20132013 年度 生物生産科学フロンティア講義年度 生物生産科学フロンティア講義 X X （（ 051311)051311)

植物と水の細胞分子生理学Molecular and Cell Physiology of Water in Plants

（（ 21, June 201321, June 2013 ））

岡山大学資源植物科学研究所 且原真木Maki Katsuhara (IPSR, Okayama Univ) 　

岡山大学資源生物科学研究所

1914 　　　　　　　　 　　 1952 1988 2004 2010 　 2013

（大 3 ）　　　　　　　　　　　　　　　（昭 27 ）　　　　　　　　　　　　　　 （昭 63 ）　 （平 16 ） （平 22 ）（平 25 ）

農業生物研究所農業生物研究所大原農業研究所大原農業研究所 資源生物資源生物科学研究所科学研究所

私立　　　　　　　　　　　国立　　　　　　独立法人私立　　　　　　　　　　　国立　　　　　　独立法人　　　

99

創設者　初代理事大原孫三郎氏大原孫三郎氏

資源植物資源植物科学研究所科学研究所

Molecular base of water uptake in plant cells: Aquaporins

Part １ 植物生産における水と地球規模での水危機水関連ストレス ( 塩ストレス）Water in plant production and water on the EarthWater (salt) stresses

Part ２ 水ポテンシャル、アクアポリンの機能・構造Water potential, Function and structure of aquaporins

Part ３ アクアポリン研究の成果Progresses in aquaporin research

Part ４ アクアポリンによる中性低分子化合物輸送アクアポリン研究のアウトプットNeutral low molecular-weight compoundsOutput of aquaporin research

細胞が水を吸収するための分子基盤である植物アクアポリンについて、その機能、ストレス応答、活性制御についての最近の研究成果を紹介する。またアクアポリンは水以外のさまざまな低分子化合物の輸送にも関与していることや、アクアポリン研究のアウトプットについても述べる。

「人口７０億人時代の食糧戦略」　（日経サイエンス　２０１２年３月号）

植物生産における水と地球規模での水危機 植物生産における水と地球規模での水危機 Water issueWater issue

＊　分配の問題 (Distribution issue)

23 億 ton （年間穀物生産量） ÷ 70 億人 （世界の人口）⇒　 328kg/person

1※ 人当たり 1 年間の標準量は　 180kghttp://www.chikyumura.org/environmental/earth_problem/food_crisis.html

http://www7b.biglobe.ne.jp/~sumida/Food.html

＊　増産の必要性 Increase in production

Hunger map

「人口７０億人時代の食糧戦略」　（日経サイエンス　２０１２年３月号）

• Increase of productivity in low-output lands

• Increase of water and nutrition use efficiencies

世界の水問題世界の水問題Global water crises Global water crises

• 人口増加と社会の発展Increase of population and socialdevelopment

• 生活用水 / 農業用水不足Shortage of water foir life and agriculture

• 生態系への影響（水の汚染 )Environmental problem (wter pollution)

• 氾濫地域への居住人口↑（洪水被害の増大）Population in flood area

世界の水需要と見通しGlobal water demand (perspective)

干ばつ Drought 　地下水枯渇Shortage of ground water洪水Flood雪解け水減少Thawing water decrease海面上昇Sea level elevationWater crisis

環境・人口問題： 12 分類「銃・病原菌・鉄」、「文明崩壊」著者

J.Diamond による（２０１２年１月３日朝日新聞）自然破壊

漁業資源の枯渇種の多様性喪失土壌侵食化石燃料の枯渇水不足光合成で得られるエネルギーの限界化学物質汚染外来種の被害地球温暖化人口増１人当たり消費エネルギーの増加

Water shortage

一人一日平均約 2000 リットル！(2000L/person ・day)

日本の水事情 日本の水事情 Water in JapanWater in JapanD

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x108 m

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Agriculture

Industry

Daily life

世界の水を使う日本（世界の水を使う日本（ Virtual Virtual WaterWater ））

• 日本は多くの食料を輸入に依存している（ Import)

• 食糧を生産するのには多くの水が必要　食パン (Bred) １斤： 500～ 600 little

　牛丼一杯 (Beef bouwl) ：約 2000 little

第 3 会世界水フォーラム事務局資料より

（ http://eco.goo.ne.jp/business/csr/ecologue/wave16.html ）

Beef ：１５００ littleOnion ： a few littleRice ：５００ litteleVirtual water import

Wheat and barley

Beef

地球の直径＝約１万３０００ km (Diameter of the Earth)

「みずものがたり」（ダイヤモンド社）より

(all water)

(salt water)

(fresh water)

(ice)(freshwater lake and river)

(ground water)

(lake)

(soil water)

地球にある「水」の分布と量

Water in the Earth

朝日放送（テレビ朝日系） 2008 年 3 月 9 日放送

• 世界の水問題の深刻化は、私たちに無関係ではありません。Global water crisis links to us

• 「農業灌漑は莫大な水を消費する。灌漑用水を１０％減らせば、他の用途で使用される水全体より多くの水を節約できる。」10% reduction of irrigation water saves more than all others（前出　日経サイエンス２００８年１１月号） (Scientific American)

植物科学からのアプローチ 植物科学からのアプローチ Plant Plant ScienceScience　乾燥耐性（水の効率的利用）、耐塩性の解明と乾燥耐性（水の効率的利用）、耐塩性の解明と応用応用 Drought/salt tolerance (efficient water usage) Drought/salt tolerance (efficient water usage)

水吸収／輸送の分子機構解明水吸収／輸送の分子機構解明Mechanism of water uptake/transportMechanism of water uptake/transport

（生物が使える）水の欠乏 (lack of water) する場所

降雨 (rain)＜蒸発 (Evaporation)　沙漠（砂漠） desert　陸地の約 1/3

水が凍結 (frozen)　寒冷地 (cold district)　陸地の約 1/3

蒸発 (evaporation) 　→　乾燥　↓ (drought)塩分が残る・・・ 高塩濃度によるストレス(salt remains) (salt stress)

水関連ストレス水関連ストレス (( 塩ストレス） 塩ストレス） Water stress (salt stress)Water stress (salt stress)

山陽新聞2011 年 4 月 3 日Tsunamai

MineralWater Na+↑

Mineral

Water↓

Na+

Water(Dehydration)

Salinity stressSalinity stressSalinity stressSalinity stress

Osmotic stressIonic stress(K+ deficiency／ excess Na+ influx)

Inhibitions of: water uptakecell elongationleaf development

Dehydration

Ion homeostasisNa+ extrusion/compartmentation/K+ reabsorption

Osmotic adjustmentAccumulations of ions/solutes/organic compounds

<Signal transduction>

(Cell death)

Inhibitions of: photosynthesisprotein synthesisenzyme activity

Na+ toxicity

A schematic summary of the stresses that plants suffer and resultant responses of plants to detrimental effects for survival under high salinity.

Drought stressDrought stressDrought stressDrought stress

Aquaporin

Ion transporters

Death Valley(USA)

New South Wales (Australia)

←　管理　再生

管理失敗　荒廃

Salinity in Australia

http://www.youtube.com/watch?v=a1nqiOpz1Xc

Salinity in Australia

http://www.youtube.com/watch?v=a1nqiOpz1Xc

Australian Plant Phenomic Facility (Stress Physiology Research)

Plant Accelerator

http://www.plantaccelerator.org.au/

One strategy to salt/draught stress CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

ＣＡＭ : Stomatal Open at Night → Less Water Loss

PEPCase as same in C4

（Ｃ３型）

（ＣＡＭ型）

Malate Accumulation in CAM Plants

C ３／ CAM変換

• “Ice” is bladder cells in Mesembryanthemum crystallinum 。• Growth in winter (C3) → CAM induction in early summer• Salt stress accelerate CAM induction

Plant Physiology 94:1137, 1990Mesembryanthemum crystallinum (ice plant)

• One of 2 PEPCase induction during CAM induction.• High salinity tolerance; possible use for the remediation of salinity

lands.

Plant Cell 1:715, 1989

Bladder cells

Na transporters in ArabidopsisＡｔＨＫＴ１とＳＯＳ１の植物体内での生理的役割（ today’s model ）

ＡｔＨＫＴ１ transports only Na+ (not K+).

Apoplastic bypath flow

In Rice:

Primary protective mechanisms mediated by Na+ transporters on important biological membranes Rice誌 5 ： 11 (2012))NOTE: Difference among plants

OsHKT2;1 : K + -independent Na + transport

OsHKT2;2 ： K + -dependent Na + transport N + -dependent K + transport

　

Plant Physiology 152:341, 2010（タバコ培養細胞に発現させて測定）

K+ 欠乏下で発現→ K + の代替をする Na + 輸送(EMBO J 26:3003, 2007) 　

○ Rice BarleyCotton CabbageSpinach Beat・・・

× Maize CanolaSoy bean・・・

（「植物栄養学」第２版）

（多量の Na + があると、もっぱら Na + を輸送）Physiological replacement of Na + to K + under K + deficient condition (Some plants).

Other approach to salt/draught tolerance

　　　→　乾燥耐性というか節水型トウモロコシ　（米国 )

モンサント社の MON87460 （商品名、 Drough-Gard ）

（ Bacillus subtilis （枯草菌）由来 cold shock protein =RNA シャペロン

の利用）

201 １年認可、 2013 年商用生産開始

Water Efficient Maize for Africa 　　（アフリカ向け水有効利用トウモロ

コシ（ WEMA ））　 Project

パイオニア・ハイブレッド社（デュポンの子会社）

乾燥耐性品種（商品名、 AQUAmax)

マーカーアシスト育種技術を駆使して、乾燥に強いトウモロコシ品種の

形質を導入した通常育種（非遺伝子組換え）品種。 2011 年商品化

Salinity stressSalinity stressSalinity stressSalinity stress

Osmotic stressIonic stress(K+ deficiency／ excess Na+ influx)

Inhibitions of: water uptakecell elongationleaf development

Dehydration

Ion homeostasisNa+ extrusion/compartmentation/K+ reabsorption

Osmotic adjustmentAccumulations of ions/solutes/organic compounds

<Signal transduction>

(Cell death)

Inhibitions of: photosynthesisprotein synthesisenzyme activity

Na+ toxicity

A schematic summary of the stresses that plants suffer and resultant responses of plants to detrimental effects for survival under high salinity.

Drought stressDrought stressDrought stressDrought stress