第十三章 数量遗传

遗传性状：

质量性状：表现型具有 不连续的变异

数量性状：表现型具有 连续的变异

第一节 群体的变异

群体变异 表现型变异 遗传变异P - 表现型值G - 基因型值e - 随机误差则 P = G+e

通常用方差表示某个性状的变异程度则 VP=VG+Ve

控制数量性状的基因，具有各种效应：加性效应， A ：基因位点内等位基因的累加效应显性效应， D ：基因位点内等位基因之间的互作效应对于加性 - 显性模型 G=A+D则 P=A+D+e

VP=VA+VD+Ve

对于某些性状，不同基因位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应 I则 G=A+D+I P= A+D+I+e VP=VA+VD+VI+Ve

多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征

图 13-2 4 个品种在 3 个环境中的产量表现

许多数量性状易受宏观环境的影响，即环境效应 E, 会存在基因型与环境互作效应，即 GE则 P= G+E+GE+e

VP= VG+VE+VGE+Ve

对于加性 - 显性遗传模型， G=A+D则 GE=AE+DE P=A+D+E+AE+DE+e

VP=VA+VD+VE+VAE+VDE+Ve

对于加性 - 显性 - 上位性遗传模型： P=A+D+I+E+AE+DE+IE+e VP=VA+VD+VI+VE+VAE+VD

E+VIE+Ve

第二节 数量性状的特征数量性状的主要特征：（ 1 ） 连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析（ 2 ）易受环境条件的 影响而发生变化（ 3 ）存在基因型与环 境的互作

玉米穗长遗传

为什么数量性状表现连续变异？ 1909 年 Nilson-Ehle 提出多基因假说：（ 1 ） 数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传（ 2 ）各基因的效应相等（ 3 ）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用（ 4 ）各基因作用是累加性的

例如小麦子粒颜色的遗传动态

P 红 R1R1R2R2 白 r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红

F2 1 4 6 4 1

4R 3R 2R 1R 0R

深红 中深红 中红 淡红 白色

P 红 R1R1R2R2R3R3 白 r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红

F2 1 6 15 20 15 6 1

6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R

最深红 深红 中红 淡红 白色

小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态 :

由于 F1 产生 1/2R 和 1/2r 的♀、♂配子，则 F2 表现型为： (1/2R+1/2r)2

当性状由 n 对独立基因决定时，则F2 表现型频率： (1/2R+1/2r)2n

借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL) 作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应：主 ( 效 ) 基因：效应明显的基因微效基因：效应微小的基因修饰基因：增强或削弱其他主基因对 表现型的作用（加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作）

超亲遗传：后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释：

早熟A2A2B2B2C1C1×A1A1B1B1C2C2 晚

熟↓

A1A2B1B2C1C2

↓

A1A1B1B1C1C1……A2A2B2B2C2C2

更晚熟 更早熟

第三节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 统计参数： 均值 µ

方差 V 协方差 C 相关系数 r用样本的参数估计群体的参数： µ 、 V 、 C 、 r 、 S

第四节 遗传参数的估算及其应用一、遗传效应及方差分析基因型不分离的纯系亲本及其杂交所得 F1 的 变 异 归 因 于 环 境 机 误 变 异(Ve),

VG=0

VF2=VG+Ve

VG=VF2-Ve

Ve=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1

+VP2+VF1)

VG 进一步分解为：VG=VA+VD+VI

设 VGE=0 VI=0

则 VF2=VG+Ve=VA+VD+Ve

VA=2VF2-(VB1+VB2)

VD=(VB1+VB2)-VF2-Ve

当然，为了估算 VI 、 VGE 等一系列参数，目前又设计了各种模型。

二、遗传率（力）的估算及其应用遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数 VG广义遗传率 H2 = VP

VA VA狭义遗传率 h2 = = VP VA +VD +Ve 2VF2-(VB1+VB2) = VF2

实际上，群体表现型发生变异的遗传原因主要有两部分：（ 1 ） 遗传主效应产生的普通遗传变异 ， VG

（ 2 ）基因型 × 环境互作效应产生的互 作遗传变异， VGE

因此，遗传率也应分解为普通遗传率和互作遗传率对于加性 - 显性遗传模型、对于加性 -显性 - 上位性遗传模型，也可估算相应的遗传率

基因加性方差是可固定的遗传变异量，

可在上、下代间传递，所以，凡是狭义

遗传率高的性状，在杂种的早期世代选

择有效

反之，则要在晚期世代选择才有效。

小麦抽穗期的 h2=72%, 两亲本 的 平 均 表 型 方 差 为10.68 ， F2 表 型 方 差 为

40.35 。 求： Ve

VA

VD

H2

第五节 数量性状基因定位数量性状是由众多基因控制的。随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱，在此基础上，发展起来了数量性状基因位点 (QTL) 的定位方法。可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。

图 13-4 区间作图法和复合区间作图法定位 QTL 的

LOD 值

区间作图法

定位 QTL

复合区间作图法定位QTL

第六节 近亲繁殖与杂种优势一、近亲繁殖的概念异交：亲缘关系较远的个体间随机相互交配

近交：亲缘关系相近的个体间交配按亲缘关系远近程度，可分为：全同胞、半同胞、亲表兄妹植物还有：自交、回交自交是最极端的方式

回交：杂种后代与其两个亲本之一的再次交配 甲×乙 甲：非轮回亲本 ↓ 乙：轮回亲本 (♂) F1×乙 ↓ BC1×乙 ↓ BC2×乙 ↓ ……

近亲繁殖的程度，用近交系数 (F) 来度量：指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 F =0–1

二、近交的遗传效应1 、自交的遗传效应（ 1 ）杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。

自交 a1a1×a2a2 杂合体 纯合体 代数 a1a2 a1a1+a2a2

↓ F1 0 a1a2 (1/2)0 0 ↓F2 1 1 a1a1 2a1a2 1a2a2 (1/2)1 1-(1/2)1 ↓F3 2 4a1a1 2 a1a14a1a2 2a1a2 4a2a2 (1/2)2 1-(1/2)2

. . . . . .Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r

设有 n 对异质基因，自交 r 代 1则 纯合体频率 = (1 - )n

2r

（ 2 ）杂合体通过自交导致等位基因纯 合。如利用该点选育自交系。（ 3 ）杂合体通过自交导致遗传性状的 稳定。

2 、回交的遗传效应 回交也能使回交后代基因型纯合，但是（ 1 ）纯合基因型严格受轮回亲本的控 制， 1 种纯合基因型；而自交是 2n 种纯合基因型。

（ 2 ）纯合率同样用： 1 纯合体频率 = (1 - )n

2r

但是，纯合率包含的内容不同自交后代每一种基因型的纯合率为： 1 1 (1 - )n × ( )n

2r 2回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，纯合率为： 1 (1 - )n 因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回 交 5-6 代即可

三、杂种优势1 、优势表现杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种 F1在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量、品质等上优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状。

X F1

如果杂种的性状表现超过双亲的均值，这种优势称为平均优势。

在实际育种中常使用超亲优势，即超越优亲的杂种优势。

F1-(P1+P2)/2

平均优势（%） = ×100%

(P1+P2)/2

杂种优势表现类型

营养型：杂种营养体发育较旺

生殖型：生殖器官发育较盛

适应型：杂种对外界不良环

境适应能力较强

杂种优势表现特点①不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量②杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配③杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。 单交种、双交种、品种间④杂种优势大小与环境条件有关。

F1 表现杂种优势， F2 出现衰退现象，因为 F2

会出现性状分离。

例如，中国农业科学院作物育种栽培研究所1958年进行玉米杂种优势的试验结果表明，品种间杂种的 F2比其 F1 减产 11.8% ，双交种减产 16.2% ，而单交种减产为 34.1%

( 表 13-1) 。

由于 F2 群体中的严重分离，使 F2 群体中大多数个体的基因型所含有的杂合和纯合的程度很不一致。致使 F2 个体间参差不齐，差异极大，引起 F2 群体表现明显的衰退现象。每个亲本的纯合程度愈高，性状差异愈大， F1 表现的杂种优势愈大，则其 F2 表现衰退现象也愈加明显。 因为单交种是两个纯合自交子系直接选配的杂种，而双交种是四个纯合自交系先后经过两次选配的杂种，所以在 F2 由于基因重组所表现的性状分离上，单交种显然比双交种更为严重。

2 、杂种优势理论①显性假说双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。②超显性假说（等位基因异质结合假说）杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。③上位性假说 杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个遗 传 效 应 的综合 作 用 ： 加 性 、 显 性 、 上 位性、 GE 互作效应。

3 、杂种优势利用①无性繁殖作物直接利用 ( 甘薯 )②人工去雄，直接利用 ( 玉米 )③雄性不育系的利用 ( 水稻 )④化学杀雄 ( 小麦 )