Kes kuuluvad loomariiki? Aastal 1981 ilmunud sarja „Loomade elu” I köitest [10] leiame

hõimkonna ainuraksed (Protozoa). Sel ajal ning varemgi arvestati loo­made hulka paljud heterotroofsed ainuraksed: neid nimetati alglooma­deks (Protozoa).

Nüüdseks on aga selgunud, et vaid üks osa „algloomi” on hulkrak­sete loomade lähisugulased, teised on aga hoopis lähemal taimedele ning kolmandad seentele. Seetõttu on „algloomad” loomariigist välja arva­tud ning mõiste „loomad” tähistabki praegu üksnes hulkrakseid loomi (Metazoa).

Molekulaargeneetiliste uuringute põhjal on selgunud, et hulkraksete loomade lähimad teadaolevad sugu­

lased ainuraksete seas on kaelus­vibursed (Choanomonada) [11, 19].

Hõimkonnad on tavapäraselt olnud kõrgeimad loomariigi suurjaotused. Neid on eristatud nn. ehitusplaani (Bauplan) alusel. Samasuguse ehi­tusplaaniga loomade all peeti silmas neid, kelle keha on nii ehituslikult kui ka talitluslikult üldjoontes ühe­sugune. Ehitusplaani põhimõtte järgi eristatakse hõimkondi ka tänapäeval, aga lisandunud on veel monofüleeti­lisuse kritieerium, nagu allpool juttu.

Viimase saja aasta jooksul on olnud vastakaid arusaamu looma­hõimkondade omavahelistest sugu­lussuhetest. Eelkõige on vaidlusi tekitanud küsimus, mil määral on keerukama kehaehitusega loomad omavahel sugulased.

Üks keeruka kehaehituse väljen­dusi on teisene kehaõõs. See tekib loote arengus keskmise lootelehe ehk mesodermi sees ning on vooderdatud kattekoe ehk epiteeliga. Kuid teisene kehaõõs pole omane kaugeltki mitte kõigile loomadele: osal on see hoopis esmane, s.t. epiteeliga vooderdamata, osal ei tekigi mesodermis kehaõõnt ning osal ei teki loote arengus meso­dermigi (vt. allpool; ¥ 4).

Ühe populaarseima hüpoteesi järgi on teisene kehaõõs ja sellega kaasnev keerukas kehaehitus tek­kinud loomade evolutsioonis vaid ühel korral. Kõik teisese kehaõõnega loomad (näiteks rõngussid, limu­sed, lülijalgsed, keelikloomad, sh. meie) pärinevad niisiis ühisest keeruka kehaehitusega eellasest ning on omavahel lähemalt sugula­

Loomariigi suurjaotused Marko Prous, Ivar Puura

Elurikkuse andmebaaside ja digiarhiivide areng võimaldab iga õpetaja, õpilase või loodushuvilise juurdepääsu uusimale teadusinfole [vt. nt. 21]. Nende kasutamist hõlbustavad abimaterjalid eluslooduse süsteemi kohta. Anname lühiülevaate loomariigi süsteemi hetkeseisust hõimkondade tasemel.

¥ 1. Ilmselt vale, molekulaarfülogeneetika eelsest ajast pärinev, kuid paraku siiani populaarne arusaam kahekülgsete (Bilateria) fülogeneesist, kus keeruka kehaehitusega (teisese kehaõõnega) loomad moodustavad monofüleetilise rühma

¥ 2. Fülogeneesipuu ja sellega seotud terminid. Monofüleetiline rühm sisaldab rühma ühist eellast ja selle eellase kõiki järglasi (nt. imetajad, linnud). Parafüleetiline rühm sisaldab küll ühist eellast, kuid ainult osa järglasi (nt. roomajad, juhul kui linnud on välja arvatud). Polüfüleetilisse rühma (nt. ussid, puud) kuuluvad eri päritoluga organismid

I 8 I E E S T I L O O D U S J A A N U A R 2 0 1 2

| LOOMADE SÜSTE E M |

8

sed kui lihtsa kehaehitusega hõim­kondadega – nendega, kel kehaõõs kas üldse puudub või on esmane, s.t. epiteeliga vooderdamata (¥ 1).

Praeguseks on selgunud, et see hüpotees on tõenäoliselt vale. Keeruka kehaehitusega hõimkonnad ei hõlma arvatavasti evolutsioonipuus ühtset haru (¥ 4), vaid nende kee­ruline ehitus (teisene kehaõõs jms.) on kujunenud üksteisest sõltumatult, erisugustest lihtsa ehitusega eellastest.

Näiteks on leitud, et keeruka kehaehitusega rõngusside hõim­kond (Annelida, ¥ 3B) on suhteliselt lähedalt sugulased lihtsa ehitusega lameusside (Platyhelminthes, ¥ 3A) hõimkonnaga. Samamoodi on kee­ruka kehaehitusega lülijalgsete hõimkond (Arthropoda, ¥ 3D) lähi­sugulased lihtsa ehitusega üma­russidega (Nematoda, ¥ 3C) ning „looduse kroon” keelikloomad (Chordata, ¥ 3F) võivad olla lähisu­gulased lihtsa lameussitaolise keha­ehitusega siuglejate hõimkonnaga (Xenacoelomorpha,¥ 3E).

Ei tohi unustada, et iga põlvnemis-puu on vaid hüpotees, üks võimalik mudel. Evolutsiooni käiku ei suuda me tagantjärele päris täpselt kindlaks teha. Seega pole võimalik joonis­tada ainuõiget põlvnemispuud, kuid saame kõrvale jätta paljudki, mis on kindlasti valed.

Kui oleme oma käsutuses oleva teabe alusel välja selgitanud loomade kõige tõenäolisema põlvnemispuu, on järgmine samm koostada selle puu põhjal süsteem: otsustada, milli­seid põlvnemispuu harusid käsitleme oma süsteemis omaette rühmade ehk taksonitena.

Praegu kehtivate nomenklatuuri­koodeksite (rahvusvaheliselt tunnus­ tatud reeglistikud taksonite nime­tamiseks) järgi omistatakse igale taksonile üldjuhul ka kategooria: otsustatakse, kas tegu on hõim­konna, sugukonna, perekonna, liigi või muu sellisega. Kõikide kategoo­riate kasutust nomenklatuurikoo­deksid siiski ei reguleeri. Näiteks zooloogiline nomenklatuur ei anna kuigivõrd juhtnööre, kuidas nime­tada ülemsugukonnast kõrgemaid taksoneid. Sellegipoolest eristatakse

loomade seas üldiselt ka seltse, klasse ja hõimkondi.

Hõimkondi eristame ka siintoodud süsteemis (¥ 4). Kuigi ettekujutus loomade põlvnemisest on viimasel ajal tihti mutunud, on see hõim­kondade tasemel siiski juba suhteli­selt stabiilne. Seevastu hõimkonnast kõrgemaid kategooriaid süstemaati­kas üldiselt enam kuigivõrd ei täht­sustata ja nii loobume neist siingi, nimetades hõimkonnast kõrgemaid põlvnemispuu harusid lihtsalt rüh­madeks.

Missugune süsteem täpselt välja kukub, oleneb muidugi reeglitest, mille järgi see koostatakse. Siin­toodud süsteemis on lähtutud viimasel ajal üldtunnustatud fülo­geneetilise süstemaatika reeglist, et taksonid peavad olema monofülee­tilised: iga hõimkond või muu takson

peab sisaldama kõigi selle liikmete ühist eellast ning kõiki selle eellase teadaolevaid järglasi (¥ 2) – ühesõ­naga, eranditult kogu põlvnemispuu haru ehk klaadi.

Tihti kiputakse seda reeglit eirama: kui mõne monofüleetilise taksoni mõni liige on evolutsiooni käigus võrreldes oma lähisugulastega väga palju muutunud, siis kiputakse teda käsitlema omaette taksonina – para ku võidakse sel moel muuta algne takson parafüleetiliseks (¥ 2). Üks tuntumaid näiteid on roomajate klass, kuhu peaksid monofüleetili­suse kriteeriumi järgi kuuluma ka linnud, kes on roomajate seast n.­ö. välja kasvanud ning näiteks kroko­dillidega märksa lähemalt sugula­sed kui maod ja sisalikud. Ometi ei arvata linde roomajate hulka ning roomajate klass on seetõttu para­füleetiline.

¥ 3. Näiteid loomahõimkondade kohta. Vasakus tulbas on lihtsa kehaehitusega hõimkondade liikmed, neist igaühest paremal nende keeruka kehaehitusega lähisugulased. A lameuss, Dugesia subtentaculata; B rõnguss, Alitta succinea; C ümaruss, Caenorhabditis elegans; D lülijalgne, Megasoma elephas (Tartu ülikooli loodusmuuseumi eksemplar TUZ615438); E siugleja (Xenacoelomorpha), Neochildia fusca; F keelikloom, üheksavöölane (Dasypus novemcinctus; Tartu ülikooli loodusmuuseumi eksemplar TUZ903649)

FOTO

: ED

UA

RD

SO

LÀ V

ÁZQ

UEZ

/ W

IKIM

EDIA

CO

MM

ON

SFO

TO: Z

EYN

EP F

. ALT

UN

/ W

IKIM

EDIA

CO

MM

ON

SFO

TO: B

ERN

HA

RD

EG

GER

JT. /

WIK

IMED

IA C

OM

MO

NS

FOTO

: HA

NS

HIL

LEW

AER

T /

WIK

IMED

IA C

OM

MO

NS

FOTO

: MA

RKO

PRO

US

FOTO

: AN

DR

EI M

ILJU

TIN

J A A N U A R 2 0 1 2 E E S T I L O O D U S I 9 I

| LOOMADE SÜSTE E M |

9

¥ 4. Loomahõimkondade (harutippudes) põlvnemine ehk fülogenees uuemate molekulaargeneetiliste analüüside põhjal [8, 9, 17, 18, 24, 29, 30]. Harude horisontaalpikkused näitavad ligikaudu suhtelist aega, mis on vastavast lahknemisest möödunud. Nagu jooniselt näha, on põlvnemispuu n.-ö. tipuharud märksa pikemad kui varasemate lahknemiste harud. Seega lahknes enamik tänapäeva hõimkondi üksteisest suhteliselt lühikese aja jooksul ja juba võrdlemisi ammu. Paremal on iga hõimkonna kohta toodud umbkaudne seni teadaolev ja arvatav liikide arv maailmas. Tuntumad hõimkonnad (nt. keelikloomad, kelle hulka kuulume meiegi) on märgitud poolpaksus kirjas. Süsteemist on välja jäetud arvatavasti sekundaarselt lihtsustunud parasiitsed vaheloomad (Mesozoa), kes tõenäoliselt kuuluvad kahekülgsete (Bilateria) hulka, kuid täpsema süstemaatilise kuuluvuse väljaselgitamiseks on geneetilisi andmeid seni üsna vähe [vt. nt. 16; 25]. Peale nende parasiitide on veel hulk vähe uuritud ja mõistatusliku päritoluga vabalt elavaid vorme, keda parema alternatiivi puudumisel käsitletakse peamiselt lihtsustunud rõngussidena. Põhjalikumal uurimisel võivad need aga osutuda isegi eraldi hõimkondadeks. Sellised rühmad on näiteks Lobatocerebrum, Jennaria [vt. 28] ja Diurodrilus, kusjuures Diurodrilus’e puhul näitasid esialgsed uurimustulemused 2008. aastal [31], et tegemist võib tõepoolest olla eraldi hõimkonna liikmega keerdloomade seas. Need kõik on väiksed (0,3–4 mm) liivases või mudases merepõhjas elavad „ussikesed”1 Sisaldab parasiitseid *limaeosloomi (Myxozoa), keda varem peeti ainurakseteks algloomadeks [9].2 Siia kuuluvad ksenoturbelliidid (Xenoturbellida) ja *umbeliselaadsed (Acoelomorpha). Umbeliselaadsete hulka kuuluvad omakorda varem lameusside hõimkonda arvatud Acoela (umbelised) ja Nemertodermatida.3 Sisaldab ka kidakärssusse (Acanthocephala), keda varem käsitleti eraldi hõimkonnana [vt. 26].4 Tihti on sammalloomade teadusliku vastena kasutatud terminit Bryozoa, kuid esialgu hõlmas Bryozoa ka kummarloomi, s.t. Bryozoa = Ectoprocta + Entoprocta. Molekulaarsete andmete järgi tuleks seetõttu Bryozoa hulka nüüd arvata ka *tsükliofoorid (Cycliophora).5 Siia kuuluvad ka kidavaglad (Echiura), konuvaglad (Sipuncula), habeloomad (Siboglinidae, varem Pogonophora) ja ketasussid (Myzostomida), keda varem on käsitletud ka eraldi hõimkondadena.

Loomade kehaehituse suured muutused kaasnevad eluviisi kardi­naalsete muutustega: näiteks kolides merest maismaale või vastupidi, või siis minnes üle parasiitsele eluviisile. Loomarühm muutub sedavõrd, et kaovad tunnused, mille järgi neid osa­taks oma klaadikaaslastega seostada.

Et niisuguseid vigu süsteemis väl­tida, on geeniandmed suureks abiks, kuid eksitada võivad needki, iseära­nis juhtudel, mil kehaehituse suurte muutustega on kaasnenud suured muutused genoomis. Seda tuleb tihti ette just parasiitide puhul. Enamasti on võimalik neist raskustest siiski üle saada, kuna leidub genoomipiirkondi, mis evolutsioneeruvad aeglasemalt ja ühtlasemalt. Võrreldes kehaehitusega sisaldub genoomis ju tohutult rohkem infot, mille abil põlvnemislugu (fülo­geneesi) selgitada.

Viimastele andmetele tuginev looma - hõimkondade põlvnemispuu ja süsteem on toodud joonisel 4. Kirjeldame nüüd mõningaid hõimkondi ja hõim­konnast kõrgemaid ning madalamaid taksoneid lähemalt: lugedes tuleks samal ajal hoida silma peal põlvne­mispuul (¥ 4).

Käsnad (Porifera). Loomariigi (Metazoa) hulka arvatud 30 hõim­konna seas ainsana ei saa veel päris kindel olla käsnade mono­

füleetilisuses [23]. Nimelt võivad osa neist – lubikäsnad (Calcarea) ja rühm Homoscleromorpha – olla lähe­malt sugulased pärishulkraksetega (Eumetazoa) kui teiste käsnadega (päris­ ja klaaskäsnad).

Näiteks käsnade rühmas Homo­scleromorpha asetsevad nii keha välis­ kui ka sisepinda katvad rakud basaal­membraanil: seega on neil olemas tõeline epiteelkude. Teistel käsnadel basaalmembraan (seega ka tõeline epiteelkude) puudub, kuid on ole­mas pärishulkraksetel.

Homoscleromorpha epiteelkude võib siiski olla evolutsioonis tekkinud ise­seisvalt, sõltumatult pärishulkraksete epiteelkoest. Niisiis, ei saa välistada, et käsnad on siiski monofüleetiline rühm [18]. Selge paistab siiski ole­vat vaid see, et ränikäsnad (Silicea = päriskäsnad + klaaskäsnad), lubikäs­nad, Homoscleromorpha ja pärishulk­raksed lahknesid üksteisest üsna kiiresti juba päris loomariigi algus­aegadel. Kivististena on ränikäsnade okiseid ehk spiikulaid leitud kuni 580 miljoni aasta vanustest kivimi­test (Ediacara ladestu, Doushantou kihistu, Hiina) [20].

Naastloomad (Placozoa) on väga lihtsa ehitusega olendid. Oma nelja­viie rakutüübiga jäävad nad alla isegi käsnadele. Naastloomad on suurt amööbi meenutavad umbes milli­

meetrise läbimõõduga vabalt elavad (s.t. mitte parasiitsed) mereloomad. Naastloomade põlvnemise üle on palju vaieldud, kuid tõenäoliselt on nad pärishulkraksetega lähemalt sugulased kui käsnad [18].

Ülejäänud loomi nimetatakse päris-hulkrakseteks (Eumetazoa). Erinevalt käsnadest ja naastloomadest iseloo­mustab pärishulkrakseid gastrulat­sioon: nende loote arengus eristuvad lootelehed – ektoderm ehk välisleht, endoderm ehk siseleht ja kahe­ külgsetel loomadel ka mesoderm ehk keskleht. Lootes tekib ka seedeepiteel ning kõigil pärishulkraksetel (või limaeosloomade puhul vähemalt nende eellastel) on olemas ka liha­sed ja närvisüsteem.

Enamik pärishulkrakseid kuulub omakorda kahekülgsete (Bilateria) klaadi (vt. allpool), välja arvatud kaks hõimkonda, kõrveraksed ja kammloomad.

Kõrverakseid (Cnidaria) ja kamm-loomi (Ctenophora) eristab kahe­külgsetest eelkõige see, et nende kehaehitus on peamiselt radiaal­sümmeetriline: sellel leidub rohkem kui üks sümmeetriatasand. Peale selle eristub nende loote arengus vaid kaks lootelehte: ekto­ ja endo­derm (kahekülgsetel aga eristub ka kolmas, mesoderm).

I 1 0 I E E S T I L O O D U S J A A N U A R 2 0 1 2

| LOOMADE SÜSTE E M |

10

Kehaehituse sarnasuste tõttu on kõrveraksete ja kammloomade hõim­konnad tihti ühendatud rühma kiir­loomad ehk kahekihilised (Radiata). Siiski leidub õisloomade (üks kõrve­raksete kahest harust) siseehituses kahekülgse sümmeetria algeid ning kammloomadel rikub radiaalse süm­meetria ära anaalpooride paigutus (mis tekitab hoopis nn. rotatsiooni­lise sümmeetria: [14]). Kõige selge­malt väljendub radiaalsümmeetria käsnade ja kõrveraksete vastsetel.

Kõrveraksete hulka kuuluvad *lima-eosloomad (Myxozoa; siin ja edaspidi on tärniga tähistatud need nimetu­sed, mis siinses artiklis on esimest korda eestindatud) on väga lihtsa ehitusega parasiidid, kelle vahepe­remeheks on peamiselt kalad ning lõpp­peremeheks rõngussid. Varem peeti neid peaaegu üksmeelselt alg­loomadeks, kuid geenijärjestuste analüüsid alates 1990. aastate kesk­paigast on näidanud nende päritolu hulkraksetest. Tõenäoliselt kuuluvad

nad kõrveraksete hulka, täpsemalt hüdraloomade (Hydrozoa) klassi [9].

Oletusi limaeosloomade põlvne­mise kohta kõrveraksetest tehti juba enne 1990. aastaid. Nimelt sarnane­vad limaeosloomade polaarkapslid, millega nad nakatavad oma pere­mehi, hämmastavalt kõrveraksete rakuorganellide nematotsüstidega.

Kõrveraksetele omasest ehitus­plaanist on limaeosloomadel säili­nud ainult kõrverakud. Nii on nad hea näide selle kohta, et mõnel juhul

J A A N U A R 2 0 1 2 E E S T I L O O D U S I 1 1 I

| LOOMADE SÜSTE E M |

11

võib evolutsioon kulgeda lihtsustu­mise poole, mitte lihtsamalt keeruli­semale kehaehitusele nagu paljudes teistes loomariigi põlvnemispuu harudes.

Ülejäänud pärishulkrakseid nime-tatakse kahekülgseteks (Bilateria). Kahekülgsete ühistunnused on sel­gelt väljendunud bilateraalne ehk kahekülgne sümmeetria – peale ees­mise ja tagumise poole on eristunud ka selgmine ja kõhtmine pool, seega leidub kehal vaid üks sümmeetria­tasand –, kolmanda lootelehe (meso­dermi) eristumine loote arengus ja närvisüsteemi koondumine keha eesotsa.

Kahekülgsete rühma monofülee­tilisus on üsna kindel: nii kehaehi­tuse tunnuste kui ka geenijärjestuste põhjal on selle klaadi kohta leitud tugevamaid tõendeid kui ühegi teise hõimkonnast kõrgema haru kohta loomade põlvnemispuus.

*Siuglejad (Xenacoelomorpha) on kõige lihtsama kehaehitusega kahe-külgsete hõimkond. Oma ehitusplaani põhjal sobiksid need mitteparasiit­sed „ussikesed” üsna hästi lameus­

side hõimkonda. Geeniuuringud on aga näidanud, et nad ei kuulu üldse esmassuuste hulka, nagu lameussid, vaid kas teissuuste hulka [17; hall nool ¥ 4] või moodustavad kahe­külgsete seas hoopis omaette kol­manda haru [8].

Alles äsja peeti seda rühma tege­likult kaheks eraldi hõimkonnaks: ksenoturbelliidid (Xenoturbellida) ja *umbeliselaadsed (Acoelomorpha). Et aga ehitusplaani poolest on need piisavalt sarnased (lihtsa ehitusega „ripsussid”) ning neil leidub ühistun­nuseid ripsmete ehituses, siis otsustati nad ühendada ühte hõimkonda [27].

Ülejäänud kahekülgseid on tavapä-raselt jaotatud teissuusteks (Deute-­­ros­tomia) ja esmassuusteks (Proto-stomia). Oma nimetused on nad saanud erisuste järgi loote varases arengus. Teissuustel kujuneb esi­mesest lootesse tekkinud avausest – gastrula blastopoorist – pärak, kuid esmassuustel hoopis suu.

Erinevusena on rõhutatud veel mesodermi arengut: teissuustel tekib mesoderm endodermist, kuid esmas­suustel ektodermist ja/või blastopoori (ektodermi ja endodermi ülemineku koht) piirkonnast.

Tegelikult aga nii selget kehaehi­tuse ja arengu erinevust teissuuste ja esmassuuste vahel pole. Mõnegi esmassuuse hõimkonna, näiteks käsijalgsed, pärgussid, sammalloo­mad ja harjaslõugsed, loote areng sarnaneb teissuustega. Seetõttu on neid tihti arvatud teissuuste hulka, olgugi et geeniandmed näitavad ühe­mõtteliselt lähemat sugulust teiste esmassuustega.

See vastuolu kaob, kui eeldame, et teissuuste embrüonaalse arengu tüüp võib olla kahekülgsete seas esmane, ürgsem. Sel juhul arenes teis­ ja esmassuuste ühise esivanema loode samamoodi kui teissuustel ning esmassuuste variant on tekkinud hiljem: osa esmassuuseid läks üle uuele loote arengu tüübile, osa aga jäi truuks oma esivanemate viisile.

Uuemates klassifikatsioonides on esmas suused omakorda jaotatud kahte suurde rühma: Lophotrochozoa (*keerdloomad) [5] ja Ecdysozoa (kest-loomad) [1].

Paljusid keerdloomade hõimkondi ise­loomustab viljastatud suguraku ehk sügoodi spiraalne lõigustumine – siit ka rühma eestikeelne nimetus. Spiraalse lõigustumisega kaasneb samalaadne loote areng ja vastsete kehaehitus. Küllap olid need tunnu­sed samasugused ka keerdloomade ühiseellasel.

¥ 5. Kammloomi (Ctenophora; pildil Mnemi-opsis leidyi) eristab enamikust loomadest (kahekülgsetest) radiaalsümmeetria: kehal leidub rohkem kui üks sümmeetriatasand

¥ 6. Sammalloomad (Ectoprocta; pildil Cristalloidea sp.) moodustavad koos tsüklio-fooride ja kummarloomadega klaadi Bryozoa

¥ 7. Ripskõhtsed (Gastrotricha; pildil Halichaetonotus sanctaeluciae) on keerdloomade seas omaette haru, mille täpsem sugulus teiste keerdloomadega on veel teadmata

FOTO

: STE

VEN

G. J

OH

NSO

N /

WIK

IMED

IA C

OM

MO

NS

FOTO

: RO

B K

OO

L /

WIK

IMED

IA C

OM

MO

NS

FOTO

: M. A

NTO

NIO

TO

DA

RO E

T A

L.; Z

OO

KEYS

142

: 1–1

3

I 1 2 I E E S T I L O O D U S J A A N U A R 2 0 1 2

| LOOMADE SÜSTE E M |

12

Keerdloomade ladinakeelne nime­tus Lophotrochozoa tuleneb kombit­sakaaret ehk kombitspärga (ingl. lophophore) ja pärgvastset ehk pär­jakvastset (ingl. trochophore) tähista­vatest terminitest.

Toitumiselund kombitsakaare lei­dub sammalloomadel (Ectoprocta), käsijalgsetel (Brachiopoda) ja pärg­ussidel (Phoronida). Planktoni­ või rebutoiteline pärgvastse staadium on omane aga rõngussidele (Annelida), limustele (Mollusca) ja – küll üsna omapärasel kujul – ka kummarloo­madele (Entoprocta) [6], kärssussidele (Nemertea) [15] ning *tsükliofoori­dele (Cycliophora) [4].

Teistel keerdloomadel kombitsa­kaare ja pärgvastse staadium puudub, kuid geeniandmed näitavad nende kõigi lähisugulust. Neid loomi, kel­lele on omane pärgvastse staadium, on mõnikord ühendatud rühma Trochozoa (*pärjakloomad) ning neid, kellel esineb kombitsakaare, rühma Lophophorata (*kombitsakaarmesed). Ent need rühmad ei ole tõenäoliselt monofüleetilised (¥ 4), ei saa neid fülogeneetilise süstemaatika reeglite järgi taksoniteks nimetada.

Keerdloomade hulka kuuluvaid konu-vaklu (Sipuncula), kidavaklu (Echiura), habeloomi (Pogonophora) ja ketas-usse (Myzostomida) on mõned teadlased varem pidanud omaette hõimkondadeks – habeloomi on koguni peetud keelikloomade lähi­sugulasteks –, kuid tänapäeval on selge, et nad kõik kuuluvad rõng­usside (Annelida) hõimkonda [24]. Seda näitavad nii geeniandmed kui ka kehaehituse uuemad uuringud.

Konuvaglad, kidavaglad ja habe­loomad on merepõhjas vabalt elavad ussid, ketasussid aga kettakujulised okasnahksete kehal elutsevad para­siidid ja ektokommensaalid (kom­mensalism: liikidevaheline suhe, millest üks osaline saab kasu ja kumbki ei saa kahju; ektokommen­saal: keha välispinnal elutsev kom­mensaal – toim.).

Rõngussidest eraldi hõimkonda­deks on neid peetud peamiselt see­tõttu, et neil ei ilmne rõngussidele omane metameeria: kere lülistumine ühesuguse või väga sarnase ehitu­sega segmentideks. Hiljem on aga nende rühmade siseehitust, näiteks närvisüsteemi uurides leitud meta­meeria kohta tõendeid.

Keerdloomade seas on kaks üsna hil-juti avastatud hõimkonda: tsükliofoo-rid (Cycliophora) [3] ja *pisilõugsed

(Micrognathozoa) [12]. Tsükliofoorid on mikroskoopilised (300–500 μm) homaarlaste (Nephropidae) suistele kinnitunud loomad. Neile on iseloo­mulik ringikujuline ripsmetega suu­lehter, millega nad püüavad palakesi peremehe toidust.

Pisilõugsed on veelgi väikse­mad (100–150 μm) ripsussitaolised mageveeallikates sammaldel elavad loomad. Seni on neid leitud ainult Gröönimaalt ja subantarktilistelt Crozet’ saartelt. Suguluselt on pisi­lõugsed arvatavasti kõige lähemal lõugsuudele (Gnathostomulida) ja keriloomadele (Rotifera) (¥ 4), kel­lel kõigil on samalaadne lõuaaparaat.

Küllaltki hästi eristub ülejäänud loo-madest teine esmassuuste haru: kestloomad (Ecdysozoa). Neil kõi­gil leidub kolmekihiline kutiikula (välisskelett), millest nad suuremaks kasvades mitmel korral vabanevad kestumise ehk kesta äraheitmise teel: vana kesta asemele kasvatatakse uus. Rühma ladinakeelne nimetus on tuletatud kreekakeelsest sõnast ekduo, mis tähendab ’seljast võtma’. Teisiti öeldes, kõik kestloomad kas­vavad diskreetsete kasvujärkudena.

Kestloomade hulka kuulub kõige liigirikkam loomahõimkond lülijalg­sed (Arthropoda) ning teinegi väga tähtis loomahõimkond ümarussid

¥ 8. Keriloomad (Rotifera; pildil perekond Rotaria) on pisilõugsete sõsarhõimkond

¥ 9. Pärgusse (Phoronida; pildil Phoronis hippocrepia) on kunagi kehaehituse põhjal arvatud ka teissuuste hulka, ent geeniandmete järgi on nad siiski esmassuused

FOTO

: D. F

ON

TAN

ETO

JT. /

WIK

IMED

IA C

OM

MO

NS

FOTO

: PA

REN

T G

ÉRY

/ W

IKIM

EDIA

CO

MM

ON

S

J A A N U A R 2 0 1 2 E E S T I L O O D U S I 1 3 I

| LOOMADE SÜSTE E M |

13

(Nematoda). Tuntuimad ümarussid on parasiidid (näiteks solge, keeritsuss), suur osa märksa vähem uuritud liike elab aga hoopis pinnases ja ookea­nide põhjasetetes. Seal on nad sageli lausa kõige arvukam loomarühm.

Kestloomade hulka kuuluvad ka üsna hiljuti avastatud *rüüloomad (Loricifera) [13]. Need on mikroskoo­pilised (100–500 μm) meresetetes elavad loomad, kelle tagakeha katab plaatidest kaitserüü, mille sisse saa­vad nad tõmmata oma ogadega kae­tud pea.

Peale juba mainitud hõimkonnaüleste taksonite on teisigi, mille monofülee­tilisuse kohta on leitud tõendeid: näiteks Ambulacraria, Gnathifera, Panarthropoda (¥ 4). Ometi meenu­tab loomade põlvnemispuu pigem põõsast kui puud: paljud selle oksad on joonistatud lahknema korraga kol­meks või enamakski haruks (¥ 4). Nimelt kinnitavad geeniandmed, et hulk lahknemisi loomade fülogenee­sis on koondunud niivõrd lühikesele ajavahemikule (¥ 4), et nende täpset järjekorda usaldusväärselt kindlaks teha võib osutuda võimatuks.

Ei saa välistada, et mõnikord on kolme või enamagi tänapäeva hõim­konna viimased ühiseellased olnud üpris ühesugused. Sellisel juhul ei olegi nende täpne lahknemisjärje­kord tegelikult väga oluline.

Loomahõimkondade eellaste kiiret radiatsiooni (arenguliinide hulgalist

harunemist lühikese aja jooksul) on oletatud juba enne molekulaar­sete uurimismeetodite võidukäiku. Kiirele radiatsioonile, mille lahkne­miste täpset järjekorda on väga kee­ruline kindlaks teha, vihjab kaudselt ka suur hulk erisuguseid hüpoteese, mille zooloogid on loomade fülo­geneesi kohta pakkunud. Eelkõige kinnitavad seda aga molekulaarsed analüüsid.

Loomahõimkondade tekkeloost. Hulk­raksete loomade äkkilmumise üle Kambriumi ladestu kihtides (542–520 miljonit aastat tagasi) murdis pead juba Charles Darwin, kirjuta­des oma „Liikide tekkimises”, et kui Kambriumi­eelsetest kihtidest elu jälgi ei leita, variseb kogu tema teooria kokku. Aja jooksul neid siiski leiti ning nn. Darwini dilemma lahenes [22].

Seejärel köitsid teadlaste meeli 1946. aastal Austraaliast Flinders Range’i mäeahelikust leitud mõis­tatuslikud Ediacara fossiilid, mis kuulusid mitmerakulistele eluvor­midele, millest mõned meenutasid tänapäeva organisme. Praegusajal on Ediacara fossiile leitud kümne­test leiukohtadest, mõne puhul on oletatud ka sugulust Kambriumi eluvormidega. Kindlale seosele Ediacara ajastu (635–542 miljonit aastat tagasi) ja tänapäeval elavate eluvormide vahel viitavad 580 mil­joni aasta vanused ränikäsnade oki­sed Hiinast [20].

Ka kõik senised analüüsid, mis on geenijärjestuste evolutsiooni kiirust fossiilide abil kalibreerinud, kinni­tavad, et Kambriumi ladestust leitud mitmekesise loomastiku hõimkon­dade arenguliinid lahknesid tõenäoli­selt juba 50–100 miljonit aastat enne Kambriumi ajastu algust [2].

Enamik tänapäeva loomi kuulub kahekülgsete hulka. Kahekülgsete loomahõimkondade eellased olid ilmselt pikka aega üsna ühesuguse ja lihtsa kehaehitusega, väikesed ja vähearvukad. Nende ehitusplaanide mitmekesisus suurenes järsult alles Kambriumis. Selle nn. Kambriumi radiatsiooni põhjuste kohta on püstitatud erisuguseid hüpoteese. Võimalikest n.­ö. välistest põhjustest

¥ 12. Loimurid (Tardigrada; pildil Hypsibius dujardini) on lülijalgsete vähe tuntud vee- elulised lähisugulased. Inglise keeles kannavad nad tabavat nimetust waterbears (vesikarud)

¥ 11. Keraskärssussid (Priapulida; pildil Priapulus caudatus) kuuluvad kestloomade hulka, elutsevad meremudas ja on kuni paarikümne sentimeetri pikkused. Oma ladinakeelse nimetuse on nad saanud kreeka viljakusjumal Priapuselt

¥ 10. Käsijalgsed (Brachiopoda; pildil Lingula sp.) meenutavad limuseid, kuid on lähemalt sugulased hoopis pärgussidega

FOTO

: BO

B G

OLD

STEI

N &

VIC

KY M

AD

DEN

/ W

IKIM

EDIA

CO

MM

ON

S

FOTO

: DM

ITRY

AR

ISTO

V /

WIK

IMED

IA C

OM

MO

NS

FOTO

: LO

FOR

/ W

IKIM

EDIA

CO

MM

ON

S

I 1 4 I E E S T I L O O D U S J A A N U A R 2 0 1 2

| LOOMADE SÜSTE E M |

14

on populaarsemad Ediacara lades­tule eelnenud üleilmse jäätumise järel tekkinud soodsad tingimused, hulkraksetele eluvormidele piisav hapnikuhulk vees jne. Aga võtmetä­hendusega võib olla ka hulkraksete loomade genoomi, eriti regulaa­torgeenide areng: need geenid kont­rollivad organismide individuaalset arengut [2].

Kokkuvõte. Loomahõimkondade põlvnemissuhteid selgitades on teh­tud palju edusamme, kuid hulk probleeme ootab veel lahendust. Nii mõnegi hõimkonnaülese rühma monofüleetilisus on leidnud kinni­tust, ent selgeks on saanud seegi, et paljud hõimkonnad on lahknenud üksteisest niivõrd lühikese aja jook­sul, et tagantjärele on keeruline või suisa võimatu lahknemisjärjekorda kindlaks teha ja dateerida.

Elu mitmekesisust lähemalt uuri­des õpime tundma paljusid erandeid, hoiduma õpikutõdesid absoluutseks pidamast ning – rakendades täna­päeva teadusele omast mudelipõhist realismi [7] – loobuma liiga lihtsast ettekujutusest, justkui saaks põlvne­missuhteid kujutada ühe ja ainuõige elupuu abil. Ka siin esitatud looma­riigi suurjaotused on hüpotees, mis muutub ja täieneb uue teabe järgi. ■

Täname Eesti maaülikooli kolleegi Tarmo Timmi põhjalike kommentaaride ja Tartu ülikooli zoolooge heade nõuannete eest. Artiklile olid toeks rahvusvahelised kesk­konnateabeprojektid “OpenUp!” ning “BALTICDIVERSITY”. Autoritena oleksime tänulikud tagasiside ja konstruktiivse krii­tika eest taksoninimetuste uute eestikeelsete vastete kohta.

1. Aguinaldo, Anna Marie A. et al. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. – Nature 387 (6632): 489–493.

2. Erwin, Douglas H. et al. 2011. The Cambrian co­nundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. – Science 334 (6059): 1091–1097.

3. Funch, Peter, & Kristensen, Reinhardt Møbjerg. 1995. Cycliophora is a new phylum with affini­ties to Entoprocta and Ectoprocta. – Nature 378 (6558): 711–714.

4. Funch, Peter. 1996. The chordoid larva of Symbion pandora (Cycliophora) is a modified trochophore. – Journal of Morphology 230 (3): 231–263.

5. Halanych, Kenneth M. et al. 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. – Science 267 (5204): 1641–1643.

6. Haszprunar, Gerhard; Wanninger, Andreas. 2008. On the fine structure of the creeping larva of Loxosomella murmanica: additional evidence for a clade of Kamptozoa (Entoprocta) and Mollusca. – Acta Zoologica 89 (2): 137–148.

7. Hawking, Stephen 2010. What is reality? – Hawking, Stephen; Mlodinow, Leonard. The Grand Design. Bantam Books.

8. Hejnol, Andreas et al. 2009. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phy­logenomic methods. – Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 276 (1677): 4261–4270.

9. Jiménez­Guri, Eva et al. 2007. Buddenbrockia is a cnidarian worm. – Science 317 (5834): 116–118.

10. Järvekülg, Arvo (toim.). 1981. Loomade elu: I köide. Selgrootud I. Tallinn, Valgus.

11. King, Nicole et al. 2008. The genome of of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans. – Nature 451 (7180): 783–788.

12. Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Funch, Peter. 2000. Micrognathozoa: a new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida. – Journal of Morphology 246 (1): 1–49.

13. Kristensen, Reinhardt Møbjerg. 1983. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. – Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 21 (3): 163–180.

14. Martindale, Mark Q. et al. (2002) The Radiata and the evolutionary origins of the bilate­rian body plan. Molecular Phylogenetics and Evolution 24 358–365.

15. Maslakova, S. A. et al. 2004. Vestigial prototroch in a basal nemertean, Carinoma tremaphoros (Nemertea; Palaeonemertea). – Evolution & Development 6 (4): 219–226.

16. Petrov, N. B. et al. 2010. New insight into the phylogeny of Mesozoa: Evidence from the 18S and 28S rRNA genes. – Moscow University Biological Sciences Bulletin 65 (4): 167–169.

17. Philippe, Hervé et al. 2011. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. – Nature 470 (7333): 255–258.

18. Philippe, Hervé et al. 2009. Phylogenomics revi­ves traditional views on deep animal relations­hips. – Current Biology 19 (8): 706–712.

19. Prous, Marko. 2009. Päristuumsete elupuu. – Eesti Loodus 60 (2): 104–109.

20. Puura, Ivar 2004. Varased elu jäljed Maal.

– Nestor, H. jt. (toim.) Maa Universumis. Möödanik, tänapäev, tulevik. REVES Grupp, Tallinn: 194–203.

21. Puura, Ivar 2011. Elurikkuse digitaalarhiivid nüüdisajal. – Eesti Loodus 62 (8): 12–16.

22. Schopf, J. William 2000. Solution to Darwin’s dilemma: Discovery of the missing Precambrian record of life. – PNAS, June 20, 97 (13): 6947–6953

23. Sperling, Erik A. et al. 2009. Phylogenetic­signal dissection of nuclear housekeeping genes supports the paraphyly of sponges and the mo­nophyly of Eumetazoa. – Molecular Biology and Evolution 26 (10): 2261–2274.

24. Struck, Torsten H. et al. 2011. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. – Nature 471 (7336): 95–98.

25. Suzuki, Takahito G. et al. 2010. Phylogenetic analysis of dicyemid mesozoans (phylum Dicyemida) from innexin amino acid sequences: dicyemids are not related to Platyhelminthes. – The Journal of Parasitology 96 (3): 614–625.

26. Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo 2006. A modern approach to rotiferan phylogeny: combining morphological and molecular data. – Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2): 585–608.

27. Tyler, Seth; Schilling, Stephen 2011. Phylum Xenacoelomorpha Philippe, et al., 2011. – Zhang, Z.­Q. (Ed.) Animal biodiversity: An out­line of higher­level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 23–25.

28. Zrzavý, Jan 2003. Gastrotricha and metazoan phylogeny. – Zoologica Scripta 32 (1): 61–81.

29. Telford, Maximilian J.; Copley, Richard R. 2011. Improving animal phylogenies with genomic data. – Trends in Genetics 27 (5): 186–195.

30. Witek, Alexander et al. 2009. Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phy­logenomics. – Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (3): 1037–1041.

31. Worsaae, Katrine; Rouse, Greg W. 2008. Is Diurodrilus an annelid? – Journal of Morphology 269 (12): 1426–1455.

Marko Prous (1981) on Tartu ülikooli zooloogia osakonna doktorant, töötab TÜ loodusmuuseumis projekti BALTICDIVERSITY kallal Ivar Puura (1961) on paleontoloog, Uppsala üli­kooli filosoofiadoktor ajaloolise geoloogia ja paleon­toloogia alal; praegu juhib TÜ loodusmuuseumis projekti BALTICDIVERSITY.

¥ 13. Küüsikloomad (Onychophora; pildil loom sugukonnast Peripatidae) on loimurite kõrval teine lülijalgsete vähe tuntud lähisugulasrühm. Need kolm hõimkonda moodustavad kokku klaadi Panarthropoda

FOTO

: GEO

FF G

ALL

ICE

/ W

IKIM

EDIA

CO

MM

ON

S

J A A N U A R 2 0 1 2 E E S T I L O O D U S I 1 5 I

| LOOMADE SÜSTE E M |

15