第四章遗传的连锁和交换规律

教学目的和要求 一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、交

换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用

性状连锁遗传现象P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒 PPLL ppll

F1 紫花、长花粉粒（ PpLl ）F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P-L- P-ll ppP- ppll

理论值 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952

实际值 4831 390 393 1338 6952

调换后的杂交实验结果P 紫圆 X 红长 PPll ppLL

F1 紫长（ PpLl ）F2 紫圆 紫长 红圆 红长 总数 P-ll P-L- ppll ppL-

理论值 78.5 235.8 26.2 78.5 417

实际值 95 226 1 95 417

完全连锁的实例P 灰身残翅 (♂) X 黑身长翅 (♀) BBvv bbVVF1 ♂ 灰身长翅（ BbVv ） X 黑身残翅（ bbvv ） ♀F2 灰身残翅 黑身长翅 Bbvv bbVv 1 : 1这与 1 ： 1 ： 1 ： 1 的比例完全不同，原因何在？

原 因 F1 在形成配子时， Bv 、 bV 是同一染色体上

的连锁基因，它们连在一起往下遗传。P B B X b b v v V VF1 ♂ B b X ♀ b b v V v v B b b b v v V v

连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念 连锁遗传的表示方法： X X 或 XX/XX 、 （ XX) （ XX ） X X

☞ 完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体共同传递到子代中去。

▣ 注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。

不完全连锁P ♂ B B X ♀ b b v v V VF1 ♀ B b X ♂ b b v V v v B b B b b v V V v v B b b b B b b b v v V v V v v v 83% 17%

特点及概念 以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交

换规律的特点。 自由组合：染色体间基因重组 连锁交换：染色体内基因重组 不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，

在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换的遗传现象。

交换的细胞学证据 交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交

换，从而导致了等位基因间的交换。 基因是怎样交换的呢？双线期；四分体；交叉（ chiasma ） B v B v B v

B v B v B V

b V b V b v

b V b V b V

斯特恩（ Stern ）的果蝇实验 1931 年， Stern 以果蝇为材料，提出了交换的细胞学证据。♀ 果蝇—— c C X 射线 B b注：①一条 X 染色体切成两段 ② 另一条 X 染色体上附一个 Y 染色体片段 ③ 棒眼 B 对非棒眼 b 显形；红眼 C 对粉红眼 c 显形。（见下图）

图 例 ♀ 红色棒眼 X 粉红、非棒眼 ♂ c C c B b b ♂ c ♀ b c B 非交换类型 C b

续上图

c交 b

C 交换类型换 B

第二节 交换值及其测定 交换值（ crossover value ）：即重组率，是

指重组合的配子数占总配子数的百分率。

交换率（ % ） = 重组合的配子数 / 总配子数 X 100%

交换值的大小，反映了基因间距离的大小，即交换率去掉 % ，单位为厘摩（ cM ）

交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大小

说 明 交换值应在 0-50% 之间=0 表示没有交换，完全连锁=50% ，四种配子成 1 ： 1 ： 1 ： 1 ，自由组合0-50% ，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变

化，属于不完全连锁。 交换值不超过 50% 的原因① 在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能

有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低了原来的交换频率。

交换值的测定 F1 与双隐性亲本测交来测定 例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因P 有色饱满 X 无色皱缩 CSh/CSh csh/cshF1 有色饱满 X 无色皱缩 CSh/csh csh/csh 有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满 CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh 4032 4035 149 152 8368 96.4% 3.6% 交换值 =(149+152)/8368 X 100%=3.6%

第三节 基因定位和遗传连锁图基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一

染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序，即是基因定位。

基因定位方法：两点测验法、三点测验法。 两点测验法（ two-point test cross ）：是最基

本的方法，是以两对基因为基本单位来计算重组率，以求的基因间的距离从而进行定位的。

举 例 例如 A 、 B 、 C 基因是连锁遗传的，测交结果 A 和 B 交换率为 5% ； A 和 C 交换率为 7% ，那么， A 、 B 、 C 的排列顺序就有两种可能： 7 C A B A B C

7 5 5 2

表 玉米两点测验三个实验的结果实验类别 杂交亲本 F1 测交亲本 测交后代 组合类型 种子粒数 重组率实验一 P1 有、饱

P2 无、凹有、饱 无、凹

有、饱无、饱有、凹无、凹

亲重重亲

4032152149

4035

3.6%

实验二 P1 糯、饱P2 非糯、 凹

非糯、饱

糯、凹

非、饱非、凹糯、饱糯、凹

重亲亲重

1531588559911488

20%

实验三 P1 非、有P2 糯、无

非糯、有

糯、无

非、有非、无糯、有糯、无

亲重重亲

2542739717

2716

22%

作图及注意事项 确定三对基因的位置 C SH WX

3.6 20

注 : 两点测验手续烦琐 , 需进行三次杂交和三次测交 , 如果两对连锁基因间距离较远 ( 超过 5个 cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要用三点测验法。

三点测验法（ three-point test cross ） 是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次

测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。

可测得双交换值。仍以玉米 C 、 SH 、 WX 、 c 、 sh 、 wx 三

对基因为例来说明 为方便起见，以“ +” 代表显形基因，隐性基

因仍以 c 、 sh 、 wx 代表。

续三点测验法P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯 ++ ++ ++ cc shsh wxwx

F1 测交 +c +sh +wx X cc shsh wxwx

测交结果归纳如下表：

表 玉米三对基因的三点测验结果测交后表现型 F1 配子基因型 籽粒数 组合类别有、饱、非糯 + + + 2238 亲组合无、凹、糯 c sh wx 2198 亲组合无、饱、非糯 c + + 98 重组合（Ⅰ）有、凹、糯 + sh wx 107 重组合（Ⅰ）有、饱、糯 + + wx 672 重组合（Ⅱ）无、凹、非糯 c sh + 662 重组合（Ⅱ）无、饱、糯 c + wx 39 重组合（双）有、凹、非糯 + sh + 19 重组合（双）

说 明 CcSHshWXwx 三对基因连锁（亲组合多，重组

合少）。 重组合的出现，表明发生了单交换。 双交换 = （ 39+19 ） /6033 X 100%=0.96% 单交换值应该用双交换值来校正☞ 单交换Ⅰ =(98+107)/6033X100%+0.96%

=4.36%

☞ 单交换Ⅱ =(672+662)/6033X100%+0.96%

=23.07%

作 图 确定中间基因的位置 : 把双交换类型与个体数

量最多的类型相比较 , 看哪个基因改变了 , 哪个基因就位于中间 .

由此 , 三基因的排列顺序为 :

C SH WX

4.36 23.07

三点测交的优点 三个重组值是在同一基因型背景 , 同一环境条件下得到的。

可得到双交换资料。※当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方

法来进行。如人类的基因定位，采用“体细胞杂交法”。见刘祖洞 P193页。

交换和干扰 干扰或干涉（ interference ）：在基因发生交换

的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一个单交换的发生。

并发率（ coincidence ） = 实际双交换值 / 理论双交换值（Ⅰ XⅡ） 0~1 之间 =1 ，互不干扰 =0 ，完全干扰

基因连锁和连锁遗传图 基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连

锁关系的基因群。 基因连锁群与单倍体染色体数目（ n ）的关系 见刘祖洞 P162页

• 基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值的图谱（ linkage map ）或遗传学图（ genet

ic map ）

基因连锁图的作法 三点测验（多次） 定坐位（ 0 、 1 、 2 、 3 、 4 、……） 一般以最先端的基因位置为 0

重组值在 0~50% 之间 ,但在遗传学图上 , 可以出现 50 个单位以上的图距 , 如玉米第一连锁群上 ,sr 和 bm2 之间的图距为 172. 两个基因之间可发生多次交换 .

连锁和交换规律在理论和实践中的应用 理论上 :

① 证实了基因在染色体上呈直线排列 , 它是绘制连锁图的理论基础

② 基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重组的内容 , 无论是有利性状的连锁或通过交换重组的创新 , 在生物的进化过程中 ,都为选择创造了条件 , 这是经典遗传学的重大贡献。

杂交育种 植物育种，提高了育种工作的预见性。 应用连锁交换规律，还可提高选择效果。因为连锁遗传与生物的相关性有密切关系 A B 知 A 即知 B※ 连锁基因 相关性 相关性 连锁（如一因多效）

1. 连锁遗传 两对性状杂交、四种表现型、；亲型多、重组型少2. 连锁和交换机理 粗线期交换、双线期交叉、非姐妹染色单体交换3. 交换值及测定 交换值 = （重组型配子数 / 总配子数） ×100%

可用测交法和自交法估计4. 基因定位和连锁遗传图 确定基因的位置及距离和顺序

本章小结