植物入侵性和克隆性植物入侵性和克隆性 Invasiveness andInvasiveness and clonality ofclonality of plantsplants

董鸣、 刘建、 缪世利中国科学院植物研究所

目录目录植物入侵克隆植物植物入侵性和克隆性研究进展中国主要入侵植物中克隆植物分析典型入侵植物的实验研究

概念概念 外来种 (Alien species, Exotic species, Non-native species) ：

由于人类有意或无意的活动被带到了其自然演化区域以外的物种。

外来种入侵是自然生态系统面临最重要全球性问题之一，它不仅是威胁生物多样性的主要原因之一 , 而且威胁着全球的生态环境和经济发展。

植物入侵

生物入侵的危害生物入侵的危害生态环境生态环境…………

生物多样性生物多样性…………

经济……经济……外来入侵种可带来巨大的直接和间接的经济危害。在美国，每年因为外来种带来的损失高达 1370 亿美圆。

植物入侵

高山、大海、沙漠曾是阻止物种扩散的天然屏障。随着贸易，旅游和其他人类活动的加剧，全球化

进程使越来越多的物种正在跨越屏障做环球旅行。入侵性外来种不断增加，对当地生态平衡产生的

负面影响。外来种问题引起了生态学家和社会各界的广泛关

注。

植物入侵

中国的植物入侵中国的植物入侵

中国地域广阔 , 气候多样，生物多样性丰富，但易遭受入侵物种的侵害

原产世界各地引种到我国来的植物 837 种，属于 267 科（丁建清、王韧 , 2000 ）。

外来种每年给我国的经济带来的损失保守估计也高达数千亿元（丁建清，解焱， 1996 ）。

植物入侵

Water Hyacinth Eichhornia crassipes (Mart.) Solms

Mile-a-minute Weed Mikania micrantha H.B.K.

Some Some serious invasive serious invasive plants plants in China

植物入侵

外来种中只有少数会造成危害 (Mack et al. ,

2000; Mitchell & Power, 2003)。

造成危害的植物外来种主要是入侵性植物外来种 (invasive alien plants)。

理解入侵性非常重要：有效管理、入侵机理和入侵效应

植物入侵

植物入侵的解释植物入侵的解释

许多假说各个假说都存在争议

植物入侵

理 解 入 侵 性 (invasiveness) 和 可 入 侵 性(invasibility)入侵性与植物性状的关系：有效管理、入侵机理、入侵效应、入侵预测和政策制定 其中入侵性与克隆性

克隆植物克隆植物 广义定义：自然环境条件下，具有无性繁殖

(asexual reproduction) 习性或克隆性（ clonality ）的植物。

特征：后代的产生不经过减少分裂，遗传结构相同(1) 无融合生殖 Apomixis(2) 克隆生长 Clonal growth

狭义定义 : 具有克隆生长习性的植物

克隆植物

Clonality

Clonal growth （克隆生长）

time

Potential ramet 潜在分株

Actual ramet 实际分株

Actual ramet

Clone/genet

Ortet 源株 Ortet

Sexuality （克隆性）Clonality

Clonal growth （克隆生长）

time

Potential ramet 潜在分株

Actual ramet 实际分株

Actual ramet

Clone/genet 克隆 /基株 Clone/genet

Ortet 源株 Ortet

Sexuality （克隆性）Clonality

Clonal growth （克隆生长）

Clonal reproduction （克隆生殖／无融合生殖）

time

Potential ramet 潜在分株

Actual ramet 实际分株

Actual ramet

Clone/genet

Ortet 源株 Ortet

第 1 枝 ( 条 )系

第 1 根系

第2

枝(

条)

系第2

根系

Sexuality （克隆性）

植物的克隆性

克隆植物一些类型克隆植物一些类型块茎 鳞茎

分蘖压条

根状茎

匍匐茎

克隆植物

克隆植物的特性克隆植物的特性

克隆整合 克隆可塑性 克隆内分工 克隆植物具有独特的适应能力，空间扩展能力较强，

往往可以排斥当地植物种而在群落中占据优势地位，从而降低了植物物种多样性。

克隆植物

环境异质性可在与植物相关的不同尺度上存在

克隆植物相连分株可以占据广泛的水平空间

克隆植物相连分株经常处于资源水平或环境条件不同的斑块（小生境）内

Low-quality patch

High-quality patch

克隆植物

植物入侵性和克隆性研究进展

入侵性植物外来种中有相当一部分能够克隆繁殖，

它们的危害严重性与其克隆生长习性直接相关 。

植物入侵性和克隆性研究进展

入侵性Invasiveness

散布 / 定居Dispersal/

Establishment

维持／扩展Persistence/

spread

克隆性Clonality

植物入侵性和克隆性研究进展

其他性状Other traits其他过程

与入侵性相关的与入侵性相关的克隆性相关性状克隆性相关性状 基株灭绝风险降低基株灭绝风险降低 分株的选择性放置分株的选择性放置

克隆内资源共享克隆内资源共享 克隆内分工行为克隆内分工行为 克隆器官的储藏功能克隆器官的储藏功能 Trade-offsTrade-offs （有性／克隆）（有性／克隆）

…………

植物入侵性和克隆性研究进展

克隆可塑性

克隆整合性

适应

基因型多样性（ genotypic diversity ）

P = G + E + G×E

表现型可塑性（ phenotypic plasticity ）

环境异质性

基株灭绝风险降低 Reduction of risk of genet extinction分株选择性放置分株选择性放置 Selective placement of rametsSelective placement of ramets

Low-quality patch

High-quality patch

植物入侵性和克隆性研究进展

克隆内资源共享 Intraclonal sharing of resources

斑块 A 斑块 B

克隆内分工行为 Intraclonal division of labor

低光 ／高水 高光／低水

趋贫特化

趋富特化植物入侵性和克隆性研究进展

块茎 Tubers

鳞茎 Bulb 根状茎 Rhizomes

匍匐茎 Stolons

克隆器官储藏功能克隆器官储藏功能 Storage by clonal organsStorage by clonal organs

植物入侵性和克隆性研究进展

中国入侵植物中克隆植物的统计分析 中国入侵植物中克隆植物的统计分析

研究中国 126 个主要入侵性植物，以理解植物入侵性与其克隆性的关系。

中国主要入侵植物中克隆植物分析

Editorial Board for Flora of China. 1959-2002. Flora of China. Beijing: Science Press

Li YH (ed).1998. Weeds of China. Beijing: China Agriculture Press

Li ZY, Xie Y (eds).2002. Invasive alien species in China. Beijing: China Forestry Publishing House

数据来源数据来源 Data sourcesData sources

中国主要入侵植物中克隆植物分析

126 种 90 属

36 科

中国主要入侵植物中克隆植物分析

Three categories of invasive species—Most serious invasive

species: listed in100 of the World's Worst Invasive Alien Species (IUCN, 2001) and/or The World's Worst Weeds (Holm et al, 1977)

—Serious invasive species: occupying large area (>300km2) or strongly harmful as recorded in the published literature,

— Invasive species

中国主要入侵植物中克隆植物分析

分析结果分析结果

这些物种根据其入侵性被分为 3 组，其入侵性从组 I 、组 II 到组 III 逐渐降低。

在研究的 126 种入侵植物中克隆植物接近半数（ 44% ），

而且在 32 种属于组 I 的恶性入侵植物中克隆植物的比例高达 66% 。

中国主要入侵植物中克隆植物分析

Provincial distribution of 126 invasive non-native plant species in China

中国主要入侵植物中克隆植物分析

0

20

40

60

80

100

120

140

Species Genus Family

Nu

mb

er

Invasive plants Clonal invasive plants

44%50%

67%

Figure 1 Clonal invasive plants in ChinaThe positive correlation between clonality and invasiveness of the studied exotic plants was significant (p<0.05 ).

中国主要入侵植物中克隆植物分析

0

10

20

30

40

50

60

Most serious invasive Serious invasive Invasive

Categories

Num

ber

of p

lant

spe

cies

Plants Clonal plants

65%46% 31%

Figure 2 Clonal invasive plants of 3 categories in China

中国主要入侵植物中克隆植物分析

Mikania micrantha H.B.K.

Most serious invasive Most serious invasive clonalclonal plant plant

中国主要入侵植物中克隆植物分析

Spartina anglica C. E. Hubb

中国主要入侵植物中克隆植物分析

0

10

20

30

40

50

60

Annual herb Perennial herb Shrub Tree

Nu

mb

er

of p

lan

tsInvasive plants Clonal invasive plants

31%

60%

33%

0%

Figure 3 Life form analysis of clonal invasive plants in China

中国主要入侵植物中克隆植物分析

0

10

20

30

40

50

60

70

Human-altered area Natural area Both areas

Num

ber o

f pla

nt s

peci

es

Invasive plants Clonal invasive plants

28%57%

64%

Figure 4 Clonal invasive plants in different habitats

中国主要入侵植物中克隆植物分析

Experiments on contribution of clonality

to invasiveness of alien plants

SuggestionSuggestion

中国主要入侵植物中克隆植物分析

问题问题 在自然界生境中，环境异质性广泛存在，克隆

植物对异质性生境具有独特的适应能力。 入侵性克隆植物对异质性生境的适应能力可能

对其入侵性具有贡献（假说）。 研究入侵性克隆植物对异质性生境的适应对策

有望为解释两者关系提供证据。

典型入侵植物的实验研究

入侵植物的实验研究入侵植物的实验研究

喜旱莲子草 ( Alternanthera philoxeroides

(Mart． ) Griseb.) 是苋科多年生草本植物。别名空心莲子草、革命草、水花生、空心苋等。原产巴西，约于 30 年代传入我国上海及华东一带。 50 年代后，南方许多地方曾经将此草引种作饲料，后发现此草内含有毒素不适合作饲料，现在喜旱莲子草已经成为我国难以防除的恶性杂草之一。

典型入侵植物的实验研究

Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.

实验设计实验设计相连的分株对Connected ramet pairs

近母株分株Proximal (parent) sections 

远母株分株Distal (offspring) sections

同质高养 Homogeneous high nutrient

高养 High nutrient (1) 高养 High nutrient (2)

异质养分Heterogeneous nutrient

High nutrient 高养 (3) Low nutrient 低养 (4)

异质养分Heterogeneous nutrient

Low nutrient 低养 (5) High nutrient 高养 (6)

同质低养Homogeneous low nutrient

Low nutrient 低养 (7) Low nutrient 低养 (8)

典型入侵植物的实验研究

处理编号

Treatment

No.

根生物量

Biomass of roots

茎生物量

Biomass of stolons

叶生物量

Biomass of leaves

总生物量

Total biomass

平 均 值Mean

标 准差SD

平 均 值Mean

标 准差SD

平 均 值Mean

标 准差SD

平 均 值Mean

标 准差SD

1 3.13cd 0.50 3.32bc 0.50 2.86cd 0.49 3.62bc 0.49

2 3.28cd 0.40 3.56c 0.34 3.07cd 0.40 3.83bc 0.36

3 3.32cd 0.30 3.50bc 0.31 2.92cd 0.40 3.79bc 0.31

4 2.92bc 0.54 3.13b 0.47 2.63c 0.51 3.42b 0.50

5 2.37a 0.39 2.61a 0.38 1.95b 0.65 2.88a 0.37

6 3.55d 0.35 3.69c 0.39 3.15d 0.37 4.00c 0.37

7 2.49ab 0.34 2.22a 0.29 1.44a 0.44 2.71a 0.30

8 2.60ab 0.49 2.42a 0.35 1.61ab 0.44 2.86a 0.40

典型入侵植物的实验研究

0

1

2

3

4

5

1 2 3 4 5 6 7 8

处理

(lg mg)

总生物量 1系列

相同字母表无显著性差异（ p=0.05 ）

典型入侵植物的实验研究

bc bc bc b

a C a a

处理编号

Treatment No.

根冠比

Ratio of root to shoot

比叶面积

SLA (cm2 mg-1)

平均值Mean 标准差SD 平均值Mean 标准差SD

1 0.51a 0.02 0.37d 0.03

2 0.50a 0.02 0.30ab 0.05

3 0.52a 0.03 0.32bc 0.03

4 0.50a 0.01 0.26a 0.05

5 0.54a 0.11 0.35cd 0.06

6 0.52a 0.01 0.36cd 0.04

7 0.69b 0.09 0.30ab 0.06

8 0.65b 0.07 0.26a 0.04

典型入侵植物的实验研究

0

0. 2

0. 4

0. 6

0. 8

1 2 3 4 5 6 7 8

处理

根冠比

根冠比

处理 7,8 的根冠比较大 , 其他 6个处理间无显著差异 (p=0.05)

典型入侵植物的实验研究

a a a a a a

b b

喜旱莲子草表现出很强的可塑性。这种植物的根冠比和比叶面积的可塑性是分株对养分水平的非局部反应。

这种分株对养分水平的可塑性更能充分利用资源，提高适应性。

典型入侵植物的实验研究

生理指标处理间比较生理指标处理间比较处理编号

Treatment No.

净光合速率

Net photosynthesis rate

(μmol CO2 m-2 s-1)

气孔导度

Stomatal conductance

(mol m-2 s-1)

蒸腾速率

Transpiration rate

(mol m-2 s-1)

平 均 值Mean

标 准 差SD

平 均 值Mean

标准差SD

平 均 值Mean

标准差SD

1 10.598b 3.332 0.292b 0.137 2.933b 0.840

2 10.243b 3.238 0.275b 0.114 2.968b 1.040

3 8.078b 2.864 0.208b 0.093 2.322b 0.871

4 7.964b 2.431 0.238b 0.105 2.537b 0.835

5 9.308b 3.242 0.244b 0.146 2.597b 1.177

6 10.542b 6.567 0.293b 0.199 2.928b 1.244

7 3.009a 1.475 0.079a 0.019 1.072a 0.257

8 3.370a 2.271 0.087a 0.055 1.135a 0.638

典型入侵植物的实验研究

光合速率的处理间比较光合速率的处理间比较

02468

1012

1 2 3 4 5 6 7 8

处理

(μmo

l CO

2净光合速率

m-2

s-1)

克隆整合能显著提高光合速率 (p=0.05)

典型入侵植物的实验研究

a a a a a a

b b

实验中测得的光合生理指标进一步证实了异质养分下高养分株能通过克隆整合对低养分株提供养分支持，

得到养分支持的分株能提高光合速率，表现出光合生理可塑性，从而提高整个分株对的适合度。

克隆整合是喜旱莲子草适应空间异质性的重要生态对策。

典型入侵植物的实验研究

研究发现喜旱莲子草的克隆整合能帮助它忍耐和利用养分胁迫生境。

喜旱莲子草的克隆整合具有明显的方向性，处于异质养分下的分株对，如果保持匍匐茎连接，则处于高养分的近母株分株能给处于低养分的远母株分株显著的支持，而处于高养分的远母株分株给处于低养分的近母株分株支持较小。

典型入侵植物的实验研究

总结总结用中国 126 个入侵植物的统计分析和喜

旱莲子草的实验研究都表明，植物的入侵性与克隆性相关。

喜旱莲子草的克隆整合能帮助植物适应异质生境，这可能是其成为入侵植物的重要原因。

Thank you !Thank you !Thank you !Thank you !Eichhornia crassipes (Mart.) Solms

Most serious invasive plants (32 species)Most serious invasive plants (32 species)

Ageratum conyzoides, Alternanthera philoxeroides, Amaranthus spinosus, Avena fatua, Axonopus compressus, Bidens pilosa, Cenchrus echinatus, Cyperus rotundus, Eichhornia crassipes, Eleusine indica, Erigeron annuus, Eupatorium adenophorum, Eupatorium odoratum, Euphorbia hirta, Galinsoga parviflora, Lantana camara, Leucaena leucocephala, Lolium temulentum, Mikania micrantha, Mimosa invisa, Mimosa pudica, Panicum maximum, Panicum repens, Paspalum conjugatum, Paspalum dilatatum, Pistia stratiotes, Sorghum halepense, Spartina anglica, Spergula arvensis, Ulex europaeus, Wedelia trilobata, Xanthium spinosum

叶绿素荧光特性的处理间差异叶绿素荧光特性的处理间差异处理编号

Treatment No.

初始荧光F0 最大荧光产量Fm

平均值Mean 标准差SD 平均值Mean 标准差SD

1 100.500c 12.974 616.500b 84.026

2 94.250bc 11.471 599.750b 47.884

3 95.250bc 17.538 580.750b 74.697

4 92.000abc 15.427 533.750b 67.628

5 104.750c 7.366 610.500b 64.820

6 100.500c 11.387 614.250b 58.699

7 73.600a 15.323 415.800a 68.042

8 76.000ab 10.630 441.800a 28.235

典型入侵植物的实验研究

在同质低养下的分株对的叶绿素发生的变化不大，这使得植物一旦条件合适就可以恢复较高的光合速率，所表现出的光合生理可塑性是对资源的时间异质性的适应。

典型入侵植物的实验研究

对实验设计的讨论对实验设计的讨论为什么为什么 88 个处理都是不可缺少的？个处理都是不可缺少的？

不切断间隔子 不切断 切断 切断

近母株分株 远母株分株 近母株分株 远母株分株

高养(1) 高养(2) 高养(9) 高养(10)

高养(3) 低养(4) 高养(11) 低养(12)

低养(5) 高养(6) 低养(13) 高养(14)

低养(7) 低养(8) 低养(15) 低养(16)