§7-1 生长素 (auxin, IAA)

§7-2 赤霉素 (gibberellin, GA)

§7-3 细胞分裂素 (cytokinin ， CTK)

§7-4 脱落酸 (abscisic acid ， ABA)

§7-5 乙烯 (ethylene, ETH)

§7-6 植物激素间的相互关系 §7-7 植物生长调节剂

植物生长物质是一些调节植物生长发育的生理活性物质

植物激素 (plant hormone)

植物生长调节剂 (plant growth regulator)

植物激素是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。

概念概念

植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。

植物激素具有以下特点： 第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。

1. 五大植物激素主要生理作用 ( 注意它们之间的区别和联系 )

2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子 α— 淀粉酶的诱导。

3. 五大激素合成途径 ( 不记过程 ) 及前体物质，乙烯生物合成的调节

本章重点和难点本章重点和难点

§7-1 生长素一 . IAA 的发现 二 . IAA 在植物体内的分布和运输 三 . IAA 的存在形式与代谢 四 . IAA 的生理效应 五 . IAA 的作用机理

一 . IAA 的发现

7-2

二、 IAA 在植物体内的分布和运输 1. 分布

10 ～ 100 ng / g FW

燕麦幼苗 根芽鞘

2. 运 输

韧皮部运输 韧皮部运输

极性运输极性运输 (polar transport):(polar transport): 形态学上 → 下形态学上 → 下

主动过程 缺氧 2,3,5— 三碘苯甲酸 (TIBA)

抑制 :

图 7-4 IAA 的极性运输A. 胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上

三三 . IAA. IAA 的存在形式与代谢的存在形式与代谢 1. 1. 存在形式存在形式 游离型游离型束缚型：束缚型：糖、 AA 等，贮藏、钝化形贮藏、钝化形式式2. IAA2. IAA 的代谢的代谢 (1) (1) 生物合成 前体物：生物合成 前体物：色氨酸色氨酸 (2) (2) 降解降解 酶氧化降解（主）酶氧化降解（主）

吲哚乙酸氧化酶 吲哚乙酸氧化酶 光氧化降解 光氧化降解 返回

酸

四四 . IAA. IAA 的生理效应的生理效应 1. 促进生长 特点 特点

（ 1 ）双重作用

（ 2 ）不同器官对 IAA 的敏感性不同 根＞芽＞茎

(3) 离体器官——促进 整株——不明显

低浓度——促进高浓度——抑制

2. 促进器官与组织的分化 插条不定根 3. 诱导单性结实，形成无籽果实4. 影响性别分化

促进黄瓜雌花分化 5. 保持顶端优势 6. 促进菠萝开花

.伍.伍 IAAIAA 的作用机理的作用机理 1. 酸生长理论 Rayle and Cleland ， 1970

细胞细胞 ψpψp 下降，下降， ψwψw 下降，吸水，体积增下降，吸水，体积增大 → 不可逆增长 大 → 不可逆增长

要点：要点： IAAIAA 活化质膜上活化质膜上 HH++ 泵泵

HH+ + 内→壁，壁内→壁，壁 pHpH 下降下降

壁中壁中 HH 键断裂，壁松弛键断裂，壁松弛

2. 基因活化学说

IAA + 受体

激活胞内第二信使

使处于抑制状态的基因解阻遏，→转录→翻译，合成新的 mRNA 和蛋白质

细胞生长

3. IAA 受体

激素受体 (hormone receptor) ，是指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。

概念概念

IAA 的作用机理

返回

§7-2 赤霉素 (gibberellin, GA)

一、GA 的发现和种类

二、 GA 的生物合成与运输

三、GA 的生理效应

四、GA 的作用机理

一、 GA 的发现和种类

1926 ，黑泽英一，水稻恶苗病1938 ，薮田等，水稻赤霉菌→赤霉素结晶 1959 ，确定化学结构

1. 发现

2. 种类和化学结构 二、 GA 的生物合成与运输 1. 生物合成2. 运输 束缚型 游离型

合成场所：发育中种子，幼叶，根

126 种

前体物：甲瓦龙酸

异戊二烯单位

19-C ＞ 20-C ，活性也高

赤霉酸

甲瓦龙酸

GA12

返回

GA12-7- 醛甲瓦龙酸 (MVA)→ 异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯→ GA12-7- 醛→其他 GA

三、 GA 的生理效应 1. 促进茎的伸长生长

促进细胞伸长 特点 ⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用 2. 打破休眠 0.5 ~ 1 mg· L-1 马铃

薯

图片

矮生 → 正常 GA

3. 诱导开花 GA 能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花4. 促进某些植物座果

5. 诱导单性结实

6. 促进雄花分化

葡萄花前 10d ， 400 mg L-1 GA, 无核率 98%

图片

返回

白菜、萝卜等

GA3 对矮生型豌豆的效应

对照

施用 5μg GA3

后第 7 天

GA3 诱导甘蓝茎的伸长 ，

诱导产生超长茎

GA 对胡萝卜开花的影响

对照

10 μg GA/d处理 4 周

低温处理 6 周

四、 GA 的作用机理 1. GA 与酶的合成

这证明糊粉层细胞是 GA 作用的靶细胞。

无胚种子 不能产生 α- 淀粉酶外加 GA ，产生 α- 淀粉酶

既去胚又去糊粉层，用 GA 处理，不能产生 α- 淀粉酶。

证明 GA 诱导α- 淀粉酶的形

成

证明 GA 诱导α- 淀粉酶的形

成

大麦

生物鉴定法

GA 对大麦糊粉层产生 α- 淀粉酶的影响

无胚种子

大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与 GA 的关系

2. GA 调节 IAA 水平

①GA 降低了 IAA 氧化酶的活性。 ②GA 促进蛋白酶活性，使蛋白质水解， IAA 的合成前体 (Trp) 增多。 ③GA 促进 IAA 束缚型→游离型

GA 可使内源 IAA 的水平增高 ?

GA 与 IAA 形成的关系

3. GA 调节细胞壁中的钙的水平 ( 促进茎的延长 )

Ca2+ 有降低细胞壁伸展性的作用。

GA 能使 Ca2+ 壁→胞质，壁中 Ca2

+ 水平下降，壁伸展，生长加快。 返回

§7-3 细胞分裂素 (cytokinin ， CTK)

一、 CTK 的发现和种类

二、 CTK 的分布与代谢

三、 CTK 的生理效应

四、 CTK 的作用机理

一、 CTK 的发现和种类 Skoog 和崔澄 (1948) 等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。 1955 年米勒 (Millu) 和 Skoog 等发现存放了4 年的 DNA 也能诱导细胞分裂→激动素 (KT) 。 1956 年，米勒等从高压灭菌处理的 DNA 分解产物中纯化 , →6— 呋喃氨基嘌呤。 1963 年，未成熟的玉米籽粒→细胞分裂促进物质，→玉米素 (zeatin ， Z ， ZT) ，是最早发现的植物天然细胞分裂素

都是腺嘌呤的衍生物天然 CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤 (iP), 异戊烯基腺苷(iPA) 等。人工合成的 CTK ：激动素 (KT) 、 6- 苄基腺嘌呤 (6-BA), 应用最广。

种类和结构特点

腺嘌呤

激动素 , KTDNA 高压灭菌时产生人工合成

玉米素， ZT

首次从植物体分离出的天然CTK

6- 苄基腺嘌呤， 6-B

A

人工合成

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二、 CTK 的分布与代谢

茎尖、根尖、未成熟的种子等 1 ～ 1000 ng·g-1 DW

合成部位 : 根尖，怎样证明？生物合成 由 tRNA 水解产生 从头合成，前体 : 甲瓦龙酸

三、 CTK 的生理效应 1. 促进细胞分裂和扩大

IAA 只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关 。 CTK—— 促进细胞质分裂。 GA 缩短细胞周期中的 G1 期 (DN

A 合成准备期 ) 和 S 期 (DNA 合成期 ) 的时间，∴加速细胞的分裂

横向增粗

CTK 对萝卜子叶膨大的作用

叶面涂施 CTK(100mg·L-1)

对照

2. 促进芽的分化 组织培养 CTK / IAA 高——形成芽CTK / IAA 低——形成根CTK / IAA 中——保持生长而不分化

愈伤组织

CTK 促进侧芽发育，消除顶端优势

(KT: 0.01-1mg/LNAA: 0.1-2mg/L)

IBA, 0.5 μg ml-1 IBA, 0.5 μg ml-1

ZT, 2.0 μg ml-1

拟南芥（ Arabidopsis ）

3 ．延缓叶片衰老

4. 其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化

清除活性氧阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏阻止营养物质外流

？ CTK

四、 CTK 的作用机理 CTK 对转录和翻译的控制 促进 RNA, 蛋白质合成保护 tRNA 不被水解

酵母丝氨酸 tRNA的结构

返回

§7-4 脱落酸 (abscisic acid ， ABA)

一、 ABA 的发现

二 . ABA 的分布与代谢

三、 ABA 的生理效应

四、 ABA 的作用机理

一、 ABA 的发现 1961 年刘等，在研究棉花幼铃脱落时，从成熟的干棉壳→促进脱落的物质，→脱落素

1963 年美国 Addicott 等，从 225kg 棉铃→9mg → 脱落素Ⅱ

同时，英国 Wareing ，桦树叶→休眠素

1967 ，定名为脱落酸

异戊二烯为基本单位

不对称碳原子

天然形式：右旋

二 . ABA 的分布与代谢 脱落或休眠器官中较多逆境下增多

合成部位： ( 主 ) 根冠、萎蔫叶片 茎、种子、花和果等

生物合成 生物合成 前体物：甲瓦龙酸前体物：甲瓦龙酸

甲瓦龙酸→类胡萝卜素（紫黄质）→甲瓦龙酸→类胡萝卜素（紫黄质）→黄质醛→黄质醛→ ABAABA

返回

三、 ABA 的生理效应 1. 抑制生长

抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。可逆的

2. 促进脱落 离层 生物检定 3. 促进休眠 4. 加速衰老 与 CTK 相反5. 促进气孔关闭 土壤干旱，根 → 叶 , 气孔关闭， 减少蒸腾

ABAABA

6. 提高抗性 应激激素或胁迫激素 返回

ABA 诱导气孔关闭A: pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 转移至添加 10μmol L-1 ABA 的溶液中， 10~30min 内气孔关闭

鸭趾草

四、 ABA 的作用机理

抑制核酸和蛋白质合成

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§7-5 乙烯 (ethylene, ETH)

一、 ETH 的发现

二、 ETH 的生物合成

三、 ETH 的生理效应

一、 ETH 的发现 1901 年俄国奈刘波 (Neljubow) 发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。

1934 年甘恩 (Gane) 证明乙烯是植物天然产物。

1959 年，伯格 (Burg) 等 ( 气相色谱 )测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断增加。

1965 年，被公认为是植物的天然激素。 返回

二、 ETH 的生物合成 前体 : 蛋氨酸 ( 甲硫氨酸，Met)直接前体 : ACC (1-氨基环丙烷 -1- 羧酸 ) 促进：成熟衰老、 IAA 、 O2 、逆境( 低温、干旱、水涝、切割等 ) → 逆境乙烯 抑制： AVG( 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 ) 、AOA( 氨基氧乙酸 ) 、厌氧Co2+ 、 Ni2+ 、 Ag+

[Ag(S2O3)2]

3- 对康乃馨的处理效果 返回

三、 ETH 的生理效应 1. 三重反应与偏上性反应 乙烯三重反应乙烯三重反应 : 抑制茎的伸长生长；促进茎或根的横向增粗；促进茎的横向生长 ( 即使茎失去负向重力性 ) 。

偏上生长 : 是指器官的上部生长速度快于下部的现象。

概念概念

ETH 对黄化豌豆幼苗（苗龄6d ）的效应——三重反应

处理 2d

用 10μl L-1 乙烯处理 4h 后番茄苗的形态

2. 促进成熟 催熟激素

3. 促进脱落与衰老 促进纤维素酶的合成

4. 促进开花和雌花分化 ? IAA, ? GA

5. 诱导次生物质 (橡胶树的乳胶 )的 分泌

返回

§7-6 植物激素间的相互关系 一、 IAA 与 GA

有增效作用。促进伸长生长

GA/IAA比值

高，韧皮部分化低，木质部分化

增效作用 : CTK 加强 IAA 的极性运输，∴加强 IAA 效应。对抗作用 : CTK 促进侧芽生长， 破坏顶端优势； IAA 抑制侧芽生长， 保持顶端优势。

二、 IAA 与 CTK

1. IAA 促进 ETH 的生物合成

2. ETH 降低 IAA 的含量水平

①ETH 抑制 IAA 的生物合成；

②提高 IAA 氧化酶的活性， 加速 IAA 的破坏；

③阻碍 IAA 的极性运输。

三 . IAA 与 ETH

共同点：都是由异戊二烯单位构成的， 相同的前体物质（甲瓦龙酸 )

四 . GA 与 ABA

对抗： GA 打破休眠，促进萌发； ABA 促进休眠，抑制萌发。∵ABA 使 GA自由型→束缚型

ABA→ 诱导休眠 GA→ 促进生长

短日照

长日照法尼基焦磷酸

甲瓦甲瓦龙酸龙酸

§7-7 植物生长调节剂 一 . 植物生长促进剂

促进细胞分裂、伸长和分化

生长素类 : NAA, IBA, 2,4-D等赤霉素类： GA3细胞分裂素类 : KT, 6-BA

二 . 植物生长延缓剂 是指抑制植物亚顶端分生组织生

长的生长调节剂。 阻碍 GA 的生物合成 , 抗GA多效唑 (PP333, MET)

烯效唑 (S-3307)矮壮素 (CCC) 比久 (B9) 缩节胺 (Pix, 助壮素 )

概念概念

三．植物生长抑制剂

是指抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂

促进侧枝生长，破坏顶端优势

外施 IAA 可逆转 三碘苯甲酸 (TIBA), 整形素 ,青鲜素 ( 马来酰肼 )

概念概念

四 . 乙烯利 pH>4 时，可放出 ETH

2—氯乙基膦酸