遗传的分子基础遗传的分子基础

第三章 遗传的分子基础第三章 遗传的分子基础

一、一、 DNADNA 的化学组成和分子结构的化学组成和分子结构

二、二、 DNADNA 的存在形式的存在形式

三、真核基因的结构与功能 三、真核基因的结构与功能

四、四、 DNADNA 突变及损伤的修复突变及损伤的修复

核酸基本单位核酸基本单位 单核苷酸（单核苷酸（ nunucleotidecleotide ））

脱氧核糖脱氧核糖磷酸磷酸含氮有机碱含氮有机碱（碱基）（碱基） 嘌呤：Ａ、Ｇ嘌呤：Ａ、Ｇ

一、 一、 DNADNA 的化学组成和分子结构 的化学组成和分子结构 (deoxyribonucleic acid)(deoxyribonucleic acid)

嘧啶：Ｔ、Ｃ嘧啶：Ｔ、Ｃ

（一）（一） DNADNA 的化学组成的化学组成

嘧 啶嘧 啶

嘌 呤嘌 呤

胞嘧啶 胞嘧啶 CCcytosinecytosine

胸腺嘧啶 胸腺嘧啶 TTthyminethymine

鸟嘌呤 鸟嘌呤 GGguanineguanine 腺嘌呤 腺嘌呤 AA

adenineadenine

碱

基碱

基

脱氧核糖

糖苷键 核

苷

酯

键

单 核 苷 酸

糖苷键：核糖 第一位碳原子与嘧啶第一位氮原子或嘌呤第九位氮原子形成 N—C键

3’ 5’ 磷酸二酯键

3’ 5’ 磷酸二酯键： 一个核苷酸中戊糖的 5’碳原子上连接磷酸基以酯键与另一个核苷酸戊糖的 3’ 碳原子相接

A = T

G≡C

一个完整的 DNA 分子是由两股反向平行的脱氧核苷酸长链围绕一个“主轴”向右盘旋形成双螺旋状结构 .

（二） DNA 的结构 1953 年 Watson 和Crick 提出 DNA 分子双螺旋结构模型

二、二、 DNADNA 的存在形式的存在形式

基因组（ genome) ：含 3.0×109 的碱基对 .

（一）单一序列（ unique sequence ）： 占基因组的 60% － 65%

DNA 序列在一个基因组中只有 1 个或很少几个拷贝 , 由 800-1000bp 组成，大多数为结构基因 (2.5 － 3 万 ) 。结构基因：单一序列中构成编码细胞中的蛋白 质或酶的基因。

（二）重复序列（ repetitive sequence ）

（占基因组的 30% 以上）

DNA 序列在基因组中有多个拷贝，可有几十份，几百份，甚至几十万份。

有些重复序列与染色体结构有关，大多数生物学功能有待进一步研究。

1 高度重复序列

由很短的碱基序列重复而成，长度 2 ～ 2

00

bp ，重复次数 106~108 。

（占 10% ～ 15% ）

小卫星 DNA (minisatellite DNA):

6-25 个核苷酸串联重复序列 微卫星 DNA (microsatellite DNA)

or STR: 2-6 个核苷酸串联重复序列串联重复序列

① 卫星 DNA(satellite DNA)

② 反向重复序列 (inverted repeat sequence) ：

反向重复序列： DNA 某些部位具有方向相反但序列相同的区域。

如：如： …… GGTACC…GGTACC…

… …CCATGG…CCATGG…

回文序列

G T C C T G A C N N N G T C A G G A T

C A G G A C T G N N N C A G T C C T A

②② 反向重复序列反向重复序列 (inverted repeat sequenc(inverted repeat sequence) e)

每个长约每个长约 300bp 300bp 两个相隔平均两个相隔平均 12kb 12kb 功能：可能构成终止子 ，参与复制、 功能：可能构成终止子 ，参与复制、 转录调控。转录调控。

十字结构

2 中度重复序列 (intermediate repetitive sequence)

占整个基因组 DNA 序列的 20% ～ 30% ，长度为 300 ～ 7000bp ，拷贝数为 102 ～105 。

短分散元件 (SINE) 长度 300-500bp ，分散在分布基因组中 ,拷贝数目 105 。

如：人类 Alu 家族，由 300bp 构成，每个Alu 序列中含有一个限制性内切酶 AluⅠ 的识别序列 AGCT ，重复达 30 － 50 万次，平均 5kb就有一个 Alu顺序。功能 :与基因转录的调节、 hnRNA 的加工、 DNA 复制的启动相关。

长分散元件 (LINEs)

长度 5000-7000bp ，重复次数 102-104 。如 :KpnⅠ 家族，平均长度 3500 ～ 5000b

p ，拷贝数为 3000 ～ 4000 。 存在限制性内切酶 KpnⅠ 酶切位点，占基因组的 3% ～ 6% ，功能不详。

3 多基因家族 (multigene family)

一个祖先基因 (ancestral gene)经过复制

和变异而传递下来的一组来源相同、结构相似、

行使相关功能的基因。

11 、由一个基因产生多个拷贝，具有几乎、由一个基因产生多个拷贝，具有几乎相同的顺序，成簇地排列在同一条染色体上，相同的顺序，成簇地排列在同一条染色体上，这种集中成簇的一组基因称为这种集中成簇的一组基因称为基因簇基因簇。它们。它们同时发挥作用，合成某些蛋白质。同时发挥作用，合成某些蛋白质。

22 、由一个基因产生多次拷贝、由一个基因产生多次拷贝，序列有所，序列有所不同，分散在几条染色体上，编码一组关系不同，分散在几条染色体上，编码一组关系密切的蛋白质。密切的蛋白质。

两种类型两种类型

4 4 拟基因拟基因

拟基因拟基因 (pseudogene)(pseudogene) 也称假基因，指在也称假基因，指在多基因家族中，某些成员不产生有功能的基因多基因家族中，某些成员不产生有功能的基因产物，这些基因称为拟基因，常用产物，这些基因称为拟基因，常用 ψψ 表示。表示。

4)拟基因

3) 多基因家族

2) 中度重复序列反向重复序列

卫星 DNA

1) 高度重复序列

2. 重复序列：1. 单一序列 :占基因组的 60% － 65%

小结 DNA 的存在形式

GCGC框框CAAT框

增强子增强子

三、真核基因的分子结构和功能三、真核基因的分子结构和功能

结构结构

基因基因

编 码 区编 码 区

非编码区非编码区（调控区）（调控区）

外显子 外显子 exonexon ：具有编码意义：具有编码意义

内含子内含子 intronintron ：无编码意义：无编码意义 （ （ 55/ / GT -3GT -3/ / AG AG 法则）法则）

启动子启动子

终止子终止子

TATA框

mRNAmRNA裂解信号 裂解信号 (AATAAA)(AATAAA)

回文结构回文结构

exon

intron

TATA boxCAAT box

GC box AATAAA

(( 一一 )) 真核基因的分子结构特征真核基因的分子结构特征 enhancer

T A T A AAT

AT

TATA box

GT — AG law

GC box GGCGGG

CAAT box G G C A A T C ACT

启动子（启动子（ promoterpromoter ））

TATA boxTATA box ：上游：上游 17—19bp17—19bp

TATAATATAA （（ TT ）） AAAA （（ TT ））

功能：能被功能：能被 RNARNA 聚合酶Ⅱ识别并准确聚合酶Ⅱ识别并准确

识别转录的其始部位识别转录的其始部位 ,,决定转录的起始点决定转录的起始点

启动子（启动子（ promoterpromoter ））

CAAT boxCAAT box ：上游：上游 70—80bp70—80bp ，，

GGCGGC （（ TT ）） CAATCAAT

CTCT

功能：对转录有促进作用功能：对转录有促进作用

启动子（启动子（ promoterpromoter ））

GC boxGC box ：：

位于位于 CAAT boxCAAT box 两侧，两侧， GGCGGGGGCGGG２个２个

功能：转录调节区，具有激活转录的 功能：转录调节区，具有激活转录的

功能功能

增强子（增强子（ enhancerenhancer ））

定义定义 :: 本身不具启动子活性，但能加速基因本身不具启动子活性，但能加速基因

转录的一段特定的转录的一段特定的 DNADNA 调节性序列。调节性序列。

核心序列：核心序列： GGTGTGGAAA(TTT)GGGTGTGGAAA(TTT)G

功能：与特异性蛋白结合提高转录的频率功能：与特异性蛋白结合提高转录的频率

终止子（终止子（ terminatoterminatorr ））

回文序列 回文序列 + 5’-AATAAA-+ 5’-AATAAA-3’3’

功能功能：发夹结构可阻：发夹结构可阻

碍碍 RNARNA聚合酶的移动，聚合酶的移动，

终止转录终止转录

（二）（二）真核基因真核基因的功能的功能

1.1.贮存遗传信息贮存遗传信息 DNADNA 分子中分子中 AA 、、 TT 、、 CC 、、 GG 四种碱基的四种碱基的排 排 列顺序中蕴藏着遗传信息。列顺序中蕴藏着遗传信息。2.2. 复制复制 DNADNA 分子合成一个与自己相 同的分子合成一个与自己相 同的DNADNA 分子的过程。其结果分子的过程。其结果 DNADNA 含量增加含量增加一倍。一倍。 DNA----2 DNADNA----2 DNA

T—A

A—T

G—CC—G

T—A

A-T

A-TA—T

C—GG—C

G—C

A-TT A

T AA T C G

G C

T AT AAACGC

TTGCG

DNADNA 复制复制 (replication ):(replication ):

11 ））半保留复制半保留复制（（ semi-conservative replication)semi-conservative replication)

C G

G C

A TA T

AACGC

TTGCG

分别以分别以 22条单链为模板按碱基配对条单链为模板按碱基配对

原则形成与亲代原则形成与亲代 DNADNA 分子相同的分子相同的

两条子链。每条子链中一条多核苷两条子链。每条子链中一条多核苷

酸链是亲代酸链是亲代 DNADNA 分子即模板链，分子即模板链，

另一条是互补合成的。另一条是互补合成的。

A—T

G—C

AA

A-T

A-TA—T

C—G

C—GG—C

G—C

A—T

TT

A—T

G—CC—G

A-T

A-TA—T

C—GG—C

G—C

A -T

A—T

G—C

T—A

C—G

T—A

A-T

A-TA—T

C—GG—C

G-C

22 ）方向性：新合成的链）方向性：新合成的链 5’—3’5’—3’33 ）半不连续复制）半不连续复制 11 、前导链 、前导链 3’—5’ 3’—5’ 合成 合成 5’—3’5’—3’ 22 、后随链 、后随链 5’—3’ 5’—3’ 合成 合成 5’—3’5’—3’ 岗崎岗崎片段片段

55 ）复制子）复制子 (replicon)(replicon) ：含一个复制起点，：含一个复制起点， 能够独立进行复制的能够独立进行复制的 DNADNA 区段。区段。

44）需）需 RNARNA引物：合成引物：合成 DNADNA时，先借助时，先借助 RNRNAA聚合聚合 酶，以酶，以 DNADNA 为模板，合成一小段为模板，合成一小段 RNARNA ，，具具 有引物作用有引物作用

逆转录逆转录DNADNA RNARNA 蛋白质蛋白质

复制复制

转录转录 翻译翻译

复制复制

基因表达：基因表达： DNADNA 序列所携带的遗传信息，序列所携带的遗传信息，通过转录和翻译形成具有生物活通过转录和翻译形成具有生物活性的蛋白质的过程。性的蛋白质的过程。

3.3. 基因表达基因表达

一个特定基因的一个特定基因的 DNADNA 双链分子中只有一双链分子中只有一条链带有遗传信息，称为编码链，与之互补条链带有遗传信息，称为编码链，与之互补的称为反编码链。的称为反编码链。

转录：在转录：在 RNARNA 聚合酶的催化下，以聚合酶的催化下，以 DNADNA 反反编码链为模板，按碱基互补配对原则，以编码链为模板，按碱基互补配对原则，以dNTPsdNTPs 为原料合成为原料合成 RNARNA 的过程。的过程。

1)1) 转录转录 (transcription)(transcription)

编码链：编码链： 5' - A5' - ATTG AAA CGA GG AAA CGA GTTC C TTTTA A TTGA -3'GA -3'

反编码链：反编码链：3'- TAC TTT GCT CAG AAT ACT -5'3'- TAC TTT GCT CAG AAT ACT -5'

mRNAmRNA ：： 5'- A5'- AUUG AAA CGA GG AAA CGA GUUC C UUUUA A UUGA -GA -3'3'

转录产物

转录产物

信使信使 RNA(mRRNA(mRNA)NA)转运转运 RNA(tRNA)RNA(tRNA)

核糖体核糖体 RNA(rRRNA(rRNA)NA)

核仁以外的常染色质转核仁以外的常染色质转录的。录的。

核仁内的常染色质转核仁内的常染色质转录的。录的。

转录过程

转录过程

转录初始阶段：转录初始阶段： DNA----hnRNADNA----hnRNA

转录加工阶段：转录加工阶段： hnRNA---mRNAhnRNA---mRNA （剪接、戴帽、加尾）（剪接、戴帽、加尾）

内含子 1 （ I1 ） 内含子 2 （ I2 ）外显子 3（ E3 ）

105 146

外显子 2 （ E2 ）31 104

5 3

TATA框

RNA聚合酶结合决定转录起始点

CAAT框RNA聚合酶结合

控制转录频率

外显子 1 （ E1 ）1 30

AATAAA 回文顺序

内含子 1 （ I1 ） 内含子 2 （ I2 ）外显子 3（ E3 ）

105 146

外显子 2 （ E2 ）31 104

5 3

外显子 1 （ E1 ）1 30

AATAAA 回文顺序

内含子 1 （ I1 ） 内含子 2 （ I2 ） 内含子 1 （ I1 ） 内含子 2 （ I2 ） 内含子 1 （ I1 ） 内含子 2 （ I2 ） 5 3

外显子 3（ E3 ）

105 146

外显子 2 （ E2 ）31 104

外显子 1 （ E1 ）1 30

AATAAA 回文顺序 外显子 3（ E3 ）

105 146

外显子 2 （ E2 ）31 104

5 3

外显子 1 （ E1 ）1 30

AATAAAAAAAAAAAAAAAA

mGmG

DNADNA

转录转录

剪接剪接 带帽带帽 加尾加尾

成熟的成熟的 mRNAmRNA

hnRNAhnRNA

加工加工

5′— 5′5′— 5′

戴帽：在戴帽：在 hnRNAhnRNA 的的 5'5' 端接端接上一个甲基化帽，即上一个甲基化帽，即 7-7-甲基鸟嘌呤核苷酸甲基鸟嘌呤核苷酸 (m(m7'GpppX)7'GpppX) 。。

戴 帽戴 帽

有效地封闭 有效地封闭 RNA 5'RNA 5' 端，使之不再接加核苷端，使之不再接加核苷酸，也不受磷酸酶和水解酶的消化，增强了酸，也不受磷酸酶和水解酶的消化，增强了mRNAmRNA 的稳定性。的稳定性。

为核糖体提供识别为核糖体提供识别 mRNAmRNA 的信号，促进的信号，促进 mm

RNARNA 和核糖体小亚基的结合。和核糖体小亚基的结合。

戴 帽戴 帽

加 尾加 尾

mRNAmRNA 3‘3‘端在腺苷酸聚合酶的作用下加接端在腺苷酸聚合酶的作用下加接一连串腺苷酸，形成多聚腺苷酸（一连串腺苷酸，形成多聚腺苷酸（ polypolyAA ）尾，这一过程称为多聚腺苷酸化反应。）尾，这一过程称为多聚腺苷酸化反应。

作用：保持作用：保持 mRNA 3‘mRNA 3‘ 端末端稳定，不被酶的端末端稳定，不被酶的破坏，并且可以促使破坏，并且可以促使 mRNAmRNA 由细胞核转运由细胞核转运到细胞质中。到细胞质中。

2) 翻译 (translation)

将mRNA 的碱基顺序转变成为多肽链的氨基酸顺序的过程。

mRNArRNAtRNA

遗 传 密 码 表遗 传 密 码 表

四种碱基以三联体的形式组成一个遗传密码子 64个

不同性别的亲代传给子代的同一染色不同性别的亲代传给子代的同一染色体或基因，当发生改变时可引起不同表型体或基因，当发生改变时可引起不同表型的现象，也称为基因组印记的现象，也称为基因组印记

(genomic imprinting)(genomic imprinting) 。。

遗传印记遗传印记 (genetic imprinting)(genetic imprinting)

基因表达的特殊事件基因表达的特殊事件

表现：指来自双亲的基因存在着功能 上的差异。

机制：基因在生殖细胞分化过程中受到 不同修饰的结果。

据推测 DNA 的甲基化甲基化可能遗传印记的分子机理之一。

Prader-WilliPrader-Willi 综合征综合征 (PWS)(PWS) & Angleman& Angleman综合征综合征 (AS)(AS)

AntiAnti-AS-AS

AntiAnti-PWS-PWS

AntiAnti-PWS-PWS

AntiAnti-AS-AS

del(15del(15 ）（ ）（ q11--q11-- q13q13））

PWSPWS

智力低下智力低下身材矮小身材矮小过度肥胖过度肥胖小手小足小手小足

ASAS

智力低下智力低下大嘴呆笑大嘴呆笑步态不稳步态不稳红面颊红面颊癫痫癫痫

DNADNA 突变：是指突变：是指 DNADNA 的核苷酸顺序发生的核苷酸顺序发生的可的可 遗传的变异。遗传的变异。基因突变（基因突变（ gene mutationgene mutation ）：基因在结）：基因在结构 构 上发生碱基对组成或排列顺序的上发生碱基对组成或排列顺序的 改变。 改变。

四、四、 DNADNA 的突变与损伤修复的突变与损伤修复 （（ mutation and repairmutation and repair ））

（一）突变的分类（一）突变的分类生殖细胞突变 生殖细胞突变

2.2.引起突变的因素引起突变的因素诱发突变诱发突变（（ induced mutatioinduced mutationn ） ） 自发突变自发突变

（（ spontaneous mutationspontaneous mutation ） ）

体细胞突变体细胞突变1.1. 突变在个体发育阶段突变在个体发育阶段

3.3. 基因突变基因突变 的方式的方式

②②

①① 碱基置换 碱基置换 转换 转换

颠换 颠换

碱基的碱基的缺失缺失插入 插入

③③动态突变动态突变

整码突变整码突变移码突变移码突变

④④染色体的错误配对和染色体的错误配对和

不等交换不等交换

①① 碱基置换突变碱基置换突变

一个碱基被另一碱基取代而造成的突变一个碱基被另一碱基取代而造成的突变

转换（转换（ transitiontransition ） ）

颠换（颠换（ transversiontransversion ） ）

：嘌呤→嘌呤，嘧啶→嘧啶：嘌呤→嘌呤，嘧啶→嘧啶

：嘌呤→嘧啶，嘧啶→嘌呤：嘌呤→嘧啶，嘧啶→嘌呤

T

G

C

A

类类型型

HBE: β 26 GAA→AAA

谷 →赖

HBS ： β 6 GAG→GTG

谷 →缬

置换突变的效应置换突变的效应

1)1) 同义突变同义突变（（ same-sense same-sense ）） :: 碱基的改变并未引起编码的氨基酸改变。碱基的改变并未引起编码的氨基酸改变。 例如，例如， CCCCAA→→脯氨酸，脯氨酸， A→GA→G ，， CCCCGG→→脯脯氨酸氨酸

2)2)错义突变错义突变（（ missense mutationmissense mutation ）） :: 碱基的改变引起编码的氨基酸改变。碱基的改变引起编码的氨基酸改变。 例如，例如， GGAAG→G→谷氨酸，谷氨酸， A→TA→T ，， GGUUG→G→缬氨酸缬氨酸

3)3)无义突变无义突变（（ non-sense mutationnon-sense mutation ）） :: 碱基的改变使该三联体不再构成任何氨基酸的密碱基的改变使该三联体不再构成任何氨基酸的密码子，而形成终止信号码子，而形成终止信号 UAGUAG 、、 UAAUAA 、、 UGAUGA 。例。例如：如： TATATT→→酪氨酸，酪氨酸， T → AT → A ，， TATAAA → mRNA → → mRNA → UAA →UAA →终止信号。终止信号。

4)4) 终止密码突变终止密码突变（（ termination codmutationtermination codmutation ））：： 当当 DNADNA 分子中一个终止密码发生突变，成为编码分子中一个终止密码发生突变，成为编码氨基酸的密码子时，多肽链的合成将继续进行下去，氨基酸的密码子时，多肽链的合成将继续进行下去，肽链延长直到遇到下一个终止密码子时方停止，因而肽链延长直到遇到下一个终止密码子时方停止，因而形成了延长的异常肽链。也称延长突变形成了延长的异常肽链。也称延长突变

是指在是指在 DNADNA 编码顺序中插入或丢失编码顺序中插入或丢失 11个或几个碱基对，从而使插入或缺失点下个或几个碱基对，从而使插入或缺失点下游的游的 DNADNA 编码全部改变，结果在转译水编码全部改变，结果在转译水平上引起多肽链的氨基酸顺序和种类也发平上引起多肽链的氨基酸顺序和种类也发生了改变。包括移码突变、整码突变。 生了改变。包括移码突变、整码突变。

②② 碱基的碱基的缺失缺失插入插入

移码突变移码突变（（ frame-shift mutationframe-shift mutation ）是）是指指 DNADNA 链上插入或丢失链上插入或丢失 11 个、个、 22 个甚至多个个甚至多个碱基（但不是三联体密码子及其倍数），在读碱基（但不是三联体密码子及其倍数），在读码时，由于原来的密码子移位，导致在插入或码时，由于原来的密码子移位，导致在插入或丢失碱基部位以后的编码都发生了相应改变。丢失碱基部位以后的编码都发生了相应改变。

移码突变移码突变

酪 丝 脯 苏 谷 色 谷酪 丝 脯 苏 谷 色 谷UACUAC AGUAGU CCUCCU ACAACA GAAGAA UGG UGG GAGGAG

UACUAC AAAGAG UUCC UCC UACAC AAGAGA AAUG GUG GGAGA GG

酪 精 丝 酪 精 亮 甘酪 精 丝 酪 精 亮 甘

UACUAC GUGUC C CUCUAA CACAGG AAAAU GGU GGGG AGAG

酪 缬 亮 谷酰 天酰 甘酪 缬 亮 谷酰 天酰 甘

插入插入 AA

缺失缺失 AA

　　　　整码突变整码突变（（ codon mutationcodon mutation ））在在 DNADNA

链的密码子之间插入或丢失一个或几个密码链的密码子之间插入或丢失一个或几个密码子，则合成的肽链将增加或减少一个或几个子，则合成的肽链将增加或减少一个或几个氨基酸，但插入或丢失部位的前后氨基酸顺氨基酸，但插入或丢失部位的前后氨基酸顺序不变。序不变。

A A A C C C T T T G G G C A T G T G CC G

T T T G G G A A A C C C G T A C A C GG C

A A A C C C T T T G G G C A T G T G CC G

T T T G G G A A A C C C G T A C A C GG C

A A A C C C T T T G G G C A T G T G CC G

T T T G G G A A A C C C G T A C A C GG C

C

G

A A A C C T T T G G G C A T G T G CC G

T T T G G A A A C C C G T A C A C GG C

C

G

C C

G G

A A A T T T G G G C A T G T G CC G

T T T A A A C C C G T A C A C GG C

A A A T T T G G G C A T G T G CC G

T T T A A A C C C G T A C A C GG C

移码突变

整码突变

③③动态突变动态突变

动态突变动态突变 (dynamic mutation)(dynamic mutation) ：： DNADNA 分子分子中碱基重复序列拷贝数在一代一代的传递中发中碱基重复序列拷贝数在一代一代的传递中发生扩增而导致的突变。生扩增而导致的突变。

Fra X syndrome (CGG)n

n = 6 ～ 46； normal

n = 60 ～ 200 ； pre - mutation

n = 230 以上； patient

减数分裂期间，同源染色体间的同源部分发生联会和交换，如果联会时配对不精确，会发生不等交换，造成一部分基因缺失和部分基因重复。这种突变常用解释大段多核苷酸的丢失和重复。

adefg

abc bcdefg

abcdefg

abcdefg

adefg

abcbcdefg

④④染色体的错误配对和不等交换染色体的错误配对和不等交换

（二）（二） DNADNA 损伤的修复损伤的修复

修复修复光复活酶光复活酶波长波长 300300~~600nm600nm 的可见光的可见光

1.1.光修复光修复

2.2. 切除修复切除修复 缺口缺口 缺口缺口

3.3. 复制后修复复制后修复复制复制

重组重组

再合成再合成

1 、基因的化学本质及 DNA 分子结构2 、 DNA 的分类（排列顺序的重复特点）3 、断裂基因的分子结构特点4、基因的功能（储存、复制、表达）5 、基因突变的基本概念、类型及生物学意义

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