学习任务： 植物的成熟和衰老生理

生长发育与形态建成

一、重点： 果实成熟时的生理生化变化

二、难点： 衰老原因

植物的成熟和衰老生理

子和果实的成熟生理受精卵 胚

种子的发育 胚 珠 种子子房壁 果皮子 房 果实

种子的成熟胚从小长大

营养物质在种子中的积累与贮藏

一、种子成熟时的生理生化变化

变化总趋势：可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、脂）；氨基酸或酰胺合成蛋白质脂肪的变化：糖 ----- 饱和脂肪酸 ----- 不饱和脂肪酸；

( 一 ) 主要有机物质的变化

( 二 ) 其它生理生化变化 呼吸作用先升高后降低；

内源激素的变化： CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。

( 三 ) 外界条件对种子成分及成熟过程的影响1.光照：后期光照强，有利于种子饱满。

2.温度：影响有机物的运输。

3.湿度太高影响种子成熟；太低则影响灌浆。

4.矿质营养：后期 N 肥过多易贪青， P 肥较有利。

二、果实的生长和成熟时的生理生化变化( 一 ) 果实的生长

有生长大周期，是 S 型生长曲线核果类多呈双“ S”型曲线

原因：在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢 .

( 二 ) 果实的成熟

1.呼吸跃变 随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变。

根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：

跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。

差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。

呼吸跃变的意义、产生的原因及应用 :

呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。

产生原因

（ 1 ）随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；（ 2 ）产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；（ 3 ）乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；（ 4 ）糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。

生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高 CO2 浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。

2.各种物质的转化甜味增加：淀粉转变为糖；酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；

3.内源激素的变化

乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。

　植物的衰老生理

一、植物衰老的概念、类型及意义（一）植物衰老的概念

衰老是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程 .

基本特征：生活力的下降。

在生理上的表现：

促进衰老与成熟的激素增多；抑制衰老、促进生长的激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。在外观上的表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。

（二）植物衰老的类型

1.整株衰老：

一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），通常在开花结实后出现整株衰老死亡。

2.地上部衰老： 多年生草本植物。

3.渐近衰老：小麦、棉花等，下部衰老，上部新生。

4.同步衰老： 如秋冬叶片脱落。

（三）衰老的生物学意义

增强繁殖能力；抵抗逆境。

二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化（一） 细胞的衰老

主要是生物膜和细胞器在衰老过程中结构及生理生化变化。

1.生物膜的生理生化变化

在衰老过程中，一个重要的现象的电解质大量外渗，说明膜受到破坏在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。

其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。

2.生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。

衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。

3.细胞器衰老特征

核糖体和粗糙型内质网的数量减少；线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。

（二）器官衰老1.叶片衰老

2.花器官的衰老

叶色由绿变黄

根据叶色将叶片衰老分为五级

生物自由基 衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶（ SOD）活性的降低和脂氧合酶（ LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基）活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。

如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起 DNA的损伤、改变酶的性质等，进而引起衰老。

三、植物衰老的原因

1.生物自由基的概念

生物自由基是指生物体代谢产生的自由基。

自由基又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。

2.生物自由基的种类

生物自由基

氧自由基

非含氧自由基无机氧自由基，如超氧自由基（ O2

.- ）、羟基自由基（ .OH）；

有机氧自由基，如过氧化物自由基（ ROO. ）、烷氧自由基（ RO. ）和多元不饱和脂肪酸自由基（ PUFA）。

（主要的生物自由基）

自由基的特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；

能持续进行链式反应。

活性氧 : 化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。

生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和 H2O2 、 NO、 NO2 等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中 O2

.- 的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括 DNA，引起细胞死亡。

3.自由基的产生

产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。

产生途径：

单电子的氧化还原；共价键的断裂；高能辐射；光分解；逆境条件。

4.自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。

•自由基对核酸的伤害： 自由基可通过加成反应和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。•自由基对脂类的伤害 : 自由基对脂的伤害主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。 过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型 , 而且使膜的透性增大 , 细胞内的物质外渗 , 致使细胞代谢紊乱。 脂质过氧化产生的过氧化物（ ROOH）可以分解为丙二醛（ MDA），并进一步形成脂褐素。

自由基对蛋白质的伤害 :

由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如 RO. 、ROO. ）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联 , 是自由基对蛋白质损伤的主要形式。

丙二醛对蛋白质的交联作用。

脂质过氧化的最终产物丙二醛（ MAD）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。

由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（ LPF）。

植物衰老受多种内外因素的调控。

四、 植物衰老的调节

1.环境因素的调控

（ 1 ）温度 低温和高温能诱发自由基的产生 , 导致生物膜相变 , 使植物衰老。

（ 2 ）光照光下能延缓植物衰老 , 暗中加速衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降 , 远红光消除红光的作用。

（ 3 ）气体 O2 浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。

（ 4 ）水分 在水分胁迫下能促进 ETH和 ABA形成，加速植物的衰老。

（ 5 ）矿质

施 N 可延缓衰老。

2 ．植物自身对衰老的调节（内部因素）

（ 1 ）自身保护调控

活性氧清除系统清除生物自由基。

正常情况下，植物体内的活性氧的产生与清除处于平衡状态。

衰老过程中，活性氧的产生超过了清除能力。

植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。

植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。

植物体内的自由基活性氧清除系统 凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为自由基活性氧清除剂。

植物体内的活性氧清除体系

抗氧化物质（非酶保护体系）

抗氧化酶类（酶促防护体系）

①抗氧化物质如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽 GSH、半胱氨酸等）、 Cytf、质蓝素（ PC）、类胡萝卜素（ Car）、维生素 A 、维生素 C 、维生素 E 、辅酶 Q （泛醌）、山梨醇、甘露醇等。

抗氧化剂

天然的

人工合成 如苯甲酸及盐类、二苯胺、 2,6－二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。

②抗氧化酶类

超氧物歧化酶（ SOD）、过氧化物酶（ POD）、过氧化氢酶（ CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（ Asb－ POD or APX）、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。其中以SOD最重要。

细胞内的保护酶主要有：

SOD主要清除 O2.- ，其作用机理是使 O2·- 发生歧化

反应，生成无毒的 O ２和 H ２ O ２，后者被过氧化氢酶进一步分解为 H2O 和 O ２。

O2.-+ O2

.- + 2H+ ──→O2 + H2O2

SOD

（ 2 ）生长调节物质对衰老的调控

CTK、低浓度的生长素、 GA、油菜素内脂、多胺能延缓植物衰老；

ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老 .

所以，衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。

关于激素延缓与加速衰老的机理，早期大多数研究者认为在转录与翻译水平上起作用。近年来认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。

　器官脱落的生理

一、器官脱落的概念植物器官自然离开母体的现象称为脱落。

三种类型

正常脱落：由于衰老或成熟引起的脱落。

胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起 的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。

双子叶植物叶柄基部离层部分的纵切面双子叶植物叶柄基部离层部分的纵切面离层区

维管束

皮 层

叶柄

茎

表皮

二、器官脱落的机理及其影响因素

（一）离层与脱落 叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，中层分解，叶片脱落。

作用：脱落时不损伤原来的组织，同时可保护新暴露的组织，免于干燥和受微生物的侵害。

（二）激素与脱落

1.IAA

脱落的生长素梯度学说： 器官的脱落与离层两端 IAA的浓度梯度有关。 当远轴端 / 近轴端 IAA比值高时，抑制或延缓离层形成，抑制脱落； 当远轴端 / 近轴端 IAA比值低时，加速离层的形成，促进脱落。2.ETH

ETH诱导果胶酶和纤维素酶的合成，提高酶的活性，促进离层的分解，加速脱落。

3.ABA

ABA促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内 IAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。

（三）营养与脱落

碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要原因之一。

（四）外界条件对脱落的影响

温、 O2 、水、矿质、光