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Fisiologia Vegetal
Objetivos da aula:Fotossíntese:• relevância• natureza da luz• pigmentos fotossintéticos • espectros de absorção
Bibliografia:Lehninger – Principles of BiochemistryTaiz – Plant Physiology
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Fotossíntese: Processo pelo qual a energia da luz é utilizada para síntese de moléculas orgânicas.
Organismos capazes de realizar fotossíntese são organismos foto-autotróficos.
Esses organismos são capazes de captar e utilizar a energia solar para a síntese de moléculas orgânicas a partir
cianobactérias
planta monocotiledônea
outras bactérias fotossinteti-zantes
síntese de moléculas orgânicas a partir de moléculas inorgânicas
A energia armazenada nestas moléculas orgânicas move o metabolismo desses organismos.
fotossíntese oxigênica
planta dicotiledônea
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reações luminosas(tilacóides)
luz luz luz luz
abundante na natureza
As reações da fotossíntese ocorrem no cloroplasto:
reações de fixaçãode carbono (CO2)
(estroma)
açúcares
ciclo detransformação de
compostos inorgânicos em
orgânicosutilizando a energia
luminosa CLOROPLASTO
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200 000 000 000 de toneladas de matéria
orgânica/ano
principal via pela qual energia entra na biosfera
Fluxo de Energia
orgânica/ano(1% da radiação
visível que chega à terra)
COCOCOCO2222+ H+ H+ H+ H2222
O carboidratos + OO carboidratos + OO carboidratos + OO carboidratos + O2222 COCOCOCO2222+ H+ H+ H+ H2222
O carboidratos +OO carboidratos +OO carboidratos +OO carboidratos +O2222
Carboidratos produzidos via fotossíntese são a fonte de energia para os organismos que os produzem e para os organismos não fotossintéticos
que os consomem direta ou indiretamente.
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Taxa de fotossíntese por m3
40% da fixação de C se dá no fitoplâncton marinho
terrestremarinha
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Glicose:•utilizada para formar o corpo de planta (celulose, ligações glicosídicas β(1→4).
•utilizada para gerar energia•utilizada para armazenar energia para manutenção do seu
Catabolismo da Glicose
Produto final da fotossíntese
(Adaptado de Tortora et al., Microbiology, an introduction, 1996)
e-
para manutenção do seu metabolismo (amido, ligações glicosídicas αααα(1→4).
• fonte de C para a biossíntese de outros compostos orgânicos.
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Fotossíntese – da onde as plantas obtém o seu alimento?
350 a. c. - Aristóteles - plantas obtém seu alimento do solo 1648 - Jan Baptist van Helmont (médico) primeira evidência experimental de que o solo sozinho não alimentava a planta. Conclui que todas as substâncias das plantas eram produzidas a partir da água.1727 – Stephan Hales (médico, religioso) cresceu uma planta em água em um sistema fechado. Depois de algum tempo verificou que houve uma redução do volume de ar no sistema e que portanto o ar proveria parte da matéria para o crescimento da planta.1770 - Joseph Priestley (religioso) primeira indicação de que as plantas produzem O2 -percebeu que o ar restaurado por uma planta de hortelã poderia sustentar a queima de uma vela e que este ar era adequado para a respiração de um camundongouma vela e que este ar era adequado para a respiração de um camundongo1796 - Jan Ingen-Housz (médico) demonstrou que o ar era apenas restaurado na presença de luz e apenas pelas partes verdes da planta.
Priestley 1770
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A Natureza da Luz
λλλλ
radiaçãoeletromagnética
Efóton = hv = hc/λλλλE energiah constante de Planckv freqüência da radiaçãoc velocidade da luz no vácuoλλλλ comprimento de onda
λλλλ maiores que os do visível levam a um aumento da E vibracional e rotacional da molécula; λ λ λ λ menores que os do UV levam a sua lise (fotólise).
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Absorção de luzen
erg
ia
σσσσ ligante
ππππ ligante
π∗π∗π∗π∗(antiligante)
σ∗σ∗σ∗σ∗ (antiligante)
não ligante∆∆∆∆E ∆∆∆∆E
orbitais moleculares
a radiação UV e visível possui energia suficiente para promover
as transições eletrônicas dos orbitais n para ππππ* ou ππππ para ππππ*
C CHH
H H
ETILENOformas de representação
λλλλmax(nm) εεεε(M-1cm-1)
165 15000
217 21000
256 50000
290 85000
334 125000
� λλλλ (comprimento de onda) indica a quantidade de energia necessária para ocorrer a transição eletrônica.
� ε ε ε ε (coeficiente de extinção) indica a probabilidade da transição eletrônica ocorrer.
c cππππσσσσ
estado fundamental
c cππππσσσσ
π∗π∗π∗π∗
estado excitadocada cromóforo tem λλλλmax e
εεεε(M-1cm-1) característicos
cromóforos
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Espectro de absorção das clorofilas a e ba
bsorbância
comprimento de onda λλλλ (nm)
Pigmentos – absorção de luz
luz incidente luz refletida
espectro deabsorção
http://en.wikipedia.org/wiki/Pigment
luz incidente luz refletida
A absorção desigual dos diferentes λ λ λ λ da luz
resulta em cor: somatório dos λλλλ não
absorvidos.
cada cromóforo tem espectro de absorção
específico
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MgMgMgMg
Pigmentos Fotossintéticos
anel porfirínico
principais fotoreceptores da fotossíntese nas plantascoeficinete de extinção
molar = 105 M-1 cm-1
a
comprimento de onda (nm)comprimento de onda (nm)comprimento de onda (nm)comprimento de onda (nm)
Espectro de absorção das clorofilas a e b
abababab
sosososo
rbrbrbrb
ânânânân
ciaciaciacia
400
430 nm
660 nm
700600500
fitolProtoporfirina IX
b
A mudança estrutural do cromóforo leva a
diferentes espectros de absorção
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acessórios
Pigmentos Fotossintéticos
CCCCHHHH3333 CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333 CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333
ββββ - caroteno
CHCHCHCH3333C
HCHCHCH3333C
HCHCHCH3333
COOH
COOH
COOH
COOH
HOOC
HOOC
HOOC
HOOC
CCCCHHHH3333CCCCHHHH3333
CCCCHHHH3333
HHHH HHHH HHHH HHHHOOOO
3333
OOOO NNNN NNNN NNNN NNNN
ficocianina
O tipo e a quantidade de pigmentos acessórios acumulados sãoinfluenciados pelo ambiente
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Fisiologia Divisão Rhodophyta
Pigmento principal:clorofila a
Pigmentos acessórios:• ficoeritrina • ficocianina
Quantidade relativa de cada pigmento varia conforme
A presença de ficocianina e ficoeritrina permite que essas algas colonizem grandes profundezas.
pigmento varia conforme a profundidade
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Mudanças no ambiente alteram o cromóforo e portanto seu espectro de absorção:
uma mutação em Gln4 levou à perda de W1 (H2O) alterando o ambiente do pigmento
Proteína ligadora de
retinol
retinal
W Wang et al. Science 2012;338:1340-1343T P Sakmar Science 2012;338:1299-1300
λλλλ max 425 474 482 508 533 570 577 591 613 622 644nm -15 34 42 68 93 130 137 151 173 182 204
retinal
deslocamento no espectro de absorção devido à mudanças estruturais na proteína:
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Absorção de LuzFormas de uma molécula dissipar a energia (quenching) do estado excitado:1) conversão interna (conversão para energia
cinética, <10-11 s)2) fluorescência (emissão de luz), (+ 10-8 s)3) ressonância (transferência do estado excitado
para uma molécula vizinha)
estados eletrônicosda clorofila a
conversãointerna
fotoxidação
2o. estado excitado
calorcalorcalorcalor
1) e 2)1) e 2)1) e 2)1) e 2)
luzluzluzluz
1o. estado excitado
430 nm
fluorescência
estado fundamental
660 nmaceptor de
elétrons
+ + + + ----
3)3)3)3)
excitado
• Moléculas têm vários estados de energia.• Cada um dos estados eletrônicos tem sub-
estados rotacionais e vibracionais. elétron
absorção de energiadissipação de energia
pigmentoaceptor de elétrons
radicallivre
fotoxidação
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Modos de dissipação da energia luminosa absorvida
Perda do elétron do estado excitado
Absorção de luz por pigmentos
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Experimento realizado em 1882 por T.W. Engelmann:determinação do espectro de ação da fotossíntese na alga Spyrogira
espectro deabsorção
da clorofila
SpyrogiraSpyrogiraSpyrogiraSpyrogirabactérias móveisheterotróficasatraídas por O2
da clorofila
Conclusão: fotossíntese depende da luz absorvida pela clorofila
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Onde ocorre a fotossíntese?
FOLHA
epiderme superior
CLOROPLASTO
parênquima palissádico
parênquima
estroma (DNA, RNA, ribossomos, enzimas)
grana*
lamela dos grana*
epiderme inferior com estômatos
parênquima lacunoso
lamela do estroma*membrana
externa(permeável)
espaço inter-membrana
membranainterna
(semi-permeável)
* fazem parte da membrana do tilacóide (alta fluidez).No tilacóide ocorrem as reações luminosas.
No estroma ocorrem as reações de fixação de carbono.
CO2
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Cloroplasto visto por microscopia eletrônica
1 µµµµm = 0.001 mmTonoplasto
membrana dupla do cloroplasto
Transitorische Stärke
amido(transitório)
Plasmalema
Skript, p. 28
Prof. Dr. Thomas Boller, botanical Institute, Section Plant Physiology, Suiça, file:///C:/WINDOWS/Temporary%20Internet%20Files/Content.IE5/S1YJ0PM3/424,15, Differenzierung von
Plastiden
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Diferenciação de cloroplastos e etioplastos
gelb gefärbtgrün gefärbt
luzescuro
amareloverde
Skript, p. 27
wenige Stunden!
luz
etioplasto
cloroplastojovem
poucashoras
amarelo
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Diferenciação de plastídeos
luzescuro
etioplasto cromoplasto
amiloplasto
cloroplastojovem
leucoplasto
tecidos aclorofiladostecidos clorofilados
Skript, p. 27
luz
amiloplasto
cloroplastomaduro
cromoplasto
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Próxima aula: Fotossíntese - fase luminosa
Sites recomendados:http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/biology/psyncon.html#c1
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As Reações da Fotossíntese
reações luminosas(tilacóides)
luz
abundantes na natureza
reações de fixaçãode carbono (CO2)
(estroma)
açúcares
ciclo de
transformação de compostos simples em complexos
utilizando a energialuminosa