稻 飞 虱

绿色食品无公害稻谷生产 02

为害水稻的飞虱主要有褐飞虱 Nilaparvata lugens Stål和白背飞虱 Sogatella furcifera Horváth ，是迁飞性大害虫。两者相比较，白背飞虱发生较早，在４月水稻插后，陆续有长翅型的成虫进入稻田；普遍认为，推广杂交稻后，白背飞虱的发生有上升的趋势。从大发生的频率分析，褐飞虱仍是主要的害虫。

褐飞虱在中国发生的历史较长，但资料不全。 20 世纪70 年代以来有 8 次大发生：

1974 年秋，全国发生面积 300 万 hm2 ，稻谷损失 25 亿 kg ；1975 年 5~10 月，发生面积 1267 万 hm2 ，损失 19 亿 kg ，

挽回损失 5.65 亿 kg ；1982 年 5~10 月，发生 337 万 hm2 ，防治面积 1754.5 万 h

m2 次，挽回损失 43.67 亿 kg ，仍损失 6.5 亿 kg ；1983 年 5~10 月，发生面积 1421.6 万 hm2 ，防治面积 1509.

53 万 hm2 次，挽回损失 35.12 亿 kg ，损失 4.28 亿 kg ；

1985 年秋 , 全国发生面积 1313.2 万 hm2 ，面积防治面积 1436 万 hm2 次，挽回损失 46.4 亿 kg ，损失 5.98 亿 kg ；

1987 年，发生面积 1821 万 hm2 ，防治后挽回损失 803.72万 t ，损失 102.59 万 t ， 3.68 亿元；

1991 年，发生面积 2320 万 hm2 ，防治面积 2380 万 hm2 ，挽回损失 965 万 t ，损失 166 万 t ；

1997 年，发生面积 1900 万 hm2 。 胡国文等（ 1997 ）提出按发生程度 6 级划分，在 1973~

1994 年的 22 年间，特大发生年（即 6 级）有 1987 年和1991 年；大发生年（ 5 级）有 1973 、 1977 年和 1983年；中等偏重发生年（ 4 级）有 1974 、 1975 、 1980 、1982 、 1985 、 1988 、 1989 年和 1993 年；中等发生年（ 3 级）有 1976 、 1981 、 1986 和 1990 年；中等偏轻发生（ 2 级）有 1978 、 1979 、 1992 和 1994 年；轻发生程度（ 1 级）有 1984 年。

中国褐飞虱的分布、偶发、常发、重发区示意（胡国文等， 1997 ）

　　褐飞虱在四会大沙一年发生８个世代。根据广东省褐飞虱越冬调查结果，四会大沙（位于北纬23°19' ）正处于褐飞虱不稳定过冬区，暖冬年份可在再生稻、落谷稻上存活，有少量褐飞虱越冬，成为早春第一代的虫源。第二代于５月上旬起，长翅型成虫从外地迁入，主要虫源来自中南半岛（越南中部、泰国、老挝等地）。第三代是大发生代，短翅型成虫大量产卵，若虫数量激增；首先严重为害早插田，早熟种，继而为害中熟种。第四代长翅型成虫大量迁出，若虫盛期在７月上、中旬，为害中熟和迟熟田水稻。第六代成虫于９月上旬大量进入晚稻本田，经过这一代的增殖，第七代成为晚稻的大发生代。

世代 全世代发生期 成虫盛期 若虫盛期 1 3 月下旬～ 4 月上旬 不明显 不明显 2 4 月下旬～ 5 月下旬 5 月上旬 5 月中旬

3 5 月下旬～ 7 月上旬 6 月上旬 6 月中旬下旬 4 6 月下旬～ 7 月底 7 月上旬 7 月中旬 5 7 月下旬～ 9 月上旬 8 月上旬 8 月下旬 6 9 月上旬～ 10 月上旬 9 月上旬 9 月中旬 7 9 月下旬～ 10 月下旬 9 月底～ 10 月

初 10 月上旬

8 10 月中旬～ 11 月中旬

10 月中旬 10 月下旬～ 11 月上旬

表 褐飞虱各世代发生期（广东）

褐飞虱各虫态分为卵、若虫（１～５龄）和成虫，而成虫有长翅型和短翅型分化。各虫态历期主要受气温的影响，在一定的适合温度范围内，历期随温度升高而缩短。卵期在 23 ～ 26℃ 时，平均历期为 9 ～ 10 天；在 27 ～ 31℃ 时，历期缩短为 6 ～ 8 天。若虫在 23 ～ 25℃ 时，平均历期为 16 ～ 19 天；在 26 ～ 31℃ 时，历期缩短为12 ～ 17 天，一般雄虫发育历期较雌虫短 1 ～ 3天。雌成虫的产卵前期在 19℃ 时 , 一般为 3 ～ 10 天；在 24 ～ 30℃ 时 ,2 ～ 6 天。长翅型雌虫产卵前期较短翅型长 2 ～ 5 天。成虫寿命一般为15 ～ 25 天，最长可达两个多月。

褐飞虱雌成虫每天均可产卵（除产卵前期及濒死前），１只雌虫可产 300 ～ 600粒卵，最多达 1000 粒；长翅型雌虫产卵量（ 250 ～ 540 粒）一般少于短翅型。褐飞虱产出的卵量只及潜在生殖力的 1/3 ～1/2 左右。因此褐飞虱具有体形小、繁殖力强、寿命与世代较短、活动能力强等特点，并且生活于短暂栖境之中，种群波动剧烈，故属于 r 对策物种。迁飞又使褐飞虱得以选择最优的稻田生境，并迅速增加其种群数量，是猖獗性害虫。

稻飞虱对水稻的为害： 1 、直接剌吸为害：成虫若虫群集于稻丛基部，剌吸茎叶组织汁液，消耗稻株养分，使谷粒不饱满，千粒重减轻，瘪谷率增加。稻飞虱取食时，分泌凝固性唾液，形成“口针鞘”，阻碍稻株体内水分和养分输导。虫量多、受害重时，稻株下部变黑、腐烂，上部枯黄，称为“穿顶”、“虱烧”（ hopperburns ），导致严重减产或失收。

2 、产卵为害：产卵时剌伤稻茎组织，形成大量的伤口，促使水分向外散失，同时破坏输导组织，加速稻株倒瘫。

3 、传播或诱发水稻病害：褐飞虱是传播水稻病毒病的虫媒，能传播草状丛矮病（ Grass Stunt ）和齿叶矮缩病（ Ragged Stunt ）；剌吸和产卵的伤口，有得于纹枯病、小球菌核病的侵染为害；排泄的“蜜露”，易招致煤烟病的孳生。

稻株叶鞘中两只褐飞虱所造成的口针鞘 （ 寒川， 1979 ）

若虫龄期 1 龄 2 龄 3 龄 4 龄 5 龄 雌 5 龄 雄

吸食量 6.67 13.38 24.09 33.36 58.50 40.89

吸食比 1 2.0 3.5 5.0 8.8 6.1

日平均吸食量 *

2.08 4.46 9.27 11.91 14.63 13.63

表 褐飞虱各虫态吸食量的估测 （单位： mg ）

（都健等 ,1991 ）

注：日平均吸食量 = 吸食量 / 各虫态平均历期（天）

若虫的吸食量以 5 龄最高，以下依次为 4 龄 若虫、 3 龄若虫

雌成虫 雄成虫

长翅 短翅 长翅 短翅

吸食量 212.84 235.84 46.77 31.36

吸食比 31.8 35.4 7.0 4.7

日平均吸食量 *

9.96 13.18 4.14 2.80

续表 褐飞虱各虫态吸食量的估测 （单位： mg ） （都健等 ,1991 ）

注：日平均吸食量 = 吸食量 / 各虫态平均历期（天）

短翅型雌虫吸食量最高，其次为长翅型雌虫；雄成虫吸食量相当于 4 龄和 5 龄雄若虫。

1头褐飞虱一生的取食总量：长、短翅雌虫分别为 348.2mg 和 371.9mg ；长、短翅型雄虫分别为 165.2mg 和 149.8mg 。

虱烧（穿顶、冒穿）的损失 Kisimoto （岸本， 1976 ）报道虱烧引起的产量损失随发生

的时间而变化，在水稻抽穗后 20 、 40 和 50 天内出现虱烧的分别损失 80%~90% ， 80% 和 10% 。

丁宗择（ 1981 ）在太湖稻区测定，结果为扬花期虱烧的基本颗粒无收，乳熟期虱烧，损失 60% 左右，即使黄熟期虱烧，产量损失也达 20%~30% 。齐穗后的天数与虱烧损失呈负相关，回归方程：

Y = 109.908 – 1.18175 X r = – 0.9540 式中 Y 为损失率， X 为抽穗后的天数。虱烧的虫量：全田平均每丛 50~90头虫，为害 10 天至 15 天左

右，会出现虱烧。虱烧占的虫量是该田平均虫量的 2~5倍水稻穗颈受褐飞虱产卵为害，对水稻灌浆结实有极明显影响。穗重平均损失 16.39% ，且为害损失与虫口密度呈正相关（吴和生等， 1994 ）

危害等级 (X)

植 株 症 状 穗期为害(%)

产量损失(%)

1(微 ) 不枯萎 ,烟霉很少 25 10

2(低 ) 很少枯萎 ,烟霉很少 40 35

3( 中 )下部叶片枯萎 ,烟霉严重 ,60% 位于虱烧边缘 45 50

4( 高 ) 叶片枯萎 ,烟霉严重 ,80% 位于虱烧区内部 70 65~70

5( 严重 )

完全枯萎 , 虱烧区中部很少有完全发育的稻穗 90 ﹥80

表 褐飞虱危害等级和水稻产量损失的关系 (Suenaga 等 ,1970)

生育期 虫期虫 量 （头 /丛）

5 10 15 20 25 30

分蘖末期 3 龄若虫 4.30 8.18 12.66 15.64 21.31 26.01

孕穗期

1 龄若虫 2.36 3.56 5.74 6.75 8.78 11.11

3 龄若虫 4.04 7.79 11.53 13.19 16.72 20.70

成虫 4.67 8.43 14.46 19.27 28.13 38.75

乳熟期 3 龄若虫 2.83 4.12 6.06 7.11 8.94 13.08

表 褐飞虱为害造成的产量损失 (%) ( 严英俊等 ,1991)

从上表数据分析 ,得出水稻产量损失 (Y)与虫口数量 (X)关系式：3 龄若虫 分蘖末期 Y = – 0.3022 + 0.8571 X (X ≤30) 孕穗期 Y = 0.4012 + 0.6705 X (X ≤30)

乳熟期 Y = – 0.6125 + 0.4688 X (X ≤35)

1 龄若虫 孕穗期 Y = 0.3450 + 0.346 X

成虫 孕穗期 Y = 3.5533 + 0.0828 X

长短翅型分化： 飞虱成虫期有翅二型现象（ dual wing-form ）。

长翅型成虫具有正常发育的前后翅，可进行长距离迁飞，能逃避恶劣环境条件，成功地追踪寄主植物质量的变化；而短翅型成虫前翅短，不及腹部末端，后翅退化不能飞行，适宜于居留繁殖，以充分利用当地资源，扩大种群数量。褐飞虱同样有翅二型的灵活变化，实现其迁飞和生殖的切换，使种群消长与资源变化同步，适应环境条件的变化，以获得种群的延续与繁衍（ Denno ， 1990 ）。这种在长期进化和自然选择过程中形成的生态对策，使其成为水稻上的重要害虫。

长短翅型分化与寄主营养有密切关系。 褐飞虱是以稻为食的单食性害虫，稻株生长旺盛，营养条件好有利于分化形成短翅型；反之，水稻生长后期，植株衰老，营养条件恶化，促其形成长翅型。稻株内的含氮量及氨基酸，特别是游离氨基酸的含量与短翅型出现的比例呈正相关（张增全， 1983 ）。孕穗期的禾苗有利于短翅型产生（王希仁等， 1981 ）。邹运鼎等（ 1982 ）研究证实稻株内水溶性蛋白和赖氨酸含量是影响褐飞虱翅型分化的关键因子。

一般认为，稻株营养是直接影响褐飞虱翅型分化的主要因子，而温度、湿度、光照强度与周期均为次要因子。虫口密度与稻株营养两个因子，共同影响着褐飞虱的翅型分化。总的来说，凡适宜水稻生长和飞虱发生的光、温、湿环境条件，将有利于其短翅型分化，而不适宜水稻生长和飞虱发生的光温湿环境，将有利于其向长翅型分化。

翅型分化的敏感龄期： 褐飞虱属外翅部昆虫，其翅是在若虫期以翅芽的

形式逐渐发育而成的。 5 龄若虫翅芽的长度，往往取结于 3 龄若虫期。翅型分化的敏感期，应在低龄 若虫期， 3 龄或 3 龄前，现有报道，结果差异较大。另外飞行肌是昆虫飞行所必需，长、短翅型间的飞行肌有明显差异。杜建光（ 1997 ）用石蜡切片方法，研究了纯系长、短翅型各龄若虫翅芽和间接飞行肌的发育情况，发现在 4 龄的第 8 小时之后，飞行肌就开始分化，长翅型的间接飞行肌正常发育，而短翅的发育则被抑制。在5 龄翅芽分化更明显。所以褐飞虱的翅型分化期很可能在 3 龄 。

0

20

40

60

80

100

120

B♀ ×B♂ B♀ ×M♂ M♀ ×B♂ M♀ ×M♂

短翅型长翅型

F1

代长翅、短翅型的百分率

（%

）

亲 本 组 合

图 双亲翅型对子代（ F1 ）翅型的遗传效应 （王群等， 1997 ）

长、短翅型分化的遗传分析 王群等（ 1997 ）用 12 代连续筛选的褐飞虱长

翅型（ M ）、短翅型（ B ）遗传纯系作了亲本翅型的遗传效应研究，结果表明，子代的翅型表型与亲代的遗传关系密切（上图）。

岩永（ Iwanaga ）等（ 1985 ）认为短翅型雌成虫由一对显性等位基因控制，而雄成虫翅型分化不符合遗传的分离规律。诸冈直（ Morooka ，1988 ）却认为褐飞虱的翅型分化取结于两对基因。但褐飞虱的表型仍可因外界条件不同而发生变化。在单头饲养时， B♀×M♂竟在灌浆期及黄熟期，分别出现 100% 和 90% 的长翅型，与伴性遗传的假设相悖。

褐飞虱的生物型： 害虫种群分化为不同的“生物型”，实质上是昆

虫与寄主植物协同进化的结果。褐飞虱的“生物型”是指具有不同致害性的褐飞虱群体，在为害不同抗性基因的水稻品种时表现出不同的致害反应（姜人春， 1999 ）。 1975 年，菲律宾国际水稻研究所（ IRRI ）通过抗性品种诱导培育而成的不同褐飞虱种群，分别命名为生物型 1 、 2 、 3 ：生物型 1仅能为害不具抗性基因的水稻品种；生物型 2能够在含 Bph1抗虫基因的水稻上存活，并能为害对生物型 1敏感品种；生物型 3能在含 Bph2抗虫基因及对生物型 1敏感的水稻品种上存活。

因褐飞虱不同地理种群之间存在显著的致害性差异，由 IRRI 发起，通过多国合作，开展了“国际水稻实验计划”（ IRTP ），并建立了“国际抗褐飞虱鉴定圃”（ IRBPHN ）。之后发现不少新的生物型，如尼泊尔的 Parwanipur 生物型（ Shrestha 等， 1987 ）、棉兰老岛生物型（巫国瑞， 1990 ）、九龙江生物型（李青， 1997 ）、李氏禾（ Leersia haxandra ）生物型等。

鉴定品种 抗性基因

国际水稻研究所 IRRI

菲律宾Mindanao

孟加拉 ,印度 Hydera-

bad生物型 1 生物型 2 生物型 3

TN1 无 S S S S S

Mudgo bph1 R S R S S

ASD7 bph2 R R S S SRathu

Heenati bph3 R R R R MR-R

babawee bph4 R R R R MR-R

Ptb33bph2+bph3 R R R MR-R

IR36bph2+bph3 R R R S

表 不同褐飞虱”生物型”对国际标准水稻鉴别品种的致害反应 (IRRI. 1982)

鉴定品种

抗性基因

印度Coimba-

tore

印度Pant-

nagar

尼泊尼Parwa-ni

pur

越南九龙江

澳大利亚

TN1 无 S S S S S

Mudgo bph1 S S S S

ASD7 bph2 S S S SRathu

Heenati bph3 S S R S

babawee

bph4 R S R S

Ptb33bph2+bph3 R S R R

IR36bph2+bph3 R

续表 不同褐飞虱”生物型”对国际标准水稻鉴别品种的致害反应 (IRRI. 1982)

褐飞虱不同生物型之间的差异：（ 1 ）生物学差异：为害水稻和为害李氏禾的褐飞虱之间鸣声的特性存

在明显差异，构成了型间杂交的某些障碍（张志涛等， 1991 ）。遗传杂交实验发现，不同生物型杂交， F1 代至 F3 代的致害力、寿命、存活力和可育率均低于亲代，因而认为 3 种生物型之间有胞质不亲和现象，出现了一定程度的生殖隔离（ Saxena 等 ,1985 ）。

(2) 形态差异：特定生物型的喙、足及触角在不同生物型间有差异，但差异程度上相互重叠；生物型 3 在 TN1 品种上饲养一代后，与生物型1 的形态差异就大大缩小，且重叠程度增加。根据单变量和多变量统计分析，认为足部的特征在生物型间差异显著，可用来鉴别生物型（ Goh ， 1933 ）。

（ 3 ）细胞学差异：褐飞虱的 3 个生物型和李代禾生物型在性母细胞（减数分裂细胞）数量，减数分裂系数，处于减数分裂中期的细胞数量，性染色体与常染色体的距离，性染体与常染色体相连接的数量，性染色体的长度与宽度均有一定差异，褐色飞虱不同生物型常多于或少于 30条。染色体的变异在生物型 1 中发生频率最高，然后是生物型 3 ，生物型 2 ，李氏禾生物型变异频率最低。褐色飞虱的染色体核型具有多态性。

（ 4 ）蛋白质、酶及 DNA 多态性： 方继朝等（ 1996 ）采用 SDS-PAGE研究了褐飞虱生物型 1 和生物

型 2 的可溶性蛋白质，发现两者的蛋白质谱带具有稳定的差异。而姜人春等（ 1988 ）用毛细管区带电泳分析生物型 1 和生物型 2 的可溶性蛋白，发现并不存在特异的蛋白谱带，认为褐飞虱并不存在真正意义上的“生物型”。

Sogawa （ 1978 ）、俞晓平等（ 1993 ）研究了褐飞虱生物型酯酶同功酶的差异性。 Saxena & Mujer (1984)研究了各生物型同工酶的多态性，其中过氧化氢酶（ CAT ）、酯酶（ Est ）、异柠檬酸脱氢酶（ IDH ）、苹果酸脱氢酶（ MDH ）、苹果酸酶（ Me ）及磷酸葡萄糖异构酶（ PGI ）具有多态性，各多态位点比例相同，均为 0.82 。

从褐飞虱 DNA 分子研究结果 , 发现不同生物型之间的电泳谱带虽有差异 , 但难于找到可以区分 3 个生物型的鉴别谱带。褐飞虱生物型 1 、2 、 3 在遗传上是同质的，“生物型”不应看作 1 个种下分类单位。

褐飞虱的培育过程表明，在抗性水稻上适应性的增加，是一个渐进的过程，经过多代连续饲养（最少的 3 代，最多 15 代）在抗虫水稻后，最终会导致能适应该抗性品种的新生物型的产生。

“生物型”的形成机制到目前仍未弄清，不同学者有各处不同的看法，归纳起来有以下几种观点：

（一）遗传筛选：同一群体内褐飞虱个体间存在遗传差异。在抗性品种的选择压力下，不能适应的个体被淘汰，少数能适应的个体保留下来，经自交、繁殖，其相对频率不断增加，最终形成能克服寄主抗性的新生物型。

（二）遗传筛选及行为适应：褐飞虱致害性的改变除了在逆境下适者生存的机制外，对抗性品种产生适应性行为变化，可能也是生物形成的一个原因。

（三）品种诱导：认为抗性品种的诱导是褐飞虱产生的主要原因。在抗性品种连续诱导，其致害力逐渐增强；而在抗菌素性压力消失后，其致害力也会逐渐消退。

稻飞虱迁飞 (migration) 的研究

褐飞虱和白背飞虱是长距离迁飞的重要害虫。经多年越冬调查，褐色飞虱只能在南方沿海和海南岛的落谷稻、冬季制种的稻田越冬。我国东半部广阔的稻产区的稻飞虱虫源，是从中国境外和南方迁入的。各地病虫测报站通过灯诱、田间调查时，发现稻飞虱种群在一定地理区域内有明显“同期突发”现象。（见下 2图：程遐年 褐飞虱 P71 ，图5-2 ； P73图 5-4 ）

20 世纪 70~80 年代，全国稻飞虱迁飞研究协作组通过高山网捕、空中航捕、海上航捕、异地标记释放结合灯诱，雷达观测，广泛收集到飞虱长距离迁飞的大量数据和证据。

标记地点 经纬度 标记日

期

标记颜色

总标记头数

回收结果直线距离(km)地点 经纬度 虫种

及数 日期

广东东莞

N23º00’

E113º46’6.25~7.5 (1978) 红 690000 郴州 N25º56’

E113º11’褐 1 6.27 320

广东曲江

N24º40’

E113º35’10.18~10.24(78) 绿 350000 广州 N23º06’

E113º16’褐 1

10.25

184

广东新兴

N22º42’

E112º14’

7.2~7.10

(1979)绿 8370000 郴州 N25º56’

E113º11’褐 2 7.2 360

湖南郴州

N25º56’

E13º11’7.15~7.2

5(79) 红 3530000 崇安 N27º40’

E118º01’白 1 7.21 540

广西永福

N25º00’

E110º00’7.15~7.2

5(79) 绿 850000 南昌 N28º40’

E115º56’褐 1 7.26 720

表 褐飞虱、白背飞虱标记回收实验结果 （南京农学院植保系等， 1981 ）

编号 虫种 标记地点 回收地点明标记颜

色

暗标记—荧光素层析结果

Rf值 (标记 )

Rf值 (对照 )

1 褐飞虱 新兴 郴州 绿 0.625 0.625

2 褐飞虱 新兴 郴州 绿 0.351 0.662

3 白背飞虱 郴州 崇安 红 0.744 0.744

4 褐飞虱 闷福 南昌 绿 0.571 0.571

表 回收标记飞虱荧光分析结果 （南京农学院植保， 1981 ）

中国东半部地区春夏季褐飞虱向北迁飞的途径

M1 第 1 次北迁（ 4/ 中 ~5/ 上）； M2 第 2 次北迁（ 5/ 中 ~6/ 上）； M3 第 3 次北迁（ 6/ 中、下 ~7/ 初）； M4 第 4 次北迁（ 7/ 上、中）； M5 第 5 次北迁（ 7/ 下 ~8/ 上）

颜色标记回收的飞虱标本，是稻飞虱迁飞最可靠的证据。 从上图可看出，我国东半部地区春夏褐飞虱向北迁飞有 5 次。褐飞虱常

年在 3 月中旬前后，即零星迁入 (emigration) 中国广西、广东南部。4 月中、下旬至 5 月上旬出现几次迁入峰，这是第一次“北迁”，由北纬 19º以南的终年繁殖区迁来，主降在北纬 20º~30º间的广西、广东南部珠江流域及闽南等地。 5 月中、下旬出现第二次“北迁”，是由海南省中部以北及中南半岛同纬度地区，迁到中国广西、广东南部与南岭地区，并成为南岭地区早期有效虫源。 6 月中、下旬至 7月初出现第三次“北迁”，由广西、广东南部稻区主迁到南岭以北，波及长江流域。 7 月上、中旬出现第四次“北迁”，由南岭南北稻区主迁到期长江中下游地区，并波及淮北稻区。 7 月下旬至 8 月上旬出现第五次“北迁”，由长江中下游主迁淮淮河流域，波及山东。

回迁： 8 月下旬至 9 月上旬江淮之间及淮北早熟中稻成熟，飞虱开始向南回迁； 9 月中旬出现由江淮间迁向长江以南的回迁峰； 9 月下旬至 10 月上旬，由长江中下游回迁至南岭地区； 10 月中旬至 11月间，由江南、南岭北部再回迁到华南以及更南地区。

稻飞虱迁飞群体的特性 长翅型是迁移型飞虱，

水稻乳熟至黄熟期，长翅型成虫大量出现，占86% 。初羽化长翅型成虫的生殖滞育（ 7~10天），促进其向外迁移，迁飞异地过程，完成性腺的发育。迁移性飞虱含水量低，脂肪体（迁飞的能源）发达，翅负荷小，有利于远距离飞行。

迁飞过程包括起飞迁出、空中运行和迫降着陆三步曲。起飞（ take off ）迁出 (immigration) ：新羽化的长翅型飞虱，

从稻株顶端振翅起飞升空，虫体自身主动飞行，并顺风呈一定仰角，约以 0.2m/s速度稳定爬升，在雷达显示屏上呈烟流状分布的回波。褐飞虱起飞迁出的日节律为“晨昏双峰型”，傍晚起飞峰在 17:00~19:00 时之间，一般出现在日落后 20min 左右，大约在黄昏终止时结束，迁出虫量多，延续时间长；清晨一般始于晨光始时，终止于日出，迁出虫量较少，峰期也短。晚秋因气温下降，傍晚起飞峰提前至下午气温较高时刻，而早晨起飞峰消失，由双峰变为单峰型。

空中运行：虫群在清晨或黄昏起飞后，自主爬升到 200~ 700m空中，随高空平移气流水平输送，雷达观测到几十米到数百米厚、持续数小时的密集虫层。同时也观察到褐飞虱的天敌—黑肩绿盲蝽与稻飞虱伴随迁移现象。

低空急流、逆温层、风切变与空中昆虫虫层的分布

（程遐年等， 1991 ）

降落：稻飞虱在空中运行过程中，如遇风的复合、降雨或下沉气流的作用，会被迫降落地面。

迁飞过程的气象特点：（ 1 ）在春夏季由南向北迁飞过程中，迁出地带一般位于地

面热低压系统的暖区和高空 850帕巴图上的偏西南或偏南气流中，而迁入地带则受副高压或锋面所控制，常在副高压控制区出现主降区或在锋面控制区出现虫量突增或零星始见。

（ 2 ）稻飞虱在空中运行的适宜温度为 17~22 ℃ ，下限温为 12 ℃ ，上限温度为 30 ℃ ；飞行高度：夏季离地面300~2500m ，以 1000~1500m 范围内的密度最大；秋季离地面 300~1000m ，以 400~800m 范围的密度最大。

（ 3 ）飞虱在中国及东亚大范围长距离迁飞，与东亚季风环流区域特点密切相关。春、夏季副高压缓慢增强北上，大陆高压逐渐减弱北退，飞虱随西南气流由南向北迁飞；秋季大陆高压迅速东移南下，副高压相应减弱东移，飞虱随东风气流自北向南回迁。

温度 ( )℃ 19 22 25 28 31 34

起始卵数（粒） 100 100 100 100 100 100

卵孵化率（ % ） 65.7 81.2 86.7 82.1 67.4 42.7

进入一龄若虫数 65.7 81.2 86.7 82.1 67.4 42.7

若虫期限存活率（ % ） 72.3 86.5 89.5 81.5 62.3 32.1

羽化成虫数（头） 47.5 70.2 77.6 66.9 42.0 13.7

产卵前期存活率（ % ） 76.1 92.9 95.7 84.4 59.2 25.8

表 褐飞虱不同温度下种群生命表 (祝树德等 ,1994)

温度 ( )℃ 19 22 25 28 31 34

正常成虫数（粒） 31.6 62.5 74.3 56.6 34.9 3.5

雌虫数( 性比 1.76:1)

22.8 42.4 45.8 37.5 21.6 2.4

世代存活率 (%)

观察值 36.1 65.2 74.3 56.6 34.9 3.5

世代存活率 (%)

估计值 35.8 66.5 71.9 58.8 33.9 3.7

预计下代卵数（粒） 4849.6 24659.8 30599. 20666.3 9940.3 55.7

种群增长指数 48.5 246.6 306.0 206.7 99.4 0.56

续表 褐飞虱不同温度下种群生命表 (祝树德等 ,1994)

虫期 死亡因子逐 期 存 活 率 (S)

TN1 中山红 包选 2号 辐包矮 21 Triveni 7105

卵 品种抗性 0.9800 0.9800 0.9700 0.9500 0.9600 0.8300

若虫 1龄

品种抗性

0.9604 0.9408 0.9312 0.7790 0.7296 0.1494

2 龄 0.9604 0.9408 0.9312 0.7790 0.7077 0.1494

3 龄 0.9604 0.9220 0.9126 0.7790 0.7077 0.1001

4 龄 0.9412 0.9035 0.9126 0.7790 0.6865 0.0671

5 龄 0.9412 0.9035 0.9126 0.7634 0.6659 0.0671

成虫雌虫比率 0.4706 0.4518 0.4563 0.3817 0.3329 0.0335

达标准卵量(%) 0.1753 0.1805 0.1189 0.0210 0.0719 0.014

种群增长指数 (I) 175.3 180.5a 118.9b 21.0d 71.9c 1.4e

表 在不同水稻品种上褐飞虱实验种群生命表 （曾玲等， 1984 ）

供试若虫为 50头，温度 27℃ ， RH≥90% ， 5 次重复，单雌标准卵量为 1000

品 种

0

20

40

60

80

100

120

140

TN1 I R26 I R36 Tr i veni ASD7 R133 辐包矮21

图 不同抗性品种稻株上褐飞虱群体数量 （陈德利等， 1993 ）

接虫20

天后群体数量

从上图可看出，不同抗虫性的水稻品种上各虫龄的存活率和种群增长指数有很大的差异。陈德利等（ 1993 ）的试验（如图），说明褐飞虱种群发展在不同抗性品种上差异很大。但褐飞虱有很强的适应性，在品种抗性选择压力下，经若干代繁殖适应后，产生了新的致害性，使原有的抗性品种失去抗性，这给褐飞虱的治理增加了一定的难度。

稻飞虱的天敌： 初步调查，四会大沙稻飞虱的寄生性和捕食性

天敌有 40 多种。卵期的天敌有缨小蜂（ Anagrus spp. ）、褐腰赤眼蜂（ Paracentrobia andoi ）、跳小蜂（ Ecthrogonatopus sp. ），捕食天敌主要有黑肩绿盲蝽（ Cyrlorrhinus livifipennis ）。

飞虱若虫、成虫的寄生天敌有稻虱螯蜂（ Haplogonatopus apicalis ）、两索线虫（ Amphimermis sp. ）、多索线虫（ Agamermis sp. ）。捕食性天敌有蜘蛛类（ 27 种）、捕食性昆虫（ 11 种）、青蛙（ 4 种）。重要种类有：

捕食性昆虫 １）盲蝽科 Miridae 　 (1) 黑肩绿盲蝽 Cyrlorrhinus lividipennis Reuter ２）猎蝽科 Reduviidae 　 (2) 长棘猎蝽 Polididus armaiisstmus Stal ３）步甲科 Carabidae 　 (3) 印度长颈步甲 Ophionea indica (Thunberg) 　 (4) 黑尾长颈步甲 Colliuris chaudoiri Bohem 　 (5) 双斑长颈步甲 Archicolliuris bimaculata Redtenbacker ４）隐翅虫科 Staphylinidae 　 (6) 青翅蚁形隐翅虫 Paederus fuscipes Curtis 　 (7) 黑足蚁形隐翅虫 Paederus tamulus Erichson ５）瓢虫科 Coccinellidae (8) 狭臀瓢虫 Coccinella transversalis Fabricius (9) 八斑瓢虫 Synharmonia cotomaculata (Fabricius) 　 (10) 稻红瓢虫 Verania discolor (Fabricius) 　 (11)龟纹瓢虫 Propylaea japonica (Thunberg)

蜘蛛类 １）园蛛科 Araneidae 　 (1) 茶色新园蛛 Neoscona theisi (Walckenaer) 　 (2) 绿腹新园蛛 N. mellotteei (Simon) 　 (3) 链斑金蛛 Argiope catenulata (Doleschall) 　 (4) 四点高亮蛛 Hypsosinga pygmaea (Sundevall) 　 (5) 大腹园蛛 Araneus ventricosus L. Kock ２）皿蛛科 Linyphiidae 　 (6) 食虫沟瘤蛛 Ummeliata insecticeps Boes. et Str. 　 (7) 草间小黑蛛 Erigone graminicolum (Sundevall) 　 (8) 隆背微蛛 Erigone prominens Boes. et Str. ３）肖蛸科 Tetragnathidae 　 (9) 锥腹肖蛸 Tetragnatha maxillosa Thorell 　 (10)华丽肖蛸 T. nitens (Audouin) 　 (11) 前齿肖蛸 T. praedonia L. Koch 　 (12)爪哇肖蛸 T. javana (Thorell) 　 (13)园尾肖蛸 T. vermiformis Emerton ４）管巢蛛科 Clubionidae 　 (14)褶管巢蛛 Clubiona corrugata Boes. et Str. 　 (15)粽管巢蛛 C. japonicola Boes. et Str.

５）狼蛛科 Lycosidae (16)拟水狼蛛 Pirata subpiraticus (Boes. et Str.) (17)类水狼蛛 P. piratoides (Boes. et Str.) (18)真水狼蛛 P. piraticus (Clerck) (19)拟环纹豹蛛 Pardosa pseudoannulata (Boes. et Str.) (20)舞蛛属一种 Alopecosa sp. ６）盗蛛科 Pisauridae 　 (21)近亲走蛛 Thalassius affinis Song et Zheng ７）球蛛科 Theridiidae 　 (22)八斑鞘蛛 Coleosoma octomaculata (Boes. et Str.) ８）蟹蛛科 Thomisidae 　 (23)三突花蛛 Misumenops tricuspidatus (Fabricius) ９）逍遥蛛科 Philodromidae 　 (24) 半环长逍遥蛛 Tibellus semiannularis Tang １０）猫蛛科 Oxyopidae 　 (25)斜纹猫蛛 Oxyopes sertatus L. Koch １１）跳蛛科 Salticidae 　 (26)黑菱头蛛 Bianor hotingchiehi Schenkel 　 (27)纵条蝇狮 Marpissa magister (Karsch)

飞虱的卵寄生蜂：缨小蜂科Mymaridae 稻虱缨小蜂 Anagrus nilarparvatae 长管稻虱缨小蜂 A. longitubulosus 拟稻虱缨小蜂 A. paranilarparvatae 伪稻虱缨小蜂 A. toyae 短管稻虱缨小蜂 A. shortitubulosus Anagrus sp.1 Anagrus sp.2 Gonatocerus sp.1 Gonatocerus sp.2 Mymar sp. Neurotes sp.赤眼蜂科 Trichogrammatidae 长突寡索赤眼蜂 Oligosita shibuyae 叶蝉寡索赤眼蜂 Oligosita nephotettica Oligosita sp.1 稻虱寡索赤眼蜂 Oligosita sp.3 Trichogramma sp.1 Trichogramma sp.3

稻飞虱卵寄生蜂的寄生率： 稻虱缨小蜂在福建早稻田灰飞虱卵的寄生率高达 77.8% ，

白背飞虱和褐飞虱卵寄生率在 40%~ 60% ，晚稻较低寄生率不到 10% （罗肖南等， 1986 ）。江淮稻区褐飞虱的寄生率在 10% 左右，高的达 60% 。

黑肩绿盲蝽 (Cyrtorrhinus lividipennis Rerter) ：属半翅目盲蝽科，是稻飞虱和叶蝉的重要捕食性天敌。吸食稻飞虱、稻叶蝉卵，使其成为无效卵，还能剌吸飞虱、叶蝉的低龄若虫。福建 9~10 月百水稻该盲蝽数量达 500~800头； 8 月中旬晚稻分蘖期褐飞虱被捕食率达 47%~ 60% 。后期褐飞虱大发生，其卵被捕食率不到 30% （罗肖南等， 1986 ）。 8~9 月间对晚稻前期白背飞虱卵的捕食率为 40%~50% 。黑肩绿盲蝽在浙江、湖南等地不能越冬，有随飞虱发生同步迁飞的现象。

蜘蛛是稻田天敌中一个庞大类群，占捕食性天敌总量的 60%以上，有 21科， 100属 283 种，其中优势种有 20 多种。各稻区比较相似的优势种有拟水狼蛛、拟环纹豹蛛、食虫沟瘤蛛、八斑鞘蛛等。由于蜘蛛是多食性，耐饥性很强及存在相互残杀等生物学特点，不同学者对蜘蛛控制害虫作用的认识和评价有所不同。但以血清学方法，能判断田间蜘蛛的捕食对象（见下图）；从多年水稻害虫综合治理的经验，水稻前、中期少用化学农药，保护天敌群落的重建，能有效地控制后期稻飞虱的发生。

图图2 2 早稻田蜘蛛捕食水稻虫与中性昆虫食物网结构（广东翁源，早稻田蜘蛛捕食水稻虫与中性昆虫食物网结构（广东翁源，20002000年）年）

黑菱头蛛 沟渠豹蛛 食虫沟瘤蛛 拟环纹豹蛛 拟水狼蛛

白背飞虱 褐飞虱 稻纵卷叶螟 稻蝗 摇 蚊

线纹猫蛛 锥腹肖蛸 嗜水新园蛛 华丽肖蛸 长鳌肖蛸 近亲走蛛

图图3 3 晚稻田蜘蛛捕食水稻虫与中性昆虫食物网结构（广东翁源，晚稻田蜘蛛捕食水稻虫与中性昆虫食物网结构（广东翁源，20002000年）年）

肩斑银鳞蛛 八斑肖蛛 拟环纹豹蛛 拟水狼蛛 线纹猫蛛食虫沟瘤蛛

白背飞虱 褐飞虱 稻纵卷叶螟 稻蝗 摇 蚊

多斑熊蛛 锥腹肖蛸 嗜水新园蛛 华丽肖蛸 长鳌肖蛸

稻飞虱的综合治理

经济损失水平（ economic injury level,EIL ）定义为“引起经济损失的最低害虫密度”。经济阈值（ economic threshold, ET“ ）采用防治措施阻止害虫种群密度扩大，以免达到无照经营济允许损失水平的虫口密度”。因此防治效益要大于防治成本。用产量损失百分率表达的允许经济损失（ L ）：

L = [ 防治费用 /(单位面积产量 ×粮食价格 × 防治效果 )] ×100

= [ C / (Y × P × E) ] × 100 (1)

如果要放宽或从严防治指标，可加上效益校正系数 (F) ，则L = [ (C ×F ) / (Y × P × E) ] × 100 (2)

从（ 2 ）式得出的产量损失率（ L ），再从产量损失率 (Y = L)与虫量 (X)关系的回归方程，推算出虫口密度的防治指标：

Y = a + b X

移项得 X = (Y – a) / b (3)

防治指标与水稻单位面积产量的水平有关，从（ 2 ）和（ 3 ）式可得出不同产量水平的防治指标。

EIL与 ET

250kg/亩

300kg/亩

350kg/亩

400kg/亩

500kg/亩

600kg/亩

EIL(%) 1.75 1.31 1.12 0.98 0.79 0.65

EIL×F

(%)2.5 2.08 1.78 1.56 1.25 1.04

ET(3~5龄 ,头 /丛 )

20.5 17.29 14.94 13.15 10.54 8.85

ET( 成虫 ,头 /丛 )

10.56 8.8 7.57 6.53 5.33 4.48

3~5 龄 +成虫 5.84+6.86 4.55+5.77 4.11+4.98 3.21+4.38 3.47+3.53

2.26+2.9

表 不同产量水平下的褐飞虱的经济损失水平与经济阈值

稻区名称 水稻类型、生育期 防治指标

川西平原区 中稻 分蘖期 ~抽穗期 (7下 )

500头 /百丛

江汉稻区中稻 齐穗期 8 月下 ~9 月

上2000头 /百

丛

晚稻 齐穗期 9 月下 ~10 月初

2000头 /百丛

洞庭湖稻区早稻 穗期 1000~1500

常规稻 穗期 1600~2000

杂交稻 穗期 2500~3000

珠江三角洲稻区

常规稻 孕穗期 1000头 /百丛

常规稻 齐穗期 2000头 /百丛

表 一些主要稻区褐飞虱的防治指标 ( 经验 )

稻飞虱的综合治理：（一）推广应用抗虫品种。如广东推广抗褐飞虱

的籼稻品种有七桂早 25 、三黄占、新惠占、玻惠占、晚四早、新油占、桂青野、粤优占、丰华占等；推广的杂交稻品种有汕优桂 34 、汕优桂 44 、汕优 6161-8 、汕优 3550 、西优 56 等。

（二）保护区利用天敌，控制飞虱为害 冬种黑麦草，有利于天敌越冬，为早稻田贮存

和提供更多的天敌移居者；水稻插植后， 30~40 天内不使用化学农药，有利于天敌群落重建，利用天敌对水稻中、后期发生的稻飞虱进行有效的控制。

（三）水稻中、后期，对褐飞虱、白背飞虱达到防治标准的田块，使用昆虫生长调节剂，进行防治或挑治。

生长调节剂如几丁质合成抑制剂 -- 扑飞灵，英文通用名 Buprofezin ，又名噻嗪酮、稻虱净、优乐得、 Applaud 。对褐飞虱有很高的触杀和胃毒作用，残效期长。但对稻田蜘蛛、黑肩绿盲蝽和多种寄生蜂的毒性低，影响小。

处理( 每 666.7m2)

施药后天数 (d)成虫转化

率 (%)6d 14d 21d 30d

25%扑虱灵 20g

79.9 95.1 91.8 85.0 4.0

25%扑虱灵 25g

83.1 92.9 94.1 85.0 3.5

25%扑虱灵 30g

85.9 95.3 95.7 92.7 2.5

25%扑虱灵 100g

54.8 37.0 52.4 3.9 24.3

表 25%扑虱灵可湿性粉剂防治褐飞虱效果 (%)

(江苏省太仓县植物保护站 )

新型农药：(1)吡虫啉，英文通用名： Imidacloprid; Admire; Cofidor;

Gaucho ，又名咪蚜胺，蚜虱净。吡虫啉是硝基类内吸杀虫剂，是烟酸乙酰胆碱酯酶受体的效应体，干拢害虫的运动神经系统，杀虫机理与传统杀虫剂完全不同，是一种全新超高效杀虫剂，防效高于扑虱灵，对蜘蛛的杀伤率与扑虱灵相仿，但对黑肩绿盲蝽影响较大。

（二）锐劲特，英文名： Regent ； Fipronil ； MB46030 。 对稻飞虱、稻螟虫、稻纵卷叶螟、稻蝗、稻苞虫、稻蓟马，对蔬菜害虫小菜蛾、菜青虫、美洲斑潜蝇等均有较好的防效，是一种高效、广谱、高活性、用量低、长效的农药，但对天敌如蜘蛛等杀伤较大，与甲胺磷相当。

稻田节肢动物群落重建概念与水稻 IPM 的策略 1 、冬种黑麦草，保护天敌越冬，有利于天敌群落

重建

黑麦草

黑麦草田抽样调查

冬种黑麦草

冬闲田抽样调查

黑麦草田调查

黑麦草田 冬闲田

捕食性天敌蜘蛛 111.3 47.8

其他 7.4 8

寄生性天敌 7.7 1.4

植食性昆虫 78.7 23.9

中性昆虫 168 51

表 黑麦草田与冬闲田节肢动物比较（头 /m2 ） (2002.2.22 广东清新 )

2 、适当保留田埂和非稻田生境，有利于天敌辗转迁移

3 、应用抗性品种，如丰华占，能抗稻瘟病和稻飞虱，减少病虫发生。

种抗性品种丰华占的稻田

4 、 天敌群落重建期的保护： 水稻插植后 30~40 在内不使用农药，保护天敌群落重建的起步阶段。

5 、以生物防治为主要手段，发挥天敌对害虫的控制作用。如水稻生长中期对稻纵卷叶螟的防治，采用 Bt 等生物农药，保护蜘蛛等天敌控制中、后期发生的稻飞虱。

对主要害虫的防治： 防治三化螟：提早沤田、播小面积诱杀秧田、挑治枯心群。 防治稻纵卷叶螟：水稻中期使用苏云金杆菌。 防治稻飞虱：发挥蜘蛛等天敌对飞虱的控制作用，对超过防治指标的田块，使用生长调节剂如扑虱灵等，加井岗霉素，兼治纹枯病。

整个水稻生育期，最多施用苏云金菌 1 次，扑虱灵 + 井岗霉素 1 次，确保水稻生长至收割无农药残留，达到无公害要求。

0100200300400500

2 22月 4 18月 5 16月 6 7月 6 28月

取样时间

(/m

2)

密度头

蜘蛛飞虱

0100200300400500

2 22月 4 18月 5 16月 6 7月 6 28月

取样时间

/m

2)

密度（头

蜘蛛飞虱

图 黑麦草—水稻轮作田（左）与冬闲田—水稻对照田（右） 蜘蛛与稻飞虱的数量动态（ 2002 年月 ~6 月）

6 、黑麦草—水稻轮作，可促进绿色、有机稻谷的生产

冬种黑麦草，可增加一造收入，同时也能保护天敌越冬，加快水稻插植后天敌群落重建的速度，发挥天敌对害虫的控制作用。

冬种黑麦草，增加土壤有机质，可减少化学肥料的施用。

草种子、肥料

黑麦草田增加土壤有机物质；改变土壤结构

收割黑麦草 4-6次收益： 1200 元 /亩

黑麦草养草鱼、养鹅、养牛等

保护天敌越冬(蜘蛛、隐翅虫、瓢虫、寄生蜂等 )

早 稻 本 田天敌迁入稻田，加快天敌群落重建， 控制害虫 ( 稻飞虱、稻纵卷叶螟、三化螟 ) 的发生数量 增加本田有机肥

减少化肥的用量 不用或少用农药

生产绿色稻谷 绿色大米 , 有机大米

黑麦草—水稻轮作，病虫害综合治理的绿色食品生产模式

谢 谢

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