第四节 肌细胞的收缩

根据肌肉的功能特性，可分为：

骨骼肌 心肌 平滑肌

骨骼肌由大量成束肌纤维细胞构成。一根肌纤维就是一个肌细胞。

粗 / 细肌丝 肌原纤维 肌纤维（细胞） 肌纤维束 肌肉组织

运动神经末梢和它所支配的肌纤维之间形成一个特殊的结构：神经－骨骼肌接头（ neuromuscular junct

ion ，神经－肌接头），通过神经－肌接头将中枢神经系统传来的兴奋传递给骨骼肌细胞。

运动神经末梢失去髓鞘，嵌入肌细胞膜（终板膜）凹陷中，中间有接头间隙（约 50nm ）。

（一） 神经 - 骨骼肌接头处的兴奋传递

接头前膜存在较多电压门控 Ca2

＋离子通道，末梢内有许多含有乙酰胆碱 (ACh) 的突触小泡。

终板膜上大量 N2 型 ACh 受体阳

离子通道及乙酰胆碱脂酶 (AChE) 。

动作电位到达神经末梢 接头前膜去极化电压门控 Ca2 ＋通道开放 Ca2 ＋内流 接头前膜内 [Ca2 ＋ ] 升高 突触小泡与接头前膜融合，将 ACh 排放到接头间隙。量子式释放 (quantal r

elease)

ACh 在接头间隙弥散与终板膜上 ACh 受体结合 ACh 受体阳离子通道开放 Na+ 内流 >> K+ 外流 终板膜发生去极化 ，称为 终板电位（ endplate poten

tial, or EPP)

• 微终板电位（ miniature endplate potential, or MEPP ）

• 足够的 ACh ： 一次神经冲动能使约 250 个突触小泡几乎同时释放 ACh ，在终板膜上产生的终板电位平均幅度约为 50mV ，超过肌纤维兴奋阈值的 3 － 4 倍。

神经－肌接头传递的特征：

• 1:1 对应关系：每一次动作电位到达神经末梢，都能可靠地使肌细胞兴奋和收缩一次。

• AChE 的清除作用： ACh 和 N2-ACh 受体的结合 /

解离呈现动态。作用后 2ms ，释放的 ACh 即被终板膜上 AChE 分解而被清除。

• 筒箭毒和 - 银环蛇毒竞争性地与 N2-ACh 受

体结合，阻断肌肉的收缩功能。

• 有机磷农药抑制 AChE 活性， ACh 在肌接头局部大量积聚，产生中毒症状。

骨骼肌松弛

骨骼肌痉挛性收缩

• ？

（二）横纹肌细胞的细微结构

1. 肌原纤维和肌节

1.5µm

0.650.65

0.35 0.35

2.2M

肌小节ZZ

肌小节的长度在 1.5 ～ 3.5µm 之间，安静时为 2.0 ～ 2.2µm 。

2. 肌管系统

（三） 横纹肌的收缩机制

（四） 横纹肌的兴奋－收缩耦联

收缩的形式：

（五） 影响横纹肌收缩效能的因素

收缩效能（ performance of contraction ）表现为收缩时产生的张力 (force) 、缩短程度（ shortenin

g ）、产生张力或缩短的速度 (velocity ）。

• 等张收缩 (isotonic contraction) ：收缩时只发生肌肉缩短，而张力保持不变。

• 等长收缩 (isometric contraction) ：收缩时肌肉的长度保持不变，只有张力的增加。

影响整块肌肉收缩效能的因素

肌肉收缩时承受的负荷

自身的收缩能力

总和效应

后负荷

前负荷

频率效应的总和

运动单元的数量的总和

• 后负荷（ afterload ）：肌肉在收缩过程中所承受的负荷。

负荷的类型：

• 前负荷（ preload ）：是肌肉收缩前所承受的负荷， 决定了肌肉在收缩前的长度，即肌肉的初长度（ initial length ）。

长度 - 张力曲线：在等长收缩的条件下，测定在不同的肌肉初长度情况下，肌肉主动收缩产生的张力。

1. 前负荷对肌肉收缩的影响

肌肉收缩存在一个最适初长度，可产生最大的主动张力。

骨骼肌体内所处自然长度时，肌小节长度约为 2.

0 ～ 2.2µm ，粗、细肌丝达到最理想的重叠 / 收缩状态。

2. 后负荷对肌肉收缩的影响

张力 - 速度曲线：在等张收缩的情况下，测定在不同后负荷情况下肌肉收缩时产生的张力和缩短的速度。随着后负荷的增加，收缩张力增加而缩短速度减小。

负荷对横桥周期的影响

• 肌肉收缩能力（ contractility ）： 与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。

3. 肌肉的收缩能力

• 肌肉收缩能力主要取决于兴奋－收缩耦联过程中胞质内 Ca2 ＋的水平和肌球蛋白的 ATP 酶活性。

4. 收缩的总和

• 骨骼肌调节收缩强度的大小原则（ size principle ）

运动单元数量的总和

• 一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维，总称为一个运动单元（ motor u

nit ） 。

刺激频率的影响：

• 强直收缩（ tetanus ）

• 单收缩（ twitch ）不完全强直收缩（ incomplete tetanus ）

完全强直收缩（ complete tetanus ）