第六章 ( 二 ) 光形态建成

Light has profound effects on the development of plants.

⑴ 光是绿色植物光合作用所必需的； ⑵ 光调节植物整个生长发育。 光形态建成 (photomorphogenesis) ： The light-mediated ch

anges in plant growth and development are called photo

morphogenesis.

依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变、最终汇集成组织和器官的建成，亦称光控制发育过程。

它是低能反应，光只作为一个信号去激发光受体，推 动细胞内的一系列反应，最终表现为形态结构的变化。

光受体 (Photoreceptor) ：

⑴ 光敏色素 (Phytochrome ) ：红光及远红光

⑵ 隐花色素 (Cryptochromes ) ：蓝光和近紫外光

⑶UV-B 受体 (UV-specific photoreceptors ) ：紫

外光 B 区域

第一节 光敏色素的发现和分布

一、 Brief History of Phytochrome Research

1918 -Garner and Allard - Maryland Mammoth Tobacco, a spontaneous giant strain of tobacco that wouldn't flower in the field. Discovered that flowering was controlled by photoperiod. It has been estimated that about $10,000 was spent over 10 years on the research that led to the discovery of photoperiodism （光周期反应） .

Brief History of Phytochrome Research

1930 -Site of induction is the leaf. Florigen/antiflorigen hypothesis （成花素假说） developed.

1940 -Borthwick, Parker and Hendricks built the Beltsville spectrograph. Discover that red light is the most effective night break for inhibiting flowering in SDP and for promoting flowering in LDP. Suggested same pigment for different type of plants.

Brief History of Phytochrome Research

1952 ，红光促进种子发芽，而远红光抑制之。

1950s -Vivian Toole, Borthwick, Hendricks find that far-red light inhibits germination in lettuce seed and that the response was red/far-red reversible. Pr/Pfr model proposed.

1959 ，美国 Butlerd 等发现： 黄化玉米的幼苗 经红光处理后，红光吸收减少，远红红光吸收增加； 用远红光处理，则相反； 若轮流照射，吸收光谱多次可逆的变化。说明：红光 - 远红光可逆反应的光受体可能是存在两种形式的单一色素。

1964 ， Siegelman and Firer :phytochrome from etiolated oats (Avena sativa) was reported

Brief History of Phytochrome Research

Brief History of Phytochrome Research

1980 -Dimer model proposed to explain wide fluence range and very low fluence response.

1983 - Vierstra and Quail reported successful purification of fully intact, native phytochrome from etiolated oat seedlings .

1990 -Five phy genes identified in Arabidopsis. Multiple phy genes identified in many species.

2000 -Phytochrome research finds itself intertwined with research on blue light receptors, protein turnover control, plant hormone biosynthesis, and many other developmental and signal transduction processes.

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二、光敏色素的分布

植物各个器官均有分布，黄化幼苗中含量较高；

各种植物的分生组织和根尖等部分较多。

光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、

核膜、叶绿体膜和内质网膜上。

第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换

一、光敏色素的化学性质 Native phytochrome is a soluble protein with a molecular

mass of about 250 kDa. It occurs as a dimer made up of two equivalent subunits. Each subunit consists of two components: a light-absor

bing pigment molecule called the chromophore, and a polypeptide chain called the apoprotein.

是易溶解于水的色素蛋白，由 2 个亚基组成二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团 和 脱辅基蛋白

1 、生色团 (chromophore) ： 是一长链状的 4 个吡咯环，具有独特的吸光特性，并与蛋白

质紧密结合，有两种类型： ⑴ 红光吸收型 (Pr) ： ⑵ 远红光吸收型 (Pfr) ：

⑴ 红光吸收型 (Pr) ： 吸收峰在 660nm ，是生理失活型，比较稳定， 吸收 660nm 红光后转变为 Pfr 型。

⑵ 远红光吸收型 (Pfr) ： 730nm ，是生理激活型，不稳定，吸收 730n

m

远红光后逆转为 Pr 型。

Pr Pfr

红光远红光

2 、脱辅基蛋白：The apoprotein monomer has a molecular m

ass of about 125 kDa. it is attached to the chromophore through a thioether linkage to a cysteine residue ( 其 Cys 通过硫醚键与生色团相连接。 )

3 、光敏色素的合成与装配

生色团在黑暗条件下在质体中合成，合成后被动运输 到胞质，与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。

Structure of the Pr and Pfr forms of the chromophore (phytochromobilin) and the peptide region bound to the chromophore through a thioether linkage. The chromophore undergoes a cis-trans isomerization at carbon 15 in response to red and far-red light. (After Andel et al. 1997.)

二、光敏色素基因和分子多型性 多基因家族编码，至少有 5 个基因： PHYA ～ E (in Ar

abidopsis. )

类型Ⅰ光敏色素： 多存在于黄化幼苗内，见光易分解，由 PHYA 编码； PHYA 的表达受光的负调节。

类型Ⅱ光敏色素： 光下较稳定存在、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，

由 PHYB ～ E 编码 ，不受光影响，组成性表达。

Etiolated characteristics Distinct "apical hook" (dicot) or cole

optile (monocot) No leaf growth No chlorophyll Rapid stem elongation Limited radial expansion of stem Limited root elongation Limited production of lateral roots

De-etiolated characteristics Apical hook opens or coleoptile splits

open Leaf growth promoted Chlorophyll produced Stem elongation suppressed Radial expansion of stem Root elongation promoted Lateral root development accelerated

三、光敏色素的光化学转换1 光稳平衡 (photostationary equilibrium) ： 指在一定波长下，具生理活性的 Pfr 型浓度与总光敏 色素浓度的比值，用 Ф 表示。 Ф = Pfr / （ Pr+ Pfr ） 自然条件下， Ф 为 0.01~0.05 时，就可引起显著的生

理变化。 Pr 与 Pfr 的转变过程中，包括光反应和暗反应，光反应 局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生，

所以干种子无光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。

2 光化学转换：

前体 Pr Pfr [Pfr·X] 生理反应

暗逆转蛋白酶

降解、破坏

660730

合成 [X]信号放大

转导

第三节 光敏色素的生理作用和反应类型

一、光敏色素的生理作用

影响植物一生的形态建成，如种子萌发、根原基起始、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、花诱导、光周期、性别表现等。

二、光敏色素和植物激素

光： 体外调节因子

植物激素：体内调节因子

1 、红光使自由生长素含量减少

原因： a 、影响合成 b 、影响从合成部位外送 c 、调节自由态与束缚态的比例

2 、调节 GA 的生物合成和敏感性

3 、红光刺激，提高 CTK 含量

4 、调节 ETH 生物合成： 红光抑制，而远红光促进

三、光敏色素调节的反应类型

1 、极低辐照度反应 (very low fluence response ， VLFR)

可被 1~100nmol/m2 的光诱导， Ф=0.02 就可；反比定律：

反应的程度与光辐照度和光照时间的成积成正比。

2 、低辐照度反应 (low fluence response VLFR)

亦称为诱导反应， 所需的光能量为 1~1000μmol/m2

是典型的红光—远红光可逆反应，可被短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。

在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。

3 、高辐照度反应 (high irradiance response ， HIR)

亦称高光照反应，需持续的强光照，其饱和光照比低幅照度反应强 100倍以上。

光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律。

红光反应亦不能被远红光逆转。

其引起的光形态建成有： 花色素苷的形成，下胚轴的延长，开花的诱导

第四节 光敏色素的作用机理

一、膜假说 (membrane theory, 基于快反映 , 以分秒计 )

棚田效应 (Tanada effect) ：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种现象。

学说内容：光敏色素可改变膜透性，引起一些离子进出，从而调节细胞反应；信号转导途径为：红光 → Pfr 增多→跨膜Cart 流动→胞中 [Cart] 增加→ CaM 活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动蛋白收缩运动→叶绿体转动。

二、基因调节假说 基因调节假说 (gene regulation theory)

建立在慢反应之上，慢反应：指光量子通过光敏色素 调节生长发育的速度，反应缓慢以小时和天数计。 假说内容： 光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化 或抑制某些特定基因，使转录出单股的 mRNA 的速度 发生改变， mRNA翻译成特殊的蛋白质（酶），最后 表现形态建成。

目前已知，有多种酶是受光敏色素调控的。

第五节 蓝光和紫光反应

植物和真菌许多反应都受蓝光 (B) 和紫外光 (UV) 调控。

UV 可分为： UV-C(200~280nm) ：波长短，能量高，被臭氧层吸

收； UV-B(280~320nm) ：一部分穿过大气层到达地面； UV-A(320~400nm) ：穿过大气层到达地面。

近紫外光：波长大于 300nm 的紫外光。

蓝光和近紫外光是蓝光反应的有效波长，蓝光受体也 叫近紫外光受体或隐花色素。

一、蓝光反应 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。 真菌的光形态建成反应主要受蓝光和紫外光诱导。 高等植物受蓝光 /近紫外光调节的反应主要有： ① 向光性， ② 抑制幼苗伸长， ③ 刺激气孔开张， ④ 调节基因表达。 蓝光反应的作用光谱，在 400 ～ 500nm区域呈“三指”

状态， 这是区别于其它光反应的标准。 蓝光受体色素可能是：黄素和类胡萝卜素。

二、紫外光 – B 反应 UV-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受

体尚不清楚。

一些作物如小麦、大豆、玉米等在 UV-B 照射下，植 株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。

UV-B 引起大豆某些品种气孔关闭、叶绿体结构破坏、

叶绿素及类胡萝卜素含量下降、希尔反应下降、光

系统Ⅱ电子传递受影响等，使光合作用下降。

Genes That Suppress Photomorphogenesis

skotomorphogenesis 暗形态建成 These mutants include the cop (constitute p

hotomorphogenesis) and det (de-etiolated) mutants of Arabidopsis.

When grown in the dark, cop and det mutants exhibit short hypocotyls, open and expanded cotyledons, chloroplast differentiation, and derepression of light-inducible genes .

As a result, dark-grown cop and det seedlings resemble normal light-grown Arabidopsis seedlings, except that they lack chlorophyll.

ten different genes have been identified. The DET1, DET2, COP1, COP9, and COP11 genes have been cloned and sequenced. These genes encode polypeptides of distinct size and amino acid sequence.

Genes That Suppress Photomorphogenesis

According to this model (Web Figure 17.9.A), COP1 is normally transported to the nucleus in the dark, where it suppresses the expression of genes involved in photomorphogenesis. Light causes COP1 to exit the nucleus, allowing photomorphogenesis to take place. In the cop1 mutant, the absence of functional COP1 allows photomorphogenesis to take

place in the dark as well.

第六章 思考题 ( 二 )一、名词解释

光形态建成、光敏色素、光稳平衡、极低辐照度反应、

低辐照度反应、高辐照度反应、棚田效应

二、简答题

1 、目前发现的光受体有哪几类？各感受哪些区域的光？ 2 、光敏色素的分布、组成及化学性质是什么？ 3 、简述光敏色素的光化学转换过程。

4 、光敏色素的生理作用是什么？5 、在植物的光形态建成过程中，光敏色素与植

物激素有何关系？6 、根据对光量需求的不同，可将光敏色素反应

分为哪 3 种类型？7 、简述光敏色素作用机理两种假说的主要观点。8 、蓝光反应的有效波长是什么，高等植物受蓝

光反应调节的生长发育过程主要有哪些？