240

บทท่ี 10ระบบประสาท

Nervous system

ระบบประสาทเป็นระบบหน่ึงท่ีรา่งกายใชใ้นการควบคมุการทำางานของระบบต่างๆ ในรา่งกายเพื่อใหร้า่งกายมกีารทำางานที่เหมาะสมและสตัวม์ชีวีติอยูร่อดได้ โดยจะทำางานรว่มกับระบบต่อมไรท้่อ และระบบภมูคิุ้มกัน ศูนย์ควบคมุของระบบประสาท ได้แก่ สมองสว่นต่างๆ และไขสนัหลัง ระบบประสาทจะมตัีวรบัความรูส้กึ (receptor) ของเซลล์ประสาท ทำาหน้าท่ีเป็นตัวนำาความรูส้กึที่ได้จากการกระตุ้นของสิง่เรา้ทัง้จากภายใน และภายนอกรา่งกาย ในรูปของกระแสประสาท (impulse) ผ่านเซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ (sensory neuron) ท่ีเรยีงต่อกันเป็นสาย เพื่อสง่กระแสประสาทไปยงัสมองและไขสนัหลัง ใหเ้ซลล์ประสาทในสว่นนัน้ๆแปรผล เพื่อตอบสนองความรูส้กึท่ีได้จากการกระตุ้นของสิง่เรา้ จากนัน้จงึสง่คำาสัง่เป็นสญัญาณประสาทออกจากสมองและไขสนัหลังโดยผ่านเซลล์ประสาทสัง่การ (motor neuron) ไปยงัอวยัวะเป้าหมาย (effectors) ต่างๆ เชน่ กล้ามเน้ือ ผิวหนัง ต่อมไรท่้อ และอวยัวะต่างๆ เพื่อใหอ้วยัวะนัน้ๆ ทำางานต่อไป ระบบประสาทประกอบด้วยเน้ือเยื่อประสาท (nervous tissue) ซึ่งเป็นเน้ือเยื่อพื้นฐานชนิดหน่ึงที่พบได้ทัว่ไปในรา่งกาย ทำาหน้าท่ีรบัความรูส้กึจากสิง่กระตุ้นจากภายในและภายนอกรา่งกาย เพื่อใหร้า่งกายมกีารตอบสนอง

ในเน้ือเยื่อประสาทประกอบด้วยเซลล์ 2 ประเภท คือ เซลล์ประสาท (nerve cell or neuron) ซึ่งมหีน้าท่ีโดยตรงกับการสัง่การ หรอื ควบคมุการทำางานของรา่งกาย สว่นเซลล์เกี่ยวพนัประสาท หรอื เซลล์คำ้าจุนประสาท (supporting cell) บางครัง้อาจเรยีกวา่เกลียเซลล์ หรอื นอยโรเกลีย (glial cell or glia or neuroglia) ไมไ่ด้มหีน้าที่โดยตรงในการสง่กระแสประสาท (impulse) แต่ทำาหน้าท่ีเป็นแหล่งอาหารใหเ้ซลล์ประสาท หรอืเกี่ยวขอ้งกับการป้องกันอันตรายใหแ้ก่เซลล์ประสาท

241

1.โครงสรา้งพื้นฐานของเซลล์ประสาท (basic structure of nerve cell)

1.1 เซลล์ประสาท คือ โครงสรา้งพื้นฐานท่ีสำาคัญของระบบประสาท ทำาหน้าที่รบัความรูส้กึ และสง่กระแสประสาทไปตามสว่นต่างๆ ทัว่รา่งกาย ประกอบด้วยโครงสรา้งพื้นฐานที่สำาคัญ 2 สว่น คือ ตัวเซลล์ประสาท และไยประสาทหรอืสว่นยื่นท่ีออกจากตัวเซลล์ประสาทเป็นสว่นของไซโตพลาสซมึของเซลล์ ม ี2 สว่น คือ เด็นไดรท์ (dendrite) และ เอ๊กซอน (axon) โดยเด็นไดรท์มจีำานวนมากและมขีนาดสัน้กวา่ทำาหน้าที่รบักระแสความรูส้กึ สว่นเอ๊กซอนมเีพยีงหนึ่งแขนงเท่านัน้และทำาหน้าที่สง่กระแสประสาทหรอืนำาคำาสัง่ออกจากเซลล์เพื่อไปสัง่การเซลล์อ่ืน

โครงสรา้งพื้นฐานเซลล์ประสาทอาจแบง่ออกตามหน้าที่ได้ 4 สว่น คือ เด็นไดรท์ (dendrite) ตัวเซลล์ประสาท (cell body or nerve cell body or soma) เอ๊กซอน (axon) และ บรเิวณปลายสดุของเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทท่ีมลัีกษณะโป่งออก ซึ่งภายในมถีงุของสารเคมีบรรจุอยู ่(presynaptic terminals or synaptic boutons)

1) เด็นไดรท์ (dendrite) เป็นสว่นของไซโตพลาสซมึของเซลล์ประสาทที่แยก หรอื แตกแขนงออกมาจากตัวเซลล์ อาจเรยีกวา่ เด็นไดรท์เป็นใยประสาท (cell process) ประเภทหนึ่ง เมื่อแตกออกจากตัวเซลล์แล้วจะมกีารแตกแขนงเป็นกิ่งก้าน คล้ายกับการแตกกิ่งก้านของต้นไม ้ เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์อาจมสีว่นของเด็นไดรท์มากกวา่ 1 แขนงก็ได้ แต่เด็นไดรท์มกัเป็นใยประสาทแขนงสัน้ๆ ทำาหน้าที่นำากระแสประสาทเขา้สูต่ัวเซลล์ และ ใกล้ๆกับเด็นไดรท์ของเซลล์ประสาทตัวหนึ่ง มกัจะพบสว่นปลายของเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่งมาติดอยูใ่กล้ๆ กันเสมอ

2) ตัวเซลล์ประสาท (cell body) ประกอบด้วยนิวเคลียส (nucleus) และ ไซโตพลาสซมึ (cytoplasm) หรอืเรยีกอีกอยา่งหน่ึงวา่ นอยโรพลาสซมึ (neuroplasm) ซึ่งเป็นสว่นของของเหลว ที่มอีอรแ์กนเนลล์ชนิดต่างๆ เชน่ ไมโตคอนเดรยี เอ็นโดพลาสมกิเรคติคิวลัม่ กอลจิ

242

บอดี้ และ นีสเซลิบอดี้ (Nissle’s bodies) เป็นสว่นประกอบ เซลล์ประสาทมรูีปรา่ง และขนาดท่ีแตกต่างกัน เชน่ มรูีปวงร ีรูปวงกลม หรอื รูปดาว เป็นต้น

3) เอ๊กซอน (axon) เป็นสว่นของใยประสาทเชน่เดียวกับเด็นไดรท์ แตกต่างกันที่แต่ละเซลล์ประสาทจะมเีอ๊กซอนเพยีงอันเดียวเท่านัน้ โดยทัว่ไปเอ๊กซอนจะยาวกวา่เด็นไดรท์ ทำาหน้าที่นำากระแสประสาทออกจากตัวเซลล์ เพื่อสง่กระแสประสาท หรอืคำาสัง่ไปยงัเซลล์ประสาทตัวอ่ืนๆ หรอื เซลล์อ่ืนๆในรา่งกาย เอ๊กซอนมลัีกษณะเป็นแท่ง หรอื เป็นท่อนยาวๆ เอ็กซอนอาจมกีารแตกกิ่งแขนงได้บา้งเรยีกวา่ เอ๊กซอนคลอแลคเทอรลั (axon collateral) เอ๊กซอนท่ีมขีนาดยาวๆมกัถกูหุม้ด้วยเยื่อไขมนัสขีาว (white lipid) ประเภทสฟนิโกไมอีลิน (sphingomyelin) เรยีกวา่ เยื่อไมอีลิน (myelin sheath) เพื่อทำาหน้าที่ป้องกันอันตรายใหแ้ก่เอ๊กซอน หรอืเป็นอาหารใหแ้ก่เซลล์ประสาทที่มเีอ๊กซอนยาวๆ และเป็นฉนวนไฟฟา้ ลักษณะของเยื่อไมอีลินที่หุม้เอ๊กซอนจะมลัีกษณะเป็นปล้องๆ เน่ืองจากเซลล์ท่ีสรา้งเยื่อไมอีลินนัน้มขีนาดเล็กกวา่เอ็กซอน จงึทำาใหเ้กิดรอยต่อของเยื่อไมอีลิน (เป็นบรเิวณของเอ๊กซอนที่ไมม่เียื่อไมอีลินหุม้) เรยีกวา่ โนดออฟเรนเวยีร (Node of ranvier) การเคล่ือนท่ีของกระแสประสาทบนเอ๊กซอนท่ีมเียื่อไมอีลินหุม้จงึมลัีกษณะกระโดดเป็นชว่งๆ ระหวา่งรอยต่อของเยื่อไมอีลิน (Node of ranvier) แต่ละอัน (saltatory conduction of action potential in myelinated neuron) ดังนัน้ การนำากระแสประสาทบนเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทที่มเียื่อไมอีลินหุม้ (myelinated neuron) จงึเกิดขึ้นได้รวดเรว็กวา่การนำากระแสประสาทบนเอ๊กซอนเซลล์ประสาทที่เอ๊กซอนที่ไมม่เียื่อไมอีลินหุม้ (action potential in non myelinated neuron)

สำาหรบัเอ๊กซอนท่ีไมม่เียื่อไมอีลินหุม้สามารถแบง่ออกตามหน้าที่ได้เป็น 3 ประเภท คือ เอ๊กซอนของเซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ (sensory nerve fiber) เอ๊กซอนของเซลล์ประสาทสัง่การ (motor nerve fiber) และ เอ๊กซอนของเซลล์ประสาทที่ทำาหน้าท่ีประสานงาน

243

(associative nerve fiber or associative nerve fiber) ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทท่ีพบในสมองและไขสนัหลังเท่านัน้

4) บรเิวณปลายสดุของเอ๊กซอนของเซลล์ประสาท เป็นสว่นปลายสดุของเอ็กซอนท่ีมลัีกษณะโป่งออกเป็นถงุหรอืเป็นปมเล็กๆ (synaptic knob) เป็นบรเิวณท่ีนำาสง่สารเคมอีอกจากเซลล์เพื่อไปกระตุ้นเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียง โดยจุดสมัผัสระหวา่งปลายของเอ็กซอนกับเซลล์อ่ืนจะเรยีกวา่ ไซแนปส ์(synapse)

ภาพท่ี 10.1 สว่นประกอบของเซลล์ประสาททีมเียื่อไมอิลินหุม้ และไมม่ีเยื่อไมอิลินหุม้

244

ภาพท่ี 10.2 สว่นประกอบของเซลล์ประสาทตามหน้าท่ี1.2 ประเภทของเซลล์ประสาท

เซลล์ประสาทสามารถแบง่ประเภทออกได้ตามจำานวนใยประสาทที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ หรอืแบง่ประเภทตามการทำาหน้าที่ของเซลล์ หรอือาจแบง่ประเภทตามเยื่อหุม้เอ็กซอน ดังน้ี

1) การแบง่เซลล์ประสาทตามโครงสรา้ง หรอื แบง่ตามจำานวนใยประสาทท่ียื่นออกมาจากตัวเซลล์ แบง่ออกได้เป็น 3 ประเภท ได้แก่ เซลล์ประสาทขัว้เดียว (unipolar neuron) เซลล์ประสาทสองขัว้ (bipolar neuron) และเซลล์ประสาทหลายขัว้ (multipolar neuron) ดังแสดงในภาพท่ี 3. 2

ก.เซลล์ประสาทขัว้เดียว คือ เซลล์ประสาทท่ีมใียประสาทยื่นออกจากตัวเซลล์เพยีงแขนงเดียว จากนัน้จงึแยกออกเป็น 2 ใยประสาท คือ เด็นไดรท์ และ เอ๊กซอน สว่นใหญ่เอ๊กซอนจะยาวกวา่เด็นไดรท์ และท่ีปลายสดุของเด็นไดรท์จะเปลี่ยนรูปรา่งเป็นสว่นรบัความรูส้กึ (receptor) เพื่อทำาหน้าที่รบัความรูส้กึจากสิง่เรา้ต่างๆ เซลล์ประสาทชนิดนี้มกัพบที่ปมประสาทรบัความรูส้กึบรเิวณไขสนัหลัง (dorsal root ganglion) ซึ่ง

245

เป ็นเซลล์ประสาทรบัความร ูส้กึ (sensory neuron) เซลล์ประสาทประเภทน้ีพบได้น้อย สว่นใหญ่พบในระยะท่ีเป็นตัวอ่อน

ข.เซลล์ประสาทสองขัว้ คือ เซลล์ประสาทที่มใียประสาทยื่นออกมาจากตัวประสาท 2 แขนง และอยูต่รงกันขา้ม คือ เอ๊กซอนอยูด่้านหนึ่ง และเด็นไดรท์อยูอี่กด้านหนึ่ง มคีวามยาวใกล้เคียงกัน เชน่ เซลล์ประสาทที่เรติน่า (retina) ของลกูตา เซลล์ประสาทของตุ่มรบัรส (taste buds) ของล ิ้น และ เซลล ์ประสาทท ี่เย ื่อบ ุผ ิวของชอ่งจม ูก (olfactory epithelium) เป็นต้น

ค.เซลล์ประสาทหลายขัว้ คือ เซลล์ประสาทท่ีมใียประสาทยื่นออกจากตัวเซลล์จ ำานวนมากในหลายทิศทาง แต่มเีอ๊กซอนเพยีง 1 แขนงเท่านัน้ เป็นเซลล์ประสาทท่ีพบมากที่สดุในรา่งกาย เชน่ เซลล์ประสาทสัง่การ (motor neuron) ในสว่นสมอง และไขสนัหลัง และเซลล์ประสาทที่คัน่กลาง หรอื เช ื่อมระหวา่งเซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ (interneuron) เซลล์ประสาทหลายขัว้อาจแบง่แยกออกตามลักษณะรูปรา่งของเซลล์ได้ เชน่ เซลล์ประสาทที่มรีูปรา่งคล้ายดาว (satellite cell) พบในสมองและไขสนัหลัง ตัวเซลล์ประสาทจะอยูใ่นสมองหรอืไขสนัหลัง แต่สว่นเอ๊กซอนจะยื่นออกไปเป็นเสน้ประสาทสมอง (cranial nerve) และ เสน้ประสาทไขสนัหลัง (spinal nerve) สำาหรบัเซลล์ประสาทรูปรา่งคล้ายรูปปิรามดิ (pyramidal cell) พบท ี่เน ื้อสมองส ว่นนอกของสมองสว่นหน ้า (cerebral cortex) เซลล ์ประสาทท ี่ม รี ูปร า่งคล ้ายกระถางต ้นไม ้(purkinge cell) พบได ้ท ี่เ น ื้อสมองช ัน้นอกของสมองสว่นหล ัง (cerebellum) สว่นใหญ่เซลล์ประสาทที่พบในสตัวเ์ลี้ยงลกูด้วยนมเป็นเซลล์ประสาทชนิดสองขัว้ และเซลล์ประสาทชนิดหลายขัว้

246

ภาพท่ี 10.3 การแบง่เซลล์ประสาทตามโครงสรา้ง

2) การแบง่เซลล์ประสาทตามหน้าท่ีของเซลล์ แบง่ออกได้ 4 ชนิด ดังน้ี

ก. เซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ (sensory neuron or afferent neuron) เป็นเซลล์ประสาทท่ีรบัความรูส้กึตามสว่นต่างๆของรา่งกาย เชน่ สว่นผิวหนัง เซลล์ประสาทชนิดน้ีจะทำาหน้าท่ีรบัความรูส้กึ และนำากระแสประสาทรบัความรูส้กึสง่ไปยงัระบบประสาทสว่นกลาง คือ สมอง หรอืไขสนัหลัง เซลล์ประสาทรบัความรูส้กึจะมสีว่นปลายของเด็นไดรท์เป็นตัวรบัความรูส้กึ (receptor) ตัวเซลล์ประสาทจะอยูร่วมกันเป็นกลุ่มนอกสว่นของสมองและไขสนัหลังเรยีกวา่ ปมประสาทรบัความรูส้กึ (sensory ganglion) ปลายของเอ๊กซอนอยูท่ี่สมองหรอืไขสนัหลัง เซลล์ประสาทรบัความรูส้กึสว่นใหญ่เป็นเซลล์ประสาทหลายขัว้ เชน่ เซลล์ประสาทรบัความรูส้กึรอ้น และเยน็ เซลล์ประสาทรบัความรูส้กึแบบสองขัว้พบท่ีตา และ จมูก เป็นต้น

ข.เซลล์ประสาทสัง่การ หรอื นำาคำาสัง่ (motor neuron or efferent neuron) มตีัวเซลล์อยูใ่นระบบประสาทสว่นกลาง (สมอง

247

และไขสนัหลัง) มกัเป็นเซลล์ประสาทที่มเีอ๊กซอนยาว ทำาหน้าที่นำากระแสประสาท หรอื นำาคำาสัง่ออกจากสมองหรอืไขสนัหลัง เพื่อไปสัง่การที่อวยัวะต่างๆ สามารถแบง่ออกตามหน้าที่เฉพาะของแต่ละเซลล์ประสาทได้ เอ๊กซอนของเซลล์ประสาทสัง่การที่นำากระแสประสาทไปสัง่การที่ไปกล้ามเนื้อลาย ทำาใหก้ล้ามเนื้อเกิดการหดตัว เรยีกวา่ มอเตอรน์ิวโรน (motor neuron) เซลล์ประสาทสัง่การที่นำาคำาสัง่ หรอืกระแสประสาทไปสัง่การที่ต่อมไรท้่อ และต่อมมที่อต่างๆ ในรา่งกาย เพื่อใหผ้ลิตและหลัง่ของเหลว เรยีกวา่ ซคิรทีอรีน่ิวโรน (secretory neuron) สว่นเอ๊กเซลเลลาเตอรน์ิวโรน (accelerator neuron) จะเป็นเซลล์ประสาทสัง่การที่สว่นของเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทไปสิน้สดุที่อวยัวะภายใน และหวัใจ ทำาใหม้กีารทำางานมากขึ้นหรอืเกิดการหดตัว สว่นเซลล์ประสาทสัง่การที่นำาคำาสัง่ไปที่อวยัวะภายในและหวั ใจท ำา ใหท้ ำางานชา้ลง เรยีกว า่ อ ินฮ ิบ ดิ เตอรน์ ิว โรน (inhibitory neuron) เป็นต้น

ค.เซลล์ประสาทประสานงาน (association neuron) สว่นใหญ่เป็นเซลล์ประสาทหลายขัว้ ทำาหน้าที่รบักระแสประสาทจากเซลล์ประสาทหนึ่งไปสง่ต่อใหเ้ซลล์ประสาทอีกเซลล์หนึ่ง พบมากในสมองและไขสนัหลังเท่านัน้

ง .เซลล ์ประสาทพ ีเ่ล ี้ยง หร อื เซลล ์เก ี่ยวพนัประสาท (supporting neuron) เป็นเซลล์ประสาทที่พบมากในระบบประสาทสว่นกลางเชน่กัน ทำาหน้าที่เป็นโครงสรา้งของระบบประสาท ชว่ยคำ้าจุน และใหอ้าหารแก่เซลล์ประสาท รวมทัง้เป็นทางผ่านของอาหาร และ สารอิเล็คโตรไลท์ต่างๆ ใหแ้ก่เซลล์ประสาท เกี่ยวขอ้งกับการสรา้งเนื้อเยื่อประสาทเพื่อทดแทนสว่นท่ีถกูทำาลาย อีกทัง้ยงัสามารถทำาลายเชื้อโรค และสิง่แปลกปลอมที่เขา้มาในระบบประสาท รวมทัง้เป็นผนังแยกจุดประสาน หรอื ไซแนปส ์(synapses) เซลล์ประสาทท่ีเป็นเซลล์ประสาทพีเ่ล้ียงจะไมม่หีน้าท่ีโดยตรงเกี่ยวกับการนำากระแสประสาท

เซลล์ประสาทพีเ่ล้ียงที่พบในสมองและไขสนัหลังมกัเรยีกวา่นอยโรเกลีย (neuroglia) ประกอบด้วย

248

- เอพเพน็ไดมอลเซลล์ (ependymal cell) เป็นเซลล์เยื่อบุผิว ที่พบได้ตามผนังชอ่งวา่งในสมอง (ventricle) และชอ่งวา่งในไขสนัหลัง (central canal) ทำาหน้าที่ผลิตนำ้าไขสนัหลัง (cerebrospinal fluid, CSF)

- เอสโทรไซด์ (astrocyte) เป็นเซลล์ที่มขีนาดใหญ่ รูปรา่งคล้ายดาว พบในระบบประสาทสว่นกลาง เป็นเซลล์ที่มสีว่นยื่นบางสว่นที่ไปสมัผัสกับเสน้เลือดที่ล้อมรอบเสน้เลือดฝอยในสมองและในไขสนัหลัง ทำาหน้าท่ีนำาอาหารใหแ้ก่เซลล์ประสาท

- โ อ ล ิโ ก เ ด ็น โ ด ร ไ ซ ด ์ (oligodendrocyte or oligodendroglia) เป็นเซลล์ประสาทท่ีมขีนาดเล็กลงมามนิีวเคลียสใหญ่ และมสีว่นยื่นน้อยกวา่เอสโทรไซด์ (astrocyte) พบได้ในสมองและไขสนัหลัง เป็นเซลล์ที่พบมากที่สดุ ในระบบประสาทสว่นกลาง (central nervous system) สว่นยื่นบางสว่นจะยื่นตรงไปที่เซลล์ประสาทเพื่อทำาหน้าที่หอ่หุม้เอ๊กซอนของเซลล์ โอลิโกเด็นโดรไซด์จะทำาหน้าที่เหมอืนกับชวานน์เซลล์ (schwann cell) เพื่อสรา้งเยื่อไมอิลินหอ่หุม้เอ๊กซอนของเซลล์ประสาท

-ไมโครเกลีย (microglia) เป็นเซลล์ประสาทที่มขีนาดเล็กที่สดุ เซลล์สามารถเคลื่อนที่ได้ มรีูปรา่งไมแ่น่นอน ทำาหน้าที่กินสิง่แปลกปลอมที่เขา้มาในเน้ือเยื่อประสาท โดยจะทำาลายเชื้อจุลินทรยีแ์ละเศษของเซลล์ท่ีตายแล้ว เน ื่องจากมคีณุสมบตั ิพเิศษในการเก็บกลืนกินส ิง่แปลกปลอม (phagocytic properties)

เซลล์ประสาทพีเ่ล้ียงที่พบในระบบประสาทสว่นปลายประกอบด้วยชวานน์เซลล์ (schwann cell) ซึ่งเป็นเซลล์ที่ห ุม้ล้อมรอบสว่นเอ๊กซอนทำาหน้าที่สรา้งเยื่อไมอีลิน และ นอยรเิลมา่ชสี (neurilema sheath) ที่เป็นสว่นประกอบของใยประสาท สว่นเซลล์ประสาทรูปดาว (satellite cell) เป็นเซลล์ที่พบเรยีงตัวอยูร่อบ ๆ เซลล์ประสาทในปมประสาท (ganglion cell) และไฟโบรบลาส (fibroblast) จะพบกระจายตัวในเนื้อเยื่อระบบประสาทสว่นปลาย ทำาหน้าที่สรา้งเนื้อเยื่อประสาททดแทนเนื้อเยื่อประสาทที่ถกูทำาลาย

249

3) การแบง่ตามเยื่อหุ้มเอ็กซอน สามารถแบง่ออกเป็น 2 ประเภท คือ เซลล์ประสาทที่เอ็กซอนมเียื่อหุม้ (myelinated neuron) และเซลล์ประสาทท่ีเอ็กซอนไมม่เียื่อหุม้ (non - myelinated neuron)

1.3 การจดัเรยีงตัวของเซลล์ประสาทในระบบประสาท

ในระบบประสาทเซลล์ประสาทจะมกีารจดัเรยีงตัวในรูปแบบต่างๆ เพื่อใหร้ะบบประสาททำาหน้าที่ได้สมบูรณ์ยิง่ขึ้น การจดัเรยีงตัวที่สำาคัญ ได้แก ่นิวเคลียสของกลุ่มเซลล์ประสาท (nucleus) ปมประสาท (ganglion or ganglia) เสน้ใยประสาท (nerve fibers) เสน้ประสาท (nerve) และ ไซแนปส ์(synapse)

1) นิวเคลียสของกลุ่มเซลล์ประสาท (nucleus)หมายถึง กลุ่มของตัวของเซลล์ประสาท (nerve cell bodies) ท ี่

รวมตัวกันอยูภ่ายในระบบประสาทสว่นกลาง ม ี2 ชนิด คือ เซน็ซอร ีนิวเคลียส (sensory nucleus) หรอื นิวเคลียสของเซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ เชน่ กลาซลิัสนิวเคลียส (gracilus nucleus) และ มอเตอร ์นิวเคลียส (motor nucleus) หรอืนิวเคลียสของเซลล์ประสาทสัง่การ เชน่ ไฮโปกลอสซอลนิวเคลียส (hypoglossal nucleus) หากกลุ่มของนิวเคลียสของเซลล์ประสาทมาอยูร่วมกัน เพื่อทำาหน้าที่พเิศษโดยเฉพาะนัน้จะเรยีกวา่ ศูนย ์(center) เชน่ คารด์ิโออินฮิบดิทอร ีเ่ซน็เตอร ์(cardio inhibitory center)

2) ปมประสาท (ganglion or ganglia)หมายถึง บรเิวณที่ตัวของเซลล์ประสาทมารวมกันเป็นกลุ่ม แต่อยู่

นอกระบบประสาทสว่นกลาง หรอื อยูน่อกสว่นของสมองและไขสนัหลัง มี 2 ชนิด คือ ปมประสาทรบัความรูส้กึ (sensory ganglion) ได้แก่ ปมป ร ะ ส า ท ข อ ง เ ส น้ ป ร ะ ส า ท ไ ข ส นั ห ล ัง แ ล ะ ป ม ป ร ะ ส า ท อ ัต โ น ม ตั ิ(autonomic ganglion) เ ช น่ ป ม ป ร ะ ส า ท ท ี่บ ร เิ ว ณ ส นั ห ล ัง (vertebral ganglion) ของอวยัวะภายในที่ทำางานรว่มกับระบบประสาทอัตโนมตัิ ทำาหน้าที่เป็นเซลล์ และเป็นรเีฟล็กซเ์ซน็เตอร ์(reflex center)

250

ของระบบประสาทอัตโนมติั รวมทัง้เป็นกลุ่มเซลล์ประสาทสำาหรบัประสาทรบัความรูส้กึในระบบประสาทสว่นกลาง

3) เสน้ใยประสาท (tract)หมายถึง กลุ่มของเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทและโครงสรา้งที่

เกี่ยวขอ้งจำานวนมากที่มารวมตัวกัน โดยมเีนื้อเยื่อเกี่ยวพนัล้อมรอบเป็นชัน้ๆ เน้ือเยื่อเกี่ยวพนัชัน้ในสดุที่ล้อมรอบเสน้ใยประสาท คือ เอ็นโดนิวเรยีม (endoneurium) เมื่อเสน้ใยประสาทหลายๆอันมารวมกลุ่มกันเป็นมดัยอ่ยๆ จะมเีนื้อเยื่อเกี่ยวพนัมามดัรวมกลุ่มจะ เรยีกวา่ เพอรนิิวเรยีม (perineurium) สว่นของมดัเสน้ใยประสาทมดัยอ่ยๆเมื่อมารวมกันอยู่เป็นมดัใหญ่ และอาจมเีสน้เลือดและไขมนัรวมอยูด่้วย โดยมเีนื้อเยื่อเกี่ยวพนัล้อมรอบมดัรวมกันอีกครัง้ เรยีกวา่ เอพนิิวเรยีม (epineurium)

4)เสน้ประสาท (nerve)หมายถึง เสน้ใยประสาทที่อยูน่อกระบบประสาทสว่นกลาง เสน้

ประสาทจะถกูยดึโยงเขา้ด้วยกันเป็นมดัด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพนั จงึสามารถมองเหน็ได้ด้วยตาเปล่า เสน้ประสาทอาจแตกต่างกันไปขึ้นกับวา่นำากระแสประสาทไปที่อวยัวะใด เชน่ นำากระแสประสาทไปสัง่การกล้ามเน้ือ หรอืต่อมมีท่อต่างๆ สามารถแบง่ออกเป็น 3 ประเภทคือ เสน้ประสาทรบัความรูส้กึ (sensory nerve) ซึ่งประกอบด้วยเสน้ใยประสาทรบัความรูส้กึ สว่นเสน้ประสาทสัง่การ (motor nerve) จะประกอบด้วยเสน้ใยประสาทสัง่การ และเสน้ประสาทผสม (mixed nerve) ซึ่งประกอบด้วยทัง้เสน้ใยประสาทรบัความรูส้กึและเสน้ใยประสาทสัง่การ โดยเสน้ประสาทเหล่าน้ีจะทำางานตามเสน้ใยประสาทท่ีเป็นสว่นประกอบ

5) ไซแนปส ์(synapse)หมายถึง จุดที่มกีารถ่ายทอดกระแสประสาทระหวา่งเซลล์ประสาทกับ

เซลล์ประสาท หรอื เซลล์ประสาทกับเซลล์อื่นๆ เชน่ เซลล์กล้ามเนื้อ ตำาแหน่งของไซแนปสจ์ะอยูร่ะหวา่งรอยต่อของเยื่อหุม้เซลล์ประสาท และเซลล์ที่อยูใ่กล้เคียง โครงสรา้งของไซแนปสป์ระกอบด้วยสว่นที่ส ำาคัญ 3 สว่น คือ

251

- เยื่อหุม้เซลล์บรเิวณตอนปลายของเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทตัวท ี่หน ึ่ง (presynaptic membrane) ที่มลี ักษณะโป ่งออกคล้ายก ร ะ เ ป า ะ ภ า ย ใ น ม ถี งุ (vesicles) ซ ึ่ง บ ร ร จ ุส า ร ส ื่อ ป ร ะ ส า ท (neurotransmitter) เชน่ อะเซทิลโคลีน (acetylcholine)

- ชอ่งวา่งระหวา่งไซแนปส ์(synapyic cleft) เป็นชอ่งวา่งแคบๆ ที่แทรกอยูร่ะหวา่งบรเิวณปลายเอ็กซอนของประสาทตัวที่หนึ่ง และเซลล์อ่ืนท่ีบรเิวณไซแนปส ์

- เยื่อหุม้เซลล์สว่นปลายของเด็นไดรท์ของเซลล์ประสาทหรอืเ ซ ล ล ์อ ื่น ท ี่อ ย ูถ่ ัด จ า ก เ ซ ล ล ์ป ร ะ ส า ท ต ัว ท ี่ห น ึ่ง (postsynaptic membrane) ที่มตี ัวรบัจ ำาเพาะกับสารสื่อประสาทที่หลัง่ออกมาจากปลายของเอ๊กซอนตัวที่หนึ่ง โดยการแพรข่องสารสื่อประสาทจะผ่านเขา้มาทางชอ่งวา่งระหวา่งไซแนปส ์

การสรา้งกระแสประสาทในเซลล์ จะเริม่ต้นที่บรเิวณเอ๊กซอนฮิลล๊อก (axon hillox) ของเซลล์ประสาท กระแสประสาทท่ีเกิดขึ้นจะสง่ผ่านลงมาตามขาของเอ๊กซอนเรื่อยมา เมื่อมาถึงปลายของเอ๊กซอน ถงุที่บรรจุสารสื่อประสาทจะถกูนำามาท่ีปลายของเอ๊กซอนด้วย แล้วเกิดการปล่อยสารสื่อประสาทออกจากถงุใหเ้ขา้ไปในชอ่งวา่งระหวา่งไซแนปส ์จากนัน้สารสื่อประสาทจะแพรเ่ขา้ไปรวมกับตัวรบัจำาเพาะท่ีเยื่อหุม้เซลล์ของปลายเด็นไดรท์ของเซลล์ประสาทท่ีอยูใ่กล้เคียง ทำาใหเ้ยื่อหุม้เซลล์ดังกล่าวถกูกระตุ้น และยอมใหเ้กิดการถ่ายทอดกระแสประสาทในเซลล์ต่อไปได้

2. สรรีวทิยาของเซลล์ประสาท

เซลล์ประสาทเป็นเซลล์ประเภทหนึ่งในรา่งกาย ที่เยื่อหุม้เซลล์โดยรอบจะมชีอ่งทางใหอิ้ออนของสาร (ion gate channel) ผ่านเขา้ออกได้ 3 ชอ่งทาง คือ ชอ่งทางปกติท่ีเปิดตลอดเวลาหรอืชอ่งทางที่ไมม่ปีระตู/ไมม่ีต ัวป ิดเป ิดชอ่งทาง (leak channel or passive gate channel) ชอ่งทางท ี่เป ิด ได ้โดยการกระต ุ้นของสาร เคม ี (chemical gate channel) และชอ่งทางที่เปิดใหส้าร หรอือิออนของสารผ่านเขา้ออกได้

252

เมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลงความแตกศักยร์ะหวา่งเยื่อหุม้เซลล์ (voltage gate channel) แต่ละสว่นของโครงสรา้งเซลล์ประสาทจะมชีอ่งทางที่เปิดใหอิ้ออนของสารเขา้ออกได้แตกต่างไป โดยทัว่ไปบรเิวณเยื่อหุม้เซลล์โดยรอบตลอดทัง้เซลล์ประสาทจะมชีอ่งทางที่เปิดตลอดเวลา สว่นบรเิวณเด็นไดรน์จะมชีอ่งทางที่เปิดด้วยการกระตุ้นของสารเคมเีป็นสว่นใหญ่ และบรเิวณเอ็กซอนจะมชีอ่งทางที่ใหอ้ิออนหรอืสารผ่าน ซึ่งเปิดปิดด้วยการเปลี่ยนแปลงความต่างศักย ์ความแตกต่างของชนิดของชอ่งทางเขา้ออกของอิออนหรอืสารท่ีพบตามสว่นประกอบต่างๆของเซลล์ จงึมผีลใหก้ระแสประสาท (impulse or action potential) ที่เกิดขึ้นมทีิศทางเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวเท่านัน้ การทำางานของระบบประสาทเริม่จากตัวรบัความรูส้กึ หรอืตัวรบัสญัญาณที่ปลายของเด็นไดรท์ของเซลล์ประสาทได้รบัการกระตุ้นจากสารเคม ีที่หลัง่ออกมาจากบรเิวณปลายประสาทของเซลล์ประสาทตัวอื่น จากนัน้มกีารสง่ทอดสญัญาณไปยงัเอ็กซอนโดยผ่านตัวเซลล์ประสาท การกระตุ้นดังกล่าวนัน้จะต้องมคีวามแรงในระดับหนึ่งจงึสามารถที่จะกระตุ้นใหเ้อ็กซอนเกิดการเปลี่ยนแปลง และสรา้งกระแสประสาทขึ้นมาได้ โดยการสรา้งกระแสประสาทในเซลล์จะเร ิม่เกิดขึ้นที่บรเิวณเอ็กซอนฮิลล๊อก (axon hillox) จากนัน้กระแสประสาทท่ีเกิดขึ้นจะวิง่มาตามขาของเอ็กซอนลงมาที่ปลายของเอ็กซอน (axon terminal) การวิง่ของกระแสประสาทบรเิวณเอ็กซอนมผีลใหเ้กิดการเคลื่อนที่ของถงุบรรจุสารเคม ีมาที่ปลายสดุของเอ็กซอนที่โป่งออกเป็นถงุ จากนัน้จงึทำาให้เกิดการหลัง่ของสารเคมอีอกมาที่จุดไซแนปส ์เพื่อกระตุ้นเซลล์ประสาทที่อยูใ่กล้เคียงหรอืเซลล์ที่เป็นเป้าหมาย

ลักษณะการทำางานของเซลล์ประสาทอาจแบง่ออกเป็น 2 ขัน้ตอน คือ 2.1 การสรา้งและการเคลื่อนที่ของกระแสประสาทในเซลล์

ประสาท เป็นการเคลื่อนที่โดยปฏิกิรยิาไฟฟา้เคม ี(electrochemical reaction) ในขณะที่เซลล์ประสาทอยูใ่นระยะพกั (resting stage or polarized stage) บรเิวณภายนอกเซลล์ประสาทจะมโีซเดียมอิออน (Na+) และคลอไรด์อิออน (Cl-) อยูจ่ำานวนมาก แต่มโีพแตสเซยีมอิออน

253

(K+) อยูน่้อย โดยโพแตสเซยีมอิออนมกัพบอยูม่ากในไซโตพลาสซมึของเ ซ ล ล ์ แ ล ะ ก า ร ท ี่เ ย ื่อ ห ุม้ เ ซ ล ล ์ม คี ณุ ส ม บ ตั ิเ ป ็น เ ย ื่อ เ ล ือ ก ผ ่า น (semipermeable membrane) จงึทำาใหโ้พแตสเซยีมอิออนสามารถซมึผ่านเขา้ภายในเซลล์ได้ดีกวา่โซเดียมอิออน ในขณะที่คลอไรด์อิออนสามารถเขา้ออกเยื่อหุม้เซลล์ได้อยา่งอิสระ โดยทัว่ไปในเซลล์จะมปีระจุหรอือิออนลบมากกวา่ประจุบวก เป็นผลจากมสีารประกอบที่มขีนาดใหญ่ซึ่งมีประจุลบ (โปรตีน และกรดนิวคลีอิก) อยูภ่ายในเซลล์ ดังนัน้เมื่อใชเ้คร ื่องมอืโวลต์มเิตอร ์(volt meter) วดัค่าความต่างศักยภ์ายในเซลล์จงึพบวา่ภายในเซลล์จะมปีระจุลบมากกวา่ภายนอกเซลล์ (ประมาณ -60 มลิลิโวลต์) ภาวะน้ีจงึเรยีกวา่ภาวะมขีัว้ (polarized)

เมื่อเซลล์ประสาทถกูกระตุ้นไมว่า่จะเกิดจากไฟฟา้หรอืสารเคมกี็ตาม จงึมผีลใหเ้ยื่อหุม้เซลล์มกีารเปล่ียนแปลงคณุสมบติัชัว่คราว โซเดียมอิออนจงึสามารถแพรเ่ขา้ไปในเซลล์ได้อยา่งรวดเรว็ พรอ้มกับหยุดการสง่กลับของโซเดียมอิออนออกจากเซลล์ด้วย จงึทำาใหผ้ิวภายในเซลล์ประสาทตรงชอ่งทางท่ีมโีซเดียมอ ิออนผ ่าน เข า้ออก (Na gate channel) เก ิดการ เปล ี่ยนแปลงประจุไฟฟา้จากประจุลบเป็นประจุบวก ขณะท่ีผิวภายนอกที่สญูเสยีโซเดียมอิออนไปถกูเปล ี่ยนจากประจ ุบวกเป ็นประจ ุลบ จงึ เก ิดภาวะไมม่ ขี ัว้ (depolarization) เกิดขึ้น ระยะนี้ความต่างศักยไ์ฟฟา้ของเยื่อหุม้เซลล์จะเปลี่ยนแปลงจาก -60 มลิลิโวลต์ เป็น 0 มลิลิโวลต์ และเป็น +60 มลิลิโวลต์ตามปรมิาณของโซเดียมอิออนที่แพรเ่ขา้ไปในเซลล์ ระยะการเกิดภาวะไมม่ขีัว้นี้จะเป็นระยะที่มกีารสรา้งกระแสประสาทเกิดขึ้น โดยกระแสประสาทที่เกิดขึ้น คือสนามไฟฟา้ที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงทางเคมีไฟฟา้นัน่เอง (electrochemical change) เมื่อเกิดภาวะไมม่ขีัว้ถึงขัน้สงูสดุแล้ว เยื่อหุม้เซลล์ก็จะไมย่อมใหโ้ซเดียมอิออนเขา้ไปในเซลล์อีก แต่ในทางกลับกันจะเปิดชอ่งทางใหโ้พแตสเซยีมอิออนแพรอ่อกจากเซลล์อยา่งรวดเรว็ จนปรมิาณโซเดียมอิออนที่เขา้มาในเซลล์ เท่ากับโพแตสเซยีมอิออนที่ออกไป การเปลี่ยนแปลงประจุไฟฟา้ที่ผิวเซลล์นี้ใชเ้วลาเพยีงเศษเสีย้ว

254

วนิาทีเท่านัน้ การเกิดขบวนการนำาโซเดียมอิออนออกนอกเซลล์ และการนำาโพแตสเซยีมอิออนเขา้ไปภายในเซลล์ จะใชข้บวนการโซเดียมโปแตสเซยีมปั๊ ม (sodium-potassium pump) ซึ่งเป็นขบวนการที่ต้องใชพ้ลังงาน (active transport) จาก ATP การเปลี่ยนแปลงประจุบวกและประจุลบของเย ื่อห ุม้ เซลล ์และภายในเซลล ์จะเก ิดข ึ้นเป ็นวฎัจกัร เรยีกการเปลี่ยนแปลงที่เยื่อหุม้เซลล์ประสาทนี้วา่กระแสประสาทหรอืคลื่นประสาท (impulse) ซึ่งจะเริม่ต้นจากบรเิวณเอ๊กซอนฮิลล๊อก (axon hillox) ลงไปตามขาของเอ๊กซอนจนถึงสว่นปลายของเอ๊กซอน (axon terminal)

ภาพท่ี 10.4 การสรา้งกระแสประสาทในเซลล์ประสาทที่ไมม่เียื่อไมอีลินหุม้ (action potential)ท่ีมา : ดัดแปลงจาก Klein and Cunningham. (2013)

255

ภาพที่ 10.4 การสรา้งกระแสประสาทในเซลล์ประสาทที่มเียื่อไมอีลินหุม้ (saltatory conduction of action potential)ท่ีมา : ดัดแปลงจาก Klein and Cunningham. (2013)

2.2 การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทจากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หน่ึง เนื่องจากเซลล์ประสาทเป็นเซลล์ที่มคีณุสมบตัิพเิศษต่างไปจาก

เซลล์อ่ืนๆในรา่งกาย เพราะมคีวามสามารถในการตอบสนองต่อสิง่เรา้ และมคีวามสามารถในการสง่กระแสไฟฟา้ได้ โดยการถ่ายทอดกระแสประสาทระหวา่งเซลล์ด้วยกันเอง หรอืระหวา่งเซลล์ประสาทกับกล้ามเนื้อ หรอืระหวา่งเซลล์ประสาทกับต่อมต่างๆ ในรา่งกาย ที่เป็นเซลล์ของอวยัวะที่เป็นหน่วยปฏิบตัิการ (effector) หรอืเป้าหมาย โดยการมจุีดประสาน หรอืไซแนปส ์(synapes) ซึ่งเป็นบรเิวณที่อยูช่ดิกันมากที่สดุระหวา่งเยื่อหุม้เซลล์ของเซลล์ประสาททัง้สอง หรอืเซลล์ประสาทกับเซลล์อื่น สว่นผิวสมัผัสที่เกิดจากการเกิดจุดประสาน หรอืไซแนปสจ์ะเรยีกวา่ไซแนปสต์ิกเมมเบรน (synaptic membrane) จุดประสานของเซลล์ประสาทสว่น

256

ใหญ่จะเกิดขึ้นระหวา่งปลายเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทตัวที่ 1 ซึ่งมกัเป็นสว่นของเอ๊กซอนสว่นที่ไมม่เียื่อไขมนัหุม้ จะมาสมัผัสกับปลายเด็นไดรน์ของเซลล์ประสาทตัวที่ 2 โดยที่ปลายของเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทตัวที่ 1 ที่มกัท ำาหน้าท ี่สง่กระแสประสาทจะพองหรอืโป ่งออกเป็นกระเปาะ (synaptic knob) สว่นนี้มกัจะเป็นสว่นที่มาสมัผัสกับปลายเด็นไดรน์ของเซลล์ประสาทตัวที่ 2 โดยภายในปลายประสาทที่พองออก (synaptic knob) จะมถีงุบรรจุของเหลว (synaptic vessicles) ซึ่งมสีารเคมีเรยีกวา่สารส ื่อประสาท (neurotransmitter) เชน่ อะเซท ิลโคล ีน (acetylcholine) นอรอ์ดร เีนอล ิน (noradrenalin) และโดพามนี (dopamine) เป็นต้น เมื่อกระแสประสาทผ่านมาถึงปลายประสาท (เอ๊กซอน) ที่พองออก ถงุบรรจุของเหลว (synaptic vessicle) จะเคลื่อนที่ไปรวมตัวกับเยื่อหุม้เซลล์ประสาท แล้วปล่อยสารสื่อประสาทท่ีเป็นของเหลวออกมา สารสื่อประสาทนี้จะทำาหน้าที่ไปกระตุ้นเยื่อหุม้เซลล์ของปลายเด็นไดรน์ของเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง เพื่อใหก้ระแสประสาทผ่านจุดประสานไปสู่ปลายเด็นไดรน์ของเซลล์อีกเซลล์หน่ึงได้ เน่ืองจากท่ีบรเิวณปลายเด็นไดรน์ไมม่กีารผลิตสารสื่อประสาท จงึทำาใหก้ระแสประสาทเคล่ือนท่ีไปได้ในทิศทางเดียวเท่านัน้ คือกระแสประสาทออกจากเอ๊กซอนแล้วเขา้ทางเด็นไดรน์ การถ่ายทอดกระแสประสาทผ่านจุดประสานจากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หนึ่ง อาจเป็นการถ่ายทอดกระแสประสาทผ่านในรูปของสารเคม ี(chemical synapse) หรอื การถ ่ายทอดกระแสประสาทในร ูปกระแสไฟฟา้ (electrical synapse)ก็ได้

257

ภาพท่ี 10.5 การสง่กระแสประสาทระหวา่งเซลล์ประสาท

3. การจดัระบบของระบบประสาท (organization of nervous system)

ในสตัวเ์ล้ียงสามารถแบง่ระบบประสาทออกเป็น 2 ชนิด คือ ระบบประสาทสว่นกลาง (central nervous system, CNS) ประกอบด้วยสมอง (brain) และ ไขสนัหลัง (spinal cord) สว่นระบบประสาทสว่นปลาย (peripheral nervous system, PNS) ประกอบด้วยเสน้ประสาทสมอง เสน้ประสาทไขสนัหลัง ปมประสาท และปลายประสาท เป็นต้น ทัง้ระบบประสาทสว่นกลางและระบบประสาทสว่นปลายจะทำางานประสานกันเพื่อควบคมุการทำางานของอวยัวะต่างๆในรา่งกาย

3.1 ร ะ บ บ ป ร ะ ส า ทส ว่ น ก ล า ง (central nervous system, CNS) ประกอบด้วยสมอง และไขสนัหลัง ถ้าตัดสมอง หรอืไขสนัหลังตามแนวดิ่ง (cross section) จะพบวา่ ท ัง้ สมอง และไขสนัหล ังสามารถแยกออกเป ็น 2 สว่น ค ือ สว่นเน ื้อสเีทา (gray matter) ประกอบด้วยตัวเซลล์ประสาท (cell bodies) ทัง้ตัวเซลล์และ

258

ใยประสาทบางสว่น และสว่นเนื้อสขีาว (white matter) ประกอบด้วยเอ๊กซอนของเซลล์ประสาทที่ไมม่เีย ื่อห ุม้ไมอิล ิน (non myelinated neuron) ในเนื้อสมองสว่นเนื้อสเีทาจะอยูด่้านนอกสว่นเนื้อสขีาวจะอยู่ด้านใน แต่ในไขสนัหลังสว่นเนื้อสขีาวจะอยูด่้านนอกแต่เนื้อสเีทาจะอยูด่้านใน และเนื้อสเีทาจะมรีูปรา่งคล้ายกับผีเสื้อ และมรีูตรงกลาง เรยีกวา่ เซน็ทรลัเคเนล (central canal)

1) สมอง (brain) ในสตัวเ์ลี้ยงลกูด้วยนมลักษณะของสมองจะมรูีปรา่งคล้ายๆกัน อาจแตกต่างกันไปบา้งตามลักษณะของกะโหลกศีรษะที่บรรจุสมองไว ้สมองบรรจุอยูใ่นสว่นหน้าของกะโหลกศีรษะ (cranium) สามารถแบง่ออกได้เป็น 4 สว่น คือ สมองสว่นหน้า (cerebrum) สมองสว่นหลัง (cerebellum) ไดเอ็นเซฟฮาลอน (diencephalon) และ ก้านสมอง (brain stem) สว่นของเนื้อสมองและไขสนัหลังจะถกูป ก ค ล มุ ด ้ว ย เ ย ื่อ บ า ง ๆ (membrane) เ ร ยี ก ว า่ เ ย ื่อ ห ุม้ ส ม อ ง (meninges) ด้านนอกของเยื่อบางๆที่คลมุเนื้อสมองนี้จะมขีองเหลวหล่อเล้ียงอยู ่เรยีกวา่ นำ้าหล่อเล้ียงสมอง หรอืนำ้าในชอ่งสมอง (cerebral fluid) ของเหลวนี้จะเชื่อมกันระหวา่งสมองและไขสนัหลัง อาจเรยีกวา่นำ้าหล่อเล้ียงสมอง และไขสนัหลัง (cerebrospinal fluid, CSF)

หน้าท่ีของสมอง คือ- ควบคมุการทำางานของอวยัวะต่างๆภายในรา่งกาย โดยเซลล์

ประสาทรบัความรูส้กึจะสง่กระแสประสาทมาที่สมอง จากนัน้สมองจะสง่กระแสประสาทสัง่การผ่านเซลล์ประสาทไปยงัอวยัวะต่างๆ เพื่อใหท้ ำางานตอบสนองตามหน้าที่ของอวยัวะต่อไป

- เป็นที่รวมของความรูส้กึต่างๆ เชน่ ความเจบ็ปวด การได้กลิ ่น การมองเหน็ และการได้ยนิเสยีงเป็นต้น

- เป็นศูนยค์วบคมุการแสดงออกของอารมณ์ และ พฤติกรรมต่างๆของรา่งกาย- เป็นแหล่งรวมของความจำา ความรู ้ความคิด และความเขา้ใจ

259

- เป็นที่ตัง้ของอารมณ์ และจติใจ เชน่ ความรูส้กึ ความต้องการ และความกลัว เป็นต้น

ก. สมองสว่นหน้า หรอื เซรบีลัม มขีนาดใหญ่กวา่สมองสว่นอื่นๆ พฒันามาจากสมองของตัวอ่อน

สว่นที่เรยีกวา่เทเล็นเซฟฮาลอน (telencephalon) มหีน้าที่เกี่ยวกับการออกคำาสัง่ และการตีความ หรอืการแปลความหมาย โดยทัว่ไปเกี่ยวขอ้งกับการควบคมุการเคลื่อนไหวของรา่งกาย การเรยีนรู ้การแสดงอารมณ์ และพฤติกรรมต่างๆ ผิวของเนื้อสมองสว่นนอกที่มเีนื้อสเีทาจะมลีักษณะเป็นรอ่งๆ ทำาใหด้ผูิวสมองเป็นรอยหยกั หรอืเป็นริว้ๆ มทีัง้รอ่งตื้น (sulcus) รอ่งลึก (fissure) สลับกันไป โดยจำานวนของรอ่งตื้นที่ปรากฏจะมสีว่นสำาคัญเกี่ยวกับการควบคมุการทำางานของรา่งกาย ถ้าผิวสมองมรีอ่งตื้นมากแสดงวา่สมองมพีื้นท่ีผิวมาก จะสามารถมกีารทำางานที่ซบัซอ้นได้ดี

สมองสว่นหน้าอาจแบง่ออกเป็นสมองด้านซา้ย และด้านขวา โดยใช้รอ่งลึกตามยาว เรยีกวา่รอ่งลึกลองกิทดูินอล (longitudinal fissure) แต่ละขา้งของสมองสว่นหน้า เรยีกวา่ เซรบีลัเฮมสิเฟยีร (cerebral hemisphere) สมองทัง้ด้านซา้ยและขวาจะมลี ักษณะของรอ่งตื้นๆ (sulcus) ที่เหมอืนกัน เซลล์ประสาทที่พบสว่นใหญ่เป็นเซลล์ประสาทหลายขัว้ (multipolar neuron) ที่มรีูปรา่งของเซลล์คล้ายกับรูปปิรามดิ (pyramidal cell) ส ม อ ง แ ต ่ล ะ ด ้า น (cerebral hemisphere) สามารถแบง่ออกเป็น 4 กลีบ (lobe) โดยใชร้อ่งลึก รอ่งตื้น และเสน้สมมุติ จงึทำาใหเ้รากำาหนดขอบเขตที่แน่ชดัของกลีบทัง้สีไ่มไ่ด้ กลีบที่สำาคัญของสมองแต่ละด้าน คือ กลีบฟรนัทัล (frontal lobe) หรอื เนื้อสมองสว่นหน้าที่อยูด่้านหน้าของสมองแต่ละด้าน กลีบเท็มพอรลั (temporal lobe) หรอื เน้ือสมองสว่นหน้าที่อยูส่ว่นหลังของเน้ือด้านขา้งทัง้สอง กลีบพาไรเอทัล (parietal lobe) คือ เนื้อสมองสว่นหน้าที่อยูต่รงกลางด้านบน และ กลีบออกซพิทัิล (occipital lobe) คือ เน้ือสมองท่ีอยูด่้านท้าย

ข. สมองสว่นหลัง หรอื เซรเีบลลัม

260

มขีนาดเล็กกวา่สมองสว่นหน้า วางตัวอยูบ่รเิวณท้ายทอยใกล้กับกลีบออกซพิทิัล (occipital lobe) ของสมองสว่นหน้า และตัง้อยูบ่นผิวของสมองสว่นพอนส ์(pons) สมองสว่นหลังแต่ละขา้งมลัีกษณะเป็นก้อนกลม ผิวด้านนอกมรีอ่งสมองแบบตื้น (sulcus) และรอ่งลึก (fissure) เชน่เดียวกับสมองสว่นหน้า แต่รอ่งจะเรยีงขนานกันทัง้หมดทำาใหเ้หน็สมองมลีักษณะเป็นแผ่น หรอื กลีบมากมาย (folia) เนื้อสมองแบง่เป็น 2 สว่น คือ ชัน้นอกเนื้อสเีทา ประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปรา่งคล้ายกระถางต้นไม้ (purkinge cell) แต่ละเซลล์ทำาใหเ้กิดจุดไซแนปสก์ับเซลล์ประสาทอื่นๆได้นับพนัๆ จุด สว่นเน้ือสมองชัน้ในมสีขีาวประกอบด้วยเอ๊กซอนที่นำากระแสประสาทเขา้และออกผ่านเนื้อสมองสว่นสเีทา สมองสว่นหลังจะมพีื้นที่ครอบคลมุด้านหลังและด้านขา้งของก้านสมอง และ เชื่อมติดกับก้านสมอง โดยกลุ่มของใยประสาทที่เรยีกวา่ เซรเีบลลารพ์ดิ ันเคิล (cerebellar peduncle) หน้าที่ของสมองสว่นหลัง คือ ควบคมุการทรงตัว การเคล่ือนไหว และการรกัษาสมดลุของรา่งกาย

ค. ไดเอ็นเซพฮอลอน อยูต่อนหน้าของก้านสมอง และถกูปกคลมุด้วยเนื้อชัน้สเีทาของ

สมองสว่นหลัง เป็นที่ตัง้ของสมองสว่นธาลามสั (thalamus) และสมองสว่นไฮโปธาลามสั (hypothalamus) ทำาหน้าที่เป็นทางผ่านของประสาทตาทัง้สองขา้ง เป็นศูนยก์ลางของระบบประสาท และระบบต่อมไรท้่อ เป็นศูนยก์ลางของอารมณ์ เกี่ยวขอ้งกับการควบคมุอุณหภมูขิองรา่งกาย ซึ่งสว่นใหญ่เป็นหน้าท่ีของสมองสว่นไฮโปธาลามสั

ง. ก้านสมอง เป็นสว่นที่อยูร่ะหวา่งสมองสว่นหลังและไขสนัหลัง แบง่ออกเป็น 3

สว่น คือ มดิเบรน (midbrain) พอนส ์ (pons) และ สว่นเมดดลูารอ์อบลองกาต้า (medulla oblongata) สมองสว่นนี้มหีน้าที่ควบคมุการทำางานของระบบประสาทอัตโนมตัิที่เกี่ยวขอ้งกับการเต้นของหวัใจ การ

261

หายใจ การกลืน การอาเจยีน และควบคมุการหดตัวของเสน้เลือด ถ้าสมองสว่นน้ีถกูทำาลายจะทำาใหส้ตัวต์ายได้

- มดิเบรน (midbrain) เป็นเนื้อสมองที่มลีักษณะเป็นแท่งสัน้ๆ มสีขีาวเชื่อมต่อระหวา่งสมองสว่นหน้า (cerebrum) และพอนส ์(pons) อาจเรยีกวา่เป็นสว่นเชื่อมระหวา่งสมองสว่นบนและสว่นล่าง ทำาหน้าที่เกี่ยวกับการประสานงานด้านการยนื การนัง่ การนอน การมองเหน็ การได้ยนิ และการสมัผัส เนื่องจากเนื้อสมองด้านในมทีัง้เซลล์ประสาทสัง่การและเซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ

- พอนส ์(pons) เป็นสว่นเนื้อสมองที่เช ื่อมต่อระหวา่งเนื้อสมองสว่นหน้า (cerebellar hemisphere) ทัง้ซกีซา้ยและขวา จงึทำาใหเ้นื้อสมองสว่นหน้า สมองสว่นหลังและสว่นเมดดลูารอ์อบลองกาต้า (medulla oblongata) ติดกัน ตอนล่างของพอนส ์(pons) มกีลุ่มเซลล์ประสาทที่ทำาหน้าที่เกี่ยวขอ้งกับศูนยค์วบคมุการหายใจ และการได้ยนิเสยีง

- เมดดลูารอ์อบลองกาต้า (medulla oblongata) เป็นสว่นท ้ายของสมองท ี่ต ่อก ับไขสนัหล ังท ี่บร เิวณฟอราเมนแมกน ัม่ (foramen magnum) ซ ึ่งเป็นที่อยูข่องกลุ่มเซลล์ประสาท (nerve center) ที่เกี่ยวกับระบบประสาทอัตโนมตัิ ซ ึ่งควบคมุการท ำางานของอวยัวะภายในต่างๆ (reflex center) เชน่ ศูนยค์วบคมุการเต้นของหวัใจ (cardiac center) ศูนยค์วบคมุการไอ (coughing center) ศูนย ์ควบคมุการอาเจยีน (volmiting center) เป็นต้น นอกจากนี้ยงัเป็นที่ตัง้ของนิวเคลียสของเซลล์ประสาท (nuclei or nucleus) และยงัเป็นที่ตัง้ของเสน้ประสาทสมอง (cranial nerve) คู่ที่ V, VI, IX, X, XI และ XII โดยเสน้ประสาทสัง่การ (motor nerve) จะมารวมกัน สว่นของเสน้ประสาทสัง่การด้านขวาจะควบคมุการทำางานของอวยัวะด้านซา้ย และเสน้ประสาทสัง่การด้านซา้ยจะควบคมุการทำางานของอวยัวะด้านขวา

2) ไขสนัหลัง (spinal cord)

262

มรีูปรา่งเป็นแท่งยาวทรงกระบอกตรงปลายจะเป็นรูปกรวย ด้านหน้าของไขสนัหลังต่อกับสมองสว่นเมดดลูารอ์อบลองกาต้า (medulla oblongata) ไขสนัหลังด้านหน้ามขีนาดใหญ่กวา่ด้านปลาย โดยเฉพาะสว่นไขสนัหลังบรเิวณคอจะมขีนาดใหญ่จากนัน้จะค่อยๆเล็กลงไปเร ื่อยๆ ตรงปลายที่มลีักษณะรูปกรวย (cones medullaris) และจะมพีงัผืด (ligament) ยดึตรงปลายสดุของไขสนัหลังใหต้ิดอยูก่ับกระดกู (ระดับสะโพกสว่น sacrum) เรยีกวา่ โฟรโิอนเทอรม์นิาเร (filion terminale) เนื่องจากในการเจรญิเติบโตของตัวอ่อนในระยะท้ายของการตัง้ท้อง สว่นของไขสนัหลังจะมกีารเจรญิเติบโตชา้กวา่สว่นกระดกูสนัหลัง ตอนปลายของไขสนัหล ังจากสว่นกระดกูสะโพก (sacrum) ไปถ ึงกระดกูหาง (coccygeal) จงึไมม่ไีขสนัหลังปรากฏใหเ้หน็เด่นชดั ดังนัน้สว่นท้ายของรา่งกายจากสว่นสะโพกลงไปจงึไมม่ไีขสนัหลังปรากฏใหเ้หน็ จากสว่นของสะโพกลงไปจงึเป็นสว่นของปมไขสนัหลัง (spinal ganglia) ที่แตกแยกออกมาจากไขสนัหลังตอนปลาย มลัีกษณะเป็นเสน้ประสาทหลายๆเสน้ บางปมประสาท (ganglia) จะมเีสน้ประสาทท่ียาวไปจรดสว่นหาง

ภาพท่ี 10.6 ไขสนัหลัง เยื่อหุม้ไขสนัหลังและเสน้ประสาทไขสนัหลังท่ีมา : ดัดแปลงจาก Klein and Cunningham. (2013)

263

ไขสนัหลังมลัีกษณะเป็นปล้องๆ วางตัวทอดยาวอยูใ่นชอ่งของกระดกูสนัหลัง (vertebral canal) โดยไขสนัหลังแต่ละปล้องจะแยกออกเป็น 2 แถว คือ แถวล่าง (ventral root) ประกอบด้วยเสน้ใยประสาทสัง่การและตัวเซลล์ประสาท เป็นสว่นที่อยูใ่นเนื้อไขสนัหลังสเีทา และแถวบน (dorsal root) เป็นสว่นที่รบัความรูส้กึประกอบด้วยเสน้ใยประสาทรบัความรูส้กึและตัวเซลล์อยูใ่นเน ื้อไขสนัหลังสขีาว สว่นเน ื้อสเีทาของไขสนัหลังที่อยูด่้านในมรีูปรา่งคล้ายผีเสื้อ แบง่ออกเป็น 3 สว่น คือ เนื้อสีเทาด้านล่าง (ventral gray horn) เนื้อสเีทาด้านบน (dorsal gray horn) และเนื้อสเีทาด้านขา้ง (lateral gray horn) บรเิวณตรงกลางของเนื้อสเีทาจะมรี ู เรยีกวา่ เซน็ท ัลเคเนล (central canal) เซลล์ประสาทในไขสนัหลังแต่ละสว่นจะแน่นไมเ่ท่ากัน เซลล์ประสาทสว่นใหญ่เป็นสว่นของเซลล์ประสาทที่ต่อมาจากสมอง ไขสนัหลังมเียื่อหุม้เพื่อป้องกันอันตรายเชน่เดียวกับสมอง ดังนัน้ไขสนัหลังซึ่งเป็นของเหลวก็สามารถถ่ายเทไปยงันำ้าในสมองได้ เนื่องจากนำ้าในไขสนัหลังอยูใ่นชัน้ซบัอะแรก๊นอยด ์ (subarachnoid space) เชน่เด ียวก ัน ไขสนัหลังจะสง่เสน้ประสาท (nerve branch) ไปหล่อเลี้ยงตามสว่นต่างๆของรา่งกาย โดยเสน้ประสาทไขสนัหลัง (spinal nerve) จะออกมาจากไขสนัหลังโดยผ่านออกทางชอ่งหรอืรูระหวา่งกระดกูสนัหลังแต่ละขอ้ (intervertebral foramen) เสน้ประสาทไขสนัหลัง (spinal nerve) จงึมอียูเ่ป็นคู่ด้านซา้ยและขวา โดยจะมเีสน้ประสาทรบัความรูส้กึ (afferent nerve or sensory nerve) รวมทัง้มเีสน้ประสาทสัง่การ (efferent nerve or motor nerve) วิง่คู่กันไป เสน้ประสาทไขสนัหลังที่วิง่ออกจากไขสนัหลังจากสว่นคอถึงหน้าอก และสว่นสนัหลัง จะมลีักษณะเป็นเสน้ตรงพอดีกับช อ่ง หร อืร ูท ี่อ อกจา กกระด กูส นัหล ัง ตรงก ับ หมอนรอ งกระด กู (intervertebral column) แต่เสน้ประสาทไขสนัหลังในสว่นท้ายของรา่งกายบรเิวณสว่นสะโพก (sacrum) และ หาง (coccygeal) จะวิง่ออกจากไขสนัหลังไมต่รงกับชอ่ง หรอืรูระหวา่งกระดกูสนัหลังแต่ละขอ้ (intervertebral foramen) การนำากระแสประสาทรบัความรูส้กึผ่าน

264

เขา้ไปในไขสนัหลังต้องผ่านแขนงบน และ การสง่กระแสประสาทสง่คำาสัง่ออกจากไขสนัหลังจะผ่านมาทางแขนงล่างของไขสนัหลังเท่านัน้

3) ชอ่งวา่งในสมอง หรอืโพรงสมอง (ventricle of the brain)

ชอ่งวา่งในสมองและไขสนัหลังเป็นสว่นที่เจรญิมาจากท่อประสาท (neural canal) ของตัวอ่อนในระยะที่กำาลังพฒันารา่งกาย ชอ่งวา่งของท่อมลีักษณะการพฒันาเป็นชอ่งวา่งภายในสมอง (ventricle) และชอ่งวา่งภายในไขสนัหลัง (central canal) ที่ติดต่อถึงกันได้ตลอด ในชอ่งว า่ ง น ี้ม ขี อ ง เ ห ล ว ห ร อื น ำ้า ท ี่ห ล ่อ เ ล ี้ย ง ส ม อ ง แ ล ะ ไ ข ส นั ห ล ัง (cerebrospinal fluid, CSF) ที่สามารถไหลผ่านถึงกันได้ในแต่ละชอ่งว า่ง และ ในช อ่งว า่งซ บัอ ะแร ก็นอยด ์ (subarachnoid space) นอกจากนี้ยงัสามารถดดูซมึเขา้สูร่ะบบไหลเวยีนของเลือดได้ ชอ่งวา่งในสมองมอียู ่3 แหง่ คือ ชอ่งวา่งที่อยูใ่นแต่ละซกีของสมอง (cerebral hemisphere) เรยีกวา่แลทเตอรล์ัลเวน็ทรเิคิล (lateral ventricles) สว่นเทรติเวน็ทรเิคิล (third ventricles) เป็นชอ่งวา่งอยูภ่ายในสว่นไดเอ็นเซฟฮาลอน (diencephalon) ซึ่งมชีอ่งทางติดต่อกับแลทเตอรลั์ลเว็นทรเิคิล (lateral ventricles) และชอ่งวา่งโฟรท์เวน็ทรเิคิล (fourth ventricles) เป็นชอ่งวา่งที่อยูใ่นสมองสว่นหลังด้านหน้าจะติดกับเทรติเว็นทรเิคิล (third ventricles) มชีอ่งทางติดต่อกับชอ่งวา่งซบัอะแรก็นอยด์ (subarachnoid space) ท่ีอยูใ่นสมองและไขสนัหลัง

4) เยื่อหุ้มสมองและไขสนัหลัง (meninges)

สว่นของเยื่อหุม้สมองและไขสนัหลังเป็นเยื่อที่มคีวามเหนียว ทำาหน้าที่ในการรกัษารูปทรง และป้องกันอันตรายใหเ้นื้อสมองและไขสนัหลังที่มลัีกษณะอ่อนนิ่ม เยื่อหุม้สมองแบง่ออกเป็น 3 ชัน้ คือ

ก. เยื่อหุ้มสมองชัน้นอก (dura matter) จะเป็นชัน้ของเยื่อหุม้ท่ีอยูด่้านนอกสดุ เป็นชัน้เสน้ใยของเน้ือเยื่อเกี่ยวพนั

265

ข. เยื่อหุ้มสมองชัน้กลาง (arachnoid matter) ม ีลักษณะคล้ายใยแมงมุงของรา่งแหคอลลาเจนและเสน้เลือดขนาดใหญ่กวา่ที่พบในเยื่อหุม้สมองชัน้นอก ด้านบนติดกับเยื่อหุม้สมองชัน้นอก (dura matter) ด้านล่างติดกับเยื่อหุม้สมองชัน้ใน (pia matter) ระหวา่งเยื่อหุม้สมองชัน้กลาง และ เยื่อหุม้สมองชัน้ใน จะมชีอ่งวา่งเรยีกวา่ ซบัอะแรก็นอยด์ (subarachnoid space) มขีองเหลวที่เป็นนำ้าหล่อเลี้ยงสมองและไขสนัหลัง (CSF) บรรจุอยู ่ของเหลวดังกล่าวถกูสรา้งจากเซลล์เยื่อบุของชอ่งวา่งในสมอง

ค. เยื่อหุ้มสมองชัน้ใน (pia matter) เป็นชัน้ที่อยูใ่กล้กับเน้ือสมองและไขสนัหลังมากท่ีสดุ

3.2 ระบบประสาทสว่นปลาย (peripheral nervous

system, PNS)

เป็นระบบประสาทที่มเีสน้ประสาทอยูน่อกสว่นสมองและไขสนัหลัง ประกอบด้วยเสน้ประสาทที่นำาความรูส้กึ (sensory nerve) ที่นำากระแสความรูส้กึจากตัวรบัความรูส้กึ (receptor) เขา้ไปในระบบประสาทสว่นกลางผ่านเซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ และเสน้ประสาทสัง่การ หรอืเสน้ประสาทนำาคำาสัง่ (motor nerve) ที่นำาขอ้มูลจากสมองหรอืไขสนัหลังผ่านเสน้ประสาทสัง่การ (motor neuron) ไปยงัอวยัวะต่างๆ โดยผ่านเสน้ประสาทสมอง 12 คู่ (cranial nerves) เสน้ประสาทไขสนัหลัง (spinal nerves) และปมประสาท (ganglia) ระบบประสาทสว่นปลายทำาหน้าที่ติดต่อสื่อสารระหวา่งสภาพแวดล้อมภายในและภายนอกรา่งกาย โดยจะทำางานรว่มกับระบบประสาทสว่นกลาง เสน้ประสาทจะนำาความรูส้กึเขา้สูส่มอง ซึ่งทำาหน้าที่ออกคำาสัง่ แล้วสง่กระแสประสาทผ่านเสน้ประสาทสัง่การไปยงัอวยัวะเป้าหมาย เพื่อใหม้กีารตอบสนอง เสน้ประสาทสมองจะแยกออกจากเนื้อสมองที่ก ้านสมองตรงรูท ี่กะโหลกศีรษะ (cranial foramen) เสน้ประสาทสมองบางสว่นจะออกมาจากสมองสว่นหลัง แต่ละคู่ของเสน้ประสาทสมองจะทำางานรว่มกัน เป็นทัง้เสน้ประสาทรบัความรูส้กึ

266

และเสน้ประสาทสัง่การ แต่เสน้ประสาทสมองบางคู่จะทำาหน้าที่เพยีงอยา่งเดียว คือทำาหน้าที่รบัความรูส้กึ หรอืทำาหน้าที่สัง่การเพยีงอยา่งใดอยา่งหน่ึง

ระบบประสาทสว่นปลายสามารถแบง่ตามหน้าท ี่ของเสน้ประสาทสัง่การได้ 2 ชนิด คือ ระบบประสาทที่ควบคมุการเคลื่อนไหวของอวยัวะอ่ืนๆ หรอืนำากระแสประสาทจากระบบประสาทสว่นกลางไปสัง่การยงักล้ามเนื้อโครงรา่ง (somatic nervous system, SMS) โดยการทำางานจะอยูภ่ายใต้อำานาจจติใจ เสน้ประสาทที่ควบคมุการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ ได้แก่ เสน้ประสาทสมองและเสน้ประสาทไขสนัหลัง สว่นระบบประสาทอ ัตโนมตั ิ (autonomic nervous system, ANS) จะน ำากระแสประสาทไปสัง่การที่กล้ามเนื้อเรยีบของอวยัวะภายใน กล้ามเนื้อหวัใจ และต่อมต่างๆในรา่งกาย การทำางานอยูน่อกเหนืออำานาจจติใจ

ภาพที่ 10.7 ลักษณะการทำางานของเสน้ประสาทสัง่การในระบบประสาทสว่นปลายท่ีมา : ดัดแปลงจาก Klein and Cunningham. (2013)

267

1) ระบบประสาทที่ควบคมุการเคลื่อนไหวของอวยัวะอื่นๆ หรอืนำากระแสประสาทจากระบบประสาทสว่นกลางไปสัง่การยงักล้ามเนื้อโครงรา่ง (somatic nervous system, SMS)

ก. เสน้ประสาทสมอง (cranial nerves) เป็นเสน้ประสาทในระบบประสาทสว่นปลายที่มจีุดกำาเนิดมาจากสมอง ม ี12 คู่ แต่ละคู่จะมชีื่อเรยีก และทำาหน้าที่แตกต่างกันไป แต่ละคู่ของเสน้ประสาทสมองอาจเป็นเสน้ประสาทรบัความรูส้กึ หรอืเสน้ประสาทสัง่การ หรอืเป็นทัง้เสน้ประสาทรบัความรูส้กึและเสน้ประสาทสัง่การรวมกันก็ได้ ดังน้ี

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 1 (cranial nerve I or olfactory nerve ) เป็นเสน้ประสาทรบัความรูส้กึที่เกี่ยวขอ้งกับการดมกล่ิน แต่ไมม่แีขนงของเสน้ประสาทในชอ่งจมูก (nasal cavity) ในสตัว์เล้ียงลกูด้วยนม เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 1 จะมลัีกษณะเป็นกลีบเล็กๆ (bulb) เซลล์ประสาทจะมเีด็นไดรท์อยูม่ากมาย ปลายประสาทรบัความรูส้กึจะอยูท่ี่ชอ่งจมูก กลิ่นจะเป็นตัวกระตุ้นทางเคมท่ีีทำาใหเ้สน้ประสาทสมองคู่ท่ี 1 สง่กระแสประสาทรบัความรูส้กึไปยงัสมองสว่นหน้า เพื่อใหร้บัรู ้วา่กล่ินท่ีได้รบัเป็นกลิ่นอะไร

- เสน้ประสาทคู่ท่ี 2 (cranial nerve II or optic nerve ) เป็นเสน้ประสาทรบัความรูส้กึที่ออกจากกะโหลกศีรษะตรงชอ่งประสาทตา (optic canal) ทำาหน้าที่รบัความรูส้กึที่ลกูตา จงึเกี่ยวขอ้งกับการมองเหน็ โดยมปีลายประสาทรบัความรูส้กึอยูท่ี่เรติน่า (retana) เป็นปลายประสาทท่ีมคีวามไวต่อแสงทำาใหป้ระสาทตาเหน็ภาพได้ จากเรติน่าจะมีประสาทรบัความรูส้กึสง่กระแสประสาทไปยงัสมองสว่นหน้า บรเิวณสว่นที่รบัความรูส้กึในสมอง (sensory area) ทำาใหส้มองเกิดการเหน็ภาพ การสง่กระแสประสาทจากเรติน่าของตาไปยงัเสน้ประสาทคู่ที่ 2 จะมกีารสลับขา้งกัน เชน่ เรติน่าของลกูตาด้านขวาจะมเีสน้ประสาทคู่ที่ 2 ท่ีเป็นเสน้ประสาทรบัความรูส้กึวิง่ไปยงับรเิวณที่รบัความรูส้กึ (sensory area) ท่ีสมองสว่นหน้าขา้งซา้ย และ เรติน่าขา้งซา้ยจะสง่กระแสประสาทรบัความรูส้กึไปยงัเสน้ประสาทรบัความรูส้กึของสมองด้านขวา บรเิวณสว่นท่ีตัดกัน

268

หรอืไขวก้ันของ เสน้ประสาทคู่ที่ 2 เรยีกวา่ออพติกไคเอสมา (optic chiasma)

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 3 (cranial nerve III or occulomotor nerve) เป็นเสน้ประสาทสมองท่ีเกี่ยวขอ้งกับการทำางานของกล้ามเน้ือท่ีเบา้ตา และเปลือกตา ทำาใหล้กูตาเกลือกไปมาได้ โดยใช้กล้ามเน้ือออกคลูา (occular muscle) เสน้ประสาทคู่น้ีจะเป็นเสน้ประสาทสัง่การ (motor nerve) ทำาใหเ้กิดการเคล่ือนไหวของกล้ามเน้ือรอบตา ลกูตาจงึเคล่ือนไหวได้ทัง้ในแนวดิ่งและแนวนอน นอกจากน้ียงัเกี่ยวกับการทำางานของกล้ามเน้ือรอบมา่นตา (sphincter pupillaris muscle) อีกด้วย

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 4 (cranial nerve IV or trochlear nerve) เป็นเสน้ประสาทสัง่การทำาหน้าท่ีในการควบคมุการทำางานของกล้ามเน้ือตา (dorsal obligue muscle)

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 5 (cranial nerve V or trigeminal nerve ) เป็นเสน้ประสาทรวม (mixed nerve) ท่ีมทีัง้ประสาทรบัความรูส้กึและประสาทสัง่การอยูร่วมกัน เสน้ประสาทรบัความรูส้กึจะไปท่ีตา และหน้า สว่นเสน้ประสาทสัง่การจะไปท่ีกล้ามเน้ือรอบปากจงึเกี่ยวกับการเค้ียว

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 6 จะมแีขนง 3 แขนง คือ แขนงประสาทท่ีเกี่ยวกับอวยัวะรบัความรูส้กึรอบเบา้ตา (opthamic nerve) จะกระตุ้นใหเ้กิดการหลัง่นำ้าตา และรบัความรูส้กึจากกล้ามเน้ือจมูก (nasal muscle) ท่ีเป็นกล้ามเน้ือท่ีเกี่ยวกับการดมกลิ่น ทำาใหผ้ิวหนังบรเิวณจมูกสามารถเคล่ือนไหวได้ สว่นเสน้ประสาทแมกซลิารร์ ี(maxillary nerve) เป็นแขนงประสาทที่รบัความรูส้กึจากรากฟนั โดยเฉพาะสว่นฟนักรามด้านบน และเกี่ยวขอ้งกับการเคล่ือนไหวของหนังตาบนและหนังตาล่าง (upper and lower eyelid) สำาหรบัเสน้ประสาทแมนดิบูล่าร ์(mandibular nerve) จะรบัความรูส้กึจากรากฟนัในสว่นของแมนดิบูล่าร ์(mandibular) สว่นฟนัล่าง

269

- เสน้ประสาทคู่ท่ี 6 (cranial nerve VI or abducents nerve) เป็นเสน้ประสาทสัง่การ ทำาหน้าท่ีสัง่การไปยงักล้ามเน้ือตา เชน่ กล้ามเน้ือรแีทรกเตอเรก็ตัส (retractor rectus muscle) และกล้ามเน้ือแลดเทอรร์ลัเรก็ตัส (lateral rectus muscle) ท่ีเกี่ยวขอ้งกับการเคล่ือนไหวของลกูตาและการกลอกตาไปมา

- เสน้ประสาทคู่ท่ี 7 (cranial nerve VII or facial nerve) เป็นเสน้ประสาทรวม (mixed nerve) ท่ีไปหล่อเล้ียงกล้ามเน้ือและผิวหนังสว่นหน้า ทำาใหเ้กิดการหลัง่นำ้าลาย และทำาใหข้ากรรไกรล่าง (mandibular) มกีารเคล่ือนไหว เสน้ประสาทสัง่การจะไปท่ีกล้ามเน้ือหน้า และต่อมนำ้าลาย เสน้ประสาทรบัความรูส้กึจะไปท่ีห ูและลิ้น

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 8 (cranial nerve VIII or vestibulo cocheal nerve) เป็นเสน้ประสาทรบัความรูส้กึที่มใียประสาทสง่ไปยงัหใูนสว่นที่เกี่ยวกับการทรงตัว (vestibular organ) จงึทำาหน้าที่รบัความรูส้กึเกี่ยวกับการได้ยนิเสยีงท่ีสว่นคอเคลีย (cochlea) และการรกัษาสมดลุของรา่งกายตรงสว่นของเซมเิซอรค์ิวล่ารแ์คเนล (semicircular canals)

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 9 (cranial nerve IX or glossopharyngeal nerve) เป็นเสน้ประสาทรวม (mixed nerve) โดยเสน้ประสาทรบัความรูส้กึจะเกี่ยวกับการรบัรูเ้รื่องกลิ่น สว่นประสาทสัง่การเกี่ยวขอ้งกับกล้ามเนื้อในการกลืนที่โคนลิ้น และกล้ามเน้ือของหลอดคอ (pharynx) มผีลใหก้ล้ามเน้ือล้ิน (hyoid muscle) ทำางาน

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 10 (cranial nerve X or vagus nerve ) เป็นเสน้ประสาทรวม (mixed nerve) ปลายประสาทจะเกี่ยวขอ้งกับการควบคมุการทำางานของอวยัวะภายในต่างๆ (เสน้ประสาทสมองคู่อ่ืนๆ จะทำาหน้าท่ีเกี่ยวขอ้งกับสว่นหวัและคอ)

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 11 (cranial nerve XI or spinal accessory nerve ) เป็นเสน้ประสาทสัง่การท่ีเกี่ยวกับการเคล่ือนไหวของกระดกูล้ิน (hyoid bone) และกล้ามเน้ือล้ิน (hyoid muscle)

270

รวมทัง้กล้ามเน้ือท่ีไหล่และคอ เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 9 -11 จะเป็นเสน้ประสาทท่ีออกจากด้านหลังของกลีบออกซพิทัิล (occipital lobe)

- เสน้ประสาทสมองคู่ที่ 12 (cranial nerve XII or hypoglossal nerve) เป็นเสน้ประสาทสัง่การออกมาจากไฮโปกลอสซอลแคเนล (hypoglossal canal) ทำาหน้าที่ควบคมุการทำางานของกล้ามเน้ือลิ้น และกล้ามเน้ือที่ควบคมุลิ้น

ข. เสน้ประสาทไขสนัหลัง (spinal nerve)

เสน้ประสาทไขสนัหลังมอียูเ่ป็นคู่เชน่เดียวกับเสน้ประสาทสมอง จะออกจากไขสนัหลังตรงกับรูระหวา่งกระดกูสนัหลังแต่ละขอ้ระหวา่งกระดกูสนัหลัง (intervertebral foramen) โดยทัว่ไปจะเป็นเสน้ประสาทที่ไปหล่อเล้ียงกล้ามเนื้อลาย เสน้ประสาทไขสนัหลังแต่ละเสน้จะแบง่ยอ่ยเป็นแขนงบน (dorsal root) ซึ่งนำาเสน้ใยประสาทรบัความรูส้กึเขา้ไปในไขสนัหลัง และแขนงล่าง (ventral root) จะนำาเสน้ใยประสาทไปสัง่การที่กล้ามเนื้อลายตามสว่นต่างๆ ของรา่งกาย เสน้ประสาทอาจจะมารวมเขา้ด้วยกันกลายเป็นรา่งแหของเสน้ประสาท เรยีกวา่เพล๊กซสั (plexus) เชน่ บารเ์คียลเพล๊กซสั (brachial plexus) ที่สว่นขาหน้า เกิดจากการรวมตัวกันระหวา่งเสน้ประสาทไขสนัหลังสว่นคอ (cervical spinal nerve) และเสน้ประสาทไขสนัหลังสว่นอก (thoracic spinal nerve) บางคู่ บารเ์คียลเพล๊กซสั (brachial plexus) จะเป็นประสาทแขนงพเิศษที่ไปเล้ียงกล้ามเนื้อและผิวหน้าสว่นขาหน้า หรอืที่สว่นท้ายของกระดกูสนัหลังจะมกีารรวมกันเป็นแขนงประสาทพเิศษที่ไปเลี้ยงขาหลังเรยีกวา่ ลัมโบซาคัลเพล็กซสั (lumbosacral plexus) เกิดจากการรวมกันของบางสว่นของเสน้ประสาทไขสนัหลังสว่นเอว (lumbar) และสว่นสะโพก (sacral) เสน้ประสาทไขสนัหลังอาจแบง่ออกจากสว่นต่างๆของรา่งกาย เชน่ เสน้ประสาทไขสนัหลังสว่นคอ (cervical spinal nerve) ส ว่ น อ ก (thoracic spinal nerve) ส ว่ น เ อ ว (lumbar spinal

271

nerve) สว่นสะโพก (sacral spinal nerve) และสว่นหาง (caudal equina or coccygeal spinal nerve ) เป็นต้น

ข. ร ะ บ บ ป ร ะ ส า ท อ ัต โ น ม ตั ิ (autonomic nervous system, ANS)

ระบบประสาทอัตโนมตัิเป็นระบบประสาทที่ไมอ่ยูใ่นอำานาจจติใจ (involuntary nervous system) ทำาหน้าที่ควบคมุการทำางานของอวยัวะภายในของรา่งกาย ได้แก่ การทำางานของหวัใจ เสน้เลือด มดลกู กระเพาะปัสสาวะและลำาไส ้หรอือาจเรยีกวา่ประสาทสว่นปลายที่ควบคมุกล้ามเนื้อเรยีบและหวัใจ ระบบประสาทอัตโนมตัิจะทำางานได้ต้องประกอบด้วยเซลล์ประสาทสัง่การจำานวน 2 ตัว เพื่อนำาคำาสัง่จากศูนยก์ลางไปยงัอวยัวะ เป ้าหมายหรอืหน ่วยปฏ ิบตั ิการ โดยเซลล ์ประสาทต ัวท ี่ 1 (pregangionic neuron) จะต้องอยูใ่นสมองหรอืไขสนัหลัง สว่นเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง (postgangionic neuron) จะอยูน่อกสมองและไขสนัหลัง โดยจะอยูใ่นปมประสาท (ganglia) ใกล้ๆ กับแนวกระดกูสนัหลัง

ระบบประสาทอัตโนมตัิแบง่เป็น 2 ประเภท ตามตำาแหน่งของเสน้ประสาทท่ีมาควบคมุ คือ -ระบบประสาทซมิพาเทติก (sympathetic nervous

system) เป ็นระบบที่ใชเ้ตรยีมรา่งกายเพื่อตอบสนองต่อส ิง่เรา้ในลักษณะการต่อสูห้รอืการหลบหนี (fight or flight) เซลล์ประสาทนำาคำาส ัง่ ต ัว ท ี่ 1 (preganglionic neuron) ม เี อ ๊ก ซ อ น ส ัน้ แ ล ะ อ ย ูใ่ นไขสนัหลังสว่นเนื้อสเีทา (lateral gray horn) บรเิวณสว่นอกและเอว (thoraco-lumbra portion)

-ระบบประสาทพาราซมิพาเทติก (parasympathetic nervous system) เป ็นระบบท ี่ม เีซลล ์ประสาทน ำาค ำาส ัง่ต ัวท ี่ 1 (pregangiolnic neuron) มเีอ๊กซอนยาว อยูใ่นสมองและไขสนัหลังสว่นสะโพก (cranio-sacral portion) ทัง้สองระบบจะทำางานตรงขา้มกัน โดยทัง้สองระบบจะมเีสน้ประสาทวิง่ไปยงัอวยัวะภายในทกุแหง่เชน่

272

เดียวกัน เชน่ เสน้ประสาทในระบบซมิพาเทติกจะสรา้งและหลัง่สารเคมพีวกนอรอ์ดรนีาลิน (noradrenalin) ไปกระตุ้นใหม้กีารเต้นของหวัใจ แต่เสน้ประสาทในระบบพาราซมิพาเทติกจะสรา้งและหลัง่สารเคมอีะเซททิลโคลีน (acetylcholine) ไปลดอัตราการเต้นของหวัใจ โดยทัว่ไปเสน้ประสาทสัง่การตัวแรกของระบบซมิพาเทติก ที่อยูใ่นไขสนัหลังจะมใียประสาท (axon) ออกมาท ี่ปมประสาทท ี่สว่นอกและเอว โดยท ี่ปลายประสาทตัวท ี่ 1 (preganglionic nerve ending) จะปล่อยสารเคมอีะเซททิลโคลีน (acetylcholine) อ อ ก ม า ส ว่ น ป ล า ย ป ร ะ ส า ท ต ัว ท ี่ 2 (postganglionic nerve ending) จะหลัง่สารเคมนีอรอ์ดรนีาลิน (noradrenalin) อาจเรยีกวา่เซลล์ประสาทที่หลัง่สารเคมนีอรอ์ดรนีาลิกนิวโรน (adrenergic neuron) สว่นระบบพาราซมิพาเทติกทัง้ปลายประสาทตัวที่ 1 (preganglionic nerve ending) และ ปลายประสาทตัวที่ 2 (postganglionic nerve ending) จะหลัง่สารเคมพีวก อะเซททิลโคลีน (acetylcholine) ออกมา มผีลไปยบัยัง้การทำางานของกล้ามเนื้อเรยีบ ทำาใหร้า่งกายไมท่ำางานมากเกินไป เซลล์ประสาทพวกนี้เรยีกวา่เซลล์ประสาทที่หลัง่อะเซททิลโคลีน (cholinergic neuron)

273

ภาพท่ี 10.8 ระบบประสาทอัตโนมติัท่ีมา : ดัดแปลงจาก Klein (2013)

ระบบประสาทอัตโนมตัิทำางานโดยมศูีนยค์วบคมุการทำางานอยู่ที่ก้านสมอง ในสว่นของเมดดลูารอ์อบลองกาต้า สมองสว่นไฮโปธาลามสั และไขสนัหลัง การทำางานของระบบประสาทอัตโนมติัสว่นใหญ่จะทำางานเพื่อรกัษาความสมดลุภายในของรา่งกาย การตอบสนองต่อสิง่เรา้ของรา่งกายในทกุกรณีจงึจดัเป็นรเีฟล็กซ ์(reflex) ซึ่งหมายถึงปฏิกิรยิาตอบสนองของอวยัวะในรา่งกายที่เกิดขึ้นที่เกิดขึ้นอยา่งทันทีทันใด เนื่องจากการกระตุ้นจากสิง่เรา้ภายนอก โดยเป็นการตอบสนองที่อยูน่อกอำานาจจติใจไม่สามารถควบคมุได้ การตอบสนองต่อสิง่เรา้ดังกล่าวจะเกิดขึ้นได้ จะต้องเกี่ยวขอ้งกับเซลล์ประสาทอยา่งน้อย 2 เซลล์ขึ้นไป (เซลล์ประสาทรบัความรูส้กึ และเซลล์ประสาทสัง่การ) โดยมไีขสนัหลังเป็นตัวสัง่การ หรอืตัวสัง่การอาจเป็นได้ทัง้ระดับไขสนัหลังและสมองก็ได้ถ้าเป็นรเีฟล็กซท์ี่เกิดขึ้นอยา่งซบัซอ้น รเีฟล็กซท์ี่เป็นวงจรง่ายๆมกัมกีารสัง่การระดับไขสนัหลังเท่านัน้เรยีกวา่ รเีฟล็กซอ์ารต์ (reflex arch) มปีระโยชน์โดยตรงกับการ

274

ป้องกันอันตรายที่จะเกิดขึ้นกับรา่งกาย ซึ่งแบง่ออกเป็นรเีฟล็กซอ์ารต์ (reflex arch) ของระบบประสาทนอกอำานาจจติใจ เชน่ การสัง่การในการหลัง่นำ้ายอ่ยอาหารในกระเพาะ และการหลัง่นำ้าลายหรอือาการนำ้าลายไหลเมื่อมองเหน็อาหาร เป็นต้น และรเีฟล็กซอ์ารต์ (reflex arch) ระบบประสาทใต้อำานาจจติใจเชน่ รเีฟล็กซอ์ารต์ ที่เก ิดกับกล้ามเนื้อลาย หรอืระบบประสาทภายใต้อำานาจจติใจ ได้แก่ การกระตกุของหวัเขา่เม ื่อถกูเคาะ (knee reflex)

รเีฟล็กซอ์ารต์ (reflex arch) ที่เกิดกับกล้ามเนื้อลายหรอืระบบประสาทภายใต้อำานาจจติใจได้แก่ รเีฟล็กซท์ี่เกิดจากการยดืของกล้ามเนื้อ (strech reflex) หรอื การกระตกุของหวัเขา่เมื่อถกูเคาะ (knee reflex) สว่นรเีฟล็กซอ์ารต์ (reflex arch) ที่เกี่ยวกับระบบประสาทที่อยู่นอกอำานาจจติใจได้แก่วสิเซอรร์ลัรเีฟล็กซ ์(visceral reflex) เชน่ การสัง่การในการหลัง่นำ้ายอ่ยอาหารในกระเพาะ และการหลัง่นำ้าลายหรอือาการนำ้าลายไหลเมื่อมองเหน็อาหาร เป็นต้น

รเีฟล็กซอ์ารต์ที่เกี่ยวขอ้งกับสมองจะพบ reflex center ในระบบประสาทสว่นกลางเชน่สมองสว่นหน้า สมองสว่นหลัง ไฮโปธาลามสั และ เมดดลูารอ์อบลองกาต้า (medulla oblongata) แต่ละสว่นของสมองจะควบคมุรเีฟล็กซ ์(reflex action) ในสว่นต่างๆของอวยัวะในรา่งกายที่แตกต่างกันไป สมองสว่นหน้าจะมศูีนยค์วบคมุรเีฟล็กซ ์(reflex center) ของการได้ยนิเสยีงดัง การตื่นเต้นตกใจและกลไกการขยายหรอืหร ีม่า่นตา สมองสว่นหลังจะมศีูนยค์วบคมุรเีฟล็กซ ์(reflex center) ของการเคล่ือนไหวของรา่งกาย สว่นไฮโปธาลามสัจะมศูีนยค์วบคมุรเีฟล็กซ์ (reflex center) ที่เกี่ยวขอ้งการการควบคมุอุณหภมูแิละความสมดลุของน ำ้า ในร า่งกาย และ สว่นเมดดลูารอ์อบลองกาต ้า (medulla oblongata) จะมศีูนยค์วบคมุรเีฟล็กซ ์(reflex center) ของการเต้นของหวัใจ การไอ การจาม การกลืน การหายใจ และการอาเจยีน

สามารถแบง่รเีฟล็กซท์ี่เกิดขึ้นในสตัวเ์ลี้ยงออกเป็น 2 ประเภทคือ

275

- รเีฟล็กซท์ ี่มมีาแต่ก ำาเนิด (inborn reflex) เชน่ การหาอาหาร การเคี้ยวเอ้ือง การสง่เสยีงรอ้งและการขบัถ่ายเป็นต้น ซึ่งจดัเป็นรีเฟล็กซท์ี่ไมต้่องเรยีนรู้

- รเีฟล็กซท์ี่ไมไ่ด้มมีาแต่กำาเนิดเป็นรเีฟล็กซท่ี์ต้องเกิดการเรยีนรู ้(condition reflex ) เป็นรเีฟล็กซท่ี์เกิดขึ้นได้หลังคลอด สว่นใหญ่จะเป็นรเีฟล็กซท์ี่เกิดขึ้นจากการฝึก หรอืเกิดจากการเรยีนรู ้เชน่ รเีฟล็กซข์องการหลัง่นำ้านมในแมโ่ค (milk ejection reflex) เป็นรเีฟล็กซท่ี์เกิดขึ้นเมื่อแมโ่ครดีนมถกูกระตุ้นด้วยการอาบนำ้าก่อนรดีนม หรอืการเชด็เต้านม การได้กินอาหารขน้ก่อนการรดีนม ทำาใหโ้คมกีารหลัง่นำ้านมออกมาได้