第一节 贝类神经系统概况

原始的软体动物如无板纲，多板纲，单板纲，其 N 中枢为围绕食道的环状神经环（或称脑部）和由此派生的足神经索及侧神经索组成 N 中枢，再由中枢派出 N 到身体各部。在其它较进化种类，一般由几对 N 节和它们之间的连络神经共同形成神经中枢，主要的 N 节有：脑、足、侧、脏 N节等 4 对，它们除了以连络 N 相连接外，都派出N 分枝到身体各部分。

第三章 贝类的内部构造

• 脑 N 节——头部• 足 N 节——足• 侧 N 节——外套膜和鳃• 脏 N 节——内脏各器官• 通常这些 N 节倾向集中于局部，大多数

种类集中于体前部和食道的背后。

除腹足类的侧 N 节外，一般每对 N 节都有横的 N 连结相连，各 N 节之间又有纵连结互相连络。 N 节的排列状态，连结的长短等都与种类有关。有些种类还有其它 N 节。 腹足类的一些种类。侧脏 N 连结交叉成“ 8” 字形，头足类的 N 节，集中于头部，形成脑。 此外， N 系统还包括一些眼，嗅检器，平衡囊，味器等感觉器官。

一．多板纲的 N 系统 比较简单，尚无分化显著的神经节，主要由环绕食道的环状 N 中枢和由此向后派生的二对 N 索构成。 环状神经枢在背部加厚——称脑弓，由其派出 N 至触唇、咽、头等部位，并派出 N 与口神经环和齿吞下 N节相连。 脑弓派出的 N 索二对：1 ）足神经索 1 对：位于足的上部，主要派出神经至足部，两只足 N 索之间有许多细小 N 连结。2 ）侧 N 索 1 对，体之两侧，主要派出 N 至外套膜、鳃和内脏等部位，二条 ~ 之间有许多细小的神经连结，在后端则被较粗的直肠上 N 连结贯通。

二．单板纲的 N 系统•类似多板纲，由环状 N 中枢和由它派生的侧及足 N 索组成。•此外：在侧足 N 索之间，有 10 对成规则的侧足N 连结，且有发达的脑 N 节。•感觉器官：无头眼，微眼。平衡器 2 个，泡囊状，位于口后触手的后方

三．双壳纲的神经系统

（一）神经节及其联系神经

双壳类的各对 N 节彼此距离较远，缩减为脑侧N 节、足 N 节和脏 N 节三对 N 节，但在胡桃蛤科中，尚有 4 对区分明显的 N 节。

1 ．脑神经节 一般与侧 N 节合并，

称脑侧 N 节。 常位于口的侧上方，

在有前闭壳肌的种类，一般位于前闭壳肌的后面 , 主要控制唇瓣，前闭壳肌，外套膜的全部，以及平均囊和嗅检器。

2 ．足神经节

• 位于足的内方，一般距脑N 节远，两个足 N 节彼此互相连合，在足部退化的种类，足 N 节缩小（船蛆）或消失（牡蛎）。

3 ．脏 N 节• 一般紧靠后闭壳肌的腹面，

某些特化种类位于后闭壳肌的后方（海笋和船蛆）。

• 脏 N 节主要控制心脏、鳃、外套膜后部和水管。脏 N 连索很长，脏 N 连索的中央面上分出 N 到消化管。

• 脏 N 节一般处于表层，仅被上皮细胞包被。

• 原始种类，二个脏 N 节彼此分离，如胡桃蛤科，蚶科、贻贝、珍珠贝。在扇贝科和真 瓣鳃目， 2 个脏 N 节并列。也有完全合并的，如牡蛎。

4 ．侧神经节• 只有胡桃蛤有，紧靠脑 N 节。5 ．其它 N 节分化 几种真瓣鳃类如蚌、鸟

蛤，海螂，竹蛏等在脏 N 连索的每一支中部有一个小的——中间 N 节，分出几条 N专门控制在生殖腺。

（二）感觉器官• 主要有眼、平衡器、嗅觉器、触手和未

分化为特殊器官的感觉上皮等。

1 ．触觉器• 对触觉比较灵敏的为身体外露的部分，

特别是外套膜的边缘，在此部位有环绕N是由脑 N 节分出的前外套 N 和来自脏N 节的后外套膜 N会合而成，在外套膜也缘有感觉突起，或有发达的触手。

2 ．嗅检器和外套器• 在每一支鳃 N 的基部，接近脏 N 节处 ,

有一个附属 N 节，在其上方的皮肤特化成感觉器官，其内Ｎ由脑Ｎ节派生面来。

• 此外，有外套器，是表皮的突起物，在蚶科、扇贝科和珍珠贝科等无水管种类，外套器位于后闭壳肌上，靠近肛门的两侧。在有水管的种类，常转移到进水管的内侧。测定呼吸水流的功能。

３．平衡器• 位于足部，在足Ｎ节的附近• 原始的胡桃蛤，此器官仅是一个简单的足部上皮下陷，

下陷部与一细管相连，细管的另一端开口于足的基部前方，其它种类平衡器均是封闭的。

• 在大多数蚶科异柱目，其内有许多小的耳沙，而在真瓣鳃目中只有一个大的耳石，平衡器壁由具纤毛的支持细胞和感觉，细胞相互排列而成，产共同分泌液体充满平衡器。

• 平衡器Ｎ由脑Ｎ节派生而来，是脑足Ｎ连索的一个分支。

４．视觉器官• 双壳类没有头眼，无头。• 此类动物能伸出壳外的部分有足和外套膜的边缘及水管，在外套膜和水管上具有色素细胞，如樱蛤、蛤蜊、鸟蛤、帘蛤、海笋等，且有很大的感觉性，此外，外套膜边缘的色素斑特化成眼。

• 二种形式： 以蚶为代表：构造简单，由单眼构成或复眼，单眼仅是一个角膜的色素细胞。

• 以扇贝为代表：构造复杂，独立式，个数多。

四．腹足纲的 N 系统（一） N 节及其朕络神经• 由脑 N 节、足、侧、脏 N 节和胃肠 N 节组成

中枢。脏神经节及其分出的神经排列不对称。• 寄生种类，如内壳螺，内寄螺成体无明显 N 系

统。• 原始的腹足类 N 系统的特征是 N 系统不集中。• 在比较进化的种类，脑 N 节彼此互相接近，侧

N 节与脑 N 节之间也变得接近。

• 高等的腹足类 N 中枢集中在头部 ,即食道前端的周围，最终所有的 N 节彼此互相结合。所有的腹足类在食道的前部下方具有肠胃 N 连索，其生自脑 N 节。

• 在一般情况下，还具有一对 N 节，位于齿吞囊的上面，称胃肠神经节，控制消化器官。

（二）感觉器官包括：触觉器官、嗅觉器官、听觉器官、视觉器官• 1 ．触觉器• 腹足类整个身体表面的皮肤，一般都具有感觉作用，

特别在身体的前部和足的边缘，更为灵敏。• 此外，还有特化的感觉附属物，如触角等，有 1 对头

触角的，此对专司触觉，在 2 对触角的后鳃类和肺螺类，则是前一对触角起作用。

• 绝大部分后鳃类贝类缺乏贝壳，为了保护自己，它们的感觉器就较发达，多数的裸鳃类，在鳃的附近或周围，甚至整个身体表面都布满了皮肤延长物和触角状突起。

2 ．嗅觉器• 头触角兼有嗅觉作用。有二对触角的种

类，由后一对触角司嗅觉作用。

3 ．嗅检器

为外套腔或呼吸器的感觉器官，水生种有 , 生活在大气中或水生无呼吸腔者缺乏。由上皮特化而成，具有纤毛或突起，常位于呼吸器附近，以探试呼吸水流的质量。

4 ．味觉

由于腹足类能选择食物。可见其有味觉（双壳类无） ,是由味觉细胞构成的味蕾，在原始腹足类，大多位于口腔的腹面和两侧，在上足触手也有一些类似味蕾的小体分布。

5 ．听觉器、平衡器• 听觉器是皮肝下陷的一个小囊，囊壁内

面由纤毛上皮构成，在上皮中有感觉细胞，小囊中含有由壁分泌的液体，液体中沉有结晶的耳石，原始种类，有许多和圆形小耳石，称耳沙，进化种，只有一个大向圆的耳石。

• 平衡器位于在爬行种，位于足 N 节附近，在浮游，种类有接心脏的倾向，平衡器永远受脑 N 节支配。

6 ．视觉器• 几乎所有腹足类均有一对头眼。前鳃类，多位于触角的基部。

• 后鳃类中，两个对称头眼，位于后一对触角的基部等位置。

• 主要由皮肤凹陷构成网膜，在凹陷内有感觉细胞和色素细胞，依构造的复杂程度可分四种类型。

• 在底内生活的种类眼的作用减小，因此多少产生了一些变化，甚至完全退化。在深海生活的种类，由于完全处于黑暗状态，成体时，眼也常退化，寄生及浮游种类，眼也极度退化或消失。

五．头足纲的 N 系统

1 、神经中枢 所有的头足类， N 系统主要部分由

脑 N 节，足 N 节，侧脏 N 节构成，这些N 节集中于头部，围绕在食道的基部。

2 ．触觉器官• 最敏感的地方为二鳃类的腕和四鳃类的

触手。

3 ．嗅觉器官• 在头足类眼的腹侧附近有一个嗅觉器，

在鹦鹉螺仅是一个突起上的凹洞。• 大多数二鳃类，如乌贼，通常为一简单

的洞穴，称嗅觉陷，其上皮具有许多感觉细胞。

• 此外，鹦鹉螺的各鳃间有前嗅检器（孔头突起） , 同时有后嗅检器（肛门后方的乳头突起）。

3 ．平衡器• 一般为两个腔• 鹦鹉螺位于足 N 节的旁边，靠近头软骨。

二鳃类，平衡器位于腹面，介于足 N 节与脏 N 节之间，彼此相连，完全包被在头软骨中，内有一个大、扁的耳石。

4 ．眼• 通常无柄，位于头的两侧• 鹦鹉螺眼构造简单，眼由一个开口的腔构

成。• 二鳃类眼构造相当复杂，以头软骨为支物。

眼的最外面为一层透明的假角膜，其下方为眼的前室，其内虹彩，具肌纤维，可收缩可使由形成的瞳孔增大或减小，与虹彩相连的为巩膜，它组成眼球壁，其它结构以高等动物眼。

一．多板纲的消化系统• 主要由口，咽，食道、胃、肠、肛门和

一些附属消化腺组成• 口位于身体的腺面前端，口腔或为口球，

内面底部为齿吞囊的开口，齿吞很长，齿数很多，每一横列由十七齿片组成，齿式：（ 3+1 ） . （ 2+1 ） . （ 1+1+1 ） .（ 1+2 ） . （ 1+3 ）

第二节 贝类的消化系统

齿舌：• 为贝类特有的器官，位于口腔被部舌突上，

通常由许多横列的角质小齿构成齿舌一条。舌齿的形状在分类上是重要特之一。齿舌的作用是用来刮取和磨碎物。

• 在口球的前方两则有唾液腺一对，以导管开于口腔，分泌消化液。

• 口腔下为咽。咽的下方是很短的食道（食道的前方两各有一粗大的肓囊状腺体，称糖腺，能分泌酶使淀粉转变为左旋糖）。

• 食道后与胃相接，壁薄，很大 , 其周围是肝脏，呈淡绿色，呈葡萄状分枝，有管通与胃相通，肠遇回，很长，末端以肛门与外界相通。

• 消化腺 • 唾液腺：口球的前方两侧，一对，分泌消化液• 糖腺：食球的前方两则，一对分泌淀粉酶• 肝脏：胃两侧

二、双壳纲的消化系统• 包括：唇瓣、口、食道、胃、肠、肛门及消化腺

• （一）唇瓣• 位于身体的两侧，口的前方，通常呈三角形，左右各 1 对，共四片，每侧有一外、内瓣，外唇瓣与外套膜基相连，内唇瓣与内脏囊相连，内、外两唇瓣相对的一而具横褶和纤毛，依靠纤毛摆动，从而选择及运送食物入口。

• 唇瓣的形状、大小在不同种类变化不一，有些种类还有一结构。

（二）口• 位于身体的前端，足的基部背侧，有前闭壳肌

的种类位于其腹面或后方附近。仅为一个简单的横裂，由内外唇瓣组合而成，大多数双壳类，口不形成口腔，无齿舌、颚片及消化腺。

（三）食道

• 紧接口的后面，极短，其壁为具纤毛的上皮细胞构成，无附属消化腺，仅能依靠纤维毛的活动，使食物入胃，仅是从口至胃的简单通道。

（四）胃和晶杆• 胃为一卵形或梨形的袋状物，一

般两侧稍扁，胃的上皮具有一种能脱落的厚皮质物，除孔螂类肉食性种类外其无肌肉

• 胃腔内常有一个幽门盲囊，囊中有表皮的产物，称为晶杆，故又称晶杆囊，一般情况下，晶杆囊与肠完全分留，但蚶、贻贝、牡蛎、扇贝、樱蛤、紫蛤、鸟蛤、海螂等，盲囊的基部与肠相愈合，并有狭缝相通。晶杆囊的长短在不同贝类情况下同。

晶杆• 为一几丁质的棒状物，

其末端突出于胃腔中，它依靠晶杆囊片的纤毛作一定方向的旋转和挺进，以搅拌食物，此外，依靠胃酸的作用，使晶杆溶解，溶解液中含有糖原酶，可以消化食物。

（五）肠和肛门• 肠为胃下的细长管道，位于胃的腹方，胡桃蛤倾

向于右倾，肠经常在脏块内蟠曲，肠的上皮具有纤毛，肠的后端接直肠，直肠中常有一条纵沟，称肠沟。

• 直肠与心脏的关系 直肠寄过心室，无齿蚌，栉孔扇贝，直肠经过心室的腹侧，蚶、不等蛤、珍珠贝，牡蛎直肠背侧。

•直肠末端为肛门，肛门开口于后闭壳肌的总的来说，双壳类的消化道的管壁，不象高等动物的管壁，其消化管内无肌肉层，无蠕动的能力，主要靠消化管纤毛摆动来运送食物，

（六）消化盲囊• 又称肝脏，是一个大形对称排列的葡萄状褐色腺体，包被在胃的周围，有时伸入足内，有输出管与胃相通。

• 肝脏细胞内含有大量的消化酶，如淀粉酶，蔗糖酶，蛋白酶，脂肪酶等。主要是淀粉酶，其内壁同时，具吞噬细胞，可营细胞内消化

三．腹足纲的消化系统• 腹足纲的消化管特殊 , 一般贝类口在前，肛门在后，但在发育末期经过旋转后，消化管的后端由后方转向腹方，以后再转后前方。

（一）消化管• 1 ．口 通常在头部的前端腹面，多突出成吻 , 在肉食性种的尤为显著，玉螺科吻部具有腺质盘，用以穿透双壳贝类的贝壳，芋螺还有毒腺分布。

2 ．口腔• 为消化管的第一个膨大部分，肉食性的种类，几乎可以翻出，其内有唾液腺的开口，有角质咀嚼片和与咀嚼片相关的肌肉块，形成一个口球。

咀嚼片有二种（ 1 ）颚片：• 由外皮厚化而成，坚固，位于口腔的前部在一

般的前鳃类和后鳃类，颚片成对，平滑或鳞状，边缘通常锐利，有时具齿，一彼此分离，也有些种类如玉螺的 2片颚片在部相连。

• 肉食性种类多缺乏颚片 , 如芋螺科和笋螺科等，此外，在马蹄螺科，光螺科，内壳螺科，圆柱螺科，延管螺科，异足类等均不存在颚片。

（ 2 ）齿舌• 位于口腔底部，带状，由许多分离的角质齿片固定在一个基膜上构成，生自齿舌囊，称齿舌鞘，基先端伸出到口腔底部上形成一个中央突起部，齿知舌带依附在一个或对的软骨片的组织上，比组织上伸缩肌，依靠肌肉的伸缩作用能使齿吞得以锉碎食物

齿舌总是对称排列的，中央的为一枚中央齿，其两侧齿形相同的侧齿，和缘齿。

各种腹足类齿片的形状变化很大

• 是分类的依据的之一。齿片的形状是随着齿片的数目和动物的食性有所变化的。通常说来，具有型的齿片，数一般轻少，肉食性各类，齿片一较少，但强而有力，齿端存侧钩，棘或呈刀状；在草食性的种类，圆形或步端较，有时细长，一般齿吞前部的几个横列的齿片，形态常有变化，是因为它们经常锉磨食物受到损伤的结果。

在寄生和咂吸的腔足类

齿舌常不存在，例如内壳螺科，光螺科，圆柱螺科，延管螺科，拟海牛科，笋螺科等种类无齿舌，

3 ．食道及其附属物• 食道通常很长，壁上有褶皱，食道

常有一膨大部分，称为嗉囊。• 在大多数的原始腹足目和滨螺，同石鳖一样，具有成对的前食道袋，袋内壁有乳头状突起，在中腹足目的许多肉食性种类，在食道中央有一特别发达的膨大褶达物，内壁呈叶状，在后鳃亚纲中，枣螺类具有一个不成对的背囊，海天牛有个食道盲囊，长足螺科有一个长的腺质附属物。

4 ．胃• 常呈卵形成或长管形。但由于消化管的弯曲多少呈袋，

状或盲囊状，胃壁常有肌肉分布。前鳃类，壁很薄，某些种类，胃壁有咀嚼板，用以嚼碎食物，在某些裸鳃类种，如四枝螺，二列鳃，内部有或行的几丁质齿，在圆大螺和某些豆螺，凤螺中，食道的末端有一硬板状的脊在胃部则排列成为双列的角质节突。这种突起的附着基部能活动。用以咀嚼食物，在海免的胃中也有一些不更板，上面有节有刺。

有些腹足类胃的内壁常有一层外皮覆盖

• 这种外皮可分泌形成晶杆藏在跳门育囊朋，马啼螺、蜘蛛螺等。晶杆则位于肠的一部分。

5 ．肠• 为一个圆管状体，直径一般相等，有时

与胃以瓣膜分开，在肠的内面有一明显的纵起有时分为二条，中央形一个沟，称为肠沟。

• 肠的长短与动物食性有关。草食性贝类，肠长而弯曲，肉食性贝类，肠短而稍直。

• 在原始腹足目，肠多穿过心室，田螺则穿过围心腔。

6 ．直肠和肛门• 肠后为直肛门，肛门除左旋例外，均开呈外套腔右侧前方。玉螺在直肠部有肛门腺开口。

（二）消化腺

• 1 ．口腺• 常在口腔的周围，常见的为唾液腺，几乎所有腺足类在消化开口于齿吞在或两则，腺体呈多种形状，在柄眼目特别发达，呈叶状，称桑柏氏器官，它是一种粘液腺，缺乏酶类，泛有消化作用。但在肉食性种类，可分泌酶。

2 ．食道腺• 食道中央，具有一个重要的腺体，称勒布灵氏腺。在肉食性种类可分泌消化酶，参与消化作用。

3 ．肝脏• 位于胃的周围，叶状，可

分泌淀粉酶、蛋白酶等营细胞外消化。通常有两支输送管通向胃部，有时开口很多。

肝脏• 除分泌消化酶营细胞外消化作用外，与

双壳纲不同，在后鳃类和肺螺类还有排泄作用，同时也有防治毒物的作用，以及象肠一样营吸收作用。

四．头足纲的消化系统

• （一）消化管• 1 ．口和口腔• 口位于腕的中央，周围为一圆唇，唇上有突起。

• 口腔为一肌肉质口球，在其前端背，腹面有两枚强大的颚片，其上具弯曲的附着板，板上附着粗的肌肉，颚片的边缘，锐利，可切取食物。

口腔底部生有齿舌• 齿式通常为 3 ： 1 ：

3 ，在齿舌前方或附近有一肥大的突起，是头足类的舌，皮厚，具乳头状突起，头足类的齿舌除可锉碎食物，还可摄进食物。

2 ．食道和胃• 食道：很长，膨大部分形成嗉囊，是暂存食物的场所，十腕目无嗉囊。

• 胃是一囊状物，多少呈卵形或长圆形，胃壁多肌肉，有喷门和幽门之分，在胃后段肠的基部有 1 个附属盲囊，大多数种类呈螺旋状，称为螺旋盲囊，肝的输出开口在此囊中，为贮藏肝脏分泌物的场所。

3 ．肠、墨囊和肛门• 肠较短，在鹦鹉螺和八腕目有弯曲，十腕目则是直的。

• 肠末端为肛门，开口于外套腔的前部中央线上。

• 除鹦鹉螺、章鱼，在肛门附近有 1 个墨囊，是一种发达的直肠盲囊，盲囊开口于直肠的末端，由墨囊腔和墨腺两部分组成，墨腺分泌的墨汁可存在墨囊腔中。

二、消化腺1 ．唾液腺• 口腔内有唾液腺的开口，• 八腕目有两对唾液腺：前一对是两个扁的泡状腺，具有短的输

出管，开口于口球后部两则的一对唾液腺又称腹腺，由两个较大的泡状腺组成，开口于副齿吞的顶部，能分泌消化液（蛋白酶和淀粉酶）并且对被咬的后的动物是有毒的。

• 十腕目：缺少前一对腺体或前一对腺体不发达，十腕目后一对腺体较小，位置靠前，靠近头软骨。

• 四鳃亚纲的鹦鹉螺：没有后一对腺体，但有在口腔两侧有一个相当于八腕目的前唾液腺的开口。

2 ．副舌腺• 在二鳃类舌前方，有一体积不大的腺质

器。是由该处皮肤的褶叠形成的，称副舌腺。

3 ．肝脏• 鹦鹉螺：共有四叶，每叶各有输出管。• 二鳃类在发生中，是由 2 个分离的腺体构成的，

但在成体中则稍有愈合，柔鱼，枪乌贼和八腕目几乎完全愈合。有输出管 2支，穿过肾脏。在十腕目输出管上被覆腺质的构造，与肝脏稍有不同胰泡组成了胰脏。在八腕目，胰脏只位于肝输出管的基部。包在肝脏内。

• 胰脏分泌的胰蛋白酶和胰脏及肝脏分泌的淀粉酶均输入胃中。在胃中进行消化作用。

第三节 贝类的呼吸系统• 生活于水中的贝类用鳃呼吸，鳃通常由

外套腔内面皮肤扩张而成，这种鳃称本鳃。有些贝类本鳃消失。而由皮肤代为呼吸，或在皮肤表面形成二次性鳃，进行呼吸作用，陆生腹足类的外套腔壁特化为血管网状 , 形成“肺” , 进行呼吸。

一．双壳纲的呼吸系统• 双壳纲虽然能依靠外套膜的表皮组织进行一部分气体交换工作。主要的呼吸作用是依靠鳃来完成的。鳃存在于外套腔中。由外套膜内侧壁延伸而成，鳃的构造随动物的种类而有变化。

（一）原始型 (A)

• 最原始的双壳类，在身体两侧各有 1 对位于后方的羽状本鳃，鳃轴两侧各有 1行排列成三角形的小鳃叶。胡桃蛤属此类型。

（二）丝鳃型 (B)

• 在变化形式多样，在双肌蛤科，各小鳃叶多少延长或丝状，称鳃丝，两侧鳃各由二列呈悬挂式分离状态的单纯鳃丝组成

不等蛤、蚶科 (C)

• 鳃较进化一些，各鳃丝之间具有纤毛盘相互连结起来，称丝间连结，这样，身体两侧单个鳃丝便合成为二枚相连的鳃瓣，故有瓣鳃之称，两侧鳃瓣由基部向下行（下行板）至下端反折而上（上行板）。

贻贝科 (D)

• 与蚶类似，但在上、下行板间形或若干间隔，称板间连结，扇贝由结缔组织连系，而海菊蛤科、珍珠贝科和江珧科，板间连结由血管构成，更为复杂。

（三）真瓣鳃型（ E ）

• 外鳃瓣上行的游离缘与外套膜愈合，内鳃瓣上行板的游离缘与背隆起愈合，如无齿蚌。

• 不仅在鳃板间以血管连系，且在同列的鳃丝中亦有血管相连，使鳃的构造成为板其规则格子状。

（四）隔鳃型• 身体各侧二片鳃瓣互相愈合，且退化。

它们仅在外套膜与内背隆起之间架起一个肌肉性的有孔的隔膜，真正营呼吸作用的为外套膜的内表面。孔螂总科。

二．腹足纲的呼吸系统• 腹足类中比较原始的种类为水生生活，

以本鳃呼吸，本鳃位于外套腔中，分为二种型式：

羽状鳃和栉状鳃• 原始的种类，如鲍，具鳃一对，分别于左、右

两侧，但多数种类，仅在一侧有鳃，另一侧消失，大多前鳃类，左侧有鳃，但系右侧鳃旋转而来，后鳃类和肺螺类，左侧的鳃仍为左侧的发生者，逆转的结果。

• 海牛，本鳃消失，在背部生出二次性鳃，有些种类缺少鳃，以皮肤全表面呼吸，陆生陆肺螺类，鳃消失，外套膜内而形成肺室营呼吸作用。

三．头足纲的呼吸系统• 鳃四枚或二枚，故此分为四鳃亚纲和二

鳃亚纲，鳃左右两侧对称。• 鹦鹉螺的四枚鳃大部分游离。其它生活

的头足类只有二枚鳃，鳃的背侧由薄的肌肉褶与外套膜相连，每枚鳃呈羽状，在某些二鳃类中羽状鳃的两侧不相等。

• 鳃表面无纤毛，依靠胴部的收缩，产生水流，从而进行气体交换。

第四节 贝类的循环系统

分开管循环和闭管循环两种类型。• 开管式：心脏、血管和血窦三部分组成

（除头足类外）。• 闭管式：心脏，动脉血管，静脉血管以

及动、静脉血管相连的微血管构成。循环中枢为心脏，心脏位于背隆起中的背侧围心腔中。

一．心脏（一）双壳纲• 心脏由 1 个心室， 2 个对称心耳构成，一般位于内

脏背侧的围心腔中，单层上皮细胞构成，内有与血液性质相似的围心腔液。心室在围心腔中一般完全游离。心室与心耳间有狭孔相通，并有肌肉瓣，可防止心室收缩时血液倒流回心耳。心耳呈三角形，较薄，通常由单层上皮细胞构成，在内侧还有一些横纹肌纤维，由于呈三角形，一般心耳粗端与鳃相通。

• 在心耳的外壁常被复腺质上皮，呈褐色，具有排泄作用。

（二）腹足纲• 心脏一般位于动物体的背部，侧前方，在呼吸

器官附近，一般在围心腔中，具一梨形或卵圆形的心室，心室壁肌肉层稍厚，心耳 1 或 2 个，与本鳃数量有关，具 2 个本鳃，有心耳 1 对，具 1 个本鳃的种类，具心耳 1 个，与本鳃同侧，他侧退化或消失。

• 前鳃亚纲，鳃和心耳均位于心室的前侧，后鳃亚纲，鳃和心耳均位于心室的前后侧。

（三）头足纲 心脏位于胃的腹面中央或稍后方。八腕目，围心腔退化，心脏不在围心腔中，心耳数目与鳃相当，鹦鹉螺心耳 4 个，二鳃类 2 个。二鳃类不仅具完全关闭的循环系统，同时还有鳃循环，可以保证所有离开心室的血，都得到氧化（由组织回来的血到心脏，心脏压血到鳃，从鳃回心耳）心耳是出鳃血管能收缩的膨大部。

二．围心腔和围心腔液• 围心腔的位置，一般在动物体的背部，

围心腔膜多由单层细胞组成，腔内充满围心腔液，使心脏在围心腔中呈悬浮状态。这样不仅可以防止心脏在跳动时周围组织磨而且可以保护心脏免受压挤。

• 水生贝类围心腔液的成分与环境水非常接近，比重， pH 等基本与生活水域相差不大，但随季节变化而变化。

三．血液和血细胞1 ．血液• 一般水生贝类，属变渗透压性动物，其血液的渗透压与体液渗压一样，受环境影响，一般与环境水的渗透压相近。

• 贝类的血液一般无色，但有些含有铁的血红蛋白，称血红素，如蚶等（赤贝）。有些含有铜 ,使血液呈青色，如乌贼、真蛸等。

2 ．血细胞• 贝类血细胞一般分：变形细胞和红血细

胞，前者在所有贝类均存在，后者发现于具有血红蛋白的双壳类。

• 贝类血红胞的的运动，类似变形虫运动，运动时首先伸出伪足，以此为先导，然后内部细胞质的流动而产生运动。

• 贝类血细胞不仅有变形运动，能出入体细胞之间，而且有类似高等动物白血球的吞噬作用。吞噬细胞不仅帮助，消化和排泄，而且对进入体内的不利物质有防御作用。

• 变形细胞还可利用其伪足之间的相互结合，使血液凝固，而不象高等动物血小板和血浆的作用。

四．附属的循环器官

1 ．收缩性血管 一些贝类的蠕动性动脉血管，如商乌贼、真蛸等的腕和内鳃膜有蠕动性动脉血管。

2 ．副心脏 在牡蛎的排水孔外套膜的内面，有一

对搏动的血管，称副心脏，具独自的收缩规律，主要接受来自排泄器官（肾脏）的血液，然后把血液再送到外套膜中。

第五节 贝类生殖系统一．双壳类的生殖系统• 一般为♀ /♂ 。• 在扇贝科、牡蛎科、鸟蛤科、孔螂科、内寄蛤等的某

些种类，有♀、♂同体。• ♀/♂者一般在外形上无第二性征，但在某些蚌类，♀

比♂大。• 双壳类无交接器，亦无副生殖腺，雌生殖腺常表现为红色，粉红色，雄为白色。

• 双壳类通常有生腺一对，对称排列于身体两侧 ，一般位于内脏囊的表皮部，也有伸入足部或外套膜中的（如贻贝伸入外套膜中）。

生殖腺

组成： • 滤泡 、生殖管 ：形成生殖细胞的主要场所

• 生殖输送管：仅作排出生殖细胞之用，开口于后闭壳肌的下方和内鳃的基部。

雌雄同体的结构方式1 ）每个生殖腺都是♀、♂生殖腺，即，

两性生殖细胞均由同样的滤泡产生，能同时或交替地产生精或卵子。如食用牡蛎

2 ）生殖腺划分为二个区域：♂性生殖腺在前，♀在后，但彼此未完全隔离，且有一个共同的输出管，如欧洲大扇贝和海湾扇贝。

3 ）每侧具有一个完全分离性腺，象色雷西蛤，且有独立的生殖输送管。

二．腹足纲的生殖系统• 前鳃类除去少数种外，均为♀ /♂ 。• 后鳃类和肺螺类多为雌雄同体。

（一）♀ /♂

• 其生殖系统由性腺（精巢或卵巢）生殖输送管（输精管或输卵管），交接突起，及交接囊（受精囊）等构成。

1 ．生殖腺• 单一，通常位于背侧内脏囊的顶部，由

很多滤泡构成一个紧密的块状体，或者分散在肝脏上或肝脏内。

2 ．生殖输运管• ♀、♂略同• 在原始腹足目，与肾或围心腔相通，在

中腹足目和新腹足目，与肾脏无关，呈长管状，直接开口于外套腔中。

3 ．交接突起• 大多数中、新腹足目♂具有 , 常位于身体

前部右侧，与输精管外孔相距不远。• 交接突起与输精管外孔联系的两个方式：1 ）通过开放的纤毛沟；2 ）通过封闭管子（纤毛沟愈合而成）。4 ．交接囊

大多♀体具有

（二）雌雄同体• 较复杂。一般包括生殖腺（精、卵巢）、生殖输送管和其他附属器官。生殖腺的位置与雌雄异体的类似。

三．头足纲的生殖系统

1 ．性别• ♀/♂ ，且两性异形• 一般区别：♂具有茎化腕• 性别：具有多♀现象2 ．生殖器官• 包括♀性生殖器、♂性生殖器，以及生殖输送管，另外还有一些附属的腺体。

第六节 排泄系统

一．双壳纲的排泄系统

器官有二种• 肾脏：鲍雅氏器官• 围心腔腺：凯伯尔氏器官。

二．腹足纲的排泄系统• 肾脏：主要排泄器官， 1 个 , 原始种类 1 对，左肾不发达。

• 围心腔腺和血窦：位于围心腔附近，有一纤毛孔与围心腔相通。