第一节诱变育种的成就及特点第二节常用物理诱变剂及其处理方法第三节...

第 7 章诱变育种

第一节诱变育种的成就及特点

第二节常用物理诱变剂及其处理方法

第三节化学诱变剂及其处理方法

第四节诱变育种的程序

第五节诱变育种的发展


诱变育种 (induced mutation breeding) 是利用理化因素诱发变异，再通过选择而培育新品种的育种方法。

诱变育种历史见 P92.


第一节诱变育种的成就及特点

一、植物辐射诱变育种的主要成就

（一）育成大量植物新品种 P92-93

（二）提供大量优异的种质资源 P93


二、诱变育种的特点

（一）提高突变率，扩大突变谱

一般诱变率在 0.1% 左右，但利用多种诱变因素可使突变率提高到 3% ，比自然突变高出100 倍以上，甚至达 1000 倍。


人工诱发的变异范围较大，往往超出一般的变异范围，甚至是自然界尚未出现或很难出现的新基因资源。例如通过诱发处理可以产生不同类型的矮秆水稻种质。


( 二）改良单一性状比较有效，同时改良多个性状较困难

一般点突变都是使某一个基因发生改变，所以可以改良推广品种的个别缺点，但同时改良多个性状困难。


实践证明，诱变育种可以有效地改良品种的早熟、矮秆、抗病和优质等单一性状。

例如，晚熟水稻品种二九矮 7 号经 γ 射线处理获得早熟 15 天的辐育 1 号新品种。


通过诱变育种想要得到同时改良多个性状的难度很大。例如对抗病品种的选育，期望从诱变处理感病品种的后代中，选得明显的高抗二种以上病害类型还有一定的困难。


此外，诱变育种所产生的突变体大部分是不理想的，有时选到的理想突变体还很可能带有不理想的附带效应（如其它突变性状、易位和不育等）。


由于突变体在 M2 群体中始终是少数，除了如生育期、株高、抗性等易发现的性状外，其他性状必须依靠精确、快速的筛选技术。诱变育种对二倍体的自花授粉作物较为有效，如果是多倍体或无性繁殖作物则收效较小。


（三）性状稳定快，育种年限短

诱发的变异大多是一个主基因的改变，因此稳定较快，一般经 3~4 代即可基本稳定，有利于较短时间育成新品种。如山农辐 63 小麦品种的育成仅用了 4 年时间， P94.


（四）诱发突变的方向和性质尚难掌握

杂交育种只要充分了解双亲的性状遗传，就能大致估计杂交后代群体中可能出现重组的类型，但诱变育种很难预见变异的类型及突变的频率。


虽然早熟性状、矮秆、抗病、优质等性状的突变频率较高，但其他有益的变异很少，必须扩大诱变后代群体，以增加选择机会，这样就比较花费劳力和物力。


第二节常用物理诱变剂及其处理方法

一、物理诱变剂的类别与性质

可以诱发植物发生突变的因素称为诱变剂 (mutagen) 。典型的物理诱变剂是不同种类的射线（图 7-1 ， P94 ）。


育种工作者常用的是紫外线、 X射线、 γ 射线和中子等。各种辐射源的特性见表 7-1. P95.


（一）紫外线

是一种波长较长 (200-390nm) 、能量较低的低能电磁辐射，不能使物质发生电离，故属于非电离辐射。紫外线对组织穿透力弱，只适用于照射花粉、孢子等，多用于微生物研究。


紫外线的照射源是低压水银灯，材料在灯管下接受照射，其诱变作用视发射的光子波长而异， 250-290nm区段相当于核酸的吸收光谱区，诱变作用最强。


（二） X射线

X射线是一种核外电磁辐射，是原子中的电子从能级较高的激发状态跃迁到能级较低状态时发出的射线。 X射线发射出的光子波长月 0.005-1nm ，能量为 50-300keV。产生 X射线的装置为 X光机。


X射线的波长能量，对组织的穿透力和电离能力决定于 X光机的工作电压和靶材料的金属性质。 X光机是在真空电场中高速电子打到金属靶区（如钨、钼）突然停下来发生射线的。


X光机工作电压低，靶材料为钼靶时产生的是软X射线，其波长较长（ 0.1-1nm ），能量较小，穿透力较弱（有时几毫米），在被照射物质中引起的电离较密集。


当X光机工作电压较高，靶材料为钨靶时，产生硬X射线，其波长较短（ 0.05-0.01nm ），能量较大，穿透力较强（可达许多厘米），引起的电离密度较小。


一般育种中常用硬X射线，应用铅板作防护，铅板厚度根据X射线波长变动。近年来，软X射线的育种应用日渐增多。


（三） γ 射线

γ 射线是核内电磁辐射，是原子核从能级较高的激发状态跃迁到能级较低的状态时发出的射线。


γ 射线的波长更短、能量更高、穿透力更强。 γ

光子波长 <0.001nm ，能量可达几百万电子伏，可穿入组织很多厘米，防护要求用铅或水泥墙。


γ 射线用铅防护是因为 γ 射线能量在铅中减弱最快。早期诱发突变研究工作主要用 X 射线，但从原子反应堆建成，可大量生产 γ 源后， X

射线逐渐被 γ 射线代替。 γ 射线是目前辐射育种中最常用的诱变剂。


1 γ 射线放射源钴 60 (60Co),

铯 137(137Cs) 。

钴 60 和铯 137 的物理参数比较列于表 7-2 。P96.


2 γ 辐射装置

用于不同的照射方式，如急性照射和慢性照射。

（ 1 ） γ照射室辐照控制室

迷道

照射室


（ 2 ）照射圃（或称钴圃、 γ圃、铯圃）

是安装在实验田中的辐射装置。可以在作物的某一生育期进行慢性照射。

防护要求见 P97.


（ 3 ） γ温室、人工气候辐照装置。

γ 源安装在温室或人工气候室内，在人工气候条件下，其照射量率能有较大的变动范围，可对生物材料进行急性照射或慢性照射。


在 γ 源上覆盖有减少散射的铅帽，在温室周围有土堤，可使温室区以外的辐射水平降至允许水平（图 7-2B ）。


（四）粒子辐射

粒子辐射是由具有静止质量的粒子组成。粒子辐射分带电粒子和不带电粒子 2 种。


1 中子

有强的穿透能力，危险性很大。中子可以自由地通过重金属元素，能穿过几十厘米厚的铅板，所以与 γ 射线不同，中子不能用金属铅防护。


中子防护层采用石蜡一类含氢原子多的物质，因为中子与氢元素的氢核 - 质子碰撞时（因两者质量几乎相等），使中子失去最大能量，而与重核碰撞时只失去一部分能量，故中子很容易被许多轻元素物质，如水和石蜡所吸收。


中子按其能量可分为：热中子、慢中子、中能中子、快中子和超快中子。常用的中子源有反应堆中子源、加速器中子源和同位素中子源。


（ 1 ）反应堆中子源。

反应堆引出的中子还混有大量 γ 射线，中子剂量测不准，照射保证率低，重复性差，不宜作研究用。 P98.


（ 2 ）加速器中子源。

利用各种加速器使带电粒子获得较高能量轰击某些靶核，以引起发射中子的核反应。


由加速器产生的中子的特点是：①强度高，单能谱，剂量准确适于研究用。②不运行时没有放射性。③造价较高，大量照射收费昂贵。目前我国辐射育种中所采用的大部分为加速器中子源。


（ 3 ）同位素中子源。

利用放射性同位素衰变时放出一定能量的射线轰击靶物资，产生发射中子的核反应。

具体见 P98.


2 带电粒子辐射

α 射线是由天然或人工的放射性同位素在衰变中产生的。是带正电的粒子束，由 2 个质子和 2 个中子组成，也就是氦的原子核，用4/2He表示。穿透力弱、电离密度大是 α 射线的特点。


因为粒子具有很大质量和很大电荷，易在物质中停滞，使 α 射线穿透力很弱。射线在空气中的射程只有几厘米，在组织中甚至只能渗透几百微米，一张薄纸就能将 α 射线挡住。另外， α 射线电离能力弱，能引起极密集电离。


所以 α 射线作为照射源并不重要，但如引入生物体内，作为内照射源时，对有机体内产生严重的损伤，诱发染色体断裂的能力很强。


β 射线：由电子或正电子组成的射线束，它可以从加速器中产生，也可以由放射性同位素蜕变产生。 β 射线静止质量小，速度又较快，所以与 α 粒子相比， β粒子的穿透力较大，而电离密度较小。


β 射线在组织中一般能穿透几个毫米，所以在作物育种中往往用能产生 β 射线的放射性同位素溶液来浸泡处理材料，这就是内照射。常用于内照射处理的同位素是 32P 、 35S、 1

4C和 131I，它们能产生和 X、 γ 射线相仿的生物学效应。


（五）其他物理诱变剂

1 电子束

利用高能电子束进行辐射育种，具有 M1 生物损伤轻， M2 诱变效率高的特点。


电子束是在电子直线加速器中产生的，在加速器中，电子在强电场力的作用下，经过真空管道加速到一定能量后，对生物体进行辐照。目前用于辐射育种的电子加速器束流能量一般在 5M~20MeV的范围之间。


2 激光通过受激辐射产生的一种新型光源，它具有亮度高、单色性、方向性和相干性好的特点。它也是一种低能的电磁辐射，在辐射诱变中主要利用波长为 200-1000nm 的激光。因为这段波长的激光较易被照射的生物所吸收而产生激发作用。


目前常用的激光器有二氧化碳激光器、氮分子激光器、红宝石激光器和氦 -氖激光器等。激光照射的辐照量经常用激光器的平均功率、辐照的脉冲次数或辐照时间等来表示。


激光引起突变的机理，是由于光效应、热效应、压力效应、电磁波或者是四者共同作用引发的突变，至今尚无证据，还不清楚。为此激光育种尚未得到国内外同行的认可。


3 离子注入

已有的研究认为，离子注入作物诱变的优点是对植物损伤轻、突变率高、突变谱广，而且由于离子注入的高激发性、剂量集中和可控性，因此有一定的诱变育种应用潜力。


离子注入首先应用于水稻，并取得一些成果。现在对番茄、小麦、棉花、玉米、大豆、甘薯、烟草、果树、家蚕和微生物等生物也进行了应用研究。


（六）航天搭载

是利用返回式卫星进行农作物新品种选育的一种方法。利用空间环境技术提供的微重力、高能粒子、高真空、缺氧和交变磁场等物理诱变因子进行诱变和选择育种研究。

详见 P99.


二、物理诱变剂处理方法

（一）诱变处理的材料

1 种子。最常用。它的优点是：操作方便，能大量处理，便于运输和贮藏。对于没有辐射源的单位可以邮寄处理。


另外，种子对环境适应能力强，可以在极度干燥、高温、低温或真空以及存在氮气等条件下进行处理，适于进行诱变效应等研究。


但缺点是所需剂量较大，要求强度大的辐射源。另外，种子生理状态、环境条件以及处理后的贮存时间对诱变都有一定影响，必须注意控制。


2 绿色植株。可以进行整体照射，在 γ圃、 γ

温室或有屏蔽的人工气候室内进行室内处理。还可以进行局部照射，照射花序、花芽或生长点，可以在整个生育过程连续照射，也可以只处理某个发育时期。


3 花粉。

处理花粉的优点是不会形成嵌合体，花粉受处理后，一旦发生突变，雌雄配子结合为异质合子，由合子分裂产生的细胞都带有突变。


有些作物花粉量较少不易采集，花粉存活时间较短，因此处理花粉时，要求采集、诱变处理、授粉在较短时间内完成，否则难以达到预期目的。


4 子房。

照射子房可以引起卵细胞突变，还可以诱发孤雌生殖，此法对雄性不育植株更为简便。


5 合子和胚细胞。合子和胚细胞处于旺盛的生命活动中，辐射诱变效果较好，特别是照射第 1次减数分裂前的合子，可以避免形成嵌合体，提高突变频率。


6 营养器官。

无性繁殖作物常用繁殖器官进行处理，如各种类型的芽和接穗、块茎、鳞茎、球茎、块根、匍匐茎等。如果产生的突变在表型上一经显现，可用无性繁殖方式加以繁殖即可推广。


但是无性繁殖为主的作物，有的有性世代较长，或者很难进行有性繁殖，隐性突变的纯化和显现比较困难，需要较长的时间。


7 离体培养中的细胞和组织。

将诱发突变与组织培养结合起来进行研究越来越多，并取得了一定成效。例如原浙江农业大学用 γ 射线处理小麦幼胚愈伤组织，育成了新品种核组 8 号。用于诱变处理的组织培养物有单细胞培养物、愈伤组织等。


（二）辐射处理的方法

1 外照射。是指被照射的种子或植株所受的辐射来自外部某一辐射源。这种方法操作简便，处理量大，是最常用的处理方法。


急性照射与慢性照射的区别主要在剂量率的差异。急性照射剂量率高，在几分钟至几小时内就可完成。慢性照射的剂量率低，需要几个星期至几个月或几年才能完成。


连续照射是在一段时间内一次照射完毕，而分次照射则需间隔多次照射才能完成。


2 内照射

将辐射源引入生物体组织和细胞内进行照射的一种方法。


内照射是一种慢性照射，进入植物体内的放射性元素在衰变过程中不断放出射线作用于植物体。

其次，放射性元素在体内的分布极不均匀，一般在生长点、形成层放射性较高。


第三，放射性元素不断衰变，如果这些放射性元素已成为遗传物质核酸的成分，其衰变本身也会有一定的诱变效应。


常用的内照射源有 32P 、 35S、 131I、 14C等 β 射线源。因为 β 射线穿透能力弱，适宜在植物体内进行照射。其中最方便，最容易获得的内照射源是 32P 。它的半衰期适中，为 14.3d ，更重要的是磷为遗传物质核酸的成分之一，这样使 β 射线直接在遗传物质上起作用。


内照射的主要方法有：

（ 1 ）浸泡法

（ 2 ）注入法

（ 3 ）施入法

（ 4 ）合成法


（ 1 ）浸泡法。将种子或嫁接的的枝条放入一定强度的放射性同位素溶液内浸泡。要求事先对种子在一定浸种时间内的吸水量进行大致测定，以确定所需配制放射性溶液的体积，以便在处理时间内将放射性溶液全部吸干。


（ 2 ）注入法。将放射性溶液注入植物的茎秆、枝条、叶芽、花芽或子房内。


（ 3 ）施入法。将放射性同位素溶液施入土壤中使植物吸收。

（ 4 ）合成法。供给植物 14CO2 ，使植物通过光

合作用将放射性的 14C同化到代谢产物中引起变异。


进行植物内照射时一定要十分注意安全防护，在实验室内严格遵守放射性实验室的操作规程，严防放射性污染。


（三）辐射处理的剂量

适宜的诱变剂量是指能够最有效地诱发育种家所希望的某种变异类型的照射量。


照射量是诱变处理成败的关键，如果选用的剂量太低，虽然植株损伤小，但突变率很低；如果剂量太高，就会使 M1损伤太重，存活个体减少，而且不利的突变增加，同样达不到诱变效果。


1 不同的作物和品种对辐射敏感性差异很大。

大豆、豌豆和蚕豆等豆科作物以及玉米和黑麦对辐射最敏感；水稻、大小麦等禾本科作物及棉花次之；油菜等十字花科作物和红麻、亚麻、烟草最顿感。


粳稻较籼稻品种敏感。不同类型的大麦对 γ 射线的敏感程度也有差异，其敏感性的次序为四棱裸大麦 > 六棱裸大麦 >二棱裸大麦 >四棱有稃大麦 > 六棱有稃大麦 >二棱有稃大麦。这表明原始类型的耐受性较大，具有较大的损伤修复能力。


二倍体较多倍体敏感是由于多倍体染色体的重复抵消了射线的效应。多倍体辐射损伤也较小。


2 作物的器官、组织以及发育时间和生理状况不同，其敏感性也不同。

分生组织较其他组织敏感，细胞核较细胞质敏感，性细胞较体细胞敏感，卵细胞较花粉敏感。


幼苗较成株敏感，分蘖前期特别敏感，其次是减数分裂和抽穗期，未成熟种子较成熟种子敏感。核分裂时较静止期敏感，尤其是细胞分裂前期较敏感。萌动种子比休眠种子敏感。


3 处理前后的环境条件也影响诱变效果。

种子含水量是影响诱变效果的主要因素之一。水稻种子含水量高于 17% 或低于 10% 时较敏感；种子含水量在 11%~14%之间的一般不敏感。


在较高水平的氧气条件下照射，会增加幼苗损伤和提高染色体畸变频率，以致相对地提高了突变率。所以可将干种子（含水量为 12%-14% ）放在充氮或近真空的密封玻璃容器内照射；或提高种子的含水量，以减少氧气的效应。


氧气对中子的密集电离辐射所引起的生物学效应较少（生物学效应是指经照射而引起损伤），所以用中子处理种子，一般没必要调节含水量和氧气。而用电离密度较小的 γ 和X 射线等处理时，就要调节种子含水量到 13

%-14% 。


照射后种子贮存时间的长短会影响种子的生活力，所以一般都在处理后尽早播种。贮存期间应减少氧气或置于真空的容器中，在 0 度以下温度条件下可较长期贮存。


在照射处理时所应用的照射剂量因作物种类、处理材料（种子、植株或花粉等）均有所不同。

照射剂量单位因射线不同而有以下几种：


（ 1 ）居里（ Ci ）：即放射性强度， 1居里放射性同位素每秒有 3.7×1010次核衰变。因为居里量大，通常用毫居里（ mCi ）或微居里（ μ Ci ）表示。

新的剂量单位为贝可 (Bq, Beequare) ，即 1 Bq/sec≈ 2.703×10-11Ci 。但很少有人用。


（ 2 ）伦（伦琴， R）：为辐射剂量。是 X和 γ 射线的剂量单位，即在 1克空气中吸收83尔格的能量。

新的剂量单位是 1库伦 /千克 (Coulomb/kg) ，相当于 3.876×103 R。


（ 3 ）拉特（ Rad ） : 即组织伦琴，为吸收剂量，是 1克受照射的物质吸收 100尔格的能量 (erg/g) 。拉特可以作为任何射线的剂量单位，包括中子在内。

新的吸收剂量单位为戈瑞 (Gray),相当于 1焦耳 (Joule,J)/kg 或 100Rad 。


（ 4 ）中子流量：以每平方厘米中子数（ n/cm2)表示。中子的剂量单位也可用 Rad来表示。


在照射处理时，处理材料在单位时间内所受到的剂量称为剂量率 (dose rate) 。


如果剂量率过高，可以显著影响幼苗成活率和生长速度，但一般情况下突变与剂量率关系不是很大。

通常干种子的剂量率为 60-100R/min ，花粉为 10R/min ，剂量率不应超过 160R/min 。


诱变效果是与剂量成正比的。因为各种诱变处理都是有害的，剂量过高会杀死大量细胞或生物体，或产生较多的染色体畸变；过低则产生突变体太少。


因作物及品种的遗传背景以及环境条件都可影响诱变效果，最适剂量很难精确确定。为了确定既不杀死过多材料又使处理后代有较多的变异，必须进行预备试验。


诱变育种时，常以半致死剂量（ LD50 ，即

照射处理后，能存活到开花结实的植株比例为 50% 的剂量）和临界剂量（即照射处理后，植株成活率约 40% 的剂量）来确定各处理品种的最适剂量。


外照射可采用较高的剂量率进行短时间处理；也可应用 γ 圃，每天进行一定时间的慢性照射。这样可以处理数周或数月。

各种作物对 γ 射线和快中子处理适宜剂量列于表 7-3. P111


第三节化学诱变剂及其处理方法

一、化学诱变剂的类别与性质

目前较公认的最有效和应用较多的化学诱变剂是烷化剂和叠氮化物两大类。


（一）烷化剂

是指具有烷化功能的化合物。它带有 1 个或多个活性烷基，如 CH3 、 C2H5,这些烷基能够转移到其他电子密度较高的分子上，可置换碱基中的氢原子，这种作用称为烷化作用。烷化剂可以将 DNA的磷酸烷化。


常用的烷化剂有：

甲基磺酸乙酯（ ethylmethane sulphonate, EMS),

硫酸二乙酯 (diethylsulphate, DES),

乙烯亚胺 (ethyleneimine,EI),


亚硝基乙基脲烷 (N-nitroso N-urethane, NEU),

亚硝基乙基脲 (Nitroethyl urea, NEH),

甲基亚硝基脲 (N-methyl-N—nitrosourea, MNU) 等。


（二）叠氮化钠 (Azide, NaN3)

是一种动植物的呼吸抑制剂，它可使复制中的 DNA的碱基发生替换。是目前诱变率高而又安全的一种诱变剂。


可以诱导大麦基因突变而极少出现染色体断裂。这对大麦、豆类和二倍体小麦的诱变有一定效果，但对多倍体的小麦或燕麦则无效。


（三）碱基类似物

是与 DNA中碱基的化学结构相类似的一些物质。它们能与 DNA结合，又不妨碍 DNA复制。


但与正常的碱基是不同的，当与 DNA结合时或结合后， DNA再进行复制时它们的电子结构有了改变，而导致配对错误，碱基置换，产生突变。


最常用的类似物有类似胸腺嘧啶的 5溴尿嘧啶 (5BU) 和 5溴脱氧核苷 (BUdR),以及类似腺嘌呤的 5-嘌呤 (5-AP) 。


（四）其他化学诱变剂

抗菌素

亚硝酸

羟胺

吖啶类物质


二、化学诱变剂处理方法

（一）处理材料和方法

材料：种子；芽；插条；块茎；球茎；活体植株的幼穗、花粉、合子、原胚等。


方法：浸泡法

第 7 章诱变育种N-Methyl-N-Nitrosourea (MNU) treatment

MNUtreatment

fertilizedegg cell

M1 Seed

No segregation

M2 Seed

Segregation

Screening

M1 Plant

M3 Seed

Fixation

M2 Plant


滴液法；

注射涂抹法；

施入或共培养法；

熏蒸法。


用化学诱变剂处理时，必须有足够的溶液进入细胞，处理种子必须使种子完全被溶液浸透。

处理湿种子或萌动种子可以比处理干种子缩短时间。


对于一些容易分解的诱变剂，只能在较短的时间内进行，如需要长时间处理的，则必须更换诱变剂溶液。

低温能使溶液保持一定的稳定性，高温可以促进反应速度和增加效应。


所以，一般可以先在低温条件下把种子浸泡在诱变剂溶液中，使溶液有足够的时间进入胚细胞，然后将种子转移到 40 度的新鲜诱变剂溶液中处理，以提高诱变剂在植株体内的反应。


（二）剂量及其确定

必须通过幼苗生长预备试验来确定。

1 化学诱变剂性质对剂量的影响


2 处理浓度


3 处理时间


4 处理温度

诱变剂溶液的温度对化学诱变剂的水解速度有很大影响，但对诱变剂的扩散速度影响不大。

在一定范围内，温度和突变频率之间成正相关，适当提高处理温度有良好的效果。


第四节诱变育种程序

一、处理材料的选择

综合性状好的推广品种；

高代稳定品系；

花药培养的和体细胞培养的愈伤组织；

也可用 F1 、 F2 、 F4 等杂交材料。


二、诱变剂量的选择

以降低 10%~30%苗高为适宜剂量。分别高于和低于适宜剂量 10% 的剂量也有实际应用。


在改良个别性状时，为了减少多发性突变，处理剂量要求稍低些。如果期望产生较多类型的突变体，供作进一步育种工作需要，则应采用较高的剂量，使其产生中等严重损伤。


三、处理群体的大小

一般根据突变率和 M2 群体大小来确定处理材料群体的大小。


如果以半致死剂量为准，则处理 5000粒种子，可得到 2500存活的 M1 植株。如果每株产生 20粒种子，则 M2 有 5万株可供选择。


四、后代种植和选择方法

（一） M1 的种植和处理

经过诱变处理的种子或营养器官所长成的植株或直接处理的植株均称为诱变一代（ M1 ）。因诱变剂的不同，也有用 γ1 、 X1 、 n1表示的。


M1 应当密植控制分蘖，只收主穗上的种子。


（二） M2 及其后代的种植和选择

M2 是分离范围最大的一个世代，但其中大部分是叶绿素突变等无益突变，所以必须种植足够的 M2 群体。


M2 及其后代的种植方式因选择方法不同而异。有系谱法和混合法 2 种。 P108-109.


第五节诱变育种的发展

一、理化诱变剂的特异性（预见性）

P109.


二、诱变剂的复合处理

P110.


三、诱变育种存在的问题及对策

（一）提高植物辐射诱变效率。

1 利用敏感材料提高诱变频率。 P110.


2 改进处理方法提高诱变频率。 P111.


3 采用先进筛选技术提高诱变频率。 P111.


（二）调整育种目标，拓宽应用范围

从粮食拓宽到油料、糖料、蔬菜、饲料及工业原料作物，观赏植物等。


（三）加强诱变育种与其他育种方法的结合

与杂交育种结合

与杂优利用结合

与远缘杂交结合

与抗病育种结合


（四）加强诱变育种与遗传工程的结合

与细胞工程结合

与基因工程结合


思考题：

1 、主要物理诱变剂的种类、辐射源和主要特征是什么？

2 、试述辐射诱变处理的材料与相应的处理方法。

3 、什么是照射强度和剂量强度？其单位是什么？如何进行新旧单位的换算？


4 、如何确定最适宜的辐射剂量？

5 、主要化学诱变剂的种类、性质和诱变原理是什么？使用中应注意哪些问题？

6 、如何确定化学诱变剂的处理浓度和处理时间？


7 、诱变育种与其他育种（如杂交育种）在后代处理上有何异同？

8、诱变育种 M1 为何要密植？

9 、试述诱变育种在作物遗传育种与农业生产中的成就。

10 植物诱变育种的特点和发展趋势是什么？

第一节 诱变育种的成就及特点 第二节 常用物理诱变剂及其处理方法 第三节...

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第一节诱变育种的成就及特点第二节常用物理诱变剂及其处理方法第三节...