Экспоненциальная модель «хищник-жертва»

ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»Существование и устойчивость положений равновесия

2

Математическая модель

- X( )- Y( )

X( )- Y( )

X( 1) A X( ) ,

Y( 1) B Y( ) ,

0,1,2,...

t t

t t

t t e

t t e

t

(1)

X(t) – численность «жертвы» в момент времени t,

Y(t) – численность «хищника» в момент времени t,

A, B – постоянные коэффициенты прироста «жертвы» и «хищника» соответственно без учета взаимодействия видов, причем A > 1, 0 < B < 1;

, – положительные постоянные, учитывающие внутривидовую конкуренцию в популяциях «жертвы» и «хищника» соответственно;

, – положительные постоянные, учитывающие межвидовые взаимодействия.

3

Уменьшим размерность области параметров, выполнив замену

При этом система (1) примет вид

где

Преобразование модели

1 1X( ) ( ), Y( ) ( )t x t t y t

- ( )- ( )

( )- ( )

( 1) A ( ) ,

( 1) B ( ) ,

0,1,2,...,

x t by t

ax t y t

x t x t e

y t y t e

t

(2)

. ,

ba

Допустимые значения параметров модели: A > 1, 0 < B < 1, a > 0, b > 0.

4

Найдем положения равновесия системы (2), решая систему уравнений:

Положения равновесия:

1) P0(0; 0),

2) P1(ln A; 0),

3) P2(x*; y*), где

Положение равновесия P2 имеет смысл, если a ln A + ln B > 0.

Положения равновесия

- - - -

- -

A , (1 A ) 0,

B , (1 B ) 0.

x by x by

ax y ax y

x xe x e

y ye y e

1) Если a ln A + ln B = 0, то P1= P2.2) Решение (0; ln B) системы (3) не является положением равновесия системы (2), так как ln B < 0.

(3)

ln A ln B ln A ln B* , * , 1 .

b ax y ab

Система (2) имеет два положения равновесия P0 и P1, если a ln A + ln B 0, иначе – три: P0, P1 и P2.

5

Линеаризованная система

Для системы (2) в окрестности произвольного положения равновесия соответствующая линеаризованная система имеет вид:

где

( 1) A(1 ) ( ) A ( ),

( 1) B ( ) B(1 ) ( ),

x by x by

ax y ax y

t x e t bxe t

t aye t y e t

,....2 ,1 ,0 ,~)()( ,~)()( tytytxtxt

(4)

)~ ;~(P yx

Положение равновесия системы (2) асимптотически устойчиво, если все собственные значения i матрицы линеаризованной системы (4) удовлет-воряют условию |i | < 1.

)~ ;~(P yx

6

Анализ на устойчивость положений равновесия

Для точки P0 система (4) принимает вид:

Для собственных значений матрицы системы имеем:

1 = A > 1, 2 = B < 1.

Следовательно, положение равновесия P0 неустойчиво при всех допустимых значений параметров системы (2).

( 1) A ( ),

( 1) B ( ).

t t

t t

Положение равновесия P0 (0; 0)

7



Собственные значения матрицы системы равны:

1 = 1 – ln A , 2 = BAa.

Положение равновесия P1 будет асимптотически устойчиво, если параметры A, B и a удовлетворяют условиям:

Заметим, что, если положение равновесия P1 асимптотически устойчиво, то в системе (2) нет* положения равновесия P2.

Положение равновесия P1 (ln A; 0)

( 1) (1 ln A) ( ) ln A ( ),

( 1) BA ( ).a

t t b t

t t

21 ln A 1, 1 A ,

ln B ln A 0.BA 1,a

e

a

* Нарушается условие существования точки P2: a ln A + ln B > 0.

8



Собственные значения матрицы будут корнями уравнения:

2 – ( 2 – x* – y*) + 1 – x* – y* + x*y* = 0.

Положение равновесия P2 будет асимптотически устойчиво, если его координаты удовлетворяют условиям*:

Положение равновесия P2 (x*; y*)

( 1) (1 *) ( ) * ( ),

( 1) * ( ) (1 *) ( ).

t x t bx t

t ay t y t

* * * * 0,

4 2( * *) * * 0.

y x x y

x y x y

* Все корни уравнения 2 + a1 + a2 = 0 будут по модулю меньше единицы, если

коэффициенты уравнения удовлетворяют условиям: 1+ a1 + a2 > 0, 1– a1 + a2 > 0, a2 < 1.

9

Существование и устойчивость положений равновесия

Положенияравновесия

Условия существования Характер устойчивости

P0(0;0) неустойчиво

P1(ln A; 0)Асимптотически устойчиво, если

a ln B + ln A < 0, 1 < A < e2

P2(x*; y*)

a ln A + ln B > 0

Асимптотически устойчиво, если

ln A ln B* ,

ln A ln B* ,

1

bx

ay

ab

* * * * 0,

4 2( * *) * * 0

y x x y

x y x y

10

Область устойчивости P2(x*; y*)

2 * 4*

* 2

xy

x

2 * 4*

* 2

xy

x

**

* 1

xy

x

y*

x*2

1/

2/

2

1/ 2/0

11

Динамика численности «жертвы» в отсутствии «хищника»

В отсутствии «хищника» (y(t) = 0 t 0) динамика численности «жертвы» описывается моделью Риккера*:

(5)

Свойства решений уравнения (5):

1. Существует два положения равновесия P0(0) и P1(ln A).2. Если 1< A e2, то положение равновесия P1 асимптотически устойчиво.3. Если A > e2, то оба положения равновесия P0 и P1 неустойчивы, но

существует цикл длины 2, который является устойчивым (притягиваю-щим), если A e*, где * 2,526.

4. Если A > e* , то среди решений уравнения (5) есть цикл длины 4, для которого существует критическое значение A* параметра A такое, что при A < A* цикл длины 4 будет устойчивым. При дальнейшем возрастании значений параметра A встречаются устойчивые циклы длины 8, 16, … , 2k (k – любое натуральное число).

- ( )( 1) A ( ) , 0,1,2,... .x tx t x t e t

* Подробное исследование динамики модели (5) дано в [1].

12

Динамика видов. Пример № 1

A B a b x(0) y(0)

2,5 0,3 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (0,916; 0) ------

Неуст.

устойчиво

------

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5

жертва Хищник

t

13


A B a b x(0) y(0)

2,5 0,3 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (0,916; 0) ------

Неуст.

устойчиво

------

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

При любой ненулевой начальной численности жертвы и хищника наблюдается вырождение хищника при t +. Численность жертвы стабилизируется на равновесном уровне ln A (A < e, монотонное затухание отклонений).

14


A B a b x(0) y(0)

2,5 0,7 0,5 1 2 0

P0 P1 P2

(0; 0) (0,916; 0)(0,849; 0,068)

Неуст.

Неуст. устойчиво

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

15


A B a b x(0) y(0)

2,5 0,7 0,5 1 2 0

P0 P1 P2

(0; 0) (0,916; 0)(0,849; 0,068)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

При любой ненулевой начальной численности жертвы в отсутствии хищника при t + численность жертвы стабилизируется на равновесном уровне ln A (A < e, монотонное затухание отклонений).

16


A B a b x(0) y(0)

2,5 0,7 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (0,916; 0)(0,849; 0,068)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

17


A B a b x(0) y(0)

2,5 0,7 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (0,916; 0)(0,849; 0,068)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

При любой ненулевой начальной численности жертвы и хищника при t + наблюдается стабилизация численности обоих видов на равновесном уровне. (A < e, монотонное затухание отклонений).

18


A B a b x(0) y(0)

6 0,3 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (1,792; 0) ------

Неуст.

устойчиво

------

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

19


A B a b x(0) y(0)

6 0,3 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (1,792; 0) ------

Неуст.

устойчиво

------

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

При любой ненулевой начальной численности жертвы и хищника наблюдается вырождение хищника при t +. Численность жертвы стабилизируется на равновесном уровне ln A ( e < A e2, затухающие колебания).

20


A B a b x(0) y(0)

6 0,7 0,5 1 2 0

P0 P1 P2

(0; 0) (1,792; 0) 1,432; 0,359)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

21


A B a b x(0) y(0)

6 0,7 0,5 1 2 0

P0 P1 P2

(0; 0) (1,792; 0) 1,432; 0,359)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

При любой ненулевой начальной численности жертвы в отсутствии хищника при t + численность жертвы стабилизируется на равновесном уровне ln A (e < A e2, затухающие колебания).

22


A B a b x(0) y(0)

6 0,7 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (1,792; 0) 1,432; 0,359)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

23


A B a b x(0) y(0)

6 0,7 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (1,792; 0) 1,432; 0,359)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

При любой ненулевой начальной численности жертвы и хищника при t + наблюдается стабилизация численности обоих видов на равновесном уровне.

24


A B a b x(0) y(0)

8,3 0,3 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (2,116; 0) ------

Неуст.

Неуст. ------

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5


t

25


A B a b x(0) y(0)

8,3 0,9 0,5 1 2 0

P0 P1 P2

(0; 0) (2,116; 0)(1,481; 0,635)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5


t

26


A B a b x(0) y(0)

8,3 0,9 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (2,116; 0)(1,481; 0,635)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5


t

27


A B a b x(0) y(0)

14 0,2 0,5 1 2 0

P0 P1 P2

(0; 0) (2,639; 0) ------

Неуст.

Неуст. ------

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

1

2

3

4

5

6


t

28


A B a b x(0) y(0)

14 0,5 0,5 1 2 0

P0 P1 P2

(0; 0) (2,639; 0)(2,221; 0,418)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

1

2

3

4

5

6


t

29


A B a b x(0) y(0)

14 0,5 0,5 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (2,639; 0)(2,221; 0,418)

Неуст.


1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5


t

30


A B a b x(0) y(0)

14 0,5 0,5 0,7 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (2,639; 0)(2,314; 0,464)

Неуст.

Неуст. неустойчиво

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5


t

31


A B a b x(0) y(0)

6 0,4 2 1 2 1

P0 P1 P2

(0; 0) (1,792; 0)(0,903; 0,889)

Неуст.

Неуст. Неуст.

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 570

1

2

3

4

5

6

7

8

9


t

32

Литература

1. Якобсон М.В. О свойствах динамических систем, порождаемых отображениями вида x Axe-x / Моделирование биологических сообществ. Владивосток, 1975, с. 141 –162.

2. Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983.

Экспоненциальная модель «хищник-жертва»

Documents