第四章 生态系统中的生物种群

4.1 生物种群及种群生态学

• 种群概念：在一定时间内，占据特定空间的同种生物个体的总和。

• 种群三个主要特性：

空间特性 数量特性 遗传特性 种群是物种存在的基本单位，也是物种进化的

基本单位。种群还是生物群落的基本组成单位。即群落是由物种的种群所组成的。

思考题1 有关生物种群，判断下面说法的对错A 种群是同一物种所有个体的集合B 种群内的个体共有一个基因库C 种群占有一定的分布区D 种群是进化的基本单位

2 脊椎动物在自然界长期存在的基本单位是A 个体 B 成对（雌雄） C 种群 D 群落 E 属或科

3 下列不属于自然种群基本特征的是A 空间特征 B 数量特征 C 形态特征 D 遗传特征

种群生态学

• 种群生态学 : 指以生物种群及其环境为研究对象，研究种群的基本特征，种群的统计特征，数量动态及调节规律，种群内个体分布及种内、种间关系。

• 种群生态学的主要任务是研究生物种群的数量和结构变化及其变化的原因。

4.2 种群的基本特征

种群的基本参数：

1. 种群密度，是种群的最基本特征；

2. 初级种群参数，包括出生率、死亡率、迁入和迁出，这些参数与种群的密度变化密切相关。

3. 次级种群参数，如年龄结构、性比、种群增长率、分布型等。

4.2.1 种群的大小和密度 1. 种群大小 一个种群的全体数目多少。如一个村庄里有 2000 个人。2. 密度 单位面积或单位容积内某个种群的个体数目。如 460 人 /

平方公里。3. 相对密度公式 D=n/a·t

4. 粗密度 指单位空间内的个体数（或生物量）5. 生态密度 是指单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）

内的个体数（或生物量）

n 为个体数目， a 为地区面积， t 为时间， D 为种群相对密度。

密度的测定

• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。

• 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。

• 标记重捕法：用于不断移动位置直接计数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕，即： N=M×n/m 。其中 M ：标记个体数 n ：重捕个体数 m ：重捕样中标记数 N ：样地上个体总数。

思考题：

一个学生估算一块木头下面鼠妇的种群数量。她捉了 40

只鼠妇，将他们标记后放回，并与该种群中的其他个体混合在一起。 24h 后，他又捉了 40 只鼠妇，在新捉的鼠妇中，只有 16 只是标记的。假定在 24h 内，鼠妇无死亡，没有受伤害，无迁入与迁出。估算鼠妇的种群数量。

4.2.2 种群的出生率与死亡率

出生率 死亡率出生率：是指种群产生新个体占总个体数的比率。不论这些新个体是通过分裂、出芽（低等植物、微生物）、结籽、生产等哪一种方式，都视为出生。

死亡率：是指种群死亡的个体占总个体数的比率。

生理出生率：又叫最大出生率，是指种群在理想条件下所能达到的最大出生率。

生理死亡率：是指在最适条件下所有个体都因衰老而死亡，即每个个体都能活到该物种的生理寿命。

生态出生率：又叫实际出生率，是指在一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数。

生态死亡率：是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体能活到满生理寿命，最后死于衰老，但大部分个体将死于饥饿、疾病、竞争、遭到捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等。

迁入率、迁出率

出生率、死亡率、迁入率、迁出率是决定种群大小和种群密度的重要因素。

Nt+1=Nt+ （ B-D ） + （ I-E ）

Nt 是 t 时的种群数量， B 、 D 、 I 、 E 分别代表出生、死

亡、迁入和迁出的种群数量， Nt+1代表一段时间后， t+1

时的种群数量。所以，出生率 =B/Nt ；死亡率 =D/Nt ；迁

入率 =I/Nt ；迁出率 =E/Nt 。

4.2.2 种群的年龄结构和性比1. 年龄结构： 年龄结构：各个年龄或年龄组的个体数占整个种

群个体总数的百分比结构，它是种群的重要特征之一。

年龄锥体：也称年龄金字塔，以不同宽度的横柱 从下到上配置而成的图，横柱的高低位置表示从 幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的

个体数或种群中所占的百分比。

年龄锥体分为 3 种类型：

• 增长型：种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少的老年个体，幼年个体除了补充死亡的老年个体外还有剩余，所以这类种群的数量呈上升趋势。

• 稳定性：种群中各个年龄级的个体比例适中，在每个年龄级上，死亡数与新生个体数接近相等，所以种群的大小趋于稳定。

• 衰退型：种群含有大量的老 年个体，种群数量趋于减少。

• 性比：种群雌性个体与雄性个体的比例。 （ 1 ）雌雄相当：大多数动物种群的性比接近 1 ： 1 。 （ 2 ）雌多于雄：有些种群以具有生殖能力的雌性个体为

主，如轮虫、枝角类（一种小型的甲壳动物）等可进行孤雌生殖的动物种群；人工控制的种群，如鸡、鸭等。

（ 3 ）雄多于雌：多见于营社会生活的昆虫种群，如家白蚁

• 同一种群中性比有可能随环境条件的改变而改变。• 另外，有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。

4.2.3 种群的性比比例

性别比例与种群发展

性比与种群的配偶关系，对出生率有很大影响。在单配种，即一夫一妻的种群中，雄性个体与雌性个体的比例决定着繁殖力。例如 10000 只掠鸟的性比为 3 （雄性）： 2 （雌性），则夫妻对是 4000 对，而不是 5000 对，以每对产 5 只小掠鸟计算，则可出生幼鸟 20000 只，而不是25000 只。

4.2.4 生命表和存活曲线1. 生命表：用来描述死亡过程的一种有用的工具。（ 1 ）动态生命表：总结的是一群个体接近同时出生到生活史结束的命运，这样的一群个体称做同生群。

（ 2 ）静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制而成的生命表。一般用于难以获得动态生命表的情况下的补充。

（ 3 ）综合生命表：有的生命表中除 lx栏外，还增加了mx栏，描述了各年龄的出生率，这样的生命表称为综合生命表。

净增值率：综合生命表中 mx 为每一期存活个体生产的卵数。将存活率 lx 与生殖率 mx 相乘，并累加起来，既得净增值率 Ro （ Ro=∑lx mx ），同时， Ro 还代表种群世代净增值率。

年龄 存活率 生育力（ 5 年 x每人产后代数 mx ） lx mx

0-9 0.9932 0 0

10-14 0.9921 0.003 0.0030

15-19 0.9905 0.137 0.1357

20-24 0.9983 0.278 0.2747

25-29 0.9860 0.285 0.281

30-34 0.9829 0.211 0.2074

50 - 0 0

Ro=?

（ 4 ）存活曲线：

• Ⅰ型：接近于生理寿命时死亡率升高。如一些大型哺乳动物和人类。

• Ⅱ型：种群各年龄期死亡率基本相似，如爬行类、鸟类和啮齿类动物。

• Ⅲ型：幼体的死亡率很高，如多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫。

4.2.5 种群的内禀增长率

1. 自然增长率：种群的实际增长率称为自然增长率，用 r 来表示。自然增长率可由出生率和死亡率相减来计算出。

r 可按下式计算： r= ㏑ Ro/T 。式中 T表示世代时间，它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可估计出世代时间的近似值，即

T= （∑ x lx mx ） / （∑ lx mx ）2. 种群的内禀增长率：指在环境条件（食物、领地和邻近其

他有机体）没有限制性影响时，由种群内在因素决定的稳定的最大相对增值速度， rm ，又称为生物潜能或生殖潜能。

因为实验条件并不一定是“最理想的”，所以由实验测定的 rm值不会是固定不变的。

4.2.6 种群的环境容纳量

• 环境容纳量：某种群在一个生态系统中，即一个有限的环境中所能达到的最大数量（或最大密度），称为系统或环境对该种群的容纳量，常用 K表示。

• 容纳量的大小取决于两个方面：一是温、光、水及养分等因子或事物、空间等资源所构成的环境；二是食性、行为、适应能力等种群的遗传特性。

4.3 种群的数量动态及调节

4.3.1 种群增长的基本理论模型 4.3.2 种群的实际数量动态 4.3.3 种群调节 4.3.4 生态对策

4.3.1 种群增长的基本理论模型

种群增长的理论曲线

1. 种群在无限条件下的指数增长（ J- 型曲线）

（ 1 ）世代分离种群的指数增长

a ：条件：理想条件（食物或养料充足，空间条件充裕，气候适宜，没有敌害等。）

b ：数学式： Nt=N0.λt

Nt ：种群的起始数量

N0 ： t 个单位时间后的种群数量

λ ：种群两个世代个体数量的比率（年增长率）种群增长的 J- 型曲线

（ 2 ）世代重叠种群的指数增长（连续增长）

有些生物是连续进行繁殖的，而且没有特定的繁殖时期，在这种情况下，种群的数量变化可以用微分方程表示为：

dN/dt=rN r=(b-d)

其指数式为： Nt=N0ert

如何估测无限条件下种群的数量加倍时间？

根据 Nt=N0. ert ，当种群数量加倍时， Nt=2N0 ，因而： ert =2 ，t=0.69315/r 。

如何根据生命表数据求种群增长率？

r=lnRo/T

2. 种群在限条件下的阻滞增长（ S- 型曲线）

酵母培养

S- 型增长 Logistic （逻辑斯谛）方程

有限条件下的阻滞增长模型比无限条件下的指数增长模型增加了两点假设：

（ 1 ）有一个环境容纳量 K ，当Nt=K 时，种群为零增长，即 dN/dt=0 ；（ 2 ）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的，种群每增加 1 个个体对增长率降低产生 1/K 的影响。 将上述指数增长方程 dN/dt=rN乘上一个（ 1-N/K ），就得到著名的逻辑斯谛方程： dN/dt=rN （ 1-N/K ）

“ S”曲线有两个特点：

（ 1 ）曲线渐近于 K 值，

即平衡密度；

（ 2 ）曲线上升是平滑的

在种群增长早期阶段， N 很小， N/K 也很小，因此 1-N/K 接近于 1 ，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实际上为 r/N ，呈指数增长。

然而，当 N 变大时，抑制效应增加，直到当N=K 时，（ 1-N/K ）变成了（ 1-K/K ），等于0 ，这是种群的增长为 0 ，种群达到一个稳定的平衡状态。

所观察到的实际种群的增长

逻辑斯蒂方程中的两个参数 r和 K ，均具有重要的生物学意义。 r表示物种的潜在增值能力。 K 是环境容纳量，即种群在特定环境中的平衡密度。但应注意K 同其他生态学特征一样，也是随环境条件（资源量）的改变而改变的。

逻辑斯蒂方程的重要意义体现在以下几方面： 1是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 2 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型； 3 模型中两个参数 r和 K ，已成为生物进化对策理论中的重要概念。

逻辑斯蒂方程的意义：

最大持续产量 MSY （ maximum sustainable yield ）

出生率、死亡率之差为种群的净增加量。最大净增加量发生在中等密度、种群中存在许多繁殖个体，而种内竞争又相对低的情况下，这一最大净增加量代表人们可长期从种群中收获的最大数量 -MSY 。

MSY 的计算：在中等种群密度下，种群增加量最大，这是 S-曲线的拐点，相当于 K/2 的水平。这是种群的增加量 dN/dt 最大。将 K/2带入逻辑斯蒂方程式，得 d（ K/2 ） /dt=rK/2(1-K/2K)=rK/4. 因此， MSY 的估算公式为：MSY=rK/4 。

最大持续产量原理的前提假设：（ 1 ）一个恒定不变的环境和一条不变的补充量曲线；

（ 2 ）忽略种群的年龄结构，不考虑存活了和繁殖力随年龄的变化。

在生产实践中，很难做出可靠的 MSY 估测，尽管有这些重要不足之处， MSY 一直是捕捞渔业、捕鲸业、野生植物和森林业的优势模型。

配额限制与努力限制：

• 收获 MSY 一般有配额限制和努力限制两种方式。配额限制即控制在一定时期内收获对象个体的数量或生物量，允许收获者在每一季节或每年收获一定数量的猎物种。 MSY配额是正好平衡净补充的部分。由于自然环境的波动性，这种方式实际上风险很大。

• 调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在风险。该方法即努力限制，因为一般来说，猎物种群数量减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正在降低的数量。在一定的收获努力条件下，收获量随种群大小而改变。

4.3.2 种群的实际数量动态

野外种群不可能长期的、连续的增长，只有在一种生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数个体开始而装满“空”环境的种群增长。种群经过增长和建立后，既可出现不规则的或规则的（周期性）波动，也可能较长期的保持相对稳定。许多种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至死亡。

1. 种群波动

玫瑰上的昆虫

周期性波动

周期性波动

非周期性波动

2. 种群爆发或大发生

具有周期性或非周期性波动的生物都有可能出现种群大发生。最著名的大发生见于害虫和害鼠。赤潮和水华也是种群爆发的典例。

3. 生态入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵。

国家环保总局在 2003年 3月6日公布了 16种外来入侵物种，分别为紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。每年损失 574亿元。

紫茎泽兰 凤眼莲（水葫芦）

假高梁（石茅、阿拉伯高粱） 美国白鹅 ( 秋幕毛虫、秋幕蛾 )

薇甘菊

生态入侵案例• 危害：紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum) 原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至 25°33’N 地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。

4. 种群的衰落和灭亡

当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。

个体大、出生率低、生长慢，成熟晚的生物，最早出现这种情形。例如，由于二次世界大战捕鲸业停顿，战后捕鲸船吨位上升，鲸捕获量上升。由于大量捕获，先是蓝鲸种群衰落，并频临灭绝。继而长须鲸日趋减少。

种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为 种群平衡。

大型有蹄类、肉食类、蝙蝠类动物，多数一年只产崽一个，寿命长，种群数量一般是很稳定的。在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具有良好种内调节机制的社会性昆虫（如红蚁、黄墩蚁），其数量也是十分稳定的。

5. 种群平衡

当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称为种群调节。

4.3.3 种群调节

密度制约作用

非密度制约作用

外源调节

内源调节

1. 种群调节作用

（ 1 ）外源性种群调节理论强调外因：认为种群数量变动主要是外部因素的作用。

非密度制约的气候学派

代表：以色列的博登海默。认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡率的 85%-90% 是由于天气条件不良而引起的。

2. 种群调节理论

密度制约的生物学派代表：澳大利亚生物学家 Nicholson 。主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。是生物学派的代表。他虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。

Pitelka and Schultz,1964 ，强调食物对种群调节的重要性，提出营养物恢复学说。

（ 2 ）内源性自动调节理论 强调种内成员的异质性。认为种群自身的密度变化影响

本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数。种群调节是各物种所具有的适应性特征。

行为调节—温 .爱德华学说 社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息，可有效调节种群密度。 内分泌调节—克里斯蒂学说 用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动（啮齿类）。 遗传调节—奇蒂学说 种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础（蝗虫）

行为调节

英国生态学家温 - 爱德华（Wyune-Edwards，1962 ）

原理：（ 1 ）社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息，特别是资源与种群数量关系的消息。

（ 2 ）种内社群等级的划分，限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的。

内分泌调节

原理：用来解释某些哺乳动物周期性数量变动。 当种群数量上升时，社群压力增加，生殖激素分泌减少，生殖受到抑制。生长激素减少，皮质激素增加，机体抵抗力下降，死亡率增加。

调节过程：

代表人物：美国学者克里斯琴（ Christian 1950 ）

个体数多

抗性减弱

生长受抑

IAA减少抗体减

少

死亡率增大

性激素减少

成熟生殖细胞减少

促性腺激素减少

促肾上腺激素增多

脑下腺垂体

肾上腺激素增多

生殖障碍

出生率下降

个体数减少

下丘脑

遗传调节

原理：个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率变化的主要原因，而这种遗传素质是由亲代遗传下来的，因此种群密度的高低不是当代出现，而是亲代通过改变种群的遗传素质，使下一代受影响。 当种群数量较低时，自然选择有利于低密

度型；当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型。

代表人物：奇蒂（ Chitty 1960 ）

4.3.4 生态对策 生物朝不同方向进化的“对策”称为生态对策，生态对策也称生活史对策。

r对策：个体小、寿命短、存活率低，但增值率（ r）高，具有较大的扩散能力，适应于多变的栖息环境，如昆虫、细菌、杂草及一年生短命植物

K对策：个体大、寿命长、存活率高，适应于稳定的栖息环境，不具有较大的扩散能力，仅具有较强的竞争能力，种群密度稳定，如乔木、大型肉食动物。