Дуплетний код
TRANSCRIPT
“Дуплетный код”
NIGMA
Зенин Олександр
Свойства триплетного кода• Триплетность - значащей единицей кода является сочетание
трёх нуклеотидов• Однозначность - определённый кодон соответствует только
одной аминокислоте• Вырожденность - одной и той же аминокислоте может
соответствовать несколько кодонов• Непрерывность - между триплетами нет знаков препинания, то
есть информация считывается непрерывно• Универсальность - енетический код работает одинаково в
организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека
Воблинг третьего основания кодона
Дуплетный генетический код*максимальное биохимическое разнообразие
*наименее изменённый сравнительно с имеющимся триплетным
Основания выбора тех или иных аминокислот
• Основа – существующий трипленый код без учёта третьего основания кодона• Обеспечение максимального разнообразия функциональных
групп• Выбор более структурно и биохимически простых аминокислот
при наличии такового выбора• Наиболее “сильный” стоп-кодон UAA (Охра)
Классификация1. По радикалу
•Неполярные: аланин, валин, изолейцин, лейцин, пролин, метионин, фенилаланин, триптофан•Полярные незаряженные: серин, треонин, цистеин, аспарагин, глутамин, тирозин•Полярные заряженные отрицательно при pH=7: аспартат, глутамат•Полярные заряженные положительно при pH=7: лизин, аргинин, гистидин
Классификация2.По функциональным группам•Алифатические
Моноаминомонокарбоновые: глицин,аланин, валин, изолейцин, лейцинОксимоноаминокарбоновые: серин, треонинМоноаминодикарбоновые: аспартат, глутамат, за счёт второй карбоксильной группы несут в растворе отрицательный зарядАмиды моноаминодикарбоновых: аспарагин, глутаминДиаминомонокарбоновые: лизин, аргинин, несут в растворе положительный зарядСеросодержащие: цистеин, метионин
•Ароматические: фенилаланин, тирозин, триптофан, (гистидин)•Гетероциклические: триптофан, гистидин, пролин•Иминокислоты: пролин
Дуплетный генетический код*самый простой с точки зрения эволюции
Cтруктурная и биохимическая сложность таких аминокислот, как Trp(UG), Tyr (UA), Phe (UU), Lys (AA), His
(CA) и Met (AU) даёт основания считать, что эти аминокислоты были включены в генетический код только
на поздних стадиях его формирования.
Дуплетный генетический код*задействование всех протеиногенных аминокислот
Проблемы:• Задействовано 16 аминокислот из 20
• Нет стоп-кодонов
Решение:• Альтернативные тРНК• Считывание некоторых кодонов в контексте других кодонов (по 6
нуклеотидов)• Кодирование альтернативных вторичных структур мРНК для
терминации трансляции во избежание потребности в выделении информации из общего пула кодонов на стоп-кодоны.
Для некоторых аминокислот тРНК будут иметь два акцепторных конца. Такая тРНК будет активирована сразу двумя аминокислотами (предусматривается наличие требующихся для этого альтернативных аминоацил-тРНК-синтетаз). Антикодон таких тРНК будет иметь две фазы. Обычную и расширенную. В обычной фазе антикодон комплементарно спаривается с дуплетным кодоном и происходит присоединение аминокислоты 1 к растущему полипептиду. В расширенной фазе помимо кодон-антикодонового взаимодействия контекстные динуклеотиды фланкирующие антикодон комплементарно спариваются с соответствующими динуклеотидами фланкирующими кодон. При таком раскладе конформация тРНК меняется и в пептидил-трансферазный центр направляется аминокислота 2, присоединённая к второму акцепторному концу. Благодаря такой контекстно-зависимой трансляции появляется возможность задействовать все 20 аминокислот используя лишь 16 кодонов.
Терминация трансляции может обеспечиваться вторичной структурой мРНК в 3’UTR. Например, мотивом стебель-петля. При плавлении такой шпильки появляется возможность проскакивания рибосомой сайта терминации и это в свою очередь даёт перспективы для развития систем альтернативной трансляции 3’ региона мРНК
Недостатки
•Большая подверженность мутациям в следствии контекстной трансляции, а также в следствии отсутствия воблинга•Необходимость для некоторых кодонов наличия фланкирующих динуклеотидов, которые, в свою очередь, тоже должны быть кодонами
Преимущества
•Существенное уменьшение размера генома•Отсутсвие вырожденности
Влияние на трансляцию• Полное изменение механизма терминации трансляции• Изменение рибосомы (передвижение с шагом в 2 нуклеотида)• Изменение пептидил-трансферазного центра для обеспечения
контекстной трансляции• Изменение тРНК
Влияние на транскрипциюВлияние на аттенуацию