第七章

能量代谢和体温

第一节 能量代谢 (energy metabolism)能量代谢：生物体内物质代谢过程中伴随的能量释放、 转移和利用。

一、食物的能量转换

（一） ATP 是体内能量转换和利用的关键物质 生物体细胞不能直接利用食物的能力进行生理活动。机体

能量的直接供应者是三磷酸腺苷（ ATP) 。 ATP 分子蕴藏着大量的能量：一克分子 ATP 断裂一个高

能磷酸键变成 ADP, 可释放 33.4KJ 的能量。－－体内重要的储能物质。

劳动和运动的人，肌肉中的 ATP 和 CP 比一般人多。 ATP 也是临床的辅助用药。

CP （磷酸肌酸）也是体内含高能磷酸键的物质。 AT

P 将能量转给肌酸以 CP 的形式储存； ATP 转化成 ADP

后， CP 再将能量转给 ADP 以形成 ATP 。

（二）几种主要营养物质的能量转化 糖：主要功能； 脂：主要储存和供能； 蛋白质：合成新的蛋白质；非主要供能。

能源物质氧化分

解

H2O ＋ CO2

能量释放热能散发、维持体温（ >50 ％）

自由能 化学功机械功转运功

上述能量释放、转移和利用的结果，除骨骼肌完成的机械功外，其余均转变为热能。 生理学以及营养学上通用的法定能量计量单位是焦耳（ Joules, J) 或千焦耳（ kilojoules, KJ) 。 1cal = 4.187 J

ATP

ADP+P

二、能量代谢的测定

（一）与能量代谢测定有关的几个基本概念

1. 食物的热价 (thermal equivalent of food)

一克食物在体内氧化或在体外燃烧时释放出的能量。 前者为生物热价，后者为物理热价。糖和脂肪的两种热价相等，蛋白质体内不能彻底氧化分解，部分以尿素形式排出。 营养物质 产热量 1 克 糖 4.1kcal/g 17kJ/g

蛋白质 4.3kcal/g 18kJ/g

脂肪 9.0kacl/g 40kJ/g

3. 呼吸商 (respiratory quotient)

单位时间内机体 CO2 产量与 O2 消耗量的比值。以 RQ

表示

2. 食物的氧热价 (thermal equivalent of oxygen) 某种物质氧化时，消耗一升氧所产生的热量为该物质的氧热价。根据机体单位时间耗氧量，可算出能量代谢率。 糖 5.0kcal/L 21.0KJ/L

蛋白质 4.5kcal/L 18.8KJ/L

脂肪 4.7kcal/L 19.9KJ/L

RQ ＝CO2ml

O2 ml

某营养物质在体内氧化时产生的 CO2 和 O2 消耗量之比称为该物质的呼吸商。糖＝ 1.0 ，脂肪＝ 0.71 ，蛋白质＝0.80.

影响呼吸商的因素： 细胞可以将一种物质转变成另一种物质：糖在体内转

化成脂肪时， RQ 可大于 1 。 代谢影响：无氧酵解增加，大量乳酸产生， CO2 排出

增加， RQ 增大。 过度通气， 大量 CO2 排出， RQ 增大。

人日常以三大营养物质混合饮食， RQ 变动于 0.71-1.00 混合饮食时， RQ 0.85

4. 非蛋白呼吸商 (NPRQ)

去除蛋白质在体内氧化时所消耗 的 O2 和产生的 CO2

量，算出的糖和脂肪氧化的 CO2 量和 O2 消耗量的比值，即为非蛋白呼吸商 NPRQ 。 根据 NPRQ 查表可算出糖和脂肪各氧化了多少以及 它们的氧热价。

（二）能量代谢测定的原理和方法 原理： 根据“能量守恒”定律，机体所利用的蕴藏于食物中

的化学能，应该与最终转化成的热能与所作的外功的和相等。因此，在避免作外功的情况下，可测定机体在单位时间内向外散发的热量来计算能量代谢率。

KJ/ （ m2. h ）

方法：（一）直接测热法（ direct calorimetry)

利用特殊装置，搜集受试者在一定时间内发散出来的总热量

再换算成单位时间的能量代谢率。装置复杂，除特殊研究需要外，一般采用间接测热法。

（二）间接测热发：

根据化学反应中反应物的量与产物的量之间存在一定比例关系的原理。如氧化 1mol 的葡萄糖，消耗 6 mol

的 O2, 产生 6 mol 的 CO2 和 6 mol 的 H2O ，并且释放一定的能量。

同一化学反应，不论经过何种中间步骤，此定比关系不变，三大营养物质的氧化 反应同样如此。间接测热法依据这种定比关系，测出单位时间内氧化分解的糖、脂肪和蛋白质各占多少，再算出该段时间内释放出的能量。

间接测量法的测算方法：1. 测出 24小时尿氮、耗 O2 量和 CO2 产量 ( 测 6 分钟呼

吸 ) 。2. 根据尿氮量推出算出体内被氧化的蛋白质量 (1 克蛋白质

产生 0.16g 尿氮，蛋白质量＝尿氮量 6. 25) 以及它们氧化时的产热量。

3. 从总耗 O2 量和 CO2 产量中减去蛋白质部分，算出糖和

脂肪氧化时产生的 CO2 量和消耗的 O2 量，推算出非蛋

白呼吸商。4. 从非蛋白呼吸商查表得出氧热价，算出非蛋白代谢的产

热量。5. 蛋白质代谢产热量与非蛋白代谢产热量之和为 24小时

的总产热量。

举例：受试者测出 24小时耗氧量 400L ， CO2 产量 340L ，尿氮 12

克。 (1) 蛋白质代谢：蛋白质氧化量： 126.25 =75g

产热量： 18kJ/g 75=1350kJ

耗 O2 量： 0.95/L 75=71.25L

CO2 产量： 0.76L 75=57L

(2) 非蛋白代谢： 耗 O2 量： 400L-71.25L=328.75L

CO2 产量： 340L-57L=283L

NPRQ ： 283/328.75=0.86

(3) 非蛋白代谢产热量：查表 :NPRQ0.86 时，氧热价 20.4kJ/

L

328.75L 20.4kJ/L=6707.5kJ

(4) 24小时总产热量： 1350kJ + 6707.5kJ=8056.5kJ

（三）临床应用的简化方法 测得单位时间内的混合呼吸商，把它作为非蛋白 呼吸商。 从表中查出氧热价，再算出产热量。

(四）简便估算法 将呼吸商定为 0.82 ，此时的氧热价为 20.20kJ 。 测出单位时间的耗 O2 量，即算出总 24小时产热量。 24小时产热量 = 20.20kJ 耗氧量 20.20kJ 400=8080kJ

RQ = 340 (CO2)

400 (O2)= 0.85 氧热价 = 20.36 kJ

24小时产热量＝ 20.36kJ 400 ＝ 8144kJ

三、影响能量代谢的因素

( 一） 肌肉活动 最为显著的影响因素。 机体耗氧量与肌肉活动 强度呈正比。最多可达安静时的 10 20 倍。 肌肉活动强度称为劳动强度，可用单位时间的产热量表示：静卧休息 2.75kJ/m2.min; 扫地 11.36kJ/m2.min; 踢足球 24.96kJ/m2.min;

( 二 ) 精神活动 安静状态下， 15 ％血量进入脑部（体重的 2.5%) ，其耗氧量为 安静肌肉组织的 20 倍。但睡眠与活跃精神活动时的代谢程度相差不大。思考问题时产热量增加不超过 4 ％。 精神紧张时可因肌紧张 ,刺激代谢的激素等其他因素使产热量显著增加。

（四）环境温度 环境温度在 20 ~ 30 C° 时能量代谢最稳定。 20 C°开始增加， 10 C° 时明显增加，因寒战和肌紧张引起。

30 C° 也逐渐增加，因化学反应、发汗和循环呼吸活动加强等缘故。

( 三 ) 食物的特殊动力效应 进食后一段时间内（ 1 － 8 ）小时，虽然在安静状态，机体的产热量比进食前高。食物能使机体产生“额外”热量的现象，称为“食物的特殊动力作用”。以蛋白质饮食最为明显。其机制不清。

基础代谢率 (basal metabolic rate BMR)

BMR 与体重不呈比例关系，然而不论动物体积大小，每平方米体表面积 24小时产热量很接近。

单位时间的基础代谢。以每小时每平方米体表面积的产热量为单位。 BMR= kJ / m2 /h

正常范围： BMR 随性别、年龄不同，但同一个体相对恒定。 与平均值比较，在 10 ％ 15 ％属正常。 20 ％ 可能为病理变化。

四、 基础代谢率基础代谢 (basal metabolism) ： 基础状态下的能量代谢。即人体处在清醒而安静状态，不受肌肉活动、环境温度（室温保持 20-25C) 、食物和精神紧张影响，并排除食物的特殊动力作用 ( 测定前禁食 12小时）情况下的

能量代谢。

体表面积 =0.0061身高+ 0.0128 体重 -0.15

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临床意义：为诊断甲状腺疾病的重要辅助方法。 甲状腺功能亢进或甲状腺功能减低时，基础代谢率可变化在 420 ％ 40 ％。

肾上腺皮质和垂体功能低下时，基础代谢率也要降低。

第二节 体温及其调节

( 一）表层体温和 ( 体核 )深部体温表层体温： (shell temperature) 皮肤、皮下组织、 肌肉等的温度； 从下至上升高： 末梢最低， 越近躯干、头部越高。 足 27Ｃ，手 30Ｃ， 躯干 32Ｃ， 额部 33 、 34Ｃ

一、体温一定的体温是新陈代谢和正常生命活动的必要条件。

皮肤温度与局部血流量有关。

深部温度 (core temperature):

机体深部如心、肺、脑和腹腔内脏等处的温度。 深部温度比表层温度高且稳定，各部位之间 差异 1Ｃ。安静时肝脏温度最高，其次为心和 消化腺；运动时为肌肉的温度最高。 体温是指机体深部的平均温度。 临床用口腔、直肠或腋窝温度代表体温。

腋窝 0. 4Ｃ 口腔 37 Ｃ 0.3Ｃ直肠实验中常以食管温度作为深部温度；以鼓膜温度作为脑组织的温度。

二 . 体温的正常变动1. 体温的昼夜变化：一昼夜间，人体的体温呈周期性波动。 清晨 2-6时最低，下午 1-6时最高。 体温的昼夜节律

2. 性别的影响3. 年龄的影响4. 其他因素

二 . 机体的产热与散热

恒温动物稳定体温的维持，是因为在体温调节中枢的控制下，产热和散热两个过程取得动态平衡的结果。

( 一 ) 产热过程 1. 主要产热器官： 人体最大产热器官是肝脏，安静时肝血液温度比主动脉 高 0.4 - 0.8 C。 安静时，骨骼肌产热量并不大，但因其占体重的 40 ％， 有巨大的产热潜力。骨骼肌紧张度稍增，产热量明显增加。 剧烈运动时，骨骼肌产热量可增加 40倍。

2. 机体的产热形式 当机体处于寒冷环境时，散热增多，必须通过增加产热以达平衡。 （ 1 ）战栗产热：骨骼肌不随意的节律性收缩， 9-11次 /分。 机体的代谢率增加 4-5倍。 战栗前肌紧张：寒冷环境下发生在战栗前。 （ 2）非战栗产热：代谢产热。机体所有组织器官都有代谢 产热功能，但以褐色脂肪组织的产热量最大（ 70 ％）。

3. 产热活动的调节(1) 体液调节：甲状腺激素（最重要产热调节激素。作用缓慢， 持续时间长）。 肾上腺素和去甲肾上腺素（作用迅速，持续短）(2)神经调节：寒冷刺激交感神经系统，引起肾上腺髓质分泌 肾上腺素释放增多。 甲状腺激素释放也是通过神经系统。

（二 ) 散热过程

机体的主要散热部位是皮肤。当环境温度低于人的表层温度时，大部分热量通过下述方式发散。1. 几种散热方式（ 1 ）辐射散热（ radiation; 安静时占总散热量的 60

％） 以热射线的形式将体热传给外界较冷物体的方式。 其散热量受到 和 影响

皮肤温度 辐射面积

皮下脂肪，物体温度和导热度

与风速有关

（ 2 ）传导散热 (conduction)

热量直接传给同皮肤接触的较冷物体的散热方式。 决定散热量的为：（ 3 ）对流散热 (convection)

通过气体进行热量交换。

（ 4 ）蒸发散热 (evaporation )

1 克水蒸发可散热 2.4KJ

不感蒸发：（不显汗）水分直接透过皮肤、粘膜表面 而被蒸发掉。 < 30C较恒定， 400~600ml/天。可感蒸发：（发汗 sweating ）一般情况环境温度 > 30C 、

衣着多时 25 C 、运动时 < 20C 开始发汗 。

2. 汗液 汗液中 99 ％为水，固体成份主要为 NaCl 。但与血浆相

比，汗液是低渗的。大量出汗时脱水严重，可导致高渗性脱水。

3. 汗腺与汗腺活动的调节 小汗腺：分布全身皮肤，分布和分泌能力因部位而异。 大汗腺：腋窝和外阴部，青春期开始活动。

发汗是反射活动。下丘脑有发汗有关的中枢。 汗腺受交感胆碱能纤维支配，手、足和前额的汗腺有受交感神经支配的，故温热刺激和精神紧张都可引起发汗，发汗也可分为温热性发汗和精神性发汗。 温热性发汗见于全身，生理意义在于散热； 精神性发汗多见手、足和前额，与精神紧张和情绪激动有关，在体温调节中意义不大。

4. 循环系统在散热中的作用 辐射、传导和对流散热，取决于皮肤和环境的温度差，皮肤的温度取决于皮肤血流量。机体可通过改变皮肤的舒缩状态调节体热散失。

三、体温调节

自主性体温调节行为性体温调节

（一）温度感受器1. 外周温度感受器： 皮肤、粘膜和内脏中的冷觉、温 觉感受器。实质为游历的神经末梢。2. 中枢性温度感受器：脊髓、延髓、脑干、下丘脑中的 温度敏感性神经元。

实验发现，视前区－下丘脑前部（ preoptic-anterior

hypothalamus, PO/AH) 局部加温或冷刺激，可引起动物散热反应或产热增加。电生理方法记录神经元单位放电，发现存在着两种温度敏感性神经元既热敏神经元和冷敏神经元。

热敏神经元的放电频率随温度升高而增加；冷敏神经元则随着温度的降低而放电增加。脑组织温度仅 0.1 的变化，两种神经元的放电即有明显变化。

（二）体温调节中枢 分段切除实验发现：去除大脑皮层及皮层下结构，只要保持下丘脑及以下结构完整，动物仍具有保持体温的能力。

进一步实验表明 PO/AH 在体温调节中占重要地位：1. 广泛破坏 PO/AH ，产热和散热反应都消失；2. 体内各部位的温度传入信息都会聚在 PO/AH ；3. PO/AH 的温度敏感神经元对致热原等化学物质的反应与 这些物质引起的体温调节反应相对应。4. PO/AH输出的整合指令具有广泛性。

目前认为： PO/AH 是体温调节的基本中枢。其中的冷、热敏感神经元既能感受本部位的温度变化，也能接受和整合传入的温度变化信息。

下丘脑是体温调节的基本中枢

皮肤温度

其他中枢性温度感受器

血管的舒缩反应和汗腺分泌

脊髓

血液温度 脑组织温度

下丘脑前

部 体温调节中

枢交感神经

躯体神经

神经－体液

交感神经

躯体神经

神经－体液

骨骼肌活动、寒战等

甲状腺、肾上腺分泌调控

体温恒定

（三）调定点学说 体温的调节类似于恒温器的调节。 PO/AH 中有个调定点。如体温偏离此值，反馈系统将偏差信息输送到控制系统，再经过对受控系统的调整来维持体温。 一般认为 PO/AH 的温度敏感性神经元可能起着调定点作用。

感染性疾病时出现的发热，是由于细菌、病毒等产生的致热源使热敏神经元的阈值升高，调定点上移到如 38 、 39 C ，机体通过寒战等产生大量热量直至体温升到新的调定点。 这与体温中枢损伤失去调节功能出现的发热不同。