השפעת גורמים אביוטיים

31
תתתתת תתתתתתתתתתתתת- ת תת תתתתתתתתתתת תת תתתת: תתתתת תתתת: תתתתת תתתתתת תתתתת תתתתתת תתתתת תתתתתתתתתת. תתתת תתתת תתתתתתת- תתתתתתתתתתתתתת תתתתת תתתתת תתתתתת תPS תתת תתתתתת תתתתתת תתתת. תתתתתתתתת תתתתתתתת תתתתתת תתתתתת תתתת תתתת תתתתת תתתת, תת תת תתתת תתתתתתתת= תתתת( תתתת.) תתתת תתתתתתת תתתת תתתת תתתת תתתת תתתת תתתתתתת תתתתתתת תתתתתתתת, תתת תתתתתת תתתתת תתתתת תת תתת. תתתתת תתתת ת"ת תתתתתתתתת תתתתתת תת תתתתתתת תתתתתתתת תתתתתתתתתתתת. תתתתתתתתתת תתת תתתתת תתתת תתתתתתת( תת תתתת תתת) תתתת תתתתת125 תתתתתתתתת. תתתתתתתתתתתתתת תתתתתת תתתתתתתתת תתת תתתתת תתת תתת תתתת תתתת תתתת תתתת, תתתתתת, תתתתת תת תתתת תתת תתתתתת ת"ת תתת תתתת. תתתתת תתת תת תתתתת תתתת תתת תתתת תתתת תת"ת תתת תתתת תת- תתתת תתתת תתתתת, תתתת תתתתת תתתתת תתתת תת תתתתת תתתת תתתתת. תתת תתתת תתתתת תתתתת תתתתתתתתת תתתתתת תתתתתתת תתת תתתתתת. תתתתתתתתת2 תתתתת, תתתתת תתת תתתתת תתתת תתתתת תתתת תתתתתת תתת תתתת תתתתתתת תתת, תת תתתתתתתתת. תתתתת תתת תתתתת תתתתתתתתת תתתPr , תתתתתת תתתתת תתת תתתת תתת תתתת תPfr . תתתתתת תתתת2 תת תתתתתת תתתת , תתת(תתתתתתת-תתת( תתת תתת תתתתתת תתתת תתת תתתתת תתתתתתתת תתתתתת תתתתתתתת. תתתתתתתתת, תתת תת תתתתתת תתתת תתת, תתתת4 תתתתת תתתתתתתתתתת תתתתתתתת תתתת תתתתתתתתת, תתתת תתתתת תתת תתתPr תתתתPfr תתת תתתתת תתתתתתתת תתתתתת תתת תתת תתתתת( pr=cis, Pfr=trans .) תתתתתתתתת תתתתתת תתתתתתתתת תתתתתתת תתתתתת תתתתתת תתתתתתתתת תתתתת ת"ת תתתתת תתתתPHY , תתתתתתת תתPHY-a תתתPHY-b .

Upload: api-3801666

Post on 14-Nov-2014

202 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

Page 1: השפעת גורמים אביוטיים

הצמח: של הפיסיולוגיה על א-ביוטיים גורמים השפעת

האור: השפעתאטיולנטיים. נבטים נקראים בחושך הגדלים נבטים מושרים אבלPS ל קשורים שאינם במופע לפוטומורפוגנזה- שינויים גורם האור

לאור. בתגובה ירוק לאור לא כחול, אך ולאור אדום לאור מגיבים בתגובה המעורבים הפיגמנטים

הצמח(. עבור )ירוק= חושך פיגמנט פיטוכרום, זהו באמצעות מווסתות רחוק אדום ואור אדום לאור התגובות

אלה. גל אורכי הבולעופרודוקטיבית. וגטטיבית התפתחות על משפיעה הפיטוכרום ע"י האור בליעת

125 כחול( במשקל אור בולע לא )לכן כחול בצבע חלבון הוא הפיטוכורוםקילודלטון.

רחוק, אדום לאור אדום אור בין הפיכה היא הפיטוכרום בהשפעת הפוטומורפוגנזה אדום. אור ע"י מעודדת חסה זרעי של לדוגמא, נביטה

אור אח"כ ומיד אדום אור עליה נפעיל אם זאת לעומת ביטל הרחוק האדום נביטה, האור תהיה רחוק- לא אדום

שעבור להסיק ניתן האדום. מכך האור השפעת אתהקובעת. היא האחרונה ההשפעה הפיטוכרום כמתג מתפקד והוא פעילה ולא צורות, פעילה2 לפיטוכרום

באורגניזם. בתא, או תהליכים עבור אור לסיגנל קליטת , בעקבותPr היא בפיטוכרום פעילה הלא הצורה

.Pfr ל הופך הוא אדום אור

אור בולע פיגמנט מהן אחת )אפו-פרוטאין) , בכל זהות יחידות תת2 עשוי החלבון. פרוסטטית כקבוצה כרומופור הנקרא

טבעות4 אור, בנוי בולע פיגמנט כל הכרומופור, כמו תיאואסטרי, כאשר בקשר המחוברות טטרהפירליות

כיווניות שינוי הואPfr למצב Pr מצב בין ההבדל הכרומופור (.pr=cis, Pfr=trans) לטרנס ציס בין הקשריםבגרעין מסונתז והחלבון בפלסטידות מסונתז

את , היוצריםPHY גנים משפחת ע"י מקודד הפיטוכרוםPHY-aואת PHY-b.

PHY-aמשועתק , הוא1 מסוג לפיטוכרום מקודד הוא כן השיעתוק( , כמו את מונע )אור בלבד בחושך של החלבונים החלפת מערכת ,UB מערכת ע"י מפורק

על ואחראי בנבטים רק מופיע התאים. הואהתארכותם.

PHY-bמעכב אינו , האור2 מסוג לפיטוכרום מקודד אותו. ניתן מפרקת אינהUB ומערכת שלו הסינתזה את

מחשיפת החל מריסתמתיות. מיוצר ברקמות גדולות בכמויות הפיטוכרום את למצואלאור. הנבט

הפיטוכרום: פעילות מוגדרות מהתגובות הגל. חלק ולאורך הקרינה לשטף נבדלות הפיסיולוגיות התגובות

גבוהים. לשטפים ואחרות מאוד לנמוכים נמוכים, אחרות קרינה לשטפי

Page 2: השפעת גורמים אביוטיים

התגובות: סוגי3 בין נבחין1.VLFR –שבין אדום אור ע"י ארבידופסיס זרעי נביטת

גחלילית, של מזנב אור להבזק בערך , השווה

הפיכה. בלתי שהיא בכך דופן יוצאת זו תגובה2.LFR –עלים. הפיכה. תנועת ועל המינים רוב זרעי נביטת על משפיעה3.HIR –של הפריחה, לסינתזה ולהשריית לאינדוקציות הקשורות תגובות

בנביטה. ההיפוקוטיל התפתחות ולעיכוב אנטיציאנינים

זה (, יחסFR) רחוק אדום לאורR אדום אור בין מהיחס מושפעות אחרות תגובות .FR יותר יהיה ובשקיעה השנה, בזריחה במהלך היום אורך השתנות ת"כ משתנהוכו'(. פריחה )בקרת הצמח וגידול ההתפתחות על משפיעות אלו תגובות

:הגבעול התארכות על הצל השפעת

הנוף בין נורמאלי יחס לקבל ובכך ההתארכות את לעקב לצמח מאפשר הפיטוכרום יותר. כמות נמוכים צמחים נקבל כך יותר גבוה יהיה שהיחס (, ככל3:1 )יחס והשורש

זה ובעלים, קצב בצמח שונים תהליכים אנדוגני( בין )ריתמוס לקצב גורמתPFR ה מהאור, מעין קצב הכתבת ללא גם אותו ייצור שהוא כך הצמח עבור מאוד בסיסי הוא אותו לשנות בהדרגה ניתן זמן לאורך האור בשטף בשינויים פנימי, אך ביולוגי שעון

הביולוגי. השעון את מסנכרן האור בצמח, כלומר- באור:PHYb ע"י מווסתת ההתארכות הדה-אטיולציה, עיכוב תופעתFR-PRגדל = לא

R-PRגדל =:PHYa ע"י בחושךFR-PRגדל =

R-PRגדל = לאPHYa בחושך( הצמח בקרקע ההתארכות בזמן לכן הראשונים הנביטה בשלבי פעיל(

האדום לאור נחשף הקרקע לפני בהגעה אדום, ומיד לאור זוכה אינו הוא כאשר גדל מכן ההיפוקטיל. לאחר התארכות מפסיקה ( וכךFR )קיבל ההתארכות את ומפסיק

הפוך. ומשפיעPHYb מיוצר

הפעילות: על המבנה השפעת הקרבוקסילי (, הקצהpest) הכרומופר את אליו קושר הפיטוכרום של האמיני הקצה ואילוUB למערכת וקשורPHYa של הגן בתוצר נמצאPest הסיגנל. ה להעברת קשור

UB ע"יPHYa של אותו. הפירוק מפרקת לאUB מערכת ולכןPHYb ב נמצא לא UB מערכת שעה(. פעילות חצי של חיים מחצית )זמן הווצרותו מרגע שעה תוך הוא ח.אמינו76 בן קצר פפטיד ע"י לפירוק, מודבק שמסומן שחלבון נחקרת, ידוע עדיין מפרקים אשרUBמע' פרוטאזות ע"י מזוהה זו חלבון קוולנטיים בקשרים אנזימים ע"י הדימריזציה על שאחראי האזור ישנו הקרבוקסילי בקצה המסומן. בנוסף החלבון אתהפיטוכרום. של

Page 3: השפעת גורמים אביוטיים

:PHYb ב הסיגנל העברת דרך לR מPHYb משתנה האור סיגנל. בעקבות המעבירות יחידות2 של במודל נשתמש

FRומזורחנת. [עולה קינאז ע"י מוכרת המולקולה השינוי לטרנס( , בעקבות )מציס שליליים שיעתוק מפקטורי , ולמנוע הגרעין לתוך להיכנסPYHbל מאפשרת זאת

האור משפיע כלורופיל, כך חלבוני של לדוגמא לשיעתוק לגרום ובכךDNAל להיקשר בצמח.PS לא תהליכים על עקיפה בדרך

הפריחה: בקרת

המריסטמות, התמיינות בתבנית רבים שינויים בצמח, מעורבים לפריחה במעבר מתחילה היא וגטטיביים אברים וליצור להמשיך במקום הקודקודית, אשר בעיקרפרודוקטיביים- הפרח. אברים לייצר

הצמח: בהתפתחות שלבים3ב- נבחין העוברית ההתפתחות לאחרהיובנילי. הנעורים, השלב שלב.1הווגטטיבית. הגדילה שלב.2והפרחים. הפירות הפרודוקטיבי- יצירת השלב.3

באותות תלויים הצמח, והם של הבוגר השלב את מייצגים והשלישי השני השלבים מורפולגיים, בשינויים לעיתים מלווה השלבים בין הצמח. מהעבר מין של הבקרה ובסוג

להיות יכול אחר פשוט. הבדל לעלה מורכב מעלה שהופך השיטה לדוגמא, בעלההגבעול(. על העלים )סידור בפילוטקסיס

אבוקציה. בחד נקראים פרח ליצירת ומביאים בצמח המתרחשים הארועים כלל שנתיים ברב ומנגד הנביטה לאחר שבועות מספר להתרחש יכולה הפריחה שנתיים

הנביטה. לאחר שנים מספר להתרחש יכולה הפריחה מסוימים שינויים בעקבות לסביבה, אלא קשר ללא מתרחש אלו במקרים לפריחה המעבר

תנאים דורשים כן מסוימים זה, פרחים למצב . בניגודאוטונומית בקרהפנימיים, . אינדוקטיביים הם אלו לפרוח, צמחים ע"י מסוימים

להיות: יכולה לתנאים הצמח תגובת קיבל הוא עם רק הפריחה לשלב יעבור הצמח , כלומרקבועה- אובליגטורית-

המתאים. החיצוני הגירוי את למידת תתאים הצמח של התגובה מידת כלומראיכותית- פקולטטיבית,-

קיבל. שהוא הגירוי

אותות: סוגי בשני נטפליום. אורך.1גבוהה(. של טמפ' נמוכה, לא של יהיה )הסיגנל טמפרטורה.2

הפריחה: על היום אורך השפעת.1 הצמח , יכולתphotoperiodium נקראת הפריחה על היום אורך השפעת

מבוגר שצמח השנה. ככל במהלך מסוימים תהליכים לבטא לו שמאפשרת להתחיל ע"מ ארוכים ימים לפחות יזדקק ולכן לפרוח יותר נוטה יותר, הוא

חשובות: עובדות כמה אותנו לימד בצמח הפוטופריודיזם בפריחה. גילויהיום. לאורך ולא הלילה לאורך היא הצמח מבחינת החשיבות-הפוטופריודיזם. ממנגנון חלק הוא היומי הריתמוס-הפיטוכרום. הוא אלו לתגובות העיקרי הפוטורצפטור-כחול- קריפטוכרום. לאור נוסף פוטורצפטור קיים-

Page 4: השפעת גורמים אביוטיים

קבוצות:2 ל יום לאורך המגיבים הצמחים את נמייןSDPקצר- יום צמחיא.LDPארוך- יום צמחיב.

לילה צמחי להיות צריכה היתה ההגדרה בפועל ולכן הלילה אורך את סופר הצמחיום. ולא וקצר ארוך מבחינת פריחה תתרחש לא או תתרחש לו שמעבר סף קריטי- כגודל יום אורך נגדירמשלו. קריטי יום אורך יש מין יום. לכל אורך

האינדוקציה ובסתיו, אבל באביב בשנה, נניח פעמים יחול היום באורך מסוים שינוי של נוסף מנגנון התפתח האבולוצי באביב. במהלך אחת, נניח פעם רק משפיעה

אחת. פעם רק תשפיע שהאינדוקציה הלילה, ע"מ לאורך בטמפ' בנוסף תלות לפריחה מתאים לילה הלילה, האורך אורך או משפיע היום אורך האם לבדוק כדי

במהלך אור דקות5 למשך הפעילו יום פרח. בצמחי לא הצמח ואכן הלילה הוא החושך תקופת אלמנט ארוך

הם אם גם מצטבר, כלומר אלמנט רצופים, ארוכים לילות7 צריכים לילה מקבל לא הוא השישי ובלילה תתעכב. כמו הפריחה אז ארוך מספיק

באמצע יותר יעילה הלילה שבירת כןשלו. בקצוות מאשר הלילה

האנדוגני: הריתמוס השפעת יותר ארוך מעט האנדוגני הריתמוס

ע"י מסונכרן והוא שעות24 מ התגובות את נבחן היום, אם אורך

מוחלטת לחשכה הצמח של את נראה שעות72 ארוכה, של

בתגובות, אולם שעות24ה מחזורויתקצר ילך המחזור

והורכבו אינדוקטיביים שתנאים שגודלו בעלים שחלו ששינויים התברר שנעשו מניסויים לפרוח, כלומר, קליטת להם יגרמו אינדוקטיביים בלתי בתנאים שגודולו צמחים על

Page 5: השפעת גורמים אביוטיים

מהעלה מועבר עצמו, הסיגנל בצמח ולא הענפים בעלים\ קודקודי חלה האינדוקציה אל מהעלה עובר שהסיגנל היתה הפריחה. ההנחה על האחראי הקודקוד אל

הצליחו לא עדין פלוריגן, אולם לכינוי שזכתה מולקולה בצורת הפלואם דרך הקודקוד משנה היא הרלוונטית הקודקוד במריסטמת הפלוריגן קליטת אותה. בעקבות לבודד

אופייה. אתהמנגנון:רחוק. אדום\ אדום האור מתג ע"י מתבצעת הפריחה על הבקרה

הפריחה. להפסקת הגורם הגל אורך מה לברר ניסוי הלילה שבירת ניסוי באמצעות.LDP ב פריחה תזרז אדום אור ע"י הלילה שבירתהשבירה. את תבטל רחוק אדום=<אדום באור הלילה שבירתלילה. שבירת כמו תתנהג רחוק=<אדום אדום=<אדום באור הלילה שבירת את = תבטל רחוק רחוק=<אדום=<אדום אדום=<אדום באור הלילה שבירת

השבירה.הפיטוכרום. הוא התגובה על שהאחראי למסקנה הגיעו לכן

הלילה שבירת . ביטול600-650nm הוא אלו בניסויים שהתגלה האפקטיבי הגל אורך.715nm של גל אורך ע"י היה

או קיוט נקראת זו טמפ' נמוכה. השפעה הוא פריחה על המשפיע השני הגורם.2vernalizationבקור. טיפול בעקבות פריחה השראת לציין בא זה . מושג

ניתן ממוימים. מכאן זרעים על וגם שלמים צמחים על גם קיימת זו השפעה סיגנל דורשים מסוימים בעלה. צמחים ולא בקודקוד נקלטת שהתגובה להבין

יום, תגובת אורך של סיגנל וכן קיוט של סיגנל דורשים בלבד, ואחרים קיוט של לחוזק )יחסית איכותית )אובליגטורית( או מוחלטת להיות יכולה הפרחים

שעקב היא הקיוט, ההשערה סיגנל של האקספטור עדיין ידוע היסגנל(. לא האינדוקציה מטמפ' חלה המושפעים שונים מטאבוליים חומרים הצטברות

ובכל צלסיוס מעלות1-7 בין נע לקיוט הטמפ' האפקטיבי לפריחה. טווחצלסיוס. מעלות10 מ נמוך מקרה

Page 6: השפעת גורמים אביוטיים

צמחיים הורמונים

אוקסין: IAA הוא שבודד הראשון האוקסין את אסיד( המהווה אצטין )אינדול

הצמח, מעט של האנדוגנית החומצה וכן טבעיים אוקסינים מספר עוד נמצאוסינטטיים. מחקים

אורגניות, קלות תרכובות הם האוקסינים המריסטמתיות מהרקמות הנעות תנועה

)תנועה מטה כלפי נוצרות הן בהן והשורשים. הגבעולים בזיפטלית( לעבר

)תנועה מעלה כלפי מהשורש הנע הציטוקינין מתנועת לדוגמא הפוכה זו תנועהאקריפטלית(.

מגיבים: ואברים סינתזה אתרי נעה היא בקודקודים, משם מריסטמתיות, במיוחד ברקמות נוצרתIAA ה כאמור וההתארכות. הפעולה לאתרי נראה השלם, לא בצמח

הוספת בעקבות התארכות שריכוזי מפני חיצוני אוקסין

אופטימליים. בו האוקסין התארכות על משפיע האוקסין

רקמות, שורשים, עלים, אפידרמיס, גבעולים, רקמת

אחרת רגישות יש רקמה לכל תמיד לא ולכן לאוקסין

)יווצרו שוות יהיו ההתארכויותכיפופים(.

:IAA ה סינתזת האמינית הקבוצה מורחקת מכן יחסית( לאחר )נדירה טריפטופן מח. אמינו מורכב התרכובות, במנגנון מחומצנת ואז הקרבוקסילית הקבוצה מורחקת השני ובשלב

בסיגנלים מאופיינת פעילותו יחסית, כי נמוכים ריכוזים של יצור שמאפשר ביינון הוא המולקולה לצמח. ייחוד לנזק יגרמו שלו גדולות מיקרומולריים. כמויות

מטען נושאת היאOH ה ומעל חיובי מטען נושאת היא החנקן שלה, מעל הכפול ..0.55nm על ועומד קבוע הוא המטענים בין המרחק שלילי- צוויטריון, כאשר

:IAA ה פירוקשונים: מנגנונים בשני מתבצע הפירוק

בקלות, מתחמצנת אור בנוכחות מימית בתמיסהIAA – פוטואוקסידציה מנגנון.1פלבין. בנוכחות וכן אור בולעי פיגמנטים בנוכחות יותר עוד מזורז זה תהליך

וכן התרכובת חימצון ע"י מתבצע גם זה תהליך – אנזימטי פירוק מנגנון.2אוקסידז.IAA ביניהם שונים אנזימים שלה, ע"י דהקרבוקסילציה

.NAA, IBA הן אוקסין של אחרות סינטטיות שימושיות תרכובות

ע"י אותו ולנטרל שלו בפירוק לשלוט יכולות הצמח מסונתז, רקמות שהוא כשם שיחזור ע"מ מהקשירה אותו ולשחרר נוספים אורגניים למרכיבים שלו קשירה

אסטרי( או )בקשר לסוכרים קשירה ע"י , לדוגמא הרקמתי הצורך ע"פ להשפיעהאוקסין. של הקרבוקסילית פפטידי( לקבוצה )בקשר לח.אמינו

Page 7: השפעת גורמים אביוטיים

הגדרת פעילות ביולוגית )BIOASSAYביולוגי- במבחן נבחן האוקסין פעילות את (.של חומר ע"י בדיקת השפעתו על צמיחת אורגניזמים

בצמחים: עיקריות תגובות סוגי2 יש לאוקסין מספר גדילת ואת תאים התארכות את רקמות, הכוללת התארכות על השפעה.1

התאים.אנזימים. של אקטיבציה או שיעתוק זירוז בתאים, ע"י תהליכים הנעת.2

השונה גבעולים, ההשפעה ועל שורשים על שונה השפעה יש כאמור לאוקסין בקודקוד שמיוצר הבזיפטלית, האוקסין התנועה בעקבות הריכוזים מהפרש נובעת

בריכוזים הפלואם דרך מגיע הוא מטה, לגבעולים כלפי מופרש כאמור הצמיחה לו יש תא סוג בכל נמוכים. לכן בריכוזים מגיע הוא לשורשים ואילו יחסית גבוהים כן, ככל אוקסינים. כמו של שונה לכמות רגיש תא סוג וכל שונה קולטנים מספר שיוכל ע"מ אוסמוטיים מאגרים לעצמו להוסיף צריך הוא יותר גדול שהתא

מרגע בערך דקות20 כ מעוכבת האוקסין השפעת ואכן ולהתארך לגדול להמשיך דופן, כלומר בוני חומרים ושאר סוכרים לסנתז ע"מ לתא מספיק זה ההוספה, זמן

תהליכים. של באקטיבציה היא האוקסין השפעתבתאים: האוקסין השפעת תהליך

פרוטונים העברת ע"י הדופן החמצת את ומאפשר לחלבון נקשר האוקסין.1 היא בו מהמבנה הדופן של הקשיחות להשתחררות גורמת זו אלה, פעילות אשר מיקרופיברילות עשויה בדופן מטאבולי. התאית ריווח נמצאת, מעין

המימן קשרי את מחליש בדופן פרוטונים מימן, ריבוי בקשרי ביניהן מחוברות לשחרר המיצלולוז, ע"מ ע"י ביניהן מחוברות בדופן המיקרופיברילות בנוסף.2

של הביוסינתזה את תהליכים בשרשרת מזרז הוא שלהם הקשרים את יכולה הדופן וכך ההמיצלולוז שרשראות את שמנתק אנזים קסילוגלוקנאז, זהו

ולהתארך. להתרווח את שמאפשרים חלבונים ואקספנסינים, אלו אקסטנסינים יוצרים נוסף אפקט .3

בין המימן קשרי ההמיצלולוז, ריווח קשרי שיחרור בעקבות ההתארכות שני מצד אבל הדופן מבנה על לשמור וכו' המאפשרים המיקרופיברילות

להתארך. לה מאפשריםהאוקסין: פעולת אתר

הפעיל לאתר נכנסABP אוקסין קושר חלבון ו"תוקע" למשאבה , נכנסH+ ATPase של

מעבר תאפשר שהיא כזאת בצורה אותה שיעתוק מזרז הוא הדופן, בנוסף אל פרוטונים

הריווח על יותר עוד משפיע וכך המשאבות שלהדופן. של

ממושכת פעולה דרושה אלה פעולות לצורך שלו, בנוסף מתמשכת וסינתזה ההורמון של

פעילה לא בצורה אוקסין לאגור מסוגלים תאים קישרה ע"י בכלורופלסטים או בחלליות

אמינו. חומצות או למולק' סוכר 2ב פעיל שהאוקסין ונאמר נסכם כן אם

ובדופן שיעתוק כמזרז בתא- בגרעין מקומות הדופן של ביוסינתזה המערבים תהליכים שרשרת על אחראי הוא כמרווח. בנוסף

רקמות. של גדילה לצורך תאים חלוקת מזרז הוא כן הגדלתה. כמו ע"י

ההתארכות: תהליך בניית ואז קיימת דופן של מחדש בניה כולל מדורג, הוא הוא ההתארכות תהליך

H+ ATPase משאבות סינתזה את משפעל ההתארכות. הוא באתרי חדשה דופן

Page 8: השפעת גורמים אביוטיים

משאבות לייצור גורם הוא הראשון בשלב המשאבה, כלומר פעולת את ומאפשר עוזרים שלה. בכך להתארכות גורם שהוא החדשה בדופן שיוצבו חדשות

גבוהים.IAA בריכוזי אקטיבציה עוברים אשר האקספנסיניםבצמח: האוקסין תנועת

בצמח, גם תנועה יכולת צריך הוא המטרה לאתרי להגיע יוכל שהאוקסין כדי סטרוקטורלי, תנועה בסיס בעקבות נע הוא זה הדיפוסיה. במקרה לכוחות בניגוד

לגרביטציה- קשר ללא אחד בכיוון תהיה תמיד זו אלו, תנועה צרכים לו המאפשרת התנועה תנועה. קצב תהיה לא הריקמה את נהפוך תמיד, אם בזיפטלית תנועה

בקרקע השורש תנועת לכיוון להגיב מסוגל בשעה. האוקסין ס"מ5-20 בין הוא אלא כמעט ההובלה בצינורות נע לא פוטוטרופיזם(. הוא על )אחראי אור ולריגושי בתאים היטב נראית האוקסין בתנועת האפידרמיס. הקוטביות תאי בתוך במבנים

בזיפטלית. הגורם תמיד תהיה השני- התנועה על אחד המונחים אפידרמליים בחלק שמרוכז מהתא. מנגנון שלו ההוצאה מנגנון הוא האוקסין את שמניע

התא. ממברנת של התחתוןלתא: האוקסין כניסת לעבור ויכול מטען חסר הוא ואז לפרוטון נקשר האוקסין המוחמצת בדופן

שהדיפוסיה בגלל התא. בנוסף לתוך העליון מהחלק הממברנה את בדיפוסיה הטעוןIAA ה שאריות את מכניס אשרIAA פרוטון של סימפורט יש יחסית איטיתבד"כ(. אוקסין של קטנות בכמויות שמדובר לזכור התא. )יש לתוך

בתא: האוקסין חימצון כמו ריכוזו את שמשנים לתהליכים הזמן כל חשוף בתא שנמצא אוקסיןח. אמינו. או למולק' סוכר קוניוגציה ע"י וניטרולמהתא: האוקסין יציאת התא, לכן של התחתון בחלקו נמצאות מהתאIAA של ההוצאה מערכות עיקר

בזיפטלית. היא התנועה שנלמד כמו ממטיונין. האתילן אתילן סינתזת על היא לאוקסין שיש נוספת השפעה שלו(. להתעבות )גורם התארכות עיכוב ע"י השורש התפתחות על משפיע בהמשך

השורש. התפתחות את יעכבו בשורש אוקסין של גבוהים ריכוזים ולכן שלטון של מיוצר הוא בו לקודקוד משמעות מתן היא האוקסין של נוספת השפעה

קודקודי. החייקיים. הניצנים התפתחות את מדכא הוא הקודקוד ע"יIAA ה ייצור בעקבות את מפסיקים )ובכך הקודקודי הניצן את חותכים שכאשר גילו שבוצעו מניסויים

שהם מכך נובעת החייקיים, ההתארכות הניצנים להתארך בו( יתחילוIAA ה ייצור של שהמעורבות היא להתארך. המשמעות יכולים ולכן אוקסין יותר קולטים לא

משפיע אלא התארכות שמונע בהם אוקסין הגבוה לריכוז רק קשורה לא האוקסין מעלה. כלפי בצמח עולה בשורשים המיוצר הציטוקינין. הציטוקינין ריכוזי על גם

ובכך ציטוקינינים של גבוהים ריכוזים "מושך" אליו הוא הקודקודי הניצן קיים כאשר גבוהים ריכוזים הקודקודי, יגיעו הניצן החייקיים. בהעדר מהניצנים אותם מונע

שלהם. ההתפתחות את ויאפשרו החייקיים הניצנים אל ציטוקינינים של יחסית

הג'יברלין: משפחת היא הג'יברלינים משפחת

שמשפיעים גידול בקרי של הורמונים התארכות יכולת על מובהקת בצורה

טיפול ע"י הגבעול. לדוגמא, בכרוב )מעין עלים עמוד התקבל בג'יברלינים

עלים. לריכוז שושנת גבעול( במקום עודף בגלל מעכב ריכוז אין הגבעולים

באופטימום. תמיד נשאר הוא אלא

Page 9: השפעת גורמים אביוטיים

)בהשפעת הצמח של הגידול ביכולת אינטנסיבי מאוד אפקט יוצר הג'יברלין האשכולות בהגדלת היא נוספת מתאים(. יכולת יום אורך כמו סביבתיים גורמים

ביותר כיסויו את ומאפשר גדל אשר הגבעול מהתארכות נובע זה אפקט בכרם, גם לייצר הגפן ביכולת תלויה בענבים הסוכר איכות )אבל יותר גדולים ענבים\ ענבים

הענבים(. לרקמות סוכר מספיק גודלם. ואת הפירות כמות את להגדיל מאפשר פרי, הוא בעצי הוא נוסף שימוש הסוכר כמות והגדלת הכפלה כדי עד היבול כמות את להגדיל יכול הוא סוכר בקנה

לדונם. ק"ג במאות האורז על הפרישה ביפן, היא האורז בשדות שהתגלתה בפטריה הג'יברלין מקור

זו, אולם ממשפחה חומרים עשרות עוד התגלו לגדילתו. מאז ותרמה הגיברלין את.GA1, GA3, GA4, GA7 ב משתמשים לחקלאות- בד"כ משמשים כולם לא מבחינת תבואות של אופטימלי לגודל להגיע ניתן הג'יברלין בכמות שליטה ע"י

נרצה לעיתים לצמח. לכן האופטימלית הגרגרים כמות מבחינת וכן קציר יכולת סינתזת עיכוב ע"י פועלים התארכות(, אשר )מעכבי מננסים חומרים עם לעבוד

האנדוגני. הג'יברליןהג'יברלין: פעולת מנגנון

אפקט תאים- כלומר חלוקת הגברת ועל להתארכות להביא היכולת על מבוסס 20 במשך התארך ג'יברלין הוספת ללא שערכו, צמח ודומיננטי. מניסויים כפול גדל אקסוגני ג'יברלין בתוספת תנאים באותם שגדל זהה מ"מ, צמח1.4 ב שעות מ"מ.40 ב זמן באותו

ממוצע תא ואורך הזה בזמן תאים15 פי של הוספה התאים- יש מספר מבחינתבג'יברלין. טופל שלא צמח מתא2.5 פי גדול ג'יברלין עם בטיפול

שיבולת בחותלות שנעשה הדופן. בניסיון של הפלסטיות על היא הג'יברלין השפעת שעות15 וכעבור הדופן של הפלסטיות סוכרוז, נמדדה ובנוכחותGA3 עם שועל )אין באוקסין כמו החמצה על מבוסס לא הפעולה . עקרון3 פי הפלסטיות גדלה

הדופן. של הפלסטיות הגברת עיקרון עדיין ידוע לא הדופן(, אולם של החמצה של הגברה וישנה האקספנסינים סינתזת על משפיע שהוא ידוע כן שני מצד

יותר ישתרעו ג'יברלין בהשפעת צמחים בדופן. לכן המיצלולוז של ההידרוליזהקשיחות. להם תקנה לא והדופןהג'יברלין: סינתזת

תרכובת יוצאת הכלורופלסט הפלסטידות. מתוך מבלונית, בתוך בחומצה מתחילה מתפצלת קאוריןN המננסים. מה משפיעים זו תרכובת -קאורין- עלN הנקראת עם ושילוב אנזימטיות תגובות סידרה ע"י הג'יברלינים של השונים לסוגים הסינתזה

לא יעילה, הם היא המננסים השפעת גם בגרעין. לכן המיוצר נוסף חלבוני חומר . הראשוניים בשלביה הסינתזה את קוטעים אלא ג'יברלין של אחד לסוג ספציפיים

וביכולת שלו בריכוז חלקי, תלוי או מוחלט באופן להשפיע יכולה מננס תוספת: הם העיקריים שלו. המננסים החדירה

כאמור , אלאר. המננסיםD , AMO 1618 פקלו-בוטרזול, פוספוןCCCאנצימידול, השונים. הסינתזה למנגנוני ההתפצלות לפני פועלים בקטעי וכן צעירים הצמיחה, בעלים בקודקוד הוא הג'יברלינים סינתזת מיקוםהתבואה. זרעי ובחותלת מסוימים גבעול

את קטימה ע"י נוריד . אםGAה של הסינתזה כושר על חשוב משקל יש לאוקסין הוספת בצמח. ע"יGAה כמות את מובהקת בצורה הצמיחה- נוריד קודקוד חזרה. מסתבר בצמחGAה ייצור את נגביר הקטום לחלק אקסוגני אוקסין

עיכוב שלו, ע"י הפירוק את מעכב וגםGA ה סינתזה את מגביר גם שהאוקסיןפעולה. מכללGAה את שמוציאים מחמצנים חומרים אפקט משרה ולכן הציטוקינינים תנועת על משפיעה כאמור, גם הקודקוד קטימתמשולב.

Page 10: השפעת גורמים אביוטיים

הפרח מיניות את לקבוע יכול שונים ריכוזים ע"י הןGA של נוספות השפעות יכולת על משפיע קצר( הוא יום )צמח אדמה פוריות, בתפו"א על ולהשפיע

ארוך יום במשטר להשפיע יכול הוא כן פקעות. כמו התפתחות על וכך ההתמיינותפקעות(. גבוה= פחות )ריכוז בחורף הג'יברלין כמות ע"פ הפקעות יצור קצב על

קצב ע"י ההורמונים פעילות להפסקת גורמיםGA וה האוקסין של האוקסידזותגבוה. פירוק

:GAה של התפקידים חלוקתמאסיביית. תאים חלוקת.1התאים. התארכות.2

גדול התאים מספר ולכן הצמיחה בקודקוד המיטוזה קצב על זמן לאורך משפיעGAה התארכות היא הראשונית השהייה, הפעולה לאחר מתחילה זו פעולה יותר, אולם

תאים. ס"כ של מאסיבית חלוקה גם תתחיל בערך ימים3 לאחר ורק הקיימים התאיםממוצע. תא אורךXתאים האפקט= מספר

:GAה פעולת על היום אורך השפעת ימים יותר שעוברים פעיל. ככל הלאGA19 מ , שמתקבלGA20 לדוגמא, פעיל בתרד בצמח, וכתוצאהGA ה בריכוז עליה5 פי של יותר מובהקת השפעה נראה יום ארוכי(.50 פי )עד הגבעול התארכות של מהותי אפקט מכך

:GAה פעולת הטמפ' על השפעת הצמח נחשף קיוטית( שאליה )השפעה הקור כמות לדוגמא, ע"פ הוורדניים במשפחת ימים מספיק יהיו לא , אםGAל הקדמיים החומרים כמות השלכת, נקבעת בתקופת

והפקעות. היבול, הפרחים כמות תקטן אז קרים

דגניים: זרעי עלGAה השפעת ההתפתחות בתחילת מיוצר הדגניים, הוא בעובר המגנית באזור מיוצר הג'יברלין האנדוספרם. פירוק על להשפיע הגרגר(, וצריך )מיום הנביטה סיגנל מתן בעקבות

מפרישה האלוירון, אשר תאי לשכבת מהמגניתGAה הפרשת ע"י היא הפעולה דרךלגדילה. העובר לנצל יכול אותם למונומרים אותו המפרקות לאנדוספרם הידרלאזות

.G לחלבון קשירה ע"י התאים לתוך האלוירון, נכנס תאי אל מהמגנית המופרשGA ה מסלולים:2ל התפצלות יש מכאן

שיעתוק פקטור מעכב לעיכוב ארועים בשרשרת בסידן- גורם תלוי בלתי . מסלול1 לסינתזת חיובי שיעתוק פקטור מהווה זה שיעתוק , פקטורMYB-GA בשם חלבוני עמילאז, אלפא שלmRNA ביתר משועתק זה תהליך עמילאז, בעקבות אלפא

גולג'י. מנגנון בשלפוחיות ומצטברER ה ע"ג מתורגם בתא, מופעל סידן ויוניGA נוכחות לפעולה, בעקבות בסידן, נכנס התלוי . המסלול2

השלפוחיות את עוטף אשר חלבון קלמיודולין, זהו לחלבון חיובי שיעתוק פקטור השלפוחיות יוצאות התא, אז ממברנת דרך אותם ומוציא ומכווין בגולג'י הנוצרות רקמת תוך אל תוכנת את שופכות ובאקסוציטוזה עמילאז האלפא את המכילות

מוכנסים הסוכר של הפירוק- המונומרים תוצרי אותה, את ומפרקות האנדוספרם עםPSה תחילת עד ולהתפתחות לביוסינתזה בהם משתמש והוא העובר לרקמות בטא כמו אחרות הידרולאזות לגבי גם זהה זו פעולה שדרך לציין לאור. יש היציאה תאי ברקמת שנמצאות תשמורת חלבוני מפרקות אשר פרוטאזות וכן עמילאז

המתפתח. העובר את ומשמשות האלוירון

Page 11: השפעת גורמים אביוטיים
Page 12: השפעת גורמים אביוטיים

:GAה השפעות את נסכםקיימים. תאים התארכות.1מיטוזה. השריית ע"י התאים במספר גידול.2הפרי ובצורת הייבול בכמות גידול.3זרעים( )חסרי פרטנוקרפיים פירות ייצור.4עמילאז(. אלפא )כמו אנזימים של ביוסינתזה השריית.5הקודקודי השלטון על השפעה.6רקמות התמיינות על השפעה.7הפרח. מיניות על השפעה.8

הציטוקינינים:

סינטטיים, וחלקם טבעיים שחלקם הורמונים משפחת בתרביות במחקר תאים. התגלו חלוקת מאיצים אשר

מכן ולאחר קינטין התגלהRNA פירוק רקמה, בעקבות המחקר, גילו שהתקדם תירס( וככל )מעוברי זאטין גם

(.A,G) , פוריניםDNA בסיסי של נגזרות שהציטו' הם לכיוון עולים והם הציטו' בשורש את מסנתז הצמח

הקסילמי. הזרם עם העלווה מיקרוביאליים חיידקים או נמלים כמו פטוגנים ישנם ליצירת בצמחים וגורמים ציטוקינינים מפיצים אשר

בלתי רקמה ליצירת מטאבולטים מופנים עפצים, בהם לו הדרושים המזון חומרי את לבד לייצר האורגניזם יכולת אי היא הסיבה יצרנית. בד"כ

יגרמו אשר לציטוקינינים גנים עם ביחד לצמח לייצורם הגנים את מחדיר לכן, הואביתר. לו הדרושים החומרים לייצור

הציטוקינינים: השפעת בקאלוס תאים חלוקת עידוד היא הציטו' בצמחים של העיקרית הפעילות.1

ברקמה תאים מרבים בהם רקמה בתרביות ממוינת(, כמו בלתי תאים )רקמת גורם בקאלוס- הוא תפקיד לציטו' יש המסייע לאוקסין ממוינת. גם בלתי

ענפים רקמות להתפתחות מביא יותר, הוא ודינמית מהירה תאים להתחלקות האוקסין בין ביחסים גומלין יחסי על שמצביע מהרקמה, מה ושורשים

והציטקינין.) הצמחית הרקמה הזדקנות על השפעה לציטו' הוא שיש נוסף אפקט.2

Senecenceאת ומתפרקת. הציטו' מעכב שלה החיוניות את מאבדת היא (, בה העלים. הזדקנות

העלים יכולת על פסיגים, הציטו' אחראי או עלים התרחבות הוא נוסף אפקט.3 כמו מטאבוליים תהליכים של ולאופטימיזציה שלהם המקסימלי לגודל להגיע

PSלדוגמא. המזופיל רקמת הרחבת ע"י בעקבות הקודקודי, בהעדרו הניצן אל בקסילם, נמשכים הציטו' העולים.4

חייקיים. ניצנים התפתחות יישרה לפרח, הוא הפיכתו או קטימה

פירוק תהליכי של האצה בעצם היא ההזדקנות תופעת הבוגרים העלים את נגדיר הצמחית. אם הריקמה

מפורקים הם ההזדקנות לצמח, בזמן לחומרים כמקור המבלע, שהם אל שלהם המטאבוליטים את ומעבירים

זה לבניה. מעבר להם הזקוקים הצעירים הצמח חלקי בפירוק מקורה המבלעים אל מהמקורות חומרים של

פרוטאזות, ע"י מתבצע במקור. הפירוק חומרים

Page 13: השפעת גורמים אביוטיים

יפורק נוטריינטים, הכלורופיל מינרלים מועברים וכן הידרולאזות, דנ"אזות, רנא"זות ע"מ השלם הצמח ברמת מתואמים להיות צריכים אלו וכו'. תהליכים כלורפילאז ע"י

את ולמנוע לשמר הציטו' אמורה המפורקים. פעילות החומרים את ביעילות לנצלהמבלעים. אל החומרים העברת את ולווסת לבקר ובכך המקורות פירוק

לניסויים חשוב כלי מהווה אגרו-בקטריום, הוא החיידק ע"י נסביר העפצים תופעת את עפצים ליצירת אינפורצמיה עליו שנושא פלסמיד שלו בתאים לשתול בתחום, ניתן

סרטן מעין לפתח עגבניה לצמחי למשל לגרום לצמח, בכך ציטוקינינים והחדרת בתרביות ולגדל להמשיך ניתן הקאלוס קאלוס, את ולהתפתחות השורש בצוואר לנצר רקמות התמיינות על ציטוקינינים\ אוקסין היחס השפעת את לבדוק וכך רקמה

שורש. או אשר וגטטיבית חלוקה והמשך ההזדקנות את לעצור היא ייבול, השאיפה בצמחיוהיבול. הביומסה את תגדיל

: הציטוקינינים השפעת ריכוז זאת השורש, והתעבותו, לעומת להתנוונות ציטו' גורם של גבוה בשורש: ריכוז

יהיה בו תאים החלוקת וקצב ומפותח מוארך לשורש )נניח, במוטנאנטים( גורם נמוך של בהתפתחות הציטו' שלו- פוגע את מהר מספיק מעביר שלא אופטימלי. שורש

עצמו. יותר איטית תהיה העלים ציטו' הזדקנות של ביתר יצרנים שהם בעלווה: בצמחים

אדוונטיבים נצרים יצירת כן, נראה האמירי. כמו הניצן איבוד של תופעות ונראה ועלים ענפים של מואצת ליצרה ויביא החייקי הניצן עלים- יתפתח נשירת בעקבותהצמח. של ההובלה מרקמות נוספים בצמח, אחרות לרקמות מוטמעים העבירו לא הם בציטוקינינים עלים נמרחו כאשר מרקמות מוטמעים אליהם משכו הם מכך והעבירו, יתרה נמרחו שלא לעלים ביחס

רוססו. שלא אחרותהתמיינות: על ציטו'\ אוקסין היחס השפעת

של ביתר להתפתחות יביא רקמה בתרביות לאוקסין ציטו' ביחס של גבוה ריכוזשורשים. להתפתחות יגרום ההפוך ניצרונים, היחס

אתילן: הוא ונדיפה. כאשר מול' פשוטה , זוC2H4גז, הוא האתילן

ע"י באיטיות משתחרר הוא הצמחית ברקמה מיוצר להשפעה לגרום ע"מ הצמחי, לכן במוהל התמוססות או הנידוף מקצב גבוה להיות צריך הייצור קצב משמעותית

לו. שווה לפחות

בצמח: האתילן סינתזת חומר ממנה נוצר אנזימתיים מעברים שני מתיונין. ע"י בח. האמינית הוא האתילן מקורבצמח. אתילן לייצור המוצא חומר את שמהווהACC בשם

האתילן: השפעת שלכת האצת כן שורשים, כמו ובהתפתחות פירות הבשלת בהאצת בעיקר משפיע פקעות עם רק להישאר נניח, ע"מ כותנה של קציר לפני מקובל זה )תהליך העלים

וכן אתילן יותר חמצן( ייצרו )מניעת הצפה מעקת שסובלים צמחים הכותנה(. בנוסף של יונים מעכבים האתילן השפעת מים(. את איבוד )למנוע שלהם המליחות את יעלוהכסף. ניטרת או כסף

תהליך שבמהלך קלימקטרים, פירות פירות בין הבחנה נעשה הפירות בהבשלת ליצירת מביאים ובכך שלהם הנשימה תהליך את מובהק באופן מעלים הבשלתם

Page 14: השפעת גורמים אביוטיים

ועוד, עץ, אבוקדו, בננה, תאנים, מנגו, עגבניה, אפרסמון, שזיף תפוח כמו אתילן ופיגמנטים קרטנואידים של סינתזה בעקבות הפרי בצבע שינוי נראה אלו בפירות

וגלוקנאז עמילאז כמו אנזימים ייצור ע"י הפרי רקמת של התרככות אחרים, תהיה שמסונתז מתיונין הרבה בפרי מצטבר הקטיף הסוכר. בעקבות כמות בהם ותגדל

לאתילן. הנשימה וקצב האתילן ייצור את מאיצה קלימקטרית, לא השניה- הלא הקבוצה ועוד. הדר, ענבים, מלון, תותים פילפלים, פירות כמו פירות הפרי, נמצא בהבשלת

אקסוגני. אתילן להוספת מתונה בצורה להגיב יכולים אלו פירות

אנזימים שיעתוק ומזרז הפרי רקמות לתוך האתילן מפעפע שלו הסינתזה לאחר מבוסר הפרי את מבכירים אשר וחלבונים סוכרים רבי לפירוק הגורמים הידרולויטיים

לפרי. חלק הטעם את הנותנות התאנינים-התרכובות את וחושפים בשל לפריהאנזימתית. הפעילות קצב את שמעודד הנשימה קצב הגברת את גם כולל מהתהליך

של בשלכת. בנק' החיבור לדוגמא בצמח, כמו רקמות בניתוק היא נוספת השפעה בעלה, הדופן מרכיבי מפורקים אתילן של סיגנל לגבעול, בעקבות העלה פטוטרת הנוטריינטים כל והפקטין, מוצאים הצלולוז את המפרקת אנזימתית פעילות מתחילה

מהגבעול\ שלו הפיסי הניתוק ומתאפשר יורד העלה תאי מהעלה, נפח והכלורופילים עלים. מיקום נשירת תחול ( לאETR) לאתילן רצפטור ללא מוטאנטים ענף. בצמחים

ובגבעולים. בשורשים נמצא הרצפטור השני( חשבון על )אחד האוקסין ייצור מקצב מושפע אתילן של הייצור שקצב מסתבר להזדקנות גורם האתילן, אשר ייצור קצב האוקסין, עולה ייצור קצב פחות וכאשר הכלורופלסטים הסוכרים פירוק של האנזימתית בפעילות בעליה המתבטאת העלה

תחילת קודם. אולם שתוארה כפי הפיסי הניתוק פעולת מתחילה מכן וכו', לאחרהאתילן. ייצר ביחס לעליה שגורם האוקסין ייצור יחס מהשתנות נובע הפעולהנבטים: על האתילן השפעת הנצר, לכיפוף גורם אשר אתילן מופרש הקרקע עם לניצרון שיש מהחיכוך כתוצאה

לא כן המקבילה, כמו לדופן ביחס מואטת הנצר של אחד בצד ההתארכות כלומר מעלה( וכך כלפי פונה שלא הדופן יצירת תואט )בד"כ משנית התעבות בה נוצרת

התעבות תהיה ישר, לא יפרוץ הנבט אתילן ללא נביטה של הנביטה. בהשפעה וו נוצריותר. קטנים לנבוט וסיכוייו הנצרון של שיוצאים השורשונים ורק יותר אופקית בצורה צומח השורש אתילן בהשפעת כן כמו

הזנת לשיפור תגרום אשר בשורשים יונקות יצירת יישרה אנכית, בנוסף ייצמחו ממנוהצמח.

זו עלים, תופעה כיפוף משרה לדוגמא, האתילן עגבניה בצמחי נמצא נוספת השפעה בכיפוף, כלומר העליונה העלים שכבת התארכות של תוצאה והיא אפיניסטיות נקראת

יותר. מהר גדל שבכיוון העלה, הצד צדדי בין שווה לא ההתארכות קצב הזדקנותם מואטת כסף יוני ע"י קטיף צמחי על האתילן השפעת בניטרול כן כמו

הכסף יותר. יוני ארוך לזמן מחזיקים הם וכך בהם ממשיכה המטאבולית והפעילות של היעילה הווצרותם את מונע האנזימים, וכך בבניית הברזל יוני עם מתחרים

ההידרולאזות.

:ABA אבציסית חומצה השפעת

הסינתזה: אתר

Page 15: השפעת גורמים אביוטיים

ABAבפלואם נעה היא בשורש( משם ועמילו בעלווה )כלורו בפלסטידות מיוצרת עלווה- ביחס תלויים אחרים הורמונים עם יחסיה מהעלים, לכן בקסילם או מהשורשים

שורש. הג'יברלינים, חומר של לזה דומה ביוסינתזה ומנגנון לקרטנואידים דומהABA ה מבנה

דורמין, היא שבודדה הראשונהABA מבאלונית. ה חומצה הוא שניהם של המוצא לסינתזה גורמת גבוה. עקה הוא ניצנים או בזרעים כמו בתדרמה ברקמות ריכוזה

.ABA של מוגברת

בצמח:ABAה תנועת ABAה הפלואם. סינתזת דרך ומהשורשים הקסילם דרך לצמח מהעלים נעה כאמור בלחות לירידה תגיב היא בעלים זאת בקרקע, לעומת ליובש במהירות תגיב בשורש

היחסית. מושפעת הרקמה בתוך מהירה, התנועה היא הסגירה לתאיABAה של ההגעה יכולת

בכלורופלסטים. כמו כמו נמוךPH בנוכחות הפעיל במצב תהיה הרקמה, היאPH מבצמח. תנועתה את לשפר כדי התא ובתוך מחוץ שלה רצפטורים על משפיע היא כן

:ABAה השפעתרקמות: תרדמת

גורםABA של קדמים ליצירת שגורם מסלול לדוגמא, אותו הוורדניים במשפחת זה , יחסGA לABA ה בין היחס הוא התהליך של הצמח, המניע צמיחת של לפריצה

בתרדמת. יישארו או יגדלו הזרעים או הניצנים אם יקבע

כמו חשוב זה , אפקטABA לייצור היובש, הגורמת עקת הוא המגביל הגורם בזרעים מטאבוליטיים סינתזת מניעת ע"י זאת עושה פיוניות. הוא סגירת עלABAה השפעתנוזלים. מספיק לו יש שבו שלב עד והזרע העובר להתפתחות שיביאו

לשינוי שגורמים הסידן יוני לשיחרור פיוניות- גורמת ופתיחת סגירת היא נוספת השפעה ירידה או לעליה ובכך התא \מ אל מומסים יציאת או ולכניסת הממברנה פוטנציאל

הפיוניות. סגירת או לפתיחת שגורמים המים בפוטנציאלתגובות: סוגי2 הל מביא לרצפטורABAה קשירת

1.ROS –לתעלת גורמות פעיל חמצן בנוכחות Ca ATPaseיוני ותכניס תפתח שתפתח החללית של הממברנה פוטנציאל וישתנה יעלה הסידן סידן, ריכוז

אשלגן שמוציאות תעלות כך, יפתחו לתא, עקב סידן יותר עוד ותכניס כן גם וגם הממברנה בפוטנציאל גם סינכרונים שינוי נגרם מהתא, מכך וכלור

בתא המים כמות ויורדת עמילן מסונתז כן המומסים, כמו פבוטנציאלנסגרת. והפיונית

פוספוליפידים שמפרק פוספוליפאז משפעלABA ל הקשור הרצפטור.2 לטונופלסט מגיעה . מולק' זו3P אינוזיטול טבעת יצירת את ומאפשר נקשרים לציטופלסמה, היוניםCa יוני שיחרור את ומאפשרת החללית

הפרוטאזות סינתזת את משפעל סידן,אשר קושר לקלמודולין- חלבון והפרוטאינפוספורילאזות

את מונע ובכך בתאשלו. ההשפעה ניטרול

Page 16: השפעת גורמים אביוטיים

הזנה: גורמיהזנה: מערכות סוגי3 ישנן

המזון. תמיסת בתוך נמצאים קרקע, השורשים ללא – מע' הידרופונית.1 והוא מוגבלת השורש חולית, מדושנת, התפתחות מוצקה- קרקע קרקע.2

אחרים. גורמים עם המזינים החומרים על מתחרהבשיפוע. נוזלי מזינים פילם מערכת.3

קבוצות:3ל- אותם לצמח, נחלק הכרחיים יסודות16 ידועים כיוםהצמח. של מהביומסה95% מהווים אלו יסודותC,H,O – מינרליים לא יסודות.1. N, P, K, S, Mg, Ca - מקרו יסודות.2.Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl – מיקרו יסודות.3

להיות: צריך חומר לחיוני להיחשב כדיהיסוד. בהעדר חייו מחזור את להשלים מסוגל לא הצמח.1אחר. יסוד ע"י להחלפה ניתנת לא היסוד פעילות.2הצמח. של במטאבוליזם ישירות מעורב היסוד.3

עבור קטיונים מחליף מהווה והצמח. הקרקע המינרלים הקרקע בין גומלין יחסי ישנם את החיוביים, וכן ערכיים הדו היסודות את קושרים החרסית הקרקע. מינרלי תמיסת PHהחרסית. ה תכולת ובאחוז הקרקעPHב תלוי ריכוזם האשלגן. לכן ואת הברזל

הסידן יוני שיחרור את מאפשר+H ה יוני ריכוז זהPH , ב5-7 בין נע האופטימלי ויגרום הקטיונים חילוף על ישפיע לקרקע אניונים מרכיבים של תוספת והמגנזיום. כל

קטיונים. יותר לקשירתסימפורטיות. יונים משאבות בהפעלת נוסף גורם מהווים בקרקע הפרוטונים

ומחמיצים בה האורגני החומר ממקורות ניזונים בקרקע החיים מיקרואורגניזמים אותה

החנקן: השפעתהן: לצמח הזמין החנקן צורות1.NH4

+

2.NO3-

מיצור הוא אטמוספרי, אולם מחנקן בד"כ, המופק תעשייתי כתוצר מסופק חנקני דשן אטומי2 בין המשולש הקשר את לפרק מספיק החזקה ברקים אנרגיית ע"י בטבע גם

N) האטמוספרי החנקן את לפרק ומסוגלים בקרקע הנמצאים חיידקים ע"י או החנקן אשר בקטניות )בעיקר אותו להם להעביר מסויימים צמחים עם ( ובסימביוזה2

אחראיים רבים גורמים שני כימי(. מצד דשן על ופחות ריזוביום חיידקי על מתבססות מפירוק ניטריפיקציה, או ניטריפיקציה, או דה לאטמו' בתהלכי החנקן החזרת על

איזון יש אמון. בפועל ליון שלהם ומטאבוליזם ח. גרעין או חלבונים כמו אורגני חומר)אנאורגני(. זמין )אורגני( ללא הזמין החנקן מצב בין הכימית. החנקן התעשיה ע"י חנקני דשן להפיק האטמו' יש בחנקן להשתמש כדי

יש5+ ב נמצא אשר הניטראט אל ממנו ומעבר 3- חימצון במצב נמצא כאמוניה המלווה יחסית מסובך כימי תהליך פה דרוש אלקטרונים, כלומר8 של במעבר צורך

באנזימים. עובר הניטראט יון בדיפוסיה, לעומתו לתאים להיכנס ויכול יותר קטן האמוניה יון

בצמח, האמינו חומצות למאגר בדרך העלווה או השורש דרך יותר מורכבים מסלוליםבצמח. החנקן של השימור צורת שזו

באינדוקציה משתמש שלו, הצמח הקליטה כושר את קובעת לשורש הניטראט זמינות מתבצעת קליטה. הקליטה יותר תהיה זמין ניטראט יותר שיש שלו, ככל הקליטה של

אופציות:3 בין הצמח יבחר השורש אל הניטראט כניסת . לאחר+H עם בסימפורט

Page 17: השפעת גורמים אביוטיים

שם הכלורופלסטים אל אותו להעביר הקסילם, משם אל הניטראט את להניע.1אותו. לקבע ע"מPSמה אלק' זמינים יש

לאחסן ניתןPS ה אלקטרוני ע"י הניצול מיכולת גבוה שלו הקליטה קצב אם.2מטאבולי. כמחסן שתשמש בחללית אותו

והוא גדולה השורש מסת כאשר במיוחד השורש, שכיח בתוך הניטראט חיזור.3 הניטראט את לחזר ע"מ שבשורש ובעמילופלסטים בלויקופלסטים משתמשהצמח. של ח. האמינו למאגר אותו להכניס ומשם לאמוניה

Page 18: השפעת גורמים אביוטיים

בצמח: החנקן חיזור מערכתבשורש:

אנזימים:2 על מבוססת1.NRלניטריט, מקור הניטראט את אלק' והופך2 רדוקטאז- מוסיף - ניטרו

הוא ולכן לצמח רעיל גבוהים בריכוזים . הניטריטNADH מ האלק' הואהאנזים- הבא. ע"י לשלב מיד ממשיך

NO2 מ הופך אלק' הוא6 לניטריט מעביר – רדוקטאז ניטריט.2-NH4

כאשר+ מפני לצמח יקרה זו . ריאקציהNADPH X3 ע"י נתרם המחזר הכח כאן

מחזר. כוח הרבה דורשת שהיא תנועה קל אמיד, שהוא בצורת היא בצמח להובלה ניתנת לצורה האמוניה מעבר

ישירות הניטראט תנועת כן בקסילם. כמו יש ולכן למתח גורמת חיזור ללא לעלווה

מאשר בעלווה לחיזורו גדול יתרוןיותר. גדול המחזרים ריכוז שם בשורש, כי

בעלווה: החנקן חיזור NR עם נפגש האמיד יון הראשון בשלב

2 לו ומועברים המזופיל תאי בציטוזול לשורש, זהה זה שלבNADHאקל' מ

יגרום מדי גדול שטף כאן גם כאשרבחללית. לאגירה

בין משתנה העלווה של החיזור כושר בד"כ בלילה ולכן לאור החושך שעותבחללית. אגירה תהיה

בתהליך, האנזימים בין מאזן מתקיים לאמוניה הניטריט חיזור לצורך

.PS מ פירידוקסינים6 ב משתמשים הכלורופלסט חשיבות ולכן בכלורופלסט גדולה בכמות נמצא רדוקטאז הניטריט

.ABA וGA כמו הורמונים ולסינטזת החנקן קיבוע לתהליך גם גדולה הניטריט. חיזור עקב המחזר הפוטוסינתתי בכח תלוי בעלווה האמוניה יייצור קצב

שהיא מפני בתהליך הלאה ולהמשיך מהר להיקשר חייבת בתהליך הנוצרת האמוניה בחיזור. האנזים יצירתה לתהליך מצומד האמוניה קשירת תהליך לצמח. לכן רעילה

האמוניה את לקשור צריך סינתתאז, הוא גלוטמין הוא קשירתה בתהליך הראשוני גלוטמין. הגלוטמין לייצר ע"מATP ב שימוש , תוך5 בעמדה לח. גלטמית הנוצרתהח.אמינו יתר לבניית )הטמעה( ומשמשת אסימלצייה עוברת

2 ויוצרGOGAT האנזים ע"י3מס' לעמדה קטו אלפא מולקולת קשירת ע"י לדוגמאנוספת. אמוניה לקיבוע חוזרת ואחת למאגר ממשיכה ח. גלוטמית, אחת של קבוצות )ע"י לאספרטט להתפרק יכולה היא מהכלורופלסט יוצאת הח. הגלוטמית כאשר

ק. אמינית הוספת ע"י אספרגין לעשות ניתן טרנספראז( ממנה אמינו אספרטטהאמינו. חומצות למאגר ממשיכות הן ומשם נוספת

בקטניות: בסימביוזה מקבע ניטרוגנאז, אשר האנזים את הקזוארינה, יוצרים או הריזוביום, פרנקיה חיידקי

מאוד רגיש הוא ולכן בכדוה"א החמצן חסרת לתקופה שריד הוא זה החנקן. אנזים את דרך מתבצעת לשורשים החיידקים כחוליות(. חדירת באצות בהטרוציסט )כמו לחמצן

הגורמים מסויימים סוכרים על מבוסס לחיידק הינוקת בין ההכרה היונקות. מנגנון למע' החיידקים עוברים דרכו הדבקה חוט מעין יוצר ביונקת, החיידק כיפוף לתגובת מתעטפים הם השורש, שם של האפידרמיס לרקמת הצמח. ומשם של ההובלה והוא פיקה נקרא הסימביוזה מתבצעת בו לבקטריואידים. האזור עצמם את והופכים כי יחסית בוגרים בשורשים רק מתבצע זה הצמח. תהליך של ההובלה לרקמת מחובר

Page 19: השפעת גורמים אביוטיים

בתמורה והצמח חנקן לצמח מספק רבה. החיידק מטאבולית פעילות דורש הוא ייצור ע"י זאת עושה חימצון, הוא נזקי מפני הגנה וכן מטאבוליטיים לחיידקים מספק

בצמח. אחרות לרקמות אותו ומסיע הפיקה באזור החמצן את קושר אשר המוגלובין חלבונים,17 של לסינתזה וגורמים אופרון על החנקן( יושבים )קיבועNIF של הגנים

חזקה מספיק חיזור יכולת בעל שהוא הניטרוגנאז את היוצרים ומוליבדן ברזל הכוללים אחד. החנקן לסיבובATP מולקולות20 השקעת תוך החנקן אטומי את להפריד כדי

יאוחסן מכן שלאחר גלוטמין באמצעות בצמח מוסע החיידק ע"י לצמח המסופקואמוניה. לגלוטמאט יפורק הוא אז בו לשימוש עד כאספרגין

בחנקן: מחסור בטבעות נמצא )החנקן בצמח כלורופיל וסינתזת חלבון לאספקת חשוב החנקן

בכלורופיל מחסור יגרור בחנקן מחסור המגנזיום(, כלומר את וקושר הפירוליות הזדקנות )האצת האמירי הגידול לתועלת וכלורופילים חלבונים פירוק בעלים, שיגרור

יחסי. לחסר מוחלט חסר בין הבדלים לראות עלים( ניתן

הזרחן: השפעתהזרחן: מחזור או טבעי לקרקע, באופן בזרחן עשירים סלעים מפירוק הוא לצמח הזמין הזרחן מקור

תעשייתי. מיקרוביאלי, תהליך מעורב כאן נתרן. גם או אשלגן עם לתרכובות מתחבר הוא אז

השורשים בבית החיים מיקוריזה ופטריות אקטינימצטים בסימביוזה. חיידקים לא אולם הזרחן כניסת לשורש, בנוסף הזרחן זמינות את מגבירים ובכך אזורם את מחמיצים

פרוטונים. עם בסימפורט מתבצעת לשורשבצמח: הזרחן תנועת

H2PO4ערכי, חד זרחה, יון כ בעיקר בצמח נקלט הזרחן תנועה יכולת בעל .הזרחן-

הצעירות. לרקמות לעבור מסוגל הוא אבל וחנקן מאשלגן קלה פחות בצמח, אמנם מזורחנים, לסוכרים משמש (ףATP מה )חלק הנוקלאוטידים מבסיסי חלק הוא זרחן

ולפוספוליפידים. גרעין לחומצות ל שעות80 לATP ל דקה חצי בין בגוף נע זרחן המכילות תרכובות שיחלוף קצבRNAרקמות גדילה, אנרגיה, בניית לתהליכי בזרחן לצמח גדול צורך יש , לכן

ומטאבוליזם.והקסילם.. הפלואם דרך לנצרון מהזרע עובר הזרחןבצמח: הזרחן איחסון

אינוזיטול בטבעת הצמח בזרעים, משתמש גדולות, בעיקר בכמויות זרחן לאחסן כדי בגרגרי הזרחנים פיטאז. מאגר האנזים פיטית, ע"י כחומצה זרחנים6 לקבע המסוגלת

האלוירון. תאי ברקמת נמצא למשל דגניים בצורה בדשן להוסיפו יש כן הרבה, כמו חשיבותו בצמח, עקב ממוחזר בעיקר הזרחןהדישון. לאחר מיד רק ולא הגידול עונת כל לאורך לצמח זמין ישאר שהוא כזאת

המגנזיום: השפעת הטבעות4 במרכז מעוגנת היא למולק' הכלורופיל, בו בעיקר בצמח דרוש המגנזיום

הפירוליות. בתהליכי גם משופעל הכלורופילאז, הוא הוא הכלורופיל את שמפרק האנזים

ומכאן הצמח ממשקל אחד אחוז מהווה עקה. הכלורופיל בזמן וגם ההזדקנות כן . כמוATP של והידרוליזה סינתזה לתהליכי דרוש הוא כן המגנזיום. כמו חשיבות

, אשרMg ATPase משאבות הכלורופלסט בממברנת וכן השורש תאי בממברנת נמצאאנרגיה. להפקת מגנזיום ה של הריכוזים הפרשי את מנצלות

Page 20: השפעת גורמים אביוטיים

בצמח: המגנזיום תנועת למשל בצמח, בניגוד בהובלתו סיוע דורש ולא ובפלואם בקסילם הובלה קל המגנזיום

הפיוניות. דרך רק להיכנס יכולים אשר ולאבץ למנגן

הברזל: השפעת כן ערכי, כמו כתלת וגם ערכי כדו גם להופיע הצמח. יכול להזנת ביותר הבעייתי היסוד

לשכלל נאלצו הצמחים קטנה, לכן לצמח זמינותו ולכן בקלות להתחמצן נוטה הוא ציטראט. הובלתו עם בתרכובת הצמח- בקסילם ובתוך הצמח אל הובלתו את

בעיקר דרוש צעירות. הברזל ברקמות בעיקר יורגש חסרונו לכן גרועה בפלואם ביכולת יפגע בו מחסור וכו' ולכן הם, ציטוכרומים כמו ובמולקולות חימזור לתרכובות

ברזל עודף גם שני הנשימה. מצד ובתהליך הניטראט חיזור הצמח, ביכולת שלPS ה כמות חישת ע"י הנקלט הברזל כמות את לווסת הצמח על לצמח, לכן רעיל הוא

הסידרופור, ובשאר שיעתוק על בקרה ע"י מבוצע זה כבר, בדגניים שנקלטה הברזל בקרה ע"י כן וכמו הפרוטונים ומשאבות הרדוקטאז שיעתוק על בקרה ע"י הקבוצות

התאים. בתוך הברזל את שקושר החלבון שהוא פריטין שיעתוק על בי-אמין וקבוצת אצטיות קבוצות4 של תרכובת , שהואEDTAב נשתמש בברזל בדישון

ע"י הברזל יון את בתוכו כולאEDTAה השורשף אל זמינה בצורה אותו להוביל כדי מפריש הצמח חיזור, לכן ע"י אותו לשחרר יש לשורש אלק'. בסמוך6 ל שלו קשירה

השורש הברזל. בפני את ומחזרים האזור את שמחמיצים השטח פני אל פרוטונים הממברנה דרך לעבור ( ויכול+Fe2) ערכית הדו לצורה רדוקטאזות ע"י מחוזר הברזל

יוני להביא עתה פנוי השרש פני אל אותו שהסיעEDTAולאפופלסט. ה לסימפלסט נמשכת לא שלהם הברזל שדרישת שונה, בגלל מעט תהליך יש נוספים. בדגניים ברזל

סידרופור, שמשוחרר בשם ברזל מוביל חלבון פיתחו שנתיים( הם )חד השנה כל ברזל אליו קושר הוא השורש מפני מ"מ בערך של קצר הקרקע, ובטווח אל מהשורש

שינוי פנימה, ת"כ אותו ומכניס השורש אל גבוהה, חוזר אפיניות בזכות ערכי תלת גם הצמח. ידוע תאי בתוך ערכי כדו ממנו משתחרר והברזל פרמיאז ע"י שלו המבנה

הצמח ואז סידרופור בעצמם מייצרים אשר מסוימים לחיידקים צמחים בין שת"פ על H+ ATPase ע"י השורש פני של רדוקטאז.ההחמצה בעזרת הברזל את מכניס רק

מהסידרופור. אוEDTAמ הברזל שיחרור את מאפשרת

הסידן: השפעת של מניע הוא (, הסידןvacule) החללית בתוך אותו למדר היכולת ע"י נקבע הסידן מינון

גבוהות, הצמח בכמויות השורש באזור שלו זמינות לאפשר בתאים, כדי תהליכים זו לפקטין, חומצה המוצא חומר גלקטורונית, שהיא חומצה של פולימר מייצר

פקטינאז, ע"י מפורק הוא שם הדופן דרך אותו ולהעביר הסידן את לקשור מסוגלת בתא הסידן פנימה. רמת הסידן הכנסת את מאפשרותCa ATPase משאבות אז

ע"מ הטונופלסט ממברנת על נמצאות אשר Ca ATPase משאבות ע"י מבוקרת וכן השורש של הקליטה למערכת נחוץ הממברנה. הסידן פוטנציאל על לשמור

אחרים. תהיה בנוטריינטים מחסור יגרור בו הפיוניות. מחסור וסגירת פתיחת לתהליך תנועה קשה הוא )הסידן צעירות וברקמות בקודקודים בעלווה, בפירות, פגיעה פגיעה

ייפגעו. שלו והמסה והנפח יתנוון ההובלה(, השורש בצינורות

הצמח: על והשפעתם הקורט יסודות שאר את מילים בכמה נזכיר בקסילם תנועה החיוניים. קל לאניונים הנגדי בצמחים, היון מאוד שכיח אשלגן: קטיון

ובפלואם. לו חלבונים. יש של קונפורמציה על השפעה ע"י אנזימתיים תהליכים משפעל

תפקיד על ובכלל הצמח של המים איבוד יכולת על משפיע ולכן אוסמוטי בוויסות חשוב

יכולת

Page 21: השפעת גורמים אביוטיים

פוטוטקסיס.SO4 כיון בעיקר לצמח גפרית: זמינה

ציסטאין בציטוכרומים, ובח. אמינו , מופיע-2ובליפידים

בפעילויות ובכלורופלסטיםף במיטוכונדריה תפגע בו פגיעה מסויימים, לכן והפקת חיזור

אנרגיה. הצמחים ברזל(.ברוב )כמו השורש ע"פ חיזור לאחר ערכי דו כיון לצמח מנגן: נקלט

בו מחסור דווקא תופיע הפגיעה לדוגמא בעגבניה צעירים, אולם בעלים קודם ייפגע מבוגרים. בעלים כן , כמוPSII ב מהמים האלקטרונים שיחרור במערכת בכלורופלסט משתתף חלק מהווה חופשיים. לכן רדיקלים לניטרול החשוב דיסמוטאז סופראוקסיד מהאנזים שלו מחסורבצמח. מערכות של יתר לחימצון ויביא הפוטוסינתזה בתהליך לפגיעה יגרום

יופיע בה ומחסור בפלואם תנועה ערכי, קשת דו כיון בעיקר בצמח נחושת: מופיעהצעירים. בעלים

לפגיעה יגרום בה מחסור ולכן החופשיים הרדיקלים ניטרול למערכת משמשת במערכות

תהיה כן כמו פעולה מכלל והוצאתן בצמח מערכות של יתר ולחימצון אלו בדופן פגיעה

הדופן. וכן חומרי את הבונים מאנזימים חלק מהווה היא התא, שכןלפוטוסינתזה.

בקושי אך בקסילם בקלות גבוה, נעPH ערכית, בתנאי הדו בצורה אבץ: נקלט בפלואם. גורם

הגברת בעקבות כנראה קטנים עלים ליצירת וגורם העלים בגדילת לעיכוב .IAA פירוק

אין בפלואם, בד"כ וגם בקסילם גם בקלות ערכי, נע חד כאניון נקלט כלור: הכלור חלק מהווה יתרה. הוא למליחות בעייתי- גורם בו העודף שלו, אלא חוסר תופעות

יסוד לא בתא, הוא המומסים לוויסות דרוש והואPSב החמצן ממע' שיחרור חשובברום. ע"י להחלפה ניתן הוא כי הכרחי

מינרליים: יסודות של מחסור תופעות קשה זו הגידול, האטה בהאטת כל קודם מתבטא מינרלי יסוד של מתון מחסור

כאשר מחסור. רק סימני של הופעה עדין בה שאין מפני העין ע"י לתפיסה בהתחלה ליסוד הזקוקים תהליכים להתעכב יתחילו הקריטי לסף מתחת ויורד המחסור מחמירמובהקים. מחסור סימני ויופיעו

במחסור המחסור. לדוגמא לסוג המחסור סימן בין ישיר קשר יש המקרים בכל לא חוסר של אחרים רקמות, במקרים נקרוטיים- תמותת כתמים בצמח יופיעו באשלגן

היסוד- כלורוזה, להיעדרות שקשורים ברורים סימנים יופיעו ברזל או בחנקן, מגנזיום ליצירת דרושים אלו )יסודות כלורופיל יצירת מחסור כתוצאה החוורה כלומר

כלורופיל(. בסוג מבוגרים, תלוי בעלים או צעירים בעלים תחילה להופיע יכולים המחסור סימני

ובקסילם. התנועה בפלואם היסוד של התנועה ליכולת קשור המחסור. הדבר תנועה יש ומהםPS , העושים המבוגרים העלים אל הקסילם ע"י היא בצמח העיקרית

אל חזרה ואף והפריות הצעירים, התפרחות והעלים הצמיחה קודקודי אל משניתהמוטמעים. תנועת עם יחד בפלואם מתקיימת זו השורשים. תנועה

מבוגרים. בעלים קודם יופיע מנגן וכן וגופרית מגנזיום בחנקן, זרחן, אשלגן מחסורצעירים. בעלים קודם יופיע ומוליבדן בסידן, ברזל, נחושת, אבץ, בורון מחסור

Page 22: השפעת גורמים אביוטיים
Page 23: השפעת גורמים אביוטיים

בצמח: הנוטריינטים העברת רק וגל מתבגר שהצמח ובשיפה. ככל בעצה מתבצעת

המינרלים. בקליטת הצורך גדל פרודוקטיבי ליצור וגטטיבי מייצור המעבר בעקבות למקור ממבלע להיות העלווה ופירות( עוברת )פרחיםלטובתם. נוטריינטים ושולחת

בהתחלה, מהעלים היסודות מעבר את גם לראות ניתן את ועובר גדל שהצמח ככל ולזרעים לגבעול, לתרמילים

הנ"ל. השינוי שלו. הגדילה לקצב העלה ע"י הפחמן ויצוא ייבוא בין התאמה לראות ניתן היצור לשלב הוגטטיבי היצור שלב בין המעבר בעקבות זה גם

הפרודוקטיבי. יש יעילה בצורה והקרקע מהשורשים המינרלים את להעביר שנוכל ע"מ )דרך סימפלסטית יונים בתנועת אינטנסיבית. נבחין שורשים בפעילות צורך

ומאפשרת יחסית מהירה זו ציטופלסמטיים) תנועה וקשרים הציטופלסמה מאפשרים ולא למים אטומים ולכן סוברין העשויים קספרי פסי של עקיפה המרכזי. במקביל בגליל ההובלה צינורות אל תאית חוץ דיפוסיונית תנועה

המים המרכזי, שם הגליל לכיוון קספרי פסי עד אפופלסטית תנועה יש ביניהם. בדפנות לעבור רק ולא הצמח תאי אל להיכנס צריכים והמומסים

מאגר להוות החללית יכולת ע"י מווסת וכן משאבות ע"י מתבצע המעברמסוים. לנוטריינט

כח התא, כמו ממברנת על מניעים בגורמים נעזרת הנוטריינטים ופריקת קליטת השליליים, כמו היונים כניסת את מיעל ההחמצה בעקבות ( אשרPMF) מניע פרוטון

וזרחן. סולפאט כלור, ניטראט ואנטיפורט, סימפורט משאבות של אינטנסיבית בפעילות צורך יש לעצה בכניסה גם

לתאי ולהיכנס מהצינורות מכן לאחר לצאת ויוניפורטים. ע"מ פרוטונים משאבות נוספות משאבות להפעלת שיגרוםPMF כמו ראשוני מניע גורם צריך כאן גם המזופיל הצרכים ע"פ היונים את לתאים וכו' ויכניסו בסימפורט, אנטיפורט הפועלות

מים של תנועה יש )מתח( תמיד בלחץ מתבצעת בקסילם הספציפיים. התנועהלנמוך. גבוה מפוטנציאל

הפלואמית: התנועה עקרונות תנועה מטה. אין כלפי וגם מעלה כלפי למבלעים, גם ממקורות נעים מוטמעים.1

היוצרים פטוגניים גורמים בהשראת כן אם ,אלא מבוגרים עלים אל פלואמיתהעלה. כל אל ולא המבלע אל רק התנועה תהיה אז עפצים, גם

הוצאות ל"ייעל אליו, ע"מ הקרובים למבלעים רק מוטמעים יספק מקור.2הובלה".

אוסמוטי. בשונה פוטנציאלים הפרשי בגלל בלחץ נמצא הפלואמי המוהל.3בלבד. המים מפוטנציאל המושפע הקסילמי מהמוהל

סוכרים למצוא ניתן כן הפוטוסינתזה( כמו )תוצר העיקרי המומס הוא הסוכרוז.4והורמונים. מינרלים כן כהליים, כמו סוכרים או סוכרים4ו תלת

בשעה, נהוג מטר6 ל ס"מ10 יחסית, בין גבוה הוא הפלואם התנועה קצב.5

. ביחידותSMT סגולית מסה בהובלת זאת לבטא

כך על מבוסס למבלע מהמקור המעבר יותר נמוך מומסים פוטנציאל יש שבמקורות

ביניהם הנוזלים ורצף במבלע מאשר אלו, האוסמומטר ערכים להשוות מאפשר

גורמת אליו המוטמעים ותנועת המקור של כיוון אל במקור הלחץ פוטנציאל לעליית

Page 24: השפעת גורמים אביוטיים

פריקת וקצב המוטמעים עוברים דרכם הכברה בצינורות הוא המבלע, החיבור ופעילות הורמונלית פעילות ע"י זאת מכוון אשר המבלע ביכולת תלוי המוטמעיםמשאבות.

מע' בעלת בה מע' מתה, ישנה אינה השיפה צינורות מערכת לקסילם בניגוד חורים קוטר בעלי הכברה לוחות ע"י מופרדים מטאבוליטיים, התאים גורמים

שהקוטר הזרימה, ככל של והלחץ ההתנגדות את קובע המעברים מסוים, גודל וכןER יש אלו יותר. לתאים נמוך והלחץ יותר מהיר המעבר יהיה יותר גדול יהיה

ופעילים במיטוכונדריה העשירים הלוואי תאי את יש כן פלסטידות. כמו נוכחות לחץ כח את ויוצרים השיפה לצינורות ישירות המחבורים מטבאוליטית מאוד

השורש. לגלוקוז אותו שמפרק אינברטז הוא במבלעים הסוכרוז את שמפרק האנזים

התא. אם וחלקי התא דפן ולבניית המטאבוליזם לתהליך ייכנסו ופרוקטוז, אשר שליש לכמעט ופוטנ' המים פוטנ' המומסים יירד במבלעים המוטמעים פריקת עוד נמוך יהיה הערך שם לקסילם חזרה מים תנועת תהיה במקור, ולכן מערכו

יותר. וקט הולך אשר הפלסמודזמות גודל הוא ההובלה כיווניות את שיוצר נוסף מנגנון את הופכת אשר אנזימתית מערכת ישנה כן המבלעים, כמו אל מהמקורות בכיוון

ההפוך. בתאי בכיוון חזרה לעבור יכול אינו אשר סוכר וארבע לתלת הסוכרות הסוכרוז את שיכניס גבוהה, אינברטאז מטאבולית פעילות להיות צריכה המבלע

יכולת כן הסוכרים, כמו של מהיר וניצול בחללית מהירה אגירה אותו, יכולת ויפרקתאים. חלוקת ויכולת מהירה תאים גדילת

Page 25: השפעת גורמים אביוטיים