Принципи зоологічної систематики та номенклатури

Лекція 3

Основні поняття

Таксон (taxon, pl. taxa) — група (з одного або більше) організмів, яку систематики

визнають за формальну одиницю на певному рівні ієрархічної класифікації

Основні поняттяРанг (rang, rank) таксона —

його рівень в ієрархічній класифікації,напр.: рід Leptinotarsa

тип Arthropoda

сер

жан

т П

ет

ренк

о

ранг

Категорії систематики

В систематиці є понад 20 основних категорій, які можна розподіліити на 3 групи:

Категорії на означення різних

популяцій всередині виду

(внутрішньовидові категорії)

Категорії на означення

вищих таксонів

Категорія ВИДУ

Категорії систематики

Категорія

“ВИД”

є центральною категорією систематики

Категорії систематики

Більшість видів тварин та рослин розрізняють навіть примітивні племена

Систематикипочинають свою роботу з того, що розрізняють “види”,

або ж “morphospecies” які насправді є фенонами

Вид є дискретною одиницею, але відрізняється від інших видів не тільки за морфологічними

особливостями

Категорії систематики

Типологічна концепція виду

Згідно з нею, все розмаїття Всесвіту віддзеркалює існування небагатьох “універсалій” (universals) або

типів (eidos Платона). Особини схожі лише тому, що є виразами одного типу. Мінливість – це відхилення від “ідеї”. Такої концепції дотримувалися Лінней та його

послідовники.

Типологічне визначення виду ще називають есенціалістським.

Категорії систематики

Чому відмовляються від типологічної концепції виду?

1. Є особини, явно конспецифічні з відмінними від них особинами (статевий диморфізм, віковий, кастовий поліморфізм).

2. Існують т. з. “види-двійники”, які морфологічно не відрізняються

Paroxyna messalina

Hering 1937

Paroxyna cleopatra

Hering 1937

Paroxyna babajaga

Hering 1938

Campiglossa ziae

Hering 1953

Категорії систематики

Номіналістична концепція виду

Філософи-номіналисти (Вільям Оккам та ін.) заперечують існування универсалій. Для них існують

тільки особини, тоді як види є абстракціями, створеними людиною.

Номіналістична концепція виду була популярною у Франції в XVIII в. (ранній Бюффон, Робине, Ламарк).

Категорії систематики

Біологічна концепція виду

Пізній Бюффон, Волш (1864).

Вперше сформульована К. Йорданом

(J o r d a n K., 1905. Der Gegensatz zwischen geographischer und

nichtgeographischer Variation, Zeitschr. wissensch. Zool., 83, 151—210)

Категорії систематики

Біологічна концепція виду

Поєднує елементи типологічної і номіналістської концепцій.

Види мають незалежну реальність і описуються статистичними характеристиками популяцій особин.

Відрізняється від попередніх тим, що бере за основу популяційний аспект і генетичну цільність виду і вказує, що

реальність виду є щось сформоване історично :

завдяки спільному інформаційному змісту його генофонду.

Категорії систематики

Члени виду утворюють:

1) репродуктивне поспільство:особини будь-якого виду тварин сприймають одне одного як

потенційних шлюбних партнерів та шукають одне одного з метою відтворення. Це відтворення забезпечується численними

поведінковими механізмами.

2) вид — це екологічна єдність,яка, складається з окремих особин, але взаємодіє з іншими видами,

що живуть у тому ж середовищі як ціле.

3) вид — це генетична єдність,котра має великий спільний генофонд, тоді як окрема особина є

лише тимчасовою посудиною, яка несе невелику частину цього генофонду протягом короткого періоду.

(Майр, 1963)

Біологічна концепція виду

Завдяки цим трьом властивостям вид перестає бути просто “класом об’єктів”.

З цієї теоретичної концепції Майр (1963) вивів своє визначення виду:

Види

є групами популяцій,

що схрещуються між собою,

та репродуктивно ізольовані від інших таких груп.

Біологічна концепція виду

Основний біологічний сенс виду:

вид є захищений генофонд.

Це популяція, котра має власні ізолюючі механізми, котрі захищають її від шкідливого плину генів з інших

популяцій.

Вид є біологічно ізольованим від інших синхронних і симпатричних з ним видів.

Біологічна концепція виду

Репродуктивна ізоляція окремого біологічного виду, захист його спільного генофонду від забруднення генами інших видів веде до дискретності не

тільки генотипу цього виду, але також його морфології, поведінки та інших особливостей фенотипу, який створюється цим генотипом.

Саме на цьому й базується практика таксономії.

Репродуктивну ізоляцію не можна безпосередньо спостерігати на колекційних екземплярах.

Про неї можна судити з таких даних, як наявність дискретності,

незаповненого розриву (хіатусухіатусу) між двома корельованими комплексами ознак. Для сучасних видів наявність ізоляції можна перевірити

експериментом та спостереженням, проте для викопних це не є можливим.

Біологічна концепція виду

Прибічник типологічної концепції скаже:

“Є чітка морфологічна відмінність між вибірками

а та b; таким чином, вони є двома морфологічними

видами,

=> ДВОМА ВИДАМИ”.

Це приводить до опису ФЕНОНІВ в якості видів.

Прибічник біологічної концепції спитає: “Чи належить морфологічна різниця між вибірками а і b до таких, які можна знайти між двома

репродуктивно ізольованими популяціями,

=> між ДВОМА БІОЛОГІЧНИМИ ВИДАМИ ?”

Біологічна концепція виду

♂ ♀ ♂ ♀

Складні випадки застосування біологічної концепції виду

1) дефіцит інформації: відсутність достатніх вибірок, спостережень за біологічними особливостями

Vidalia armifrons (♂) = Sinaida alini (♀)

Fasciola hepatica = Cercaria sp.

Складні випадки застосування біологічної концепції виду

нестатеве розмноження:

За умов облігатного партеногенезу (коловертки Bdelloidea, окремі види червів, риб, комах) біологічна концепція виду втрачає сенс. У цьому разі за аналогією з біологічним видом, під видом розуміють групи морфологічно схожих клонів, відокремлених морфологічним і екологічним хіатусами від інших (за рахунок стабілізуючого відбору)

Складні випадки застосування біологічної концепції виду

незавершеність видоутворення:

1) Виникнення репродуктивної ізоляції без еквівалентних морфологічних змін. Репродуктивно ізольовані види, які не (або дуже

слабко) розрізняються морфологічно, називають видами-двійниками.

Urophora stylata: Cirsium arvense i Cirsium vulgare

незавершеність видоутворення:

1) Виникнення репродуктивної ізоляції без еквівалентних морфологічних змін. Репродуктивно ізольовані види, які не (або дуже

слабко) розрізняються морфологічно, називають видами-двійниками.

Політенні хромосоми Anopheles gambiae і An. funestus

(Diptera: Culicidae)

Вид Місцеперебування Вода

Зи

мо

ва спл

ячка

Переносник малярії

melanoon рисові поля прісна ні ні

messaeхолодні стоячі

водоймипрісна

так майже ніколи

maculipennisхолодні протічні

водоймипрісна так ні

atroparvus холодні водоймисолону-вата

ні нечасто

labranchiaeздебільшого теплі

водоймисолону-вата

нідуже

небезпечний

sacharoviмілководні стоячі

водойми

часто солону-

ватані

дуже небезпечний

Складні випадки застосування біологічної концепції виду

незавершеність видоутворення:

2) Виникнення значних морфологічних змін без належної репродуктивної ізоляції.

Розподіл популяції галофільних равликів роду Cerion на сході Куби (за Майром, 1963)

Плідними є гібриди курей Gallus varіus,

G. bankіva,

G. lafaіetі,

G. sonneratі,

G. gallus

Складні випадки застосування біологічної концепції виду

незавершеність видоутворення:

3) Гібридизація в зоні контакту.

Зона гібридизації між чорною та сірою воронамиу Західній Європі (Meise, 1928)

Складні випадки застосування біологічної концепції виду

незавершеність видоутворення:

4) Напіввиди (semispecies)

та кільцеві перекривання

Політипний вид

Види, що складаються з двох або більше підвидів, називаються політипними видами. Види,

Котрі не поділяються на підвиди, звуться монотипними

видами.

ПІДВИДє сукупністю схожих за фенотипом

популяцій деякого виду, що населяють частину ареалу цього

виду і таксономічно відмінні відІнших популяцій цього ж виду

.

Ареал кенгурового щураDipodomys ordii

Підвид

Більшість підвидів – колишні або сучасні ізоляти, тому вони

вірогідно відрізняються за цілим рядом статистичних параметрів

.

Периферичні ізолятиDicrurus hottentottus

Підвиди чи аллопатричні види?

I. Аллопатричні популяції А і В контактують. ..................................................................II

- Аллопатричні популяції А і В розділені незайнятою областю. ................................ V

II. Популяції А і В интерградують або вільно схрещуються. ........................................ III- Популяції А і В не схрещуються або схрещуються тільки зрідка ............................ IV

III. Популяції А і В интерградують клинально в широкій зоні контакту ............................а.- Популяції А і В цілком вільно схрещуються у вузький зоні контакту або в

неволі ..................................................................................................................................... .................b.

IV. Популяції А і В зустрічаються в зоні контакту, де іноді з’являються гібриди. ............с.- Популяції А і В зустрічаються в зоні контакту, але зовсім не схрещуються .............. d.

V. Популяції А і В не схрещуються, оскільки вони розділені територіально. ..................е.

.

Внутрішньовидові категорії

Різновидність – так позначалося будь-яке відхилення від типу (за часів Ліннея). Зараз не вживається.Підвид - сукупність схожих за фенотипом популяцій деякого виду, що населяють частину ареалу цього виду і таксономічно відмінні від інших популяцій цього ж виду

Раса – сукупність популяцій всередині підвиду або група популяцій, пов’язана з певним живителем (рослиною або твариною)

Внутрішньовидові категорії

Клина – (J. Huxley, 1939) термін на позначення

градієнта ознаки. Клина — не таксономічна категорія. Популяція може належати доо стількох клин, скільки

ознак вона має. Лінії однакового виразу ознаки

звуться ізофенами.

Клина пігментації крила Pieris napi в різних місцевостях Фенноскандії (Петерсен, 1949).

Інфрапідвидові категорії

Підвид – найнижча категорія, визнана в таксономічній літературі, часто поділяють на дрібніші популяції:

Дем – локальна популяція, яку розглядають як одиницю еволюції.

Нація – група популяцій, дрібніша за підвид.

Морфа – група особин зі схожими морфологічними особливостями (меланісти, альбіноси, тощо).

Партеногенез має місце у багатьох групах безхребетних, включаючи комах, а також у хребетних, аж до рептілій.

Клони, штамми та лінії.

В разі груп клонів “види” виділяють за наявністю морфологічного та екологічного хіатуса.

Рекомендовані нейтральні терміни:

форма, група, комплекс

Основні надвидові таксономічні категорії

Animalia

Arthropoda

Insecta

Hymenoptera

Apidae

Apis

mellifera

Царство

Тип

Клас

Ряд

Родина

Рід

Вид

Animalia

Chordata

Mammalia

Carnivora

Carnidae

Canis

lupus

Основні поняттяРанг (rang, rank) таксона —

його рівень в ієрархічній класифікації,напр.: рід Leptinotarsa

тип Arthropoda

сер

жан

т П

ет

ренк

о

ранг

Ієрархічна система таксономічних Ієрархічна система таксономічних категорій:категорій:

Царство Тип

Клас Когорта

Ряд Родина Триба РідВид

Суб’єктивність надвидових категорій та шляхи до об’єктивізації

Вища таксономічна категорія — це клас, в який вміщують

усі таксони, що мають в ієрархічній класификації однаковий

ранг.

Категорія, обрана для того чи іншого таксона, показує

його ранг в ієрархії.

РІД — це таксономчна категорія, що включає

один вид або монофілетичну групу видів, відділену від

інших таксонів того ж рангу [інших родів] явним розривом [хіатусом].

Суб’єктивність надвидових категорій та шляхи до об’єктивізації

Родина — це таксономічна категорія, що вміщує один рід або монофілетичну групу родів и відділена від інших родин

явним розривом.