第 4 章基因的作用及其与环境的关系

Genetics Ch3.1

第 4 章基因的作用及其与环境的关系

Complexities in Relating Genotypeto Phenotype

Ch4.2Genetics

第一节环境的影响和基因的表型效应

• 生物性状的表现，不只受基因的控制，也受环境的影响，也就是说，任何性状的表现都是基因型和内外环境条件相互作用的结果。

• 下面我们列举两个例子来说明生物的基因与环境的相互作用关系。

• Coat color in deer is one of many traits in natural populations governed by the interactions of many genes and of these genes with the environment.

Ch4.3Genetics


• 例 1 ．玉米中的隐性基因 a

使叶内不能形成叶绿体，造成白化苗，显性等位基因 A

是叶绿体形成的必要条件。在有光照的条件下， AA ，Aa 个体都表现绿色， aa

个体表现白色；而在无光照的条件下，无论 AA ， Aa

还是 aa 都表现白色。

• 这说明，在同一环境条件下，基因型不同可产生不同的表型；另一方面，同一基因型个体在不同条件下也可发育成不同的表型。

Ch4.4Genetics

第一节环境的影响和基因的表型效应• 例 2. 有一种太阳红玉米，植物体见光部分表现为

红色，不见光部分表现不出红色而呈绿色 ( 表 ) 。

• 这个例子说明环境的变化可引起表型的变化，甚至可使基因的显隐性关系也发生变化。

条件：太阳条件：无太阳

表型：红色表型：绿色

结论：红色显性，绿色隐性结论：绿色显性，红色隐性

Ch4.5Genetics


• 基因型、表型和环境三者的相互作用关系是复杂的，下面介绍几个常用的基本概念，这些概念对于研究和理解这三者的相互关系是有益的。

Ch4.6Genetics

1 、表型模写 (phenocopy)

• 我们有时会遇到这样的情况，基因型改变，表型随着改变；环境改变，有时表型也随着改变，环境改变所引起的表型改变，有时与由某基因引起的表型变化很相似，这叫表型模写。

• 模写的表型性状是不能遗传的。上述例 1 中描述的在黑暗条件下 AA 和 Aa 型植株的表型与 aa 型植株相同，这实际上也是一种表型模写。

Ch4.7Genetics

1 、表型模写 (phenocopy)

• 表型模写存在于各种生物中。如将孵化后 4—7 天的黑腹果蝇的野生型 ( 红眼、长翅、灰体、直刚毛 ) 的幼虫经 35—37℃ 处理 6—

24 小时 ( 正常培养温度为25 )℃ ，获得了一些翅形、眼形与某些突变型 ( 如残翅 vgvg) 表型一样的果蝇。

• 但是，这些果蝇的后代仍然是野生型的长翅。实验说明，某些环境因素 ( 如温度 ) 影响生物体幼体特定发育阶段的某些生化反应速率，这些环境因素的变化使幼体发生了相似于突变体表型的变化，但其基因型是不变的。

Ch4.8Genetics

2 、外显率 (penetrance)

• 外显率是指某一基因型个体显示其预期表型的比率，它是基因表达的另一变异方式。

• 譬如说，玉米形成叶绿素的基因型 AA

或 Aa ，在有光的条件下，应该 100%

形成叶绿体，基因 A 的外显率是 100% ；而在无光的条件下，则不能形成叶绿体，我们就可以说在无光的条件下，基因 A

的外显率为 0 。

Ch4.9Genetics

2 、外显率 (penetrance)

• 另外如在黑腹果蝇中，隐性的间断翅脉基因 i

的外显率只有 90 ％，也就是说 90 ％的 ii基因型个体有间断翅脉，而其余 10 ％的个体是野生型，但它们的遗传组成仍然都是 ii。

Ch4.10

Genetics

3 、表现度 (expressivity)

• 另外还有一种现象就是基因的表达在程度上存在一定的差异，即基因的表型效应会有各种变化，我们将个体间这种基因表达的变化程度叫表现度。

Ch4.11

Genetics


• 表现度的不同等级往往形成一个从极端的表现过渡到“无外显”的连续系列。因此，外显率是指一个基因效应的表达或不表达，而不管表达的程度如何；而表现度则适用于描述基因表达的程度。

Ch4.12

Genetics


• 人类成骨不全 (osteogenesis inperfecta) 是一种显性遗传病，杂合体患者可以同时有多发性骨折 ( 骨骼发育不良、骨质疏松 ) 、蓝色巩膜 ( 眼球壁后部最外面的一层纤维膜呈白色 ) 和耳聋等症状，也可能只有其中一种或两种临床表现，所以说这基因的表现度很不一致(图 ) 。

一个成骨不全患者的家系图

Ch4.13

Genetics


• 另外如人类中的短食指 (第二指 ) 是以简单的显性遗传方式遗传的，然而具相同基因型 Aa

的人第二指的短小程度有很大差异，有些人指骨很短，而另一些人则只稍许短些。

Ch4.14

Genetics

4 、反应规范

• 我们怎样来衡量基因型，环境和表型三者之间的关系呢？对于一个特定的基因型而言，我们可以制一个表格来表示在不同的环境中基因通过发育将产生什么样的表型。对于特定的基因型而言，这样一套环境一表型的相关性就称为这种基因型的反应规范（ norm of reaction）。也可以说是某一基因型不同环境中所显示出的表型变化范围。

Ch4.15

Genetics

4 、反应规范

例如 , 水毛茛的叶片形态在不同的环境中是不同的。同一株植株，基因型完全一样，长在水下的叶片呈丝状，长在水面上的却呈掌状

Ch4.16

Genetics

4 、反应规范 • 再例如果蝇在不同的温度下发

育复眼大小也不同。在这一物种中我们可以用各种不同复眼数基因型来测量果蝇的反应规范。如有三个基因型：野生型，中棒眼和小棒眼，在不同的温度下发育，然后来计算单眼的数目，绘成曲线（如图），曲线就显示出三种反应规范。

• Close-up showing how the normal eye comprises hundreds of units called facets. The number of facets determines eye size.

Ch4.17

Genetics

果蝇中控制复眼数的三种不同基因型

野生型中棒眼小棒眼

4 、反应规范

Ch4.18

Genetics

果蝇中控制复眼数的三种不同基因型对不同温度的反应规范

4 、反应规范野生型果蝇在 15 ~30℃ ℃ 环境中，复眼是从 1000逐步减少到 700 。

中棒眼随着温度的升高，单眼反而增加。

小棒眼的在同样的环境下，复眼减少，虽然减少的数目比野生型小，但幅变减少得比野生型大。

Ch4.19

Genetics

第二节基因间的相互作用——孟德尔定律的扩展

• 孟德尔在植物杂交实验中所观察的 7 对性状都具有完全的显隐性关系，杂合体与显性纯合体在性状的表型上几乎完全不能区别，即两个不同的遗传因子同时存在时，只完全表现其中的显性因子，这是一种最简单的等位基因间的相互作用即完全显性 (complete dominance) 。另外，这 7 对不同等位基因之间的作用是独立的，没有相互影响。

Ch4.20

Genetics

第二节基因间的相互作用——孟德尔定律的扩展

• 但事实上生物体内的情况并非总是如此，等位基因间的显隐性关系是相对的，非等位基因间会发生相互作用。虽然这些作用会使孟德尔比率发生改变，但它并不有损于孟德尔定律，而是对孟德尔定律的扩展。

Ch4.21

Genetics

2.1 等位基因间的相互作用

• 2.1.1 显隐性关系的相对性 • 2.1.2 致死基因 (lethal genes)

• 2.1.3 复等位基因 (multiple alelles)

• 2.1.4 一因多效

Ch4.22

Genetics

2.1.1 显隐性关系的相对性

• 在孟德尔实验所用的 7 对相对性状中，显隐性现象是完全的，即杂合体 Cc 与显性纯合体 CC 在性状上几乎完全不能区别，但后来发现在有些相对性状中，显隐性现象是不完全的，或显隐性关系可以随所依据的标准而改变。

Ch4.23

Genetics

1 、不完全显性 (incomplete dominance)

• F1 表现双亲性状的中间型，称之为不完全显性。

• 例如：紫茉莉的花色遗传。红花亲本（ RR）和白花亲本（ rr）杂交，F1（ Rr）为粉红色。

• 从图中我们可以看到 F1 代杂合体与亲本纯合体在表型上是不同的，杂合体的表型介于纯合体显性与纯合体隐性之间，这种现象叫不完全显性，也叫半显性 (semidominance) 。在 F2 中有红花、粉红花、白花三种植株，其比例为 1： 2：1 ，对应的基因型分别为 RR ，Rr 和 rr ，与孟德尔分离定律的基因型比率是一致的。

Ch4.24

Genetics

2 、并显性 (codominance)

• 一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象叫并显性遗传( 也叫共显性遗传 ) 。

• 例如，人类的 MN血型。

– 就 MN血型而言，有 M 型、N 型、 MN 型， M 型个体的红血细胞上有 M抗原，N 型的红血细胞上有 N抗原，MN 型的红血细胞上既有 M抗原又有 N 型抗原。它的遗传是由一对等位基因决定的，用 LM ， LN 表示。

– 3 种表型的基因型分别为 LM

LM ， LNLN ， LMLN 。 MN血型这种现象表明 LM 与 LN

这一对等位基因的两个成员分别控制不同的抗原物质，它们在杂合体中同时表现出来，互不遮盖。

Ch4.25

Genetics

2 、并显性 (codominance)

• 举例：镰刀形贫血症

• 正常人的红血球是碟形

• 镰形红血球贫血病患者的红血球细胞呈是镰刀形

• 镰形红血球贫血病患者和正常人结婚所生的子女，他们的红血球细胞，即有碟形又有镰刀形

Ch4.26

Genetics

Ch4.27

Genetics

3 、镶嵌显性 • 双亲的性状在后代的同一个体不同

部位表现出来，形成镶嵌图式，这种显性现象称为镶嵌显性 (mosaic dominance) ，与共显性并没有实质差异。

• 异色瓢虫是色型变化最多的种类之一 ( 一百多种 ) 。著名动物遗传学家谈家桢院士从 30年代起对此虫的生物学及遗传规律进行研究，发现异色瓢虫的斑纹遗传是一种镶嵌显性。异色瓢虫

Harmonia axyridis

Ch4.28

Genetics

3 、镶嵌显性 • 鞘翅的底色是黄色，但不同的

色斑类型在底色上呈现不同的黑色斑纹，黑缘型鞘翅只在前缘呈黑色，由 SAU 基因决定，均色型鞘翅则只在后缘呈黑色，由 SE 基因决定。黑缘型 (SAUSAU) 与均色型 (SESE) 杂交， F1杂种 (SAUSE)既不表现黑缘型，也不表现均色型，而出现一种新的色斑，即按两个亲本的色斑类型镶嵌：翅的前缘和后缘都为黑色。

• 一个等位基因影响身体的一部分，另一个等位基因则影响身体的另一部分，而在杂合体中两个部分都受到影响的现象称为镶嵌显性 (谈家桢， 1946) 。当 F1 互相交配，在 F2 中有 1／ 4SAUSAU

黑缘型； 2／ 4 SAUSE 表型与 F1 杂种相同； 1／ 4 SESE 表型为均色型。

Ch4.29

Genetics

3 、镶嵌显性

• 例 2 ，大豆种皮颜色遗传，大豆有黄色种皮 (俗称黄豆 )

和黑色种皮 (俗称黑豆 ) ，若用黄豆与黑豆杂交， F1

的种皮颜色为黑黄镶嵌 (俗称花脸豆 ) ， F2 表现型为 1

/4黄色种皮、 2/4 黑黄镶嵌、1/4 黑色种皮。

Ch4.30

Genetics

显隐性关系相对性图解

Ch4.31

Genetics

4 、随所依据标准的不同显隐性关系发生改变

• 鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性，也取决于观察的分析水平。

• 例如：豌豆种子外形的遗传

Ch4.32

Genetics

• 举例：豌豆种子外形的遗传• 眼观圆粒种子 × 皱缩粒种子• ↓ ↓• 显微镜淀粉粒持水力淀粉粒持水力弱，• 观察强 , 发育完善 , 发育不完善表现• 结构饱满皱缩• • 眼观 F1（圆粒）• ↓• 显微镜观察淀粉粒发育为中间型，• 外形是近圆粒

Ch4.33

Genetics

Ch4.34

Genetics


• 镰形细胞贫血症 (sickle cell amemia) ，患者贫血很严重，发育不良，多在幼年期死亡。这种病人的血球在显微镜下观察，不使其接触氧气，全部红血球都变成镰刀形，这种病是由于珠蛋白链上的第 6 个疏水性的氨基酸取代亲水性的谷氨酸所引起，镰刀形血红蛋白 HbS 在脱氧状态下比正常血红蛋白 HbA 的溶解度低 5倍。

Ch4.35

Genetics


• 在遗传上通常由一对隐性基因HbSHbS 控制，杂合体的人 (HbAHbS) 在表型上是完全正常的，没有任何病症，但是将杂合体人的血液放在显微镜下检验，不使其接触氧气，也有一部分红细胞变成镰刀形，基因型和表型的关系见表。

Ch4.36

Genetics

表型基因型

临床表现红细胞含 HbS量蛋白电泳

HbAHbA 正常正常 0 一条带 HbA

HbAHbS 正常部分镰刀形 20%—40% 二条带

HbAHbS

HbSHbS 患病全部镰刀形 90% 一条带 HbS

细胞形状：

是 HbS完全显性

结论

显隐性完全，

HbS隐性

细胞数目：

HbS不完全显性

不完全显性，

HbS显性

共显性

Ch4.37

Genetics


• 在这个例子中，显隐性关系随所依据的标准不同而有所不同：

• 从临床角度来看， HbS 是隐性，显隐性完全；

• 从细胞水平看， HbS 是隐性，显隐性可以完全也可以不完全；

• 从 HbS含量看， HbS 显性但不完全；

• 从分子水平上看， HbA 和 HbS

呈共显性。

Ch4.38

Genetics

2.1.2 致死基因 (lethal genes)

• 致死基因是指那些使生物体不能存活的等位基因。

• 第一次发现致死基因是在1904年，法国学者居埃诺 (L ． Cuenot) 在研究中发现黄色皮毛的小鼠品种不能真实遗传。

Mice expressing the black, yellow, and agouti coat phenotypes.

Ch4.39

Genetics


• 小鼠 (Mus musculus) 杂交实验结果如下：• 黄鼠黑鼠黄 2378：黑 2398• 黄鼠黄鼠黄 2396：黑 l 235• 在上述杂交中，黑色小鼠是能真实遗传的。 • 从第一个交配看，子代分离比为 1： 1 ，黄鼠很可能是杂合

体，如果这样，根据孟德尔遗传分析原理，则第二个杂交黄鼠黄鼠的子代分离比应该是 3： 1 ，可是实验结果却是 2：1 。

• 以后的研究发现，每窝黄鼠黄鼠的子代数比黄鼠黑鼠的子代数少 1／ 4左右，表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡。

Ch4.40

Genetics


• 设黄鼠的基因型为 AYa ，黑鼠的基因型为 aa ，则上述杂交可写为：

• 黄鼠黑鼠： AYaaa1AYa(黄 ):1aa( 黑 )• 黄鼠黄鼠： AYaAYa1AYAY (死亡 ) : 2AYa(黄 ):1aa

( 黑 )

Ch4.41

Genetics


• 纯合体 AYAY纯合体在胚胎期就死亡， AY 是隐性致死基因。

• 这里的 AY 影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。

• AY 在体色上呈显性效应，对黑鼠基因 a 是显性，杂合体 AYa的表型是黄鼠；但黄鼠基因 AY

在致死作用方向呈隐性效应，即只有当黄鼠基因有两份，为 AYAY纯合体时，才引起小鼠的死亡。

Ch4.42

Genetics


• 除隐性致死基因外，还有一类致死基因是属于显性致死的，即在杂合体状态下就表现致死效应。由显性基因 Rb 引起的视网膜母细胞瘤是一种眼科致死性遗传病，常在幼年发病，患者通常因肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外蔓延，最后可全身转移而死亡。

Ch4.43

Genetics

2.1.3 复等位基因 (multiple alelles)

• 上面讲的等位基因总是一对一对的，如豌豆的红花基因与白花基因、圆豌豆基因与皱豌豆基因、MN血型基因等等。其实一个基因可以有很多的等位形式 a1 ， a2 ，…， an ，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有两个，并且都是按孟德尔定律进行分离和自由组合的。像这样，一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象，这组基因就叫复等位基因。

Ch4.44

Genetics


• 遗传学上的概念，复等位基因是指在群体中占据某同源染色体同一座位上的两个以上的，决定同一性状的基因群。一般而言， n 个复等位基因的基因型数目为 [n+n(n+1)/2] ，其中纯合体为 n

个，杂合体为 n(n+1)/2 。

Ch4.45

Genetics


• 控制 ABO血型的基因是较为常见的复等位基因。

• 按 ABO 血型，所有的人都可分为 A 型、 B 型、 AB 型和 O 型。

• ABO血型由 3个复等位基因决定，它们分别是 IA， IB和i， IA和 IB是并显性， IA和IB对 i是显性，所以由 IA， IB和 i所组成 6种基因型 IAIA，IBIB， ii， IAi， IBi， IAIB

显示 4种表型，即我们常说的 A， B， AB和 O型。

Ch4.46

Genetics


• 下面我们来看看 ABO血型的遗传方式：假设一个 A 型男人和一个 O 型女人结婚，那么他们所生的子女会是什么样的血型呢？

• O 型女人的基因型肯定是 ii ，而这个 A 型男人的基因型可以是 IAIA 或 IAi ，如果是 IAIA ，那么他们的子女的血型肯定是 A 型 (IAi) ，如果这个男人的基因型是 IAi ，则他们的子女的血型可以是 A 型(IAi) 也可以是 O 型 (ii) 。

Ch4.47

Genetics


• 从这里看，子女的血型是像父或像母的，但实际上子女的血型不一定跟父母亲是相同的；相反，如果子女的表型与父亲或母亲相同，那也不一定就能肯定是他们的子女。

• 请试着推算一个 AB 型的丈夫和一个 O 型的妻子，能否生出一个 O 型的孩子？

Ch4.48

Genetics


• 另一复等位现象就是植物的自交不亲和。大多数高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如烟草等是自交不育的。我们已经知道，在烟草中至少有 15 个自交不亲和基因 S1 ， S2 ，…， S15构成一个复等位系列，相互间没有显隐性关系。

Ch4.49

Genetics


• 在烟草中，基因型为 S1S2

的植株的花粉会受到具有相同基因型 S1S2 的植株的花柱所抑阻，花粉不能萌发，但基因型为 S2S3 的花粉落在 S1S2 的柱头上时，S2 的花粉受到抑阻，而 S3

的花粉不被抑阻，因而可以参加受精，生成 S1S3 和S2S3 的合子 (图 ) 。

?

Ch4.50

Genetics


• 由于自交不亲和性，同一基因型的花粉落在同一基因型的柱头上是不能受精的，这在生产实践中就产生了这样一个问题：很多果树如苹果、梨、桃等都是通过扦插或是嫁接进行营养繁殖产生，它们的基因型是相同的，如果这些果树是自交不亲和的，那么整个果园的结实率就很低，有什么办法来解决这个问题呢？

• 在这种情况下，通过在果园里添种一些不同基因型系列的授粉植物来供应合适基因型的花粉，从而可促使正常结实。

Ch4.51

Genetics

2.1.4 一因多效

• 一个基因可以影响到若干性状，这就叫一因多效或叫基因的多效性 (pleiotropism) 。

• 如前面讲的人类成骨不全显性遗传病，一个座位上的基因发生改变，使患者可以同时有多发性骨折、蓝色巩膜和耳聋等 3 种不同的病症。当然由于表现度的差异，也可能只有其中一种或两种临床表现。

Ch4.52

Genetics

2.1.4 一因多效

• 有一种翻毛鸡，羽毛是反卷的，翻毛鸡与正常鸡交配， F1 代是轻度翻毛，子二代是 1/4翻毛，2/4轻度翻毛， 1/4 正常，由此可以初步看出，翻毛鸡与正常鸡是由一对基因的差别造成的，且翻毛对非翻毛是不完全显性；另外， F1 与正常的非翻毛鸡回交，子代得 1/2轻度翻毛， 1/2正常，这更支持一对基因的解释。 • 但翻毛鸡与正常鸡在许多性

状上存在差别，如下表所示。

Ch4.53

Genetics

性状翻毛鸡正常鸡

体温

代谢

心跳

血流量

脾脏

食量

生殖力

低

强

快

大

大

多

降低

正常

正常

正常

正常

正常

正常

正常

2.1.4 一因多效

• 这些性状的起因都是因为这一对基因的差异—鸡毛的翻与不翻，从而影响到鸡的体温、代谢、心跳等。

Ch4.54

Genetics

2.1.4 一因多效

• 这样由于一对基因的差异而引起许多性状的变化，在生物界是非常普遍的。例如，果蝇的残翅基因不仅使翅膀大大缩小，而且也使平衡棍的第三节大为缩小，使某些刚毛竖起和生殖器官的某些部分改变形状，甚至影响到它的寿命和幼虫的生活力等等。

• 产生一因多效的原因是因为生物体发育中的各种生理生化过程都是相互联系、相互制约的，基因通过生理生化过程而影响性状。

Ch4.55

Genetics

2.2 非等位基因间的相互作用

• 2.2.1 基因互作• 2.2.2 互补效应• 2.2.3 积加作用• 2.2.4 重叠作用• 2.2.5 显性上位作用• 2.2.6 隐性上位作用• 2.2.7 抑制作用

Ch4.56

Genetics

2.2.1 基因互作• 不同对的基因相互作用，

出现了新的性状，这就叫基因互作。

• 鸡冠的形状很多，除常见的单冠外，还有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等(图 ) ，它们都能稳定遗传而成为品种的特征之一。

Ch4.57

Genetics

2.2.1 基因互作• 如果把玫瑰冠的鸡跟豌豆冠的鸡交配，子一代的鸡冠是胡桃冠，它不像任何一个亲体，而是一种新的类型；子一代个体间相互交配得子二代，它们的鸡冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和单冠，其比例接近 9： 3： 3： 1 ，子二代出现的两种新类型——胡桃冠和单冠，它与孟德尔的两对性状自由组合所产生的 9： 3： 3： 1 的性状组合比是完全不同的。那末怎样来说明这种遗传现象呢 ?

Ch4.58

Genetics

2.2.1 基因互作• 假定控制玫瑰冠的基因是 R ，

控制碗豆冠的基因是 P ，而且都是显性的，那末玫瑰冠的鸡没有显性豌豆冠基因，所以基因型是 RRpp ；与之相反，豌豆冠的鸡没有显性玫瑰冠基因，所以基因型是 rrPP 。子一代的基因型是 RrPp ，由于 P 与 R 的互相作用，出现了胡桃冠。

Ch4.59

Genetics

2.2.1 基因互作• 子一代的公鸡和母鸡都形成 R

P ， rP ， Rp 和 rp 的四种配子。根据自由组合定律，子二代的基因型可以分为 4 类： R_P_ ， rrP_ ， R_pp 和 rrpp ，比数为 9:3:3:1 ，这正好与 F2 中出现的 4 种表型——胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和单冠的比数相同，胡桃冠的形成是由于 R 与 P 的互作，而单冠是由于 p 与 r 互作的结果。

Ch4.60

Genetics

2.2.2 互补效应 (complement effect)

• 互补作用是指两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育，当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。

• 发生互补作用的基因称为互补基因。

Ch4.61

Genetics

2.2.2 互补效应• 香豌豆 (Lathyrus od

oratus) 有许多花色不同的品种。白花品种A及白花品种 B 分别与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，子二代红花与白花比均为 3 ： 1 。

• 如果品种 A 和品种 B 在基因型上相同的话，它们相互杂交所得子一代的表型应该全是白花，可是实际上全是红花，且子二代出现一个新的比数，红花与白花之比为 9 ： 7(图 ) 。

?

Ch4.62

Genetics

2.2.2 互补效应• 从子一代的表型分析，

白花品种 A 与白花品种B 在基因型上肯定是不同的。因它们与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，故白花品种 A

与白花品种 B 都是由不同的隐性基因决定的。

• 假定品种 A 有隐性基因 pp ，品种 B 有隐性基因 cc ，所以品种 A 的基因型应该是 CCpp ，品种 B 的基因型应该是 ccPP 。两品种杂交，子一代的基因型是 CcPp ，由于显性基因 C 与显性基因 R 的互补作用，所以花冠为红色。

Ch4.63

Genetics

2.2.2 互补效应• 子一代自交，子二代中应

该 9/16C_P_, 3/16C_pp, 3/16ccP_ ， 1/16ccpp ，由于显性基因 C 与显性基因 P 间的互补作用，只有 9/16 C_P_ 在表型上是红花，其余的 7/16都是白花，在这里 C 与 P是互补基因。

Ch4.64

Genetics

2.2.3 积加作用• 积加作用是指两种显性基因同

时存在时产生一种性状，单独存在时，分别表现相似的性状。

• 例如，南瓜有不同的果形，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。如果用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1 产生扁盘形， F2 出现三种果形： 9/16扁盘形， 6/16圆球形， 1/16 长圆形。

Ch4.65

Genetics

2.2.3 积加作用• 在这个例子中，两对基

因都是隐性时，形成长圆形，只有显性基因 A

或 B 存在时，形成圆球形， A 和 B 同时存在时，则形成扁盘形。

Ch4.66

Genetics

2.2.4 重叠作用• 重叠作用是指不同对基因互

作时，对表现型产生相同的影响， F2 产生 15 1∶ 的比例。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。

• 例：将荠菜三角形蒴果与卵圆形蒴果植株杂交， F1 全是三角形蒴果。 F2 分离为 15/16 三角形蒴果∶ 1/16 卵形蒴果。

Ch4.67

Genetics

2.2.4 重叠作用• 每一对显性基因都具有

使蒴果表现为三角形的相同作用，如果只有隐性基因，即表现为卵型蒴果，所以 F2 出现 15

1∶ 的比例。

Ch4.68

Genetics

2.2.5 显性上位作用• 上位作用是指：两对独立遗传基因共同对

一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种情况称为上位性，后者被前者所遮盖，称为下位性，起遮盖作用的基因如果是显性基因，称为上位显性基因。

Ch4.69

Genetics

2.2.5 显性上位作用

• 例：决定西葫芦的显性白皮基因 (W) 对显性黄皮基因 (Y) 有上位性作用，当W 基因存在时能阻碍 Y 基因的作用，表现为白色。缺少W 时 Y 基因表现其黄色作用。如果 W 和 Y 都不存在，则表现 y 基因的绿色。

Ch4.70

Genetics

2.2.5 显性上位作用

• 用白皮和绿皮杂交，F1 产生白皮西葫芦，F2 代白皮 :黄皮 :

绿皮 =12:3:1

Ch4.71

Genetics

2.2.6 隐性上位作用• 隐性上位作用是指：在两

对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。

• 例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交， F1

全是黑色家鼠。 F2 代群体出现 9/16 黑色： 3/16

淡黄色： 4/16 白化。（图）

• 上述实验中，隐性基因 cc 能够阻止任何色素的形成。因此只要 cc 基因存在，即使其他基因存在也不能呈现出颜色，而表现出白化，没有 cc 基因，R 基因控制黑色性状， r基因控制淡黄色性状。

Ch4.72

Genetics

2.2.7 抑制作用• 抑制作用是指在两对独立

基因中，其中一对显性基因本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。

• 例如：白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交。 F1 代全为白羽毛，F2群体出现 13/16 白羽毛和 3/16 有色羽毛。（图）

• 基因 C 控制有色羽毛， I

基因为抑制基因，当 I 存在时， C 不能起作用； I_

C_ 基因型是白羽毛。 I_cc

和 iicc 也都是白羽毛，只有 I 基因不存在时 C 基因才决定有色羽毛。 F2 代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3 。

Ch4.73

Genetics

Summary of various two-locus interactions

Ch4.74

Genetics

2.3 基因相互作用的机理

• 从上面的讨论可以看出，当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，使孟德尔比例发生了修饰。从遗传学发展的角度来理解，这并不违背孟德尔定律，而实质上是对孟德尔定律的扩展。

Ch4.75

Genetics


• 我们知道孟德尔的遗传因子实质上是一种颗粒，从上面的各种各样的等位基因或非等位基因之间的相互作用可以发现，不同的遗传因子之间不管形成什么样的组合，它们彼此之间仍然保持其完整性，并且在遗传传递过程中仍能分离出来，决定其原有性状。这种颗粒式遗传 (Particulate inheritance) 就是孟德尔遗传定律的精髓，也是现代遗传学发展的指导思想。

Ch4.76

Genetics

2.3 基因相互作用的机理 • 生物体内基因作用的表达是一

个非常复杂的生化反应过程，除了上述简单的基因间相互作用外，实际上许多性状是由超过两对基因的相互作用产生的，如在玉米中：

• A1 和 a1决定花青素的有无• A2 和 a2决定花有素的有无• C 和 c决定糊粉层颜色的有无• R 和 r决定糊粉层和植株颜色

的有无

Ch4.77

Genetics


• 当 A1_A2_C_R_四个显性基因都存在时，胚乳是红色的，这时当另一显性基因 Pr

存在时，胚乳紫色，所以可以说胚乳的紫色和红色是由 Pr 和 pr 这对等位基因决定的。但这有个条件，即在 A1 ， A2 ，C ， R四个显性基因存在的条件下， P

r_才显示出紫色， prpr 红色，否则即使 Pr 存在，它既不会显示紫色，也不会显示红色，而是无色的。

Ch4.78

Genetics


• 换言之，紫色胚乳植株的基因型必须是： A1_A2_C_R_ Pr_ ，红色胚乳的植株的基因型必须是： A1_A2_C_R_p

rpr 。因此说等位基因 Pr 和 pr决定紫色和红色只是一种简单化了的说法。

• 我们说某对基因决定某一性状，是在其他基因都相同的情况下才成立的，其实—个性状受到若干个基因的控制，是一个非常复杂的过程。

Ch4.79

Genetics

2.3 基因相互作用的机理 • 下面我们用图解方式来说明上述例子中出现这种现象的机理：

• 这个图说明了产生胚乳颜色所需的一系列化合物的产生过程，即由 A 物质转变成 B 物质，由 B 物质转变成 C 物质等， A ，B ， C 这三种物质是无色的， D 是红色的，而 E 是紫色的。

• 反应的每一步都需一定的酶的作用，而且隐性纯合体不能合成酶，因而我们从图上可以看出，当前面四个基因均为显性 (A1_A2_C_R_) 时，若为 Pr_ ，因能合成物质 E ，则胚乳呈紫色，若为 prpr ，因不能合成物质 E ，只有 D 物质，故胚乳为红色；

• 同样，若 A1 ， A2 ， C 中某一个为隐性纯合体，均无法产生物质 D ，因没有合成色素的前体，故尽管 Pr 或 R 基因为显性，胚乳仍表现为无色。

Ch4.80

Genetics


• 这方面的例子还有很多，例如玉米叶绿素的合成与50 多个显性基因有关，其中任何一个发生变化，都会引起叶绿素合成的异常；在果蝇中至少有 40 个不同位置的基因影响果蝇眼睛的颜色等等。

第 4 章 基因的作用及其与环境的关系

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第 4 章基因的作用及其与环境的关系