Как в эволюции возникает новое поведение?

К.В.Анохин

Институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН

NDC

Area X

FL NC

Ai

nXII

NF

Ov

DMUva DLM

VIII

RVG

Ram

syrinx spinal cordcochlear

«НЕПЕВЧИЕ» ПТИЦЫ

Система слуха и вокализации у птиц

HVC

Area X

FL NCM

RA

nXII

NifMMAN

LMAN

Ov

DMUva DLM

VIII

RVG

Ram

syrinx spinal cordcochlear

ПЕВЧИЕ ПТИЦЫ

Функциональная система пения у певчих птиц

ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ

"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира"

И.П.Павлов, 1914

ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ

"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира"

И.П.Павлов, 1914

"Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким."

Ч. Дарвин, 1859

ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ

Благоприобретенные в поведении признаки не наследуются!

Неодарвинизм"Дарвинизм без наследования приобретенных признаков"

Теория системогенеза

Возможен ли переход приобретаемого поведения в наследуемое

БЕЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ?

ТЕОРИЯ СИСТЕМОГЕНЕЗАТЕОРИЯ СИСТЕМОГЕНЕЗА

Принципы системогенеза:1. Гетерохронная закладка компоненетов функциональной системы

2. Фрагментация органов в развитии

3. Консолидация функциональных систем

4. Минимальное обеспечение функций

(1937)

(1949)

Что такое системогенез?

Поскольку для изучения эволюционных закономерностей этот подход является новым, а совокупность процессов, подлежащих исследованию, иная, нежели это было принято в классической эволюционной морфологии, я предложил ввести понятие системогенеза (Анохин, 1943). В это понятие я вкладываю совокупность эмбриональных процессов, которые через посредство морфогенетических закономерностей созревания отдельных структурных элементов ведут к избирательным системным связям. Это избирательное созревание структур протекает независимо и от топографической близости субстратов. Конечным этапом такого последовательно развивающегося объединения всегда является та или иная функциональная система, обеспечивающая выживание данного новорожденного.

П.К.Анохин (1949) "Системогенез, как общая закономерность эволюционнного процесса

Общая теория системогенеза (ОТСГ)Общая теория системогенеза (ОТСГ)

Общая теорияОбщая теорияфункциональных функциональных

системсистем

Общая теорияОбщая теориясистемогенезасистемогенеза

Функциональные системы - комплексы анатомически распределенных нервных и периферических элементов, синхронная активность которых

взаимосодействует достижению адаптивного результата целым организмом.

Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы?

Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного,

удовлетворяющих требованиям его экологии

П.К.Анохин, 1968. с. 108

• Теория первичного системогенеза - механизмы формирования функциональных систем в индивидуальном развитии.

• Теория вторичного системогенеза - механизмы формирования новых функциональных систем за счет обучения и фенотипической пластичности.

• Теория эволюционного системогенеза - механизмы образования новых функциональных систем в эволюции.

Общая теория системогенеза (ОТСГ)Общая теория системогенеза (ОТСГ)

Три специальные теории системогенеза:

Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы?

Эволюционный системогенезЭволюционный системогенез

Механизм возникновения новых функциональных систем в эволюции :

Генерация - происходит с помощью вторичного системогенеза.

Фиксация - происходит за счет процессов генетической ассимиляции вторичных функциональных систем.

Восппроизведение - происходит за счет механизмов первичного системогенеза

Основные вопросы, решаемые специальными теориями системогенеза - вопросы о механизмах генерации, фиксации и воспроизведения функциональных систем в развитии, обучении и эволюции.

Механизмы системогенезаМеханизмы системогенеза

Первичный СГ Вторичный СГЭволюционный

СГ

Генерация

Гетерохронная закладка и созревание элементов

Афферентный синтез, реверберация возбуждений

Фиксация

Консолидация системы, минимальное обеспечение функции

Подкрепляющая роль результата, системная консолидация

??

??

Гипотеза механизмов возникновения новых функциональных систем в эволюции

Генерация новых функциональных систем в эволюции происходит за счет процессов вторичного СГ.

Генерация

Следствие:

Новые поведенческие функциональные системы вообще не возникают во время эволюционного процесса. Они возникают во время индивидуального обучения.

Генетическая ассимиляция Генетическая ассимиляция функциональных системфункциональных систем

У организмов с развитой нервной системой эволюция поведения происходит преимущественно путем перевода вторичных функциональных систем в первичные.

или:

… путем перевода синхронного системогенеза, экстренно возникающего в ответ на экологические задачи, в гетерохронный системогенез, с опережающим созреванием компонентов функциональной системы навстречу будущим экологическим условиям.

Гипотеза генетической ассимиляции Гипотеза генетической ассимиляции функциональных системфункциональных систем

К

РАЗВИТИЕ

К

К

П о

к о

л е

н и

я

первичный системогенез

вторичный системогенез

СР

ЕД

АА

д а

п т

и в

н ы

й

р е

з у

л ь

т а

т

Ф С

Ест

еств

енны

й

отбо

р

Генетическая ассимиляция фрагментоввторичной функциональной системы за счет

внутрисистемной гетерохронии

К

К

А д

а п

т и

в н

ы й

р

е з

у л

ь т

а т

Асси

миляц

ия

Гипотеза Гипотеза эволюционной консолидацииэволюционной консолидации

ПЕРВИЧНЫЙСИСТЕМОГЕНЕЗ К ВТОРИЧНЫЙ

СИСТЕМОГЕНЕЗЭВОЛЮЦИОННЫЙСИСТЕМОГЕНЕЗ

Естественныйотбор

гены гены гены

"Геномное возбуждение" нервных клеток"Геномное возбуждение" нервных клетокпри обучениипри обучении

Экспрессия "ранних" генов при обучении

Происходит в нервных клетках

Имеет распределенный системный характер

Зависит от синхронизации больших групп клеток

Приводит к долговременным изменениям

функциональных свойств нейронов

Необходима для фиксации нового адаптивного опыта

Двухфазный механизм регуляции экспрессии генов Двухфазный механизм регуляции экспрессии генов в нервных клетках при обучениив нервных клетках при обучении

РА

СС

ОГ

ЛА

СО

ВА

НИ

Е

ПАМЯТЬ

Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге

ruoloc куб курица

0

20

40

60

80

100

120

0

20

40

60

80

100

120

DLCTHA HD

TeOp E

IMHV

MNH HV

HV-lHV-i PA

APH HPLPO NC FL A

NCd Hb C0

20

40

60

80

100

120

*

**

*

**

* - p<0.05

Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге на искусственный и естественный объекты

Экс

прес

сия

c-fo

s, о

тнос

ите

льн

ые

ед.

таламо-фугальная

текто-фугальная

Зрительные проекции: Области пластичностипри импринтинге

Параольфакторнаяобласть: базальные ядра

Гиппокамп и парагиппо-кампальная область

Гипотеза Гипотеза системогенетической ассимиляциисистемогенетической ассимиляции

ПЕРВИЧНЫЙСИСТЕМОГЕНЕЗ К ВТОРИЧНЫЙ

СИСТЕМОГЕНЕЗ

гены гены

Детализация гипотезы:

Генетическая ассимиляция вторичных функциональных систем происходит путем эволюционной замены молекулярных сигналов, вызывающих экспрессию поздних генов в клетках системы при обучении, на прямые сигналы, индуцирующие экспрессию этих генов в развитии.

Следствие: Гены, работающие как "поздние" при обучении становятся "ранними" (не требующими предварительной экспрессии других генов) в развитии.

Механизмы эволюционного возникновения Механизмы эволюционного возникновения функциональных систем поведенияфункциональных систем поведения

ВторичныйВторичныйсистемогенезсистемогенез

ПервичныйПервичныйсистемогенезсистемогенез

Эволюционныйсистемогенез

Рис 40. Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии. (П.К.Анохин, 1968. с. 108)

ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ

"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира"

И.П.Павлов, 1914

"Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким."

Ч. Дарвин, 1859

Молекулярная пластичность развивающегося мозга: интерфейс между эволюцией, развитием и обучением

"Не вызывает сомнений, что эволюционные изменения всегда начинаются с изменений генетических, которые, изменяя ход развития, реализуются в фенотипе."

А.А.Нейфах (1986)

ГЕНЕТИЧЕСКИЕТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

"Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа."

И.И.Шмальгаузен (1940)

ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ