第二节 卵泡的发育与排卵

一、卵泡发育 （一）卵泡发育形态变化 根据卵泡生长发育阶段不同，可分为原始卵泡、

初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡及成熟卵泡。有的有根据卵泡是否出现泡腔，分为无腔卵泡（或称腔前卵泡）和有腔卵泡。

1. 原始卵泡

排列在卵巢皮质外围，其核为一初级卵母细胞，周围为一层扁平卵泡上皮细胞，没有卵泡膜和卵泡腔。

2. 初级卵泡

排列在卵巢皮质区外围，是由卵母细胞和器围一层卵泡上皮细胞所组成，卵泡上皮细胞发育成立方形，无卵泡膜和卵泡腔。此时透明带和卵泡壁已开始形成。

　 3. 次级卵泡

由初级卵泡发育而成为次级卵泡。在生长发育中，它移向卵巢皮质中央，卵泡细胞增殖，卵泡上皮细胞变为复层不规则的圆柱状细胞。透明带变厚可达 3-5 微米，其间有细胞膜突起穿越和接触。

4. 三级卵泡

　 三级卵泡，由次级卵泡继续增大发育而成，它向卵巢髓质部扩张，并扩展到卵巢皮质的整个厚度，突出于卵巢表面。卵泡细胞层的细胞分离，形成许多不规则腔隙，以后各腔隙逐渐互相汇合形成一个新月形腔隙，称为卵泡腔。

5. 成熟卵泡

卵泡发育到最大体积，卵泡壁变薄，卵泡腔中充满液体。

（二）卵泡发育的变化

卵泡发育过程中，垂体分泌的促性腺激素起着重要作用，它可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞的增殖和卵泡腔的形成。卵泡生长的最初阶段，即生长到四层颗粒细胞之前，一般并不是依靠垂体激素，只是在这之后，才依靠垂体激素，故这个时期称为垂体激素依靠期。

卵泡细胞上的激素受体的数量影响着卵泡对激素的反应性，而激素的数量又影响着受体产生的数量。 FSH 可以刺激卵泡的生长发育，同时又可刺激颗粒细胞产生 FSH 受体，随着 FSH 受体数量的增加，卵泡颗粒细胞对 FSH 的反应性也就越大，因而使卵泡颗粒细胞不断发育，在雌二醇的协同作用下，又增进了 FSH 刺激颗粒细胞产生 FSH 受体，从而增加 FSH 受体的数量。因此颗粒细胞对 FSH 的反应性，由于雌二醇含量的不同而有明显的差异。

生长发育较大的卵泡，雌二醇含量较多，不仅能提高卵泡对 FSH 的反应性，同时又能通过提高 FSH 刺激 cAMP 积累的能力进一步提高颗粒细胞对 FSH 的反应性。 FSH 有进一步刺激卵泡生长，在雌二醇的协同作用下， LH 受体数量就不断增加，因此长大的卵泡， LH 受体数量也较多。 LH 受体的增加就为颗粒细胞对排卵前 LH 峰起反应而引起的黄体化作好准备。

2. 透明带的出现 卵泡发育至初级卵泡时，卵母细胞和卵泡上皮细

胞共同分泌形成一层由糖和蛋白构成的透明带。透明带在精卵识别、早期胚胎发育中均起着重要的作用。据对山羊的研究，山羊卵母细胞在包有两层颗粒细胞时，透明带物质开始局部出现，到卵母细胞有 3～ 4 层颗粒细胞包围时，已形成一薄层完整透明带。此后随着卵母细胞的发育，透明带的厚度不断增加，到卵子成熟时，透明带厚度达到最大。

3. 间隙连接的出现

在卵泡发育初期，卵母细胞质膜与卵丘细胞的质膜紧密相贴。随着透明带的形成，卵丘细胞和卵母细胞在质膜上形成交叉存在的微绒毛，即卵黄膜的微绒毛延伸到透明带，卵丘细胞有许多大量的足形突起，以间隙连接的形式与卵黄膜相连。这种间隙连接对于卵泡发育与卵子发生都是至关重要的。

4. 卵泡膜的出现

在卵泡发育过程中，卵泡膜的发育极为重要。卵泡膜分为内外两层。外膜由纤维细胞所构成，内膜为上皮细胞，富含许多血管。内膜细胞和颗粒膜共同参与类固醇激素的合成。

（四）卵泡闭锁和退化

卵泡的闭锁现象是大量存在的，在卵泡发育各个阶段都有发生。卵泡损耗最多的时期是出生前，生后较少，而且主要是在初情期前，成年期相对较少。

（五）卵泡发育与卵子发生的关系 卵子的发生与卵泡的发育间存在着十分紧密的关系。卵子发生的全过程均在卵泡内进行的。尤其是在卵泡细胞和卵母细胞之间形成透明带后，卵泡细胞的原生质突起伸展到透明带内与卵母细胞的微绒毛接触，建立起组织学联系之后，二者间以间隙连接，并在该区分布有吞饮小泡，表明它们在此进行物质交换。

1. 卵泡为卵母细胞提供营养

自卵泡形成以后，卵母细胞的生长、发育所需要的营养物质，均由卵泡细胞体提供。例如成熟小鼠卵中的蛋白质只有 50%为自身合成，其余均来自周围的卵泡细胞。

2. 卵泡对卵母细胞成熟的控制 许多研究者采集卵泡卵作体外培养中发现，从成

熟的大卵泡中获得的卵母细胞，对外原性激素有反应，能够诱导其成熟分裂的恢复。而从其它卵泡中取出的卵母细胞，则始终停止于成熟分裂前期的双线期。这是因为卵泡内存在着分子量为 2KD左右的卵母细胞成熟抑制因子。这种抑制因子是由卵泡细胞合成的，通过放射冠细胞运到卵母细胞，对卵母细胞的发育起控制作用。

3. 卵泡对卵母细胞的成熟有诱导作用 通过对体外条件下 LH 排卵峰出现后不同时间采集

的卵泡卵进行培养，观察其发育状况和进行体外受精。其结果是：在排卵峰出现后 6～ 8h采集到的卵，再在输卵管或含有促性腺激素的组织培养液中培养6～ 12h后进行体外受精，其受精成功。若早于 6h采集的卵，在相同条件下培养，卵细胞虽然可以被穿入的精子激活，甚至产生第一次卵裂，但高度致密的精子细胞停留于原有状态，不能发育为雄原核。

二、排卵

卵泡成熟破裂即发生排卵。排卵率（一次发情中两个卵巢排出的卵子数）在不同动物之间差异很大，牛、马、驴一般每次只排一个卵子，个别也有排两个的，母猪则能排 10～ 25 个。在多胎动物中，如去掉一个卵巢，则剩下的卵巢能增加其排卵数目，但排卵数一般不超过两个卵巢所产生的总数。

（一）排卵类型排卵过程 1. 根据排卵发生的特点和黄体功能可将排卵划分为

两种类型： （１）自发排卵型 卵泡成熟后不需交配刺激便能自行排卵，排卵后又能自动形成黄体的称自发排卵型。主要家畜如牛、羊、猪、马等都属于这一类型。

（２）诱发排卵型 只有通过交配或子宫颈受到某些刺激才能排卵的，称诱发排卵型。兔、猫、骆驼等动物属这一类型。

2.排卵过程

（１）卵母细胞的细胞质和细胞核的成熟 卵丘细胞团中出现空腔时，卵丘细胞彼此逐渐分离，只有紧靠透明带的卵丘细胞得以保留，环绕卵母细胞而形成放射冠。卵丘细胞的分离使卵母细胞从颗粒层细胞释放出来，并在促性腺激素峰后 3小时重新开始成熟分裂，这个过程称核成熟，于排卵前 1小时结束，此时第一极体排出。

（２）卵丘细胞聚合力松懈，颗粒细胞之间各自分离 颗粒细胞开始脂肪变性，卵泡液侵入卵丘之间，使卵丘细胞聚合力松懈，并与颗粒细胞逐渐分离，最后完全消失。在排卵前约 2h，颗粒细胞长出突起，穿过基底层，为排卵后黄体发育时，卵泡膜细胞和血管侵入颗粒细胞做准备。

（３）卵泡膜变薄和破裂 卵泡膜变薄破裂的主要原因是卵泡液的不断增加，因而使卵泡膜不断变薄：卵泡外膜细胞发生水肿；纤维蛋白分解酶的活性提高，此酶对卵泡膜有分解作用，故可是卵泡膜变薄破裂；卵泡顶端上皮细胞脱落，顶端壁局部变薄，形成排卵点以及由于卵巢神经肌肉系统的作用，卵泡自发性收缩频率增加因而使卵泡破裂。

三、黄体的形成和退化

成熟卵泡排卵后形成黄体，黄体分泌孕酮作用于生殖道，时之向妊娠的方向变化；如未受孕，黄体退化，开始下一次的卵泡发育与排卵。

（一）黄体形成

卵泡排卵后由于液体排空，卵泡腔内产生了负压，亦即低于血管的正常血压，因此卵泡膜的血管破裂，血液和淋巴液从破裂的卵泡壁流出，汇集于卵泡腔内形成凝血块，成为红体。部分红体被白细胞吞噬，体积有所缩小。红体形成以后，卵泡壁的内膜细胞和颗粒层细胞分化，变成具有较大细胞核、细胞质中含有黄色脂质颗粒的黄体细胞。黄体细胞迅速向中心增殖，随着新血管的形成而充满卵泡腔，形成球形乃至卵圆形的黄体。一般认为黄体细胞在排卵后 2h即开始形成。

黄体细胞具有分泌孕酮的功能。把黄体分泌孕酮的期间称作功能黄体期，分泌孕酮的黄体称功能黄体。在发情周期中，雌性动物如果没有妊娠，黄体在黄体期未退化，这样的黄体叫周期黄体。而妊娠是黄体不退化，分泌孕酮维持妊娠，这样的黄体称为妊娠黄体。母畜的周期黄体通常维持 14～ 16d，随后开始退化；大多数动物妊娠黄体一直维持到妊娠结束才退化，而马在妊娠 40～ 150d，卵巢上形成 3～ 5 个副黄体，主、副黄体到妊娠 180d左右都退化，然后由胎盘分泌孕酮维持妊娠。

（二）黄体的退化 开始退化的黄体很快失去机能。退化的黄体细

胞在细胞质中产生空泡，核萎缩；微血管退化，供血减少；黄体细胞间结缔组织侵入、增殖；在黄体细胞萎缩同时，黄体细胞的数目也显著减少，黄体体积缩小，随着黄体的退化逐渐失去黄体本来的色调，而变成灰白色。黄体细胞逐渐被成纤维细胞代替，最后变成白色的结缔组织，称为白体，残存与卵巢上。