ибх 2014

Генетическая история народов

Генофонд – не только условие существования популяции и ее жизненный ресурс, это еще и

историческое ее наследие, а также генетическая летопись истории популяции.

Ю.Г. Рычков

Генофонд и геногеография народонаселения. 2003.

Основные факторы эволюции популяций:

-Естественный отбор-Мутации-Миграции

Исторический процесс – основной фактор формирования человеческого генофонда

http://www.svom.info/entry/237-socialnye-tehnologii-i-istoricheskij-process

Генетические последствия масштабных исторических процессов в Европе

Великое переселение народов

Вторая мировая война

Система распределения в СССР

Генетические маркеры – естественно-биологические маркеры истории человечества

Однородительские маркеры (мтДНК и NRY):-Отсутствует рекобинация

-Передаются в виде гаплотипа-Единственный источник полиморфизма – последовательное накопление

мутаций

Группа родственных гаплотипов - гаплогруппа

Soares et al. Am. J. Hum. Genet. 2009

The Y Chromosome Consortium. 2002

«Поиск основателя» (“Founder analysis”): «узловой» гаплотип –

основатель кластера; регион максимального разнообразия кластера – регион его происхождения. Возраст кластера рассчитывается, исходя из

его структуры.

Гаплогруппа – монофилетическая группа,

объединяющая близкородственные гаплотипы на основе наиболее устойчивых

ассоциаций нуклеотидных замен.

“Out of Africa”мтДНК

Cann et al. Nature. 1987

Все не-африканские гаплогруппы мтДНК являются производными одного из трех

африканских кластеров.

Внутрипопуляционное разнообразие в африканских популяциях гораздо выше,

чем в не-африканских.

Африканцы представляют собой наиболее древнюю группу.

Все современное не-африканское население имеет общего

африканского предка.Африка

Не Африка

“Out of Africa”Y-хромосома

Poznik et al. Science. 2013

Африка

Не Африка

Распространение гаплогрупп по миру – вероятно, один из самых ранних этапов расселения человеческих сообществ

http://www.worldfamilies.net/mtdnamap

мтДНК

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ca/World_Map_of_Y-DNA_Haplogroups.png

Y-хромосома

мтДНК – расовая специфичность

Y-хромосома – региональная специфичность

Oota et al. Nature Genetics. 2001

La donna e mobile: зависимость регионспецифичности однородительских маркеров от структуры браков

В большинстве популяций мира скорость миграций женщин выше, чем скорость миграций мужчин.

В патрилокальных обществах разнообразие мтДНК выше внутри популяции,

разнообразие Y-хромосомы выше между популяциями.

В матрилокальных обществах – наоборот.

Заселение Америки

Когда прото-американцы появились в Америке?

Сколько миграционных волн было вовлечено в этот процесс?

Откуда происходили эти предковые группы?

D

Заселение АмерикимтДНК

Основные гаплогруппы в коренном населении Америки –

A, B, C и D.

Гаплогруппы A, C и D распространены также у

короеноого населения Сибири.

Это подтверждает гипотезу о миграции прото-американцев из

Сибири в Америку.

Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004


Распространение гаплогруппы B мтДНК

Гаплогруппа B отсутствует у коренного населения Сибири, но широко распространена в

Восточной Азии.

Это заставляет предполагать иной путь миграции носителей

гаплогруппы B в Америку (возможно, по побережью

Сибири).




Гаплогруппа Х присутствует в Европе, на Ближнем Востоке и

на Алтае.

Заселение АмерикиY-хромосома


Патрилинейное разнообразие коренного населения Америки

представлено в основном (~95%) двумя гаплогруппами:

P и Q.

Заселение АмерикиY-хромосома

Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Lell et al. Am.J.Hum.Genet. 2002; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004

Картина распространения основных «американских» Y-гаплогрупп подтверждает гипотезу о миграции прото-американцев из Сибири в Америку.

Q-M3

P-M45

Однородительские маркеры указывают на то, что первичное заселение

Америки происходило 20000-15000 лет назад.

Эти датировки совпадают с периодом последнего ледникового максимума.

Вероятный путь колонизации – через Берингию.

Ранние мигранты являлись носителями гаплогрупп мтДНК A-D (возможно, X) и

Y-гаплогрупп P и Q.

Следующая волна могла включать носителей гаплогруппы мтДНК X (возможно, дополнительно A-D) и

носителей минорных Y-гаплогрупп.

Вторая волна миграций могла происходить около 12500 лет назад.

Заселение Америки

Возможные пути миграций протоамериканцев

мтДНк

Y

Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Lell et al. Am.J.Hum.Genet. 2002; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004

Cavalli-Sforza, Menozzi, Piazza. 1994

Генетическая история Европы

Земледельцы и охотники-собиратели: человеческая

или культурная экспансия?

«Волна распространения» (demic diffusion, Bodmer and Cavalli-Sforza. 1984): неолитические земледельцы с юго-востока заместили или поглотили местных мезолитических охотников-собирателей.

«Культурная диффузия» (Dennel. 1983): генетическое воздействие ближневосточных земледельцев было минимальным. Земледелие в Европе возникло независимо или в результате культурных связей.

Генетическая история ЕвропымтДНК

Большая часть линий мтДНК появилась в Европе в ходе нескольких миграционных

волн в верхнем палеолите.

Неолитический компонент составляет менее четверти современного

генофонда Европы.

Richards et al. Am.J.Hum.Genet. 1996; Macaulay et al. Am.J.Hum.Genet. 1999; Richards et al. Am.J.Hum.Genet. 2000

Филогения гаплогрупп мтДНК в Европе

Генетическая история ЕвропыY-хромосома

Semino et al. Science. 2000

Большая часть генетического разнообразия современной Европы сформировалось в

палеолите.

Генетическое воздействие неолитических земледельцев

было минимальным.

Rootsi et al. Eur. J. Hum. Genet. 2007; Fechner et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2008

Y-гаплогруппа N3

Распространение Y-гаплогруппы N3и наличие генетического барьера между Волго-Уральским региономи Восточной Европой указывает

на ранние миграции из Азии в Европу в направлении против часовой

стрелки.


Kayser et al. Hum. Genet. 2005; Fechner et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2008


R1a1

Генетический барьер между Германией и Польшей может

быть следствием масштабных насильственных

переселений во время и сразу после Второй мировой

войны.

Генетическая история русских

Каковы истоки формирования генетического разнообразия современных

русских?

Y-хромосомамтДНК


Morozova et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2012; Morozova et al. Pop. Genet. Group. Meeting. 2007

В генофонде русских выделяется три кластера, разделенные промежуточной зоной.


Генофонд русских хранит в себе следы расселения

славянских племен.




1 – «Север», 2 – «Центр», 3 – «Юго-запад», 4 – «Юго-восток»

Истоки формирования генетического разнообразия современного митохондриального генофонда русских восходят ко времени прихода славян на Восточно-Европейскую

равнину (2-я половина I тысячелетия н.э.).

Значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянских этносов, но и генетические различия между самими славянами.

Митохондриальный генофонд русских хранит в себе все этапы становления этноса – и расселение славянских племен по Восточно-Европейской равнине, и взаимодействие с

другими народами, и дальнейшие интеграционные процессы.

Генетическая история евреев ашкеназиY-хромосома

Behar et al. Hum. Genet. 2004; Hammer et al. PNAS. 2000

AJ – евреи ашкеназиNJ – европейцы не-евреи

Патрилинейная часть генофонда

ашкенази отдаляет их от популяций

Европы и сближает с населением

Ближнего Востока.

Генетическая история евреев ашкеназимтДНК

Около 80% матрилинейной части генофонда ашкенази имеет европейское происхождение.

Costa et al. Nature Commun. 2013

Генетическая история евреев ашкенази

Costa et al. Nature Commun. 2013; Behar et al. Hum. Genet. 2004

Матрилинейная и патрилинейная части генофонда ашкенази

демонстрируют два разных сценария их формирования.

Der Sarkissian. University of Adelaide. 2011

Древняя ДНК – весьма эффективный инструмент исследования исторических процессов

До железного века «европеоидность» была распространена значительно дальше на восток, чем в настоящее время.

Железный век – переломное время в формировании генофонда населения Евразии.

Скифская культура – культура степной зоны Евразии VIII-III вв до.н.э.

Скифская триада

Генетическое разнообразие скифов

«Сибирские» скифы

Keyser et al. Hum. Genet. 2009

Матрилинейная и патрилинейная части генофонда «сибирских» скифов демонстрируют сходную

картину: сочетание «европеоидного» и «монголоидного» влияния.

«Сибирские» скифы, вероятнее всего, были светловолосыми, светлоглазыми и со

светлой кожей.

Реконструкция Т.С.Балуевой, Е.В. Веселовской

«Европейские» скифы

Европеоидныйкомпонент

Монголоидныйкомпонент

Der Sarkissian. University of Adelaide. 2011; Rychkov et al. 2014 (in press)

Генофонд «европейских» скифов сочетает в себе генетическое влияние

преимущественно из Восточной Европы и из Центральной Азии

и Южной Сибири.

География генофонда «европейских» скифов

«Сибирские» и «европейские» скифы

География генофонда «сибирских» скифов

Keyser et al. Hum. Genet. 2009; Der Sarkissian. University of Adelaide. 2011

Евр

Монг

Генетическое сходство между «сибирскими» и

«европейскими» скифами указывает на общее

происхождение или на интенсивные генетические

контакты.0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

"Европейские" скифы "Сибирские" скифы

U

T

I

H

F

G

D

C

A

Скифы южнорусских степей(VIII-III вв до.н.э.)

Сарматы южнорусских степей (III в. до н.э. – III в. н.э.)

Ираноязычные кочевники южнорусских степей: скифы и сарматы

Реконструкция Т.С.БалуевойРеконструкция М.М. Герасимова

География генофонда сарматовГеография генофонда скифов

Ираноязычные кочевники южнорусских степей: скифы и сарматы

Rychkov et al. 2014 (in press)

«Иранский» компонент генофонда сарматов

Основные волны иранских кочевников несли в

пределы южнорусских степей кардинально

различавшиеся генофонды.

Меоты – оседлое население южнорусских степей

Кто такие меоты?

Меотская культура (VII в. до н.э. – III в. н.э.)

География генофонда меотов

Практически все «меотские» линии мтДНК имеют широкое

географическое распространение.


Морозова и др. Генетика. 2013; Рычков и др. Степь на переломе эр. 2013

K1 Андийцы И1 БелуджиK2 Аварцы И2 ГилянцыК3 Чеченцы И3 КурдыК4 Даргинцы И4 Луры

К5 Ингуши И5 Мазендеранцы

К6 Кумыки И6 ПарсыК7 Лезгины И7 ПерсыК8 Табасараны И8 ПуштуныК9 Абхазы И9 Синдхи

К10 Армяне И10 ТаджикиК11 Мегрелы И11 Индия

К12 Осетины_юж Е1 Боснийцы

К13 Абазины Е2 СловенцыК14 Балкарцы Е3 ПолякиК15 Карачаевцы Е4 Литовцы

К16 Осетины_сев Е5 Латыши

К17 Ногайцы Е6 НемцыК18 Черкесы Е7 РусскиеК19 Адыгейцы Е8 ГрекиК20 Кабардинцы Е9 Австрийцы

К21 Азербайджанцы Е10 Итальянцы

K22 Талыши Е11 Французы



Генофонд меотов занимает промежуточное положение между генофондами «европейцев», «кавказцев» и «индоиранцев».


Положение меотов среди народов Кавказа и среди индоевропейцев


To be continued…

Киммерийцы?

Египтяне?

Вавилон?

Половцы?

Синташтинская культура?

Индоевропейцы?

ибх 2014

Health & Medicine