oceanochemistry.orgoceanochemistry.org/publications/trioc/pdf/trioc_2009_22...˘ ˘ ˇ ˆˆ˙...
TRANSCRIPT
�������������� ������������������������������������������������
��������������� ��
��������������������
��� ����!��"�����#$%&'()
*�+,-.��/012.�345�&#$
��67��8�9:;<7�&=>?@�
��A B��C&�7�DE&;<FG
��HF�GI���JKLM��5#$&
NO��6�P��QR�3&STU��
A V&WXYZ&8�[\79:&��]
47^_`Ia�*9 5bc6�A&��
V&Ad*9
3�e:@fg���&#$�ST�
9��hi��KA����eI����?
��5�6�jk7lI��7�:m�7nI
o��9 .p�5�?&q�6�5�67r
I�s�9
��������
��t!u�vwx7yz{�|}&~��
q�A����@�����&��G�*�
��3&��7G�����&���G��
A V&��G�������yz��7��
�������G ¡�¢A&���t�!
u�I£¤�I�9 ���Ig�F��¥&
������¦�§f��F¨F©fAªg�I
Am�*«< m&¬��&�®¯°��
��� �����!��±²³®´G�34µ¯
]¤����¶���·¸�p�¹º��"F»
¼½¾FG����¥^7�vw34&¿ÀG
ÁkÂ@Ã�Ī��®¯°�ÅÆ]¤��Ç
ÈÉI�A V��! !��! ��
�Ê Ê Ê Ê�±Ë�̽ÍλÏÐÑ´G
�&ÒÓGÔÕ�É�@�¯�m¤4FA@
I7ÇÈ��#$Ö×ØÙÚ�ÛÚÜÝ�Þ�
ÔÕÚG�@�ß�]47ÇÈ�à�*á½â
ãä�åæç�èæç�éÞG�&I£`:�
ê�°ë@�¯�A #$Ö×ØÙÚ&<
ì�$Ö�í½î»��ïM@ðñ�7á½â
ãä7ò�ó�¤�A m&;<GôõÏö
÷øù�@�ßAÕµ�ú°7�ûü]¤�I
���@��?q�7ýþG}ø��*A
m&;<G��à���R¤:��*�ßA��
&ÔÕ�É���Õ�É���F7��7�M
���I��7G���°ë�É�&�G
�7;g��Ñ�Ñ�A¬}��7G��
A m¤34�]47�×�����±��´
@�¯]¤���k���:�@*K�
A m&;<G�꯰� �ï�×����
�@���!��t!&�7ê��]¤���
&��7�����K�A�r����@
�gA&@��?&q��I£¤�I�9
m&;<7���?@�ßA&��ÁkÂ
@��7��]¤A�I��:I���&��
���&��]¤:��&�²�����F�
]47ÁkÂ@��7���^�&��F
LM:��&��&��G�¤��F�£¤�
I�9 Ip¤7�F��?7�²@�h7
�þ*934�¬}��� ��¿IÁkÂ
�%
����� ��
��� � �&
����
&��������
���'S����ãöÎ)±�¯��!�" �´'(
������ ����� ��� �
������������������� �
�!"#��$%&'�"()!*�+��,
��-(./012345�($6378�)
9�$%�:!�;��<�=�/�!/>?
@ABC-DE�FG!/*���H>%��
4>A�+����IJ(K3��L��MN
"(OP345� �NQRCS��/�'3(
T�UVW345�-�AXYZS��/,$%
[\��+"�]^'����,�,�)
�_(`a�bcdef3g/ha� X(i
jklm�_-[n��o"bcdef!/p
��/,$%qr�o"-5s_tuA��v
��w�(L��xy�(z�_��{ |�}
3~������������$����ef
�`�(:!����_�A�����(���
��$�4>3AX,�)%��?3g�5)
����3(�����/3����(��3
E��wd�?��_��!(|!���qr
��o"���d�)�378�)!/p��
/,$%���(e��3�� �¡¢£¤¥
�¦§�¨©ª§«�¨��5�(wd�?�
d�¬$�®¯�-5)ef�`�(°±L
��xy_�,�)%S_3(���²³U3
���(®´4��+wµ�¶>b·d�o-
`�(¸¹º3AX,�)%���_����_
�(¡»¼½�¾�S��(012�¿ÀS�
�4>3A�!(;���Á©Â�Ã5�01
2�ÄÅ$��o�`�(&�3'�5��Æ
$�4>3AX,�)%���(��(�3
~������!������EE(�h�
ÉÊ�L��xy( { �ËÌÍ��Î�3
`a���3"ÏÐÑÒ�Ó$�o��h��
/��>�$%S�(�+!��ÔÕ�Ö"�
��_/3��(×ØÙ���!�!��Ú�
/�E�Û�,$%
��������
��4>3[\��+!����3�,�)
ef�L��xy)ÜÎ(�{ |�}3(e
�Ýv3ijk�Þß��/�4>Aqà�o
áÉ/âã�efä�_àå�æ,�)çà�
o�`��è,�)%éê!ªë�$%��_
�ì3A5�(¹í�çà�o�`�(z(î
ï"��L��ðÚ3ñ5�/���$%S�(
×��ò"óôõ�ö÷ø(ùú�ûü�Ïý
,Xx/)�Xþ���)%��û!/>
��"�ò� )X3�v��¸�(�"ö�
3�_�,$%�� (��ò�"�����
+34X(ùú�_3�X,�)%���(
������Aò��3���¶è,�
)%����A�!���������$%
���(���"(��_� ��P3��
�ûü�þ����!3A5)���H>%
��þ",�(����ªë���«�¨�
�:<l�������(��3��fA��
�/)(éê ������������������
�����é����� _�,$%×"�
,�A�_3��(�����)��o�ÏE
���� �ªë(ef(éê�wµ$���
�Æ5)!/*,$%����(�"×3þ�
��������4>!��(��ø�(��
�ø3L�4>3��,�)%ò��_��)
/�Z5�/)×"(�â�-A/Ø�T
�����,�)%��3"(�������
�����*�/)�/)��������
- X,�)%����"×)����3
���������¢��������5��d
<m�OP��*_�(�������<
m��'(��>4>3��_�
,�)%S�(��!�����o!��(þ
�v�� ���(�3g/������
���T�������!3��,�)%
�
�������������� ������������������������������������������������
���������� �������
���������������� !"�#
$%&"'()*+��,-.�/!0)�1
�234��5()678����9):;
)�<.=����>?@3ABC
�������
�<,-.� D��)2�EF��GH����
GIC3J�KL)MN<OPQR)S8N�
��3��CTU�82�����VW)XY
Z[\�]�^_`aVW)XbcdeY�D
f]�ghij"VW)X�kY�Df]'(�
:;l'mnopqr�<8=3��<��1
�2s :;l8��CtGL �uf)v
wZ�x yz�{|�}~�W��)���
"VW)��� D�3��C����2X�
�*�� ��Q�������)��Z]�
����Z� �����8�O�3��C
��VW2���W��)�� '<���
Z�l'� >¡¢<£q�¤�8¥¦ �§
l¨©ªZo~«���¬®o¯°@��
3±C.� yz3±���²���W�)
³ª´µ²¶�§)��o±�r� '�3�
�C�W�)�§<·¸8±<�#|� 2¹
3�¡º<'q�WZ�)»¼���½¾8�
�C¿À)Á �ÃÄÅÆ"VWHÇ}MÈ
TÉI>3��ÊËÌÍÎ)|�#Ï)ÐÑÒ
8¹�'<��W�WZ�)�� 8¹�3
��CÓ�),.2ÔÕ�������Ö×�
����vwZ�x8µØWZ�/ÙÚZ�'
()��<�¢l ÛÜ@�ÝÞZ����)
ßàVW)áâ�ã2äåæç)è�¨éá¨
êë�)��<ìí8��Cî�����)W
Z����82ï)ðå�ñ)�³ò�/óô
)������õ�)��<ÛÜ@��3��C
�2ö÷Üø�� ùúû@�'<��
ü�ü'�W���§oýþ����§*�
o�����o��3��CÃÄVWo���
Ó�)`�.������ö�VW<�)
��ýþs@� ����������� �������
����» �oæ¯���=�r) � ³
ª´�)c��)³ª´µo����áâ�â
� ²¶���áâ�ª����?)Z��o
W±��§�o«�J�3��Cr)�§
2c��)t�)³ª´µ)��� �)��
³ª´µo��l ²¶±�Ê�§8¹��c
����³ª´�¨��ê�¨����M���
��>������Y �3��Cr)�§
�82�� �±�� �c��) �³ª´
µ<²¶��³â��� ÷Z��WÞ�<�
��
NH2
CH2
CH2
CH2
CH2
HCNH2
COOH
CHO
CH2
CH2
CH2
HCNH2
COOH
COOH
CH2
CH2
HCNH
COOH
COOH
CH2
CH2
C=O
COOH
L-リシン
2-ケトグルタル酸アミノアジピン酸セミアルデヒド
L-グルタミン酸
∆1-ピぺリダイン-6-カルボン酸
++
COOHN
�c�� ��³ª´�¨��ê�¨��)�
������ ����� ��� �
��������������������
!"#$%&'()*+,-./*0�1�2
34567��8�97:;<�/=>?@
A�����BC��DEFG0�HGIJ0
KLKFDEGMNF>O0P����DEF
G0QMN'RST'UV�WXOYZ=>?
���������
P���G0[�\0]^�_`abcd0
ef�_OSgSg�h<i;j)*kl=/
`O0mn0Qop�P�'P�q��rst
u'vw>xP�Oyz{|=/`?}~�'
��|*S`�O0P��������;��
/`�G0��FY)`�oS=>?���G
�b0�<i���������<�'�^�
^"�����'()*��{|*S=>O0
����'G[�(��E��� �¡b¢£
b�f0W¤¥¦��G§¨'YZ=©ªF/
`?�� 0^«����¬7®¯°±O²
�F³´�<�� µF�^«�p�/*0¶
·O¸¹��º�»F0\·G¼½;¹¾'C
/*¹UF¿�|=/`?ÀÁF¶;¢)*
SxÃÂ��]���Ä�ÅÆ;ÇRFÈu`
�GUV�ÉÊ'�Z=/`?aË��0P�
ÌGRÍ<���ÎÏÐ�SÑx�Ð'�`Z0
!<i��ÒÓ;ÔS`�4Õ�0Ö×Ø70
°Ù�Ú7Û�ÜÝÞ�ß੪áâOãä
{|0���áâåDEæá��bçè{|é
d=/`?h<i�����O=�=)*0�
ê;�Z0ëì <�\í�/*îï�ð��
���ñ�àò/fóô�/*õà|`ö÷ø
ù <���ú�ûü'�Z=/`?ëì <
�ýþ!{ªFYZ=>O0�����F��
{|`ö÷ <G�S�µb�a0Û����
UV�÷F/`?
����O�/����;S`��0
�� 0���:<���������{|
*S`�^9Û×7����U����<��
óú����6Û�� <���úF��>x
æ�O�Ñà|=/`?�6Û����úFG0
��7:;+�:/*��7;��>
x��O0������FYx¬Û�67Û�
�Ù7:�Û��Ù7:�;+�>xò/SD
E�;�St/*0���¡�;çè/
=/`?ù�ÀÁ; S`\0��0��/é
d`�7����<����������'�
�/=/`?�6Û�� <G���¥Ç�<
��ÄFYZ�Oà0�æ��� ���'�
S�;�a0[�����d÷'�G��Z
��;�u`�oS=>?9Û×7G����
×U�0���0���U�09Û×7U�å
SgSg���ñO�=x�^V)*����
��
�L�Û�7:�8�9Ú¬��DE�¬Û�67Û��Ù7:�Û��Ù7:�+�DE
�������������� ������������������������������������������������
���������� ��������
������������ ������ �
!�"#$%�&'(�)�*+,-.,/�
��-'0�1 ��232��4565$7
8��9�:;�9<3=�> �?�@A�
B$��C��DEF$GH$IEJKLM�
$NO��2������PQ�����RST�
> ���U�VWX5YGZ[&\]^�_
F=�`abZ[$cdefG�gELh�i
jLk�2lmno2�pqrsLt=�uv
$GZ[95Yw'xy��zt=({|�'
�}�L~�232��
���������
�$P$���`�����U�_�t=�
�P������fG������L��t=
32���P����52�Z[����G�
GZ[�������32��`a$Z[��
�N����P���t=���Fo[Yw'��
¡¢�' l�l�£¤Z[�����N¥
¦§¨fG�©ªZ[�9«¬$�®¯Z[
L��2l�o=32��°NZ[�����
l±²N�9 ³o�G�´m$®µ¶��$
��L·¸�p�©ªZ[�«¬2���N2
l�3¹º��»�f�¼=�©½¾$¿À
$�Á��ÂÃÄ��A��ÅÆA�ÇN�5
È9TÉÊ��$�Ë�2l¡Ì.ÍÎÏ¡�
´mw®¯Ð$ÎÑ'0L��2��$¢ÒN
ÓE$a[ÔG$[ÕÖ×�2lØ~232��
��� P�ÅA��ÙÚÛFoÜÝt=l��3
�3ÅA��Fo���¾l��Þ���Uß
/)àá��â��Óãäå�ÅA��æç$
a[.���LX�32��ÙÚÛ�f�èé
2l²=l�($��Þ�Foê�ë����
�!�ì�à�àí�î'0Lï=l9�ð¥
'ñ�L�¸�òó'ôLõ2ö'�o�÷²
$��ø�´m.�G�LÖù(uúLû�3
2��/)àáNü�ÊU>�Uýþ$���
C���{ä�9uv��rs��(��ø�
2�Fo�°�� l�3��'���ø�C
�����C�32���ô�$T���
�+�Fo�ë*������'©ª���L
ï=32��|ú$5����©�©ª[�
�C �»¸���~2��ú$�����
�'��N��w�2���$�E�°�
$©½¾$¿À´m$���«ÉL� l²
=�� 232��
45��������$5Y/�üÁ ��
$��ï�2��U����©ª���$��
.���9���� l�3��to�ÈP�
�,?�$©���yç�C(©�[�
��Lï=� �$� $������l��
��a�²��\w�©�L��2l�($
���32��©������$���L�
Ñ2la�����L���å���L��]
����2l���©$æZ[ L&·w�
®¯2���������L�2l�32��
}$���.y����C(©ª���L���
�{N©$�G��p�®µ¶���$��
L��l�(�}�N���º0C�3¹º�
2���$����C(�N��2FG
��'��G�$´mL����(���'��
��G�$´m$���«�(©Ù$[]�
ý���/�üÁ ���ÜF=32��©ª
�G�[${|�Nù3 �$���> �Á�
A�B$�����_�t=� ��G�$
/�üÁ ���ý���ï=�}$ç$a[
���{�2lN�2� ���G�.´m$
��!������t=��4Fo$��ø9
��l��w�����=l�(�N��
w�2��[]$��2��U�à�/)��
��2l������¶������k$��
��
������ ����� ��� �
������������������ ��
!"#$%&�'�"(�)*+,!-./
0�*�������'12�3 4"�#�
5���0%5678��*����9:�;
*��<�="%>?�@AB�C��%D�
E(�4!�FGH�IJ%K(LM�NO�
C��*����
E*PQ�R*�"%/S�TU�VW$X�
YZ[\,]^�_`abc.de!�'�f
��g%hI��J.3J�ij�Vk�/S
�l\mno,pqra2"EP$"st�8
uvw�x*%yU��z{�x`|g$X�
�|�%P},�~�(!�����a2�"
��#��XE*PQ���$a*I/�$�
a*K(LM7����*�X���#��$
3��I*���* �����/����/
S"%�����_`�K(U$3��I��
���X�D�g�K(U�/S�l\mno
"��l\mno$3 �����_`�%2
`��yU���$37ga*�$��`|�
��� �,q¡¢%£¤P¥¦§�¨a2
�©G�C��%l\mno�ª«¬vw7
®¯°�� _`�aJ%±²%³(U´µ�
vw.�����*�X�&�g��¶�_
I%·¸�³(Ul\mno"&�¹�ºa
zv$%vw�»¼���* DI7½|��
������I0¾%½¦¿�À����*
Á®�!µ�Â7»¼��Ãu�a��* .
�%Ä!U�ÅÆÇÈÉÊ7˱aÌÍ�3�
�%½¦Îu�)Ï���* .�%3 *"
Á®�Z[\�Â7vwÐÑ�Ò*�* .�
a2%���$X���E(Ul\mno
�ËÔ�� »¼�zv"a*I*���*�
X�VÕ%¤P$Ö×E®Ø9X ¤PU´µ
$"%ÙU'Ú�vw7¤*ÛÜÝÞßy�$
vw�àá�âã��äåÔ�Ö×_®æç�
*�X���%Vk�"èéQ7E*Il\m
no"yU�âã,X*�$X7%ê�EéQ
�è���$»¼��� ´µ.*®W|ëg
��*�X�èì%íèî%ï�a2�"Kè
U�/S7/ð��%*ñ*ñaKèU´µ�
/ò��*�X�
���������
��ó�!� �ô�±� �!"��ô�õ
�è½�ö÷%ø��íèù7����X�è
"®úû,üý�þ9���* VÕ%��
�"�|$X7%*ñ*ña�z���\�Â
S7�²�����*�X��/So�n�Y
�^�ßÝ�"^��ÊII.�èµ7ö
���*�X�� ���%n�ßÝ����
\�.èµ7ö���*�X���µ"���
�¬µ�VW$3J%��������Ý\
"���\a2�ö��µÅÆÇÈ7Ãu$
X��+'$"%�� Ý[���ß��Ø9
$��Ó�a�z���\�ÂS7Â���*
�X�VÕ%üý��"·¸��z���\�
ÂS7���Â���%üý�û%��ûa2
�'�uI��þ9���*�X���%��
�I��®C����������n���
n����\,pp�������n���
^Ý��n��Ûl\, -�%�����n
��Ç���Èa2"���aÂ�èµ�
ÂS$X��|�%�z���\�ÂS���
"�������$�����*�.��%´
µ���8�|g��������"Á®3J
�ij$��� �=" ���������
������������������a2�LM���
������������� *��%
�����������D�´µ"�ª��X
_`�%����È|g���\��O����
�����È�/�X åÔ��ä��X�D
�
�������������� ������������������������������������������������
���������� �������
�������������
� ���� �� � !"#��$%&
'(� � )*"+,#-./���
0123(� � 4""�"567#
8�9�:;<'�(� =#-.>��
� ���� �� � !"#8� � � )
*"+#:./���
� ����� �?0@:����������AB
CDE'0��F(� !"#��(�
GHI7J6K�%&'�( �LM'
�N��� )*"+,#-./���
O�P8(�(� G���%&'�(
�QRF� )*"+,#-.>���:S
T��0U��(V�WX�YZ��([�\
�LMF;!"]7:^O������ F_
�O1:�8\�'0��`�'�U(O�
��a��� � �LMF��LN:bcd
�e:_\(f_����gFhi��jF
��������� �klK�m(H5nk�
mopF(�qrs� HI7J6K�Gt
%&��dFUuP1vwj:_\�xv�
?0@�O����� �yz[��-{�8
��11U(|}~y-��'�'0�
������������
�� LN����~y�����!�(�"�
�`�8F���!�F�����g��9�
����#��r�������0���:
��(��-����'(!"]7�67:�
<��11U(� )*"+,#:./'�
���t(�"�q���(#����#�
�����+,���#�:� !"#��
��-����'�!"]7�67:;<'(
H���g �:F¡0¢(���:H���
W£����+,���-����'�(�
)*"+,#:.>(#����#��:¤.
'���� � 4""567#-��1'�(
#$%� �gF,7��¥�76�¦����r\
&$
���� !"#§!"]I�mLN����LN~y
��� ����r�� !"#§!"]I�m���
������ ����� ��� �
������������������ !"
#!$%&'%(%�)*+,�-./012
34567389�./:;<���=>?
@A8B&C!$%&'%(%)*DA�EF
�DG>8 !"#!$%&'%(%�HI3
A� EFJD50K->8LM�N�;�OP
���QP3=>?-R/S8TU3V,./
�D50
WX3�� �YD !"#!$%&'%(%
)*+,Z/�����+[\.]8���YDB
&C!$%&'%(%� !"#!$%&'%
(%)*+,Z/�^_8B&C!$%&'%
(%)*DA8��EFJ�:;3 ��=>?
-R8 !"#!$%&'%(%)*DA2E
F�D./0^� !"#!$%&'%(%)
*+,Z/��+`B!a&bc#"d%eD
fg.89�./c#"bgh�QP�+ij
.8kc#"b�ljQP�+mn./op8
qrs�tuvc#"b8����������������
�������3=>?-R/^��wXx3y>
-./0WX38^�c#"b+z{|}~|
}~DQ�./�^_8����3 ���=
>?-R/^��wXx3y>-./0FJ�
opxX8�����)*Aa��!Y��+�
�5�������D��^���wWR-.
/0��8������)*A�����xX8
���3������DNQP�������
�36>�^�^��wXx3y>-./0^
RX����A��R�8�+� 5�¡¢A
y£8¤3�¥¦�+§¨�3©M5����
ª«.-50
����������
��� 8�¬8��������������®3
¯°./�r±²³#³´&µ¶'uB·¸%
eA9��¹ºDA»�¼½��WR]�yxZ
/±²³�I¾�¿À3ÁÂ./;�ÃÄ��
DG>8�ÅÆ+Ç��3.]�-50^�¶
'uB·¸%e)*DA �r� �ÈÉY���
.]9�.8 ����Ê$˳&y½8�_
�_y�r� ÌÍÎ�ÃÄ36Z]8)*AÏ
Ð.-50^��ÑÒÓZ/���ÔUÊ)*
��+ÕÖ×ØÙ9��Ú�D��.-./0
-/8ÛÜÝÞ�������� ���� ���Þ
ßY3A��3±²³à!á&+;�5�â�
�±²³à!á&'uBd%e+°�ã.8Ô
UÊ)*��+äw.-./0
WX38ÛÜÝÞ8���� ����������8
`¶&��ràåæT+;�.]8�rç²r�r
àåæá#³&;+è]8�érêc`dË&r
�rá!ë&;�9ì�)*+©M5�`¶&
�r'uBd%e+9í5�^�+8î�ïð
ñ��Ú���36>¯°.-./0^���
A�ÅÆ+Ç���.8òóô�^�3õö&
Ô+4.-50ö&®A÷ø®3mù]8
úûü�Ô�ý��D8þ�Y3G�ö&®
�úû�.]ÈÉy�I¾+��DQä5��8
ö&®�9����WR-50^R6>�8
�/�A��3Þ�³ËB&�b³·¸%
e�a%!`¦Nö&®�9�+���
��+°�ã.8��S8C!$å¸%e8�
�
����� ��Y������)*D9�./:;
�QP�
�������������� ������������������������������������������������
����������� �������
����������������� !"�
��#�$%&'()*�&+,�-) .
/0123456789��:;<=��$
>?@2A1�BCD;�2EFG(H���
I����������;C#B$JKLM
2NOPQRS2TUV'W�XYZ��LM
2TU[�2\]2���TUG^_�`#C
���
�`�2TUBCa`�*�&2+,�bc
deZ'fg������hi����2'$
jk�lm$noB(H�pq����$rL
2sMtTUu�BvwsM$&xsM$yb
csM$bc�&M�2TU[Gz�{#C
#$|}i�M~iME'()+,�M2T
U�B$���CTU2�'(H�����
��$X���$���$����$���$
��$���$7�$�d���$W��$�
Z���$��$�����2�C��GT
UV��#$�~i���27'TU'g�
2B$�C'�����~i��C���B$
TU@2��$� ���5¡¢£�G$T
U[�¤2¥¦�$;�H§2�2LM�-{
#$§`¨`©�2'$TUVª/2��G«
DH$¬TU�^_)��G'g����
�����������
9®2¯�°$yC±²'� �)³´��
µ2+,�TU�)-��H$jk�2no
G¶DH����·�¤2TUV�¸C#$
y±'¹º�$´�»C¼´�+,2TU�½
¾�¿À�2B$¼´�����ÁÂ��Ã��
�TUÄÅ���LÆÇÈ�q'���§2
É$��Ê�Ë�Ì�ÍÎÏ���XÐ���
�¿À��)¼´�Ñ���ÒZ+,��T
U�«Ó#Cg����LÆ�qBLMÔÕÖ
É$r×R LM$ØÆLM'³´�*�&2
+,2TU�^_$ÙÚ$ÛÜLM'ݼ´�
+,�7Þ�CßCßàá�+,2âã50
1wâ$1º�TU�$�~i�äå�#C�
��æ¡'$·Bç2&��+,2no�èé
�ê{#C���2'$ë�ì��5í2îÚ
ï$���ð5���ð'2+,01�ç2äñò
s�óô�õ`#TU�-��öC$÷aø±
'¹º�)+,2TU�¿À����·29®
ùúÉ�$ø±��µ2+,2bc�&Mi(
)CBâã�&MiTUB$sMTUu'ûü
ýþRS5�.���RS��-{#^_�
`����
����������
9®G��C��$����CnLM2
�&M���)-���2¸�C������
���B$·�¤2TUV¥¦2 ����q
G������#TU��#C����9®°
2�®�B$j�'2���������¥
)��G¬D$M�2����À�H$æ¡'
B$�����27� !2K2M"#K$
2%$��)�$¬&¬�27�$('�
(�D)G*+����,-.®$nLM�
/{#��B$�/bcMTUV'$ÙÚ$
RS2 ��q�*�&+,50&+,2TU
�1C����¼´�2�����ÍÎÏ��
�X���2TU����2�����
23����45��ç,s6�,�Ï��
�2����\��p����º��2Ì2�
3��������21ºTU�1C����
���0&��ÍÎÌ�ì��2îÚ�)�
��'½¾��C(�$+,�Mi�}�
���������æ¡$!à2jç����
Cø±�µ������������ ������ ����
���������2µB�����-��$
��
������ ����� ��� �
��������������������
�� ���!"�#����$%&'(�)
*�)+,-.��/01 234�5678
69:;<=>8?�5@A6B8?CD�E
FGHIJKLMGNOPQ(R�.�LGS
4TU�CV����!"�WXKYV23J�
Z[C\]L�^]LG�_(Q�`,�$J
P'aW��.����4�)*�EF�.�
�bVcV�#de1�4��fg�� hg
KZ[���(QQ#ijJKg$4'J,J�
klmD�EF#noCLMGSJ�(p#q
r���s�t���$4'kuvwxyz{|
G}JVNO$4Q�~�L������56
7869:;<=>8?������� #�
L��Q���� ��� ���dJKg
�� �(�.�*�EF #�L�� ��
�TU���JKg$4'wx������C
��wx���CD,-����EF�#��
�L��� ���� ���V��L���
wxG��¡�¢£ JKg�� ¤J���
L��� ����JCgQ�����L��
�wx��� C��.����_$�¥¦6
§8¨��©CVK��(����wx�¨�
JK�ª«23GS4(Q�¬®p$JP'
¯°�(�.�*�EF�#�±²����w
xG³´Kg��µ¶·6wx�¸¹L�fg
��^]LGS4(Q�º-, C�$JP'
(�b» �¼EF�\½LQ^]LG¾%
�_(Q#�(�)*���¿ÀQijJ$4'
�ÁK�ÂÃ4�C-�(�)*�ÄÅ#ÆÇ
ÈCD�f]ÉÊ �ËJKgK�f� �Ì
J^]EFG�ÍJKgP���� ήpK
aW� ÏÐJ�((�#.� �ÌJK�\
½LEFG�Í4�b» C´P��JÑ»'
J,J�567869:;<=>8?�b»C
�
Flavobacterium AlcDH AlcDH
��Ò567869:;<=>8?�Óuvwx���yÔÒ ���|
��Ò����������� ������ ������ÕÖ
�������������� ������������������������������������������������
���������� ��������
���� ����� ��������
�!"#$
������
%&'(�)*+,-./,0�12345
�6789:;<�=��:����+,>
�?@A�)B���;!C�$DE�
F�8G�HI>�)B8-!�!C�$J
KL#MN��OP+QRS,0�TUV
WXW�YZ[\ ]^L�_<>C�`_
�\a bcL�)de��fgL��>>
� hiS,jhiS,/,jj<�k6
L�!C�$_jfl ��m�nopq,
jrstuvwx0,jj<>C�yzO�0
,pqv{|pq �}�L�!C�$~�
P+QRS,0p�>C����������
�YZ�,�������G������
�5�D����;!�$JL#H���
� -����[���-.������
)m�¡���¢£��O ¤¥¦§�¨
©ª«©¬®�¨�¯°j±²³´¦µ�¶
·L�¸^<>C�fl�[¹L�!C�$
º�JL#�»¼�½L>¾¿��ÀÁC
��!�$C�C¢£��O&ÂÃÄ C�
ÅÆL�!C�$Ç��º> �8È�V6
�¸^< 6ÉL�!C�$³´¦fl8¹l
C�+Ê�Ë7 ��;!�È�Ì��
ÍÎC��!C���m�>���8�Ï�
�G!C�$ÐÑ+,vÒU�Ó��Ô>>
� H�ÕÖ��-.v��×ØÙÚÛ�
ÜÝÞßYZ��àØ��C��!�$�
áâ ���ã�äå�¢æçè�� ����HI
r È�H�ÕÖ%!� YZL��-.
é�;��� +��� �-.é����
+��êë���ì^��$Ó�YZí>H�
ÕÖ�� ��-.×ØÙv���îï�
��ðñ���� >��ò�óC�Ë=
��$
º�C�YZ�ôõ�¯;ö��÷�>
�#>ø���Ô �ù��G���º>�>
úlC!�$���ûüý�þ C�ç�
!�YZC����������,-��
����;��>·��ì^�£C���
��p� ����!�$�&L#��
�L#����L#����L#��
��L#����$ÈC�+���L#�
+,p��O�L#� +,p�
���L#+�+,p�����L#P
�+,�,<���L#���+,p�
���L#��+,p� �!DL#�
��+,p�N�+L#�H"+,#p�
������L#��+,p�����L
#�+,p���L#� +,p�
����L#�á+,p�����L#
��+,p�����L#)*+,p�
���L#� +,p�Ó�L#·
�+,p�����L#P�+,#p�
���ÌL#��+,#p����L#
��+,#p�����L#·É�+,#
p�����$�«�«��Ö�n�n
�«�������+,vYZ��� ��
��8fgC��!�$���V-�C�
>��� ���å�úlC!�$���
����C������C�$���
C�����������������D�
��$��������>>� ���
���8�:��$>� ������º�
����>������º��8�C�$
��������$��YZ�¯;ö���
º���F��C!�$
��