ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

С. П. ГАПОНОВ

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ(ВВЕДЕНИЕ В ГЕЛЬМИНТОЛОГИЮ)

ВОРОНЕЖ 2005

УДК 576.8 ББК (Р) 52.67

Г 199

Рекомендовано Учебно-методическим объединением Воронежского государственного университета

в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,

обучающихся по специальности 011600 «Биология»

Р е ц е н з е н т ы : доктор биологических наук, профессор А.Т. Козлов,

доктор биологических наук, профессор Л.А. Комарова, кандидат ветеринарных наук Д.В. Транквилевский

Гапонов, С.П.Г 199 П аразитические черви (введение в гельминтологию ) :

учебное пособие / С.П. Гапонов. - Воронеж : Воронежский го­сударственный университет, 2005 .-205 с. : ил. 109.Gaponov S.P.

Parasitic Worms (Foundations o f H elm in tho logy): textbook / S.P. Gaponov. - Voronezh : VSU, 2005. - 205 p . : pic. 109.

ISBN 5-9273-0896-1

В учебном пособии рассматриваются строение, биология, жизненные циклы паразитических червей. Даются представления об основных формах паразитизма, а также о морфологических, физиологических и биохимиче­ских адаптациях паразитических червей. Подчеркивается ветеринарное и медицинское значение гельминтов. Пособие может быть использовано в курсах «Паразитология», «Гельминтология», «Медицинская зоология».

УДК 576.8 ББК (Р) 52.67

На обложке слева-направо: Monogenoidea; Eurytrema pancreaticum; Opistorchis felineus; сколекс Taenia solium; Ascaris lumbricoides (фото О. Ры­балка с ориг. препаратов).

ISBN 5-9273-0896-1© Гапонов С.П., 2005 © Воронежский государственный университет, 2005

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ...........................................................................................6

ВВЕДЕНИЕ.....................................................................................................7

ГЛАВА 1 ПОНЯТИЕ О ПАРАЗИТИЗМЕ...............................................9

1.1 Взаимоотношения организмов разных видов............................9

1.2 Основные биологические группы паразитов и их хозяев....... 10

1.3 Понятие о паразитарной системе.................................................. 14

1.4 Понятие о природно-очаговых болезнях.................................... 20

ГЛАВА 2ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ГЕЛЬМИНТОВ..........25

ГЛАВА 3ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У ГЕЛЬМИНТОВ............. 33

3.1 Некоторые особенности метаболизма плоских червей 33

3.2 Некоторые особенности метаболизма нематод..........................39

ГЛАВА 4 ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATYHELMINTHES............... 45

4.1 Классификация плоских червей.....................................................45

4.2 Класс Monogenoidea (моногенетические сосальщики)............ 55

Подкласс Monopisthocotylea.............................................................57

Отряд Gyrodactyloidea................................ 57

Отряд Diplozooidea............................................................................. 58

Отряд Polystomatoidea....................................................................... 58

4.3 Класс Trematoda (дигенетические сосальщики)..........................60

Подкласс Aspidogastrea..................................................................... 68

Подкласс Digenea............................................................................... 69

Отряд Strigeata.....................................................................................69

Надсемейство Paramphistomoidea...................................................69

Надсемейство Notocotyloidea.......................................................... 69

3

Надсемейство Azygioidea................................................................. 71

Надсемейство Clinostomatoidea...................................................... 72

Надсемейство Echinostomatoidea....................................................72

Надсемейство Brachylaemoidea....................................................... 77

Надсемейство Bucephaloidea............................................................80

Надсемейство Strigeoidea................................................................. 80

Надсемейство Schistosomatoidea..................................................... 82

Отряд Opistorchiata............................................................................85

Надсемейство Opistorchioidea........................................................ 85

Отряд Plagiorchiata....................................................:........................ 88

Надсемейство Plagiorchioidea...........................................................88

Надсемейство Allocreadioidea......................................................... 94

4.4 Класс Cestoidea (Cestoda) (ленточные черви)..........................97

Подкласс Cestodaria...........................................................................102

Подкласс Eucestoda........................................................................... 103

* Отряд Caryophyllidea.........................................................................103

Отряд Pseudophyllidea.......................................................................104

Отряд Cyclophyllidea.........................................................................108

ГЛАВА 5ТИП СКРЕБНИ ACANTHOCEPHALA..................................................121

5.1 Особенности строения ..................................................................121

5.2 Классификация скребней...............................................................124

5.3 Особенности жизненных циклов скребней...............................127

ГЛАВА 6ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES(NEMATODA).............................................................................................. 131

6.1 Особенности организации круглых червей...............................131

6.2 Классификация нематод, паразитирующих в животных 139

4

6.3 Класс Adenophorea (Aphasmida, Enoplea)....................................144

Отряд Dioctophymata.......................................................................... 144

Отряд Trichurata................................................................................... 144

6.4 Класс Secementa (Phasmidea, Rhabditatae)...................................151

Отряд Rhabditata..................................................................................151

Отряд Strongylata.................................................................................156

Надсемейство Ancylostomoidea...................................................... 156

Надсемейство Strongyloidea.............................................................162

Надсемейство Trichostrongyloidea.................................................. 164

Надсемейство Heligmosomoidea..................................................... 168

Надсемейство Metastrongyloidea..................................................... 169

Отряд Ascaridata..................................................................................171

Отряд Oxyurata....................................................................................179

Отряд Spirurata.....................................................................................182

Отряд Filariata...................................................................................... 187

Отряд Camallanata.............................................................................. 195

6.5 Дополнение........................................................................................ 197

Отряд M ermitida..................................................................................197

Отряд Tylenchidae............................................................................... 198

6.6 Класс Nematomorpha (волосатики)............................................... 200

ЗАКЛЮ ЧЕНИЕ............................................................................................ 202

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА.......................................................204

5

ПРЕДИСЛОВИЕПособие по паразитическим червям предназначено для студентов био­

логических факультетов государственных университетов. При написании пособия я использовал как классические работы, особенно Е.Н. Павловско­го, В.Н. Беклемишева, К.И. Скрябина, В.А. Догеля, так и монографии по отдельным группам червей-паразитов. В общей части пособия приведены паразитологические понятия и термины, показаны основные закономерно­сти взаимодействия паразитов и их хозяев на уровне популяций и на уровне особей. В книге даны основные сведения о паразитизме и его формах и об основных особенностях жизненных циклов паразитических червей. В от­дельных главах, посвященных, соответственно, паразитическим плоским червям, скребням и нематодам, приводятся данные о строении и биологии некоторых представителей. Особое внимание уделено гельминтам - возбу­дителям инвазионных заболеваний человека и животных. При этом я посчи­тал необходимым описать некоторые из таких болезней и показать особен­ности их циркуляции. Описания сопровождаются рисунками и схемами для удобства восприятия материала. В основу учебного пособия положен много­летний опыт преподавания паразитологических курсов в Воронежском госу­дарственном университете, а также новые методики преподавания паразито­логических дисциплин, освоенные во время работы в университетах США и Испании. Систематика и таксономия всех групп гельминтов находятся в состоянии активного изучения, а потому постоянно изменяются. Для многих групп существует несколько альтернативных классификаций. Учитывая это обстоятельство, я старался выбрать одну из современных систем класса, от­ряда или семейства и следовать ей при подаче материала.

Я благодарен рецензентам доктору биологических наук, профессору, академику РАЕН А.Т. Козлову и кандидату ветеринарных наук Д.В. Транк- вилевскому за критические замечания и советы, позволившие улучшить и дополнить рукопись. По отдельным группам паразитов в разные годы я по­лучал консультации от доктора биологических наук, профессора кафедры теоретической и медицинской зоологии Л.Н. Хицовой (Воронежский го­сударственный университет), доктора биологических наук Б.В. Ромашова (Воронежский государственный биосферный заповедник), докторов В. Ход- жкинсон (V.Hodgkinson, Fairfield University, Fairfield, USA) JI. Мунстермана (L.Munsterman, Yale University, New Haven, USA), которым я признателен. Значительную помощь при разработке главы, посвященной метаболизму гельминтов, оказал доктор биологических наук, профессор кафедры физио­логии и биохимии растений Воронежского государственного университета В.Н. Попов. Особую благодарность я выражаю ректору Воронежского го­сударственного университета профессору И.И. Борисову и ректорату Воро­нежского государственного университета за постоянную поддержку.

6

ВВЕДЕНИЕ

Гельминтология - отрасль паразитологии, изучающая строение, жизненные циклы и адаптации гельминтов, а также их ветеринарное и медицинское значение. В нашей стране становление и развитие гельминтологии связано с работами К.И.Скрябина, Е.Н. Павловско­го, В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева, Б.Е. Быховского, К.М. Рыжико- ва, Н.П. Шахобаловой, Р.С. Шульца, Е.В. Гвоздева, Т.А.Гинецинской и других. Гельминты - паразитические черви, относящиеся к типам плоские черви (Platyhelminthes), скребни (Acanthocephala), круглые черви (Nemathelminthes). Несколько видов паразитических червей относятся к типу кольчатые черви (Annelida). Среди плоских червей паразитический образ жизни характерен для 9,5 тысяч видов (клас­сы Trematoda, Monogenoidea, Cestoidea представлены только парази­тами), среди круглых червей на долю паразитов приходится пример­но 100 тысяч видов, а скребни полностью представлены паразитами. В большинстве случаев гельминты обитают во внутренних органах различных групп позвоночных животных, являясь эндопаразитами. Некоторые паразитические черви живут на коже и жабрах рыб, голо­вастиков, являясь эктопаразитами. Паразитические черви вызывают у хозяина заболевания, называемые обобщенно гельминтозами, или глистными инвазиями. В зависимости от систематической принадлеж­ности паразита гельминтозы подразделяются на трематодозы (вызыва­ются двуустками-трематодами), цестодозы (вызываются ленточными червями), нематодозы (вызываются круглыми червями-нематодами), моногеноидозы (вызываются моногенетическими сосальщиками), акантоцефалезы (вызываются скребнями). Имеется и более частное деление гельминтозов, в зависимости от вида паразита. При определе­нии названия конкретного заболевания обычно используется родовое латинское название паразита с добавлением к корню суффикса - оз (- ёз). Например, заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком (Fasciola hepatica), называется фасциолезом.

При изучении гельминтов и их жизненных циклов особое внима­ние уделяется путям циркуляции заболеваний, вызываемых червями. Многие из гельминтозов свойственны не только диким, но и домашним животным и человеку.

Изучение паразитических червей ведется на различных уровнях: от молекулярно-генетического до популяционно-видового и биоцено- тического. Исследование морфологии, физиологии, эмбриологии па­разитов осуществляется на протяжении нескольких столетий и оста­

7

ется актуальным в современных условиях. Особенности строения, функционирования и развития паразитических организмов отражают специфические адаптации этих животных и развитие связей с хозяе­вами. Изучение жизненных циклов паразитов даёт бесценную инфор­мацию для теоретической биологии и позволяет определить наиболее перспективные направления борьбы с заболеваниями. Большое вни­мание уделяется формам взаимодействия паразитов и хозяев не только на уровне особей, но и на уровне популяций. Многообразие межпопу- ляционных взаимодействий является объектом экологической парази­тологии. В последние десятилетия биологи придают особое значение развитию теории паразитарных систем, разработке моделей «паразит- хозяин» для прогнозирования распространения болезней. Биохими­ческие и иммунологические исследования паразитов (как отдельных их особей, так и при их взаимодействиях с хозяевами) позволяют вы­явить адаптации на молекулярно-генетическом уровне. Гельминтоло­гия представляет собой синтез систематики, сравнительной морфоло­гии и сравнительной биохимии, генетики и экологии гельминтов.

ГЛАВА 1 ПОНЯТИЕ О ПАРАЗИТИЗМЕ

1.1 Взаимоотношения организмов разных видов

Взаимоотношения между организмами разных видов отражают формы различных биотических связей.

К таким связям относятся конкуренция, хищ ничест во, ант ибиоз, сим биоз, синойкия, м ут уализм , ком м енсализм и паразит изм . Под кон­куренцией следует понимать взаимоотношения организмов одного или разных видов, имеющих одинаковые или сходные требования к среде обитания. П оц хищ ничест вом подразумеваются взаимоотношения меж­ду организмами разных видов, когда один организм - хищник - убивает другого - жертву — для однократного питания. Взаимоотношения орга­низмов разных видов, при которых продукты жизнедеятельности одного подавляют или угнетают жизнедеятельность другого, называются ант и­биозом. С им биоз можно рассматривать в качестве взаимовыгодного со­жительства организмов разных видов. Синойкию, мутуализм и коммен­сализм довольно часто считают формами симбиоза. При синойкии один организм использует другой организм в качестве жилища, не принося ему ни вреда, ни пользы (кварт ирант ст во ). При м ут уализм е наблю­дается взаимовыгодное и взаимозависимое существование организмов разных видов (симбиоз в узком смысле). Случаи, когда организм одного вида использует организм другого вида как жилище и питается остатка­ми пищи (или продуктами выделения) последнего, не причиняя ему вре­да, относятся к явлению комм енсализм а. П аразит изм — это форма вза­имоотношений организмов разных видов, при которых один организм (паразит) использует другого (хозяина) как среду обитания и источник питания. Паразито-хозяинные отношения сложны и разнообразны, раз­вивались в процессе эволюции разными путями и в различных таксоно­мических группах. Переход к паразитизму сопровождается появлением специальных приспособлений паразита к новым условиям существова­ния и утратой ряда органов, не имеющих прежнего значения. Развитие паразитического образа жизни всегда осуществляется в определенных экологических условиях. Изучение различных форм взаимоотношений между организмами разных видов в конкретных биогеоценотических условиях позволяет предположить, каким образом формировался пере­ход к паразитизму в той или иной группе живых существ.

Паразиты встречаются во всех типах животных, кроме губок и ки­шечнополостных, составляя не менее 7% от общего числа видов. Как

9

форма межвидовых отношений, паразитизм весьма близок к мутуализму и комменсализму. В ряде случаев между хищничеством и паразитизмом также трудно провести резкую границу. Эти черты сходства не случайны и указывают на пути происхождения паразитического образа жизни.

В современной биологии важное значение придаётся выделению критериев, по которым можно чётко выделить и отличить паразитизм от других форм взаимоотношений. Одни исследователи в качестве главного критерия рассматривают питание паразитического организма за счет хозяина в течение длительного времени. Другие исследователи выделяют степень вреда паразита по отношению к хозяину как основ­ной критерий. Третьи полагают, что основным критерием являются пространственные связи, при которых паразит использует организм хозяина в качестве среды обитания. Е.Н.Павловский рассматривал как паразитов организмы, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле.

Для определения явления паразитизма необходимо учитывать весь спектр связей паразита и хозяина (питание, метаболическую активность, продолжительность контакта, использование паразитом организма хозя­ина в качестве среды обитания, вредное воздействие паразита на хозяина (и наоборот), регуляцию отношений паразита с внешней средой за счет хозяина). В последние годы изучаются не только сами паразиты, как та­ковые, но и паразитарные системы.

1.2 Основные биологические группы паразитов и их хозяев

По характеру связей с хозяином паразиты могут быть истинными, ложными и гиперпаразитами. Истинные паразиты - организмы, для которых паразитический образ жизни видоспецифичен и является не­пременной формой существования. Ложные паразиты - свободножи- вущие организмы, которые при случайном проникновении в организм другого вида, могут сохранять жизнеспособность и причинять вред. Гиперпаразиты - паразиты, обитающие в других паразитах.

По длительности связей с хозяином паразиты могут быть времен­ными и постоянными. Временные паразиты связаны с хозяином и пи­таются за его счет только на определенной стадии своего развития (это характерно для многих кровососущих членистоногих). Увеличение сро­ка пребывания на хозяине ведет к появлению стационарных паразитов. При этом паразитический образ жизни может быть присущ только има- гинальной (имагиналъный паразитизм) или только личиночной стадии

(7ичиночный, пли ларвальный, паразитизм). Паразитические периоды 'продуются с периодами свободной жизни в течение одного жизненного никла. Такой паразитизм называется периодическим.

Постоянные паразиты весь жизненный цикл осуществляют на I или в) хозяине, используя его как среду обитания и источник питания.

Наличие разнообразных переходных состояний между свободным и паразитическим образом жизни демонстрирует различные адаптации и пути перехода к паразитизму. Паразитизм может быть облигатным и факультативным. В первом случае паразитический образ жизни обяза­телен в жизненном цикле, во втором - необязателен. Лишь оказавшись на (или в) подходящем хозяине, животное становится паразитом.

При временном паразитизме паразиты поддерживают связь с хозя­ином недолго, используя его для питания. Из кольчатых червей пиявки при нападении на мелкую жертву ведут себя как хищники, а при крово- сосании на крупном хозяине оказываются временными эктопаразитами.11ри стационарном паразитизме паразит на долгое время, часто на всю жизнь, поселяется на (или в) хозяине. Стационарный паразитизм может быть периодическим и постоянным. При периодическом стационарном паразитизме паразит проводит часть жизни на хозяине, а часть - вне его.

У нематоды Rhabdias bufonis, например, гермафродитное поколение обитает в легких лягушек. Яйца откладываются внутри хозяина и затем через рот выходят личинки, дающие свободноживущее поколение раздель­нополых особей червя. После того, как самцы оплодотворяют самок, по­следние дают личинок, которые вновь проникают в лягушек и формируют паразитическое гермафродитное поколение. В данном примере паразитизм оказывается обязательным через поколение. В других случаях периодиче­ского паразитизма паразитический образ жизни связан либо с личинкой, либо со взрослой особью. У волосатиков (Nematomorpha) личинки обита­ют в хозяине, активно питаются и накапливают запас питательных веществ, позволяющий взрослой стадии червей не питаться. В других случаях взрос­лая стадия оказывается паразитом, а личинки являются свободноживущи- ми организмами (имагинальный паразитизм). У многих нематод (Ancylo- stomatidae, например) половозрелые черви паразитируют в позвоночном хозяине, а личинки ведут свободный образ жизни. У других нематод во внешней среде происходит развитие яиц (у аскариды, острицы, власоглава и ряда других). У трематод паразитический образ жизни характерен для гермафродитного поколения (мариты) и поколений партеногенетических самок (спороцисты и редии). Если в цикле имеется метацеркарий, то он находится также в хозяине. Эти паразитические стадии разделены личин­ками, ведущими свободный образ жизни (мирацидии, церкарии).

11

Постоянный паразитизм имеет место в случаях, когда паразит не может существовать во внешней среде. При этом постоянный паразит может обитать в одном хозяине, либо в его цикле имеет место смена хозяев. Например, нематода Trichinella spiralis развивается таким об­разом, что один и тот же хозяин является и окончательным, и проме­жуточным. Заражение осуществляется инцистированными в мышцах личинками червя, и паразит ни на какой стадии жизненного цикла не оказывается во внешней среде. Есть и гельминты, циркуляция кото­рых обеспечивается переносчиками - кровососущими двукрылыми. Например, таким способом распространяются нитчатки ( Wuchereria, Onchocerca, Loa, Dirofilaria, Brugia).

Формирование паразитического образа жизни привело к развитию адаптаций у паразитов. Морфофизиологические адаптации связаны с из­менением внешнего и внутреннего строения паразитов и функциониро­вания их органов. При этом можно обнаружить как прогрессивные, так и регрессивные изменения. Адаптации, связанные с регрессом, выража­ются в редукции органов движения, многих органов чувств, упрощении нервной и дыхательной систем, исчезновении ряда органов (например, органов пищеварения у ленточных червей). Адаптации, связанные с про­грессом, выражаются в появлении органов фиксации в хозяине (присо­сок, крючьев, зацепляющихся конечностей), усложнении строения по­кровов (тегумент), выделении антиферментов кишечными паразитами, молекулярной мимйкрии (сходстве белков, включая ферменты, паразита и хозяина), иммуносупрессивном действии паразитов (секретировании протеаз, нарушающих иммунные комплексы хозяина, адгезии кровяных телец на покровах для преодоления иммунных реакций хозяина и т.п.), особенностях биохимических циклов.

Биологические адаптации выражаются в появлении особенностей, повышающих эффективность размножения. Для паразитов характерны прогрессивное развитие половой системы и высокая плодовитость (за­кон большого числа яиц у эндопаразитов), формирование гермафроди­тизма во многих группах, совершенствование форм бесполого размноже­ния (почкование у некоторых лентецов, полиэмбриония у сосальщиков, развитие яйцеживорождения и живорождения), синхронизация циклов развития паразитов и хозяев. К биологическим адаптациям паразитов от­носится появление сложных жизненных циклов с наличием нескольких личиночных стадий, с появлением смены хозяев, чередования поколений, миграции в теле хозяина и т.п.

Основное различие между паразитическими и свободноживущими организмами лежит в их неодинаковом отношении к внешней среде. Сво-

(юдноживущий организм непосредственно взаимодействует с внешней средой, подвергаясь действию ее разнообразных экологических факто­ров. Паразит устанавливает связи с внешней средой (средой биотопа) опосредовано, через организм хозяина. По отношению к паразитам раз- ничают двоякую среду обитания: среду первого порядка, представленную организмом хозяина, и среду второго порядка - условия окружающего биотопа. Среда первого порядка напрямую влияет на жизнь паразита (по сути, является средой его обитания). Среда второго порядка воздействует па организм паразита косвенно, через организм хозяина, который уста­навливает собственные прямые отношения с внешней средой. Действи­тельно, процессы жизнедеятельности паразита обусловлены главным образом организмом хозяина, что принципиально отличает истинных паразитов от свободноживущих существ. Паразитизм - экологическое явление. Изучая паразитов, приходится учитывать как влияние среды на организм, так и влияние организма на среду в их взаимодействии. Про­странственное отношение паразитов к хозяевам может быть различным. Паразиты, обитающие на покровах хозяина, жабрах, коже, называются > кто паразитам и. Паразиты, обитающие во внутренних полостях, тка­нях или клетках хозяина, называются эндопаразитами (в соответствии с локализацией они подразделяются на клеточных, тканевых, полостных).

Хозяева паразитов тоже могут быть классифицированы в зависимо­сти от характера и степени их использования. Хозяин — это организм, обе­спечивающий паразита жильем и пищей.

Организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, раз­множающаяся половым путем, называется дефинитивным (оконча­тельным) хозяином. Организм, в котором обитает личиночная стадия паразита и/или протекает его бесполое размножение, называется проме­жуточным хозяином. В жизненном цикле некоторых паразитов может быть несколько промежуточных хозяев. Их обозначают соответствую­щими номерами (или иногда называют дополнительными хозяевами). В циклы паразитов могут быть включены организмы, которые не обя­зательны для завершения паразитом цикла, но в которых происходит накопление инвазионных стадий паразита без его развития. Такие орга­низмы называютсярезервуарными хозяевами.

В жизненных циклах паразитов могут наблюдаться явления смены хозяев и чередования поколений. Смена хозяев — это закономерный пере­ход паразита на определенной стадии развития от одного хозяина к дру­гому, имеющему иное систематическое положение и иные экологические требования. Если смена хозяев имеет место в жизненном цикле, то по­ловозрелая стадия паразита обитает в одном виде хозяина, а личиночная

13

стадия - в другом. Чередование поколений (метагенез) - это закономер­ное чередование полового и бесполого (или партеногенетического) по­колений и форм размножения в жизненном цикле.

В зависимости от условий, предоставляемых для развития парази­та, можно выделить несколько групп хозяев. Облигатные хозяева пре­доставляют оптимальные условия для развития данного вида паразита на основе тесных биоценотических, физиологических и биохимических связей. Факультативные хозяева при наличии биоценотических связей не предоставляют паразиту оптимальных для его развития биохимиче­ских и физиологических условий. Срок жизни паразита в таких хозяевах обычно сокращается за счет снижения его жизнедеятельности. Потенци­альные хозяева обеспечивают паразита необходимыми биохимическими и физиологическими условиями, но отсутствуют биоценотические связи (пути заражения) между хозяином и паразитом.

1.3 Понятие о паразитарной системе

Ю.С. Балашов понимает под паразитарной системой микроэкоси­стему, компоненты которой связаны между собой трофическими и иными биологическими связями. Она обладает способностью к самовоспроиз­ведению и саморегуляции численности партнеров и которая имеет про­странственно-временные границы. Согласно определению С.Ю.Чайки, паразитами являются организмы, существование которых возможно только в составе паразитарной системы любой степени сложности, то есть когда вне паразитарной системы организм не способен реализовать свои основные жизненные функции: питание, расселение, размножение.

Развитие взаимоотношений между паразитом и хозяином может быть различным. Развивается взаимная реакция их друг на друга. В одних случаях организм хозяина может уничтожить паразита. В других случаях паразит может убить хозяина. В третьих - устанавливается сбалансирован­ное существование между паразитом и хозяином. Связи между паразитом и хозяином могут формироваться на разных уровнях. На организменном уровне устанавливаются индивидуальные отношения между особью хозя­ина и конкретной особью паразита (паразитов). На популяционном уровне формируются паразитарные системы различной степени сложности.

Взаимодействия между паразитами и их хозяевами происходят и на популяционном уровне. Владимир Николаевич Беклемишев доказал важ­ность межпопуляционных связей, основанных на длительном взаимодей­ствии между популяциями различных видов, входящих в состав биогео­ценоза, так или иначе влияющих на численность и биологический состав

м п и бы одной из этих популяций. Эти связи характеризуются определенной I i тен ью экстенсивности и интенсивности. Экстенсивность межпопуляци- iimiux связей выражается в степени охвата этими связями всего состава иг гукающих в связь популяций. Интенсивность выражается в степени воз- и'пствия на каждую особь каждой охваченной данной связью популяции. Не степени экстенсивности можно выделить облигатные, факультативные и ||учайные связи. Если популяционные взаимосвязи полностью охватывают

т ех особей двух популяций, то это двусторонне облигатная связь. Если по- иуляционными связями охвачены все особи одной популяции и не все осо- |>И другой, то такая связь рассматривается как односторонне облигатная. 11оследний тип связи часто распространен между паразитом-монофагом и 1-1 о хозяином. Если популяционные взаимодействия охватывают лишь часть особей в обеих популяциях, то это — факультативная связь. Связи, охваты- ишощие лишь единичные особи двух популяций, считаются случайными (они не закономерны). Для оценки степени экстенсивности паразитарной системы (топической и трофической связи между популяцией хозяина и по­пуляцией паразита) следует определить встречаемость данного паразита в популяции вида-хозяина и верность вида-паразита данному хозяину в пре­делах данного биогеоценоза. Мерой напряженности связей между популя­цией паразита и популяцией хозяина служит обилие паразита в популяции козяина (среднее число особей паразита на одну особь хозяина).

При проведении паразитологических исследований производят ко­личественный и качественный учет паразитов, в том числе гельминтов. Количественный учет гельминтов состоит в определении частоты встре­чаемости и уровня зараженности червями. При этом можно выявить, на­сколько часто отмечаются гельминты в выборке хозяев и какова числен­ность гельминтов в выборке. Встречаемость (индекс встречаемости) соот­ветствует экстенсивности глистной инвазии. Она выражается в процентах и показывает относительное количество особей вида-хозяина, зараженных гельминтами по отношении к числу исследованных особей данного хозя­ина. Это важная количественная оценка, так как ее можно произвести для отдельных видов гельминтов, для групп видов или родов (семейств) и для сообщества гельминтов. Экстенсивность инвазии выражается формулой:

Е - ^ - ' 100%,

где Е — экстенсивность инвазии, к - число особей хозяина, зараженных гельминтами (гельминтом), N - число исследованных особей хозяина (выборка).

Кроме показателя экстенсивности инвазии, пользуются индексом обилия, который показывает среднее число особей данного вида или груп-

15

пы видов, или сообщества гельминтов, приходящееся на единицу учёта. Индекс обилия рассчитывают по формуле:

где М - индекс обилия, т - число обнаруженных гельминтов в исследо­ванной выборке хозяев, N — число исследованных особей хозяев.

Еще одним важным количественным показателем является интен­сивность инвазии. Интенсивность инвазии показывает среднее число особей гельминтов, рассчитанное на одну особь зараженного хозяина. Интенсивность заражения вычисляют по формуле:

где I - интенсивность инвазии, т - число обнаруженных гельминтов в выборке хозяев, п - число зараженных особей хозяина.

Качественный учет представляет собой оценку видового разно­образия собранных гельминтов. После проведения паразитологического вскрытия или копрологического анализа, фиксации, окраски материала производят определение паразитических червей. Это позволяет выявить и проанализировать фаунистическое разнообразие гельминтов, их связи с хозяевами. Затем проводят сравнительный анализ видового разнообразия гельминтов в тех или иных биотопах. Для этого наиболее часто исполь­зуют индекс Жаккара или индекс Серенсена (коэффициент Жаккара или коэффициент Серенсена).

Индекс Жаккара (С.) вычисляют по формуле: с = L ,J (а + b - j )

где j - число общих видов гельминтов у хозяев в обоих биотопах, а - чис­ло видов гельминтов у хозяев в биотопе А, b - число видов гельминтов у хозяев в биотопе В.

Индекс Серенсена (С ) вычисляют по формуле:

C - r - 2 UЧ (а + Ь)где j - число общих видов гельминтов у хозяев в обоих биотопах, а - чис­ло видов гельминтов у хозяев в биотопе А, b - число видов гельминтов у хозяев в биотопе В.

Эти индексы помогают определить степень сходства фаунистиче- ского разнообразия гельминтов, исследуемых хозяев или биотопов.

Паразитарные системы, входя в состав биоценозов, могут быть двойными, тройными и множественными. Согласно мнению В.И. Бе­

16

клемишева, двойные системы - это системы паразит-хозяин (взаимодей­ствуют популяции паразита и хозяина). Тройные системы включают три члена - популяции хозяина, паразита и переносчика. Множественные паразитарные системы состоят из популяций паразита, нескольких видов хозяев, взаимно незаменимых и играющих различную роль в жизненном цикле паразита. Применительно к гельминтам можно выделить двойные, тройные и множественные системы. Паразитарные системы могут быть относительно простыми (мономорфными). В тройных и множествен­ных паразитарных системах в ряде случаев возможна взаимная замена звеньев. Такие системы являются полиморфными и достигают высокой степени сложности. Например, циркуляция некоторых филяриозов под­держивается различными группами позвоночных хозяев и комаров-пере- носчиков. Высокой степени сложности достигают полиморфные системы ряда трематодозов, цестодозов.

Значение паразитарных систем в биогеоценозах весьма велико. Одни из них регулируют численность популяций членов биоценоза (на­ряду с другими регуляторными механизмами). Другие паразитарные си­стемы могут защищать биогеоценоз от вторжения чужих элементов. Во многих случаях паразитарные системы совмещают функции регуляции численности и защиты.

Своеобразие системы «паразит-хозяин» состоит в антагонизме ком­понентов системы и в стабилизации отношений между паразитом и хозя­ином в процессе эволюции. Эволюционные факторы (прежде всего от­бор) действуют на систему «паразит-хозяин» как на целостную единицу в направлении ее устойчивости. Имеет место коэволюция хозяина и па­разита, а значит, развиваются и различного рода коадаптации. У паразита адаптации носят морфологический и биологический характер, а у хозяи­на - это адаптивные реакции клеток, тканей и всего организма в целом.

Паразит характеризуется патогенностью, то есть способностью вызывать нарушения процессов жизнедеятельности хозяина. Патоген­ность паразита зависит от генотипа хозяина, его возраста, иммунологи­ческого статуса, пищевого режима, от наличия других паразитов, ино­гда от пола, а также от генотипа самого паразита. Патогенность - по­нятие относительное. Если паразит обладает высокой патогенностью, а защитные механизмы хозяина понижены, то возможна гибель хозяина, а значит и паразита. Если защитные механизмы хозяина высоки, а пара­зит обладает пониженной патогенностью, то возможна гибель паразита. Обычно же отношения паразита и хозяина сбалансированы, и паразит получает возможность развиваться в хозяине, не вызывая в его организ­ме сколько-нибудь серьезных нарушений. Антагонизм взаимоотноше-

17

ний в эволюционно древних и сбалансированных системах практически отсутствует или проявляется на определенных стадиях.

Системы «паразит-хозяин» могут быть высокоадаптированными, недостаточно адаптированными (факультативными) и неадаптированны­ми (транзитными). В первом случае противоречия в системе не проявля­ются, во втором случае - защитные реакции хозяина подавляют жизне­деятельность и репродуктивную способность паразита, снижая его про­должительность жизни и повышая патогенность, в третьем - паразиты не могут завершить цикл развития в организме хозяина, но обладают наи­большей патогенностью.

Довольно часто отмечаются случаи носителъства, когда паразит не оказывается возбудителем болезни, то есть не проявляет патогенность в отношении хозяина.

Для становления системы «паразит-хозяин» требуются определен­ные условия. Во-первых, паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом. Во-вторых, хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его существования и развития. В-третьих, паразит должен иметь возможность противостоять реакциям со стороны организма хозяи­на. Проникновение паразита в организм хозяина сопровождается защитны­ми реакциями. Паразит вынужден преодолевать эти защитные механизмы хозяина. Хозяин считается восприимчивым к паразиту, если его физиоло­гический статус не может уничтожить паразита до того, как тот обосновал­ся в хозяине. Хозяин считается устойчивым к данному паразиту, если он уничтожает паразита до того, как тот приживается в хозяине.

Глистные инвазии (аскаридоз, трихинеллез и некоторые другие) стимулируют синтез IgE. На месте внедрения паразита часто обнаружи­вают инфильтрат, состоящий из эозинофилов, базофильных гранулоци- тов и тучных клеток. Изгнание половозрелых паразитов из кишечника имеет в своей основе реакции клеточного и гуморального иммунитета. В некоторых случаях паразитическим червям удается избежать иммуно­логического распознавания благодаря слою антигенов хозяина, которым покрывается поверхность паразита (например, у шистозом). Другие гель­минты способны выживать благодаря депрессивному действию, оказыва­емому на иммунную систему хоязина.

В ответ на проникновение личинок паразита в ткани хозяин обыч но отвечает формированием капсулы (как при трихинеллезе) и последу­ющей кальцификацией.

Большинство глистных инвазий сопровождается зозионфилией базофилией. Развиваются аллергические реакции. В большинстве случа ев они обусловлены иммунными комплексами (гиперчувствительность III

18

1 1 ша) или иммунокомпетентными клетками (гиперчувствительность IV пша). Может развиваться и гиперчувствительность I типа (атопические реакции, обусловленные /^ '-антителами). Миграция личинок паразита в хозяине сопровождается воспалением, защищающим ткани хозяина.

Важной характеристикой паразита является его специфичность. < пецифичность - это проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Специфичность может быть гостальной, иозрастной, топической, сезонной. Гостальная специфичность состоит н степени широты круга хозяев. Например, аскарида человеческая - мо- погостальный паразит, способный обитать только в организме человека (имеет в качестве хозяина организм одного биологического вида), а три­хинеллы, кошачий сосальщик, - полигостальные паразиты (могут ис- иользовать в качестве хозяев организмы нескольких видов). Возрастная специфичность состоит в преимущественном использовании хозяина, на­ходящегося в определенном возрасте (например, острица и карликовый цепень чаще поражают детей). Топическая специализация - это выбор паразитом определенного места локализации в организме хозяина. На­пример, кровяной сосальщик, цепни имеют определенную локализацию м организме хозяина. Сезонная специфичность проявляются в том, что проникновение паразита в организм хозяина приурочено к какому-ни­будь вполне определенному времени года.

Способы проникновения паразита в организм хозяина разнообраз­ны. Алиментарный путь проникновения в хозяина осуществляется че­рез рот и обычно происходит при проглатывании хозяином инвазионной | гадии паразита. Воздушно-капельный путь проникновения в организм хозяина осуществляется через слизистые оболочки органов дыхания. К нему близок воздушно-пылевой путь, связанный с вдыханием пыли н иных частиц, содержащих возбудителя. Воздушно-капельный и воз- душно-пылевой пути часто называют аэрогенным способом заражения. Контактно-бытовой путь проникновения паразита в организм хозяина | низан с заражением за счет прямого контакта тела с предметами, зара­женными инвазионными стадиями паразита. Половой путь проникнове­ния паразита в организм хозяина связан с заражением через половые кон- | акты. Перкутанный путь проникновения паразита в организм хозяина | к у ществляется через неповрежденную кожу. Трансфузионный путь за­нижения имеет место при переливании крови, содержащей соответству­ющего паразита. Трансплацентарный путь проникновения паразита в хозяина осуществляется внутриутробно, через плаценту от матери к пло- г, Грансмаммальный путь заражения происходит через материнское ишоко от матери к детенышу. Трансовариальный путь проникновения

19

паразита в организм хозяина осуществляется через оварии к последую­щим стадиям развития хозяина. Особое место занимает трансмиссив­ный путь проникновения паразита в организм хозяина; он реализуется при участии переносчика (вектора), в роли которого выступают кровосо­сущие насекомые и клещи. Заражение гельминтами происходит алимен тарным, контактно-бытовым, перкутанным, трансмаммальным, транс плацентарным, трансмиссивным путями.

Если возбудитель болезни поражает только животных, то заболева­ние рассматривается как зооноз. Если же возбудитель поражает толь к человека, то это заболевание считается антропонозом. И, наконец, име ются зооантропонозы - заболевания, свойственные как животным, таг и человеку. Наличие системных связей между паразитами и хозяевам предполагает участие паразитов в переносе возбудителей многих инфек­ционных, некоторых протозойных и глистных болезней (за счет включе ния в систему дополнительного звена).

1.4 Понятие о природно-очаговых болезнях

Человек, осваивая новые районы, часто сталкивается с весьма спе цифическими заболеваниями. Такие районы являются природными оча гами болезней. Учение о природной очаговости болезней было разрабо­тано академиком Евгением Никаноровичем Павловским.

Первоначально природная очаговость была отмечена для трансмис сивных болезней, а затем было выяснено, что многие нетрансмиссивныс болезни животных и человека также имеют природную очаговость.

Компонентами природного очага являются: возбудитель заболева ния, восприимчивый к данному возбудителю хозяин, переносчики возбу дителя, определенные условия среды. Согласно теории Е.Н.Павловского в природных условиях формируются стойкие, длительно существующш во времени очаги, в которых те или иные патогенные организмы (вирусы риккетсии, спирохеты, бактерии, паразитические простейшие и гельмин ты) циркулируют среди диких животных.

Эта особая группа болезней всегда приурочена к определенном географическому ландшафту, территории со специфическими природнс климатическими условиями. На этой территории должны существоваг возбудители болезни, переносчики возбудителей (для трансмиссивны заболеваний), животные, которые служат резервуарами возбудителе! Все компоненты такой системы связаны друг с другом сложными бис ценотическими связями. Е.Н.Павловский установил, что циркуляция бс лезни происходит лишь в определенных условиях внешней среды, бле

1'пч гствующих этому процессу. Природный очаг болезни существуети . ктиях определенного климата, ландшафта и соответствующим им I ....... сльности, почве и микроклимате.

Н пространственном отношении природный очаг представляет со- участок ландшафта, на котором взаимодействуют популяции возбу-ши им, переносчика (для трансмиссивных заболеваний) и позвоночных

• шеи возбудителя. Паразитарная система входит в состав данного био- I и но юза. Очаг оказывается динамичным, имеющим пространственное I ■ I' 'I юнение в пределах определенной территории.

Один и тот же географический ландшафт может иметь природные ичиги нескольких болезней, а один очаг может нести возбудителей раз­л и ч н ы х заболеваний. Очаги, в которых одновременно происходит цир-

| \ 1мция нескольких болезней, называются сопряженными. Если в очаге имеется несколько видов животных-резервуаров возбудителя, то он на- м.жается полигостальным.

Популяция возбудителя оказывается также приуроченной к иопу- | чциям соответствующих хозяев (и переносчиков для трансмиссивных | Ккшеваний). Территория очага определяется биотопом, заселенным по- пуняциями хозяев возбудителя. Популяции животных-хозяев обладают в | ною очередь сложным строением, что ведет к дополнительной структу- |инации природного очага.

Источником возбудителя инфекционной (или инвазионной) болез­ни считают организм человека или животного, который служит местом естественного пребывания и размножения возбудителей и в котором происходит их накопление. Неживые объекты среды, на которых возбу­дители могут сохранять жизнеспособность, являются факторами пере- ц«чи возбудителей (вода, почва, обувь, одежда, некоторые продукты). Дня возникновения эпидемий и эпизоотий (и отдельных случаев болез­ни) необходимо не только наличие возбудителя и его источника. Необ- мэдимо, чтобы возбудитель имел возможность тем или иным способом покинуть организм хозяина (источник возбудителя), преодолеть дей- ■ I иие неблагоприятных факторов внешней среды и проникнуть в ново- ю хозяина. Эти требования привели к развитию адаптаций не только к паразитированию в хозяине, но и к перемещению из одного организма I' другой (соответствующий механизм передачи возбудителя болезни). Происходит выведение возбудителя из больного хозяина, пребывание позбудителя во внешней среде, проникновение возбудителя болезни в новый восприимчивый к нему организм хозяина. Первичная специфи­ческая локализация паразита определяет способ выделения возбудите- 1ч из хозяина, а также ту среду, в которую попадает этот возбудитель.

21

Для непрерывной циркуляции возбудителя болезни в природных оча гах (и для существования возбудителя заболевания) требуется соответству ющий набор абиотических факторов. Это обстоятельство является одно! из главных причин существования природных очагов болезней в опреде ленных ландшафтных и климатических зонах. Численность и плотност заселения животных, служащих источником возбудителя болезни, непо средственно влияют на процесс циркуляции возбудителя в очаге.

Природные очаги имеют разную степень напряженности, что зави сит от комплекса конкретных экологических факторов. В соответствш со спектром адаптивных взаимоотношений между возбудителями и хо зяевами (а также и деятельностью человека) в структуре очагов могу происходить изменения. Приуроченность очага к определенной терри тории приводит к тому, что он может сужаться, затем восстанавливаться но никогда не выходит за пределы данного ландшафта. Для успешной существования очага нужно, чтобы каждый составляющий вид был до статочно многочисленным. Особое эпидемиологическое и эпизоото логическое значение имеют территории, лежащие на границах разныз ландшафтов, где могут встречаться природные очаги, свойственные ка] одному, так и другому ландшафту. Территории на стыке ландшафте] оказываются наиболее опасными.

Природно-очаговая болезнь существует в двух главных фазах. Пер вой фазой является циркуляция возбудителя в составе биотических ком понентов природного очага, второй - переход из природы к человеку (i домашним животным) и распространение болезни в восприимчивых кол лективах людей (развитие антропургических очагов).

В ряде случаев природные очаги могут быть ограниченными i даже одиночными (нора грызуна, гнездо птицы, поселения определен ных животных и т.п.). Часто природные очаги бывают диффузными. I этом случае животные-резервуары (и переносчики для трансмиссив ных заболеваний) занимают большие территории соответствующег биоценоза или целые природно-климатические зоны (например, зон широколиственных лесов, пустынь). Размеры очагов во многом опреде ляются и ареалами животных-резервуаров возбудителя, а также ареа лами переносчиков. Е.Н.Павловский отметил, что если в очагах проис ходит непрерывная циркуляция возбудителя болезни, то они являют! элементарными. Природные очаги могут существовать неограниченн долгое время, вне всякой зависимости от присутствия человека и быт неизвестными. Очаги проявляются тогда, когда в них попадают челе век, домашние и сельскохозяйственные животные, восприимчивые возбудителю болезни.

22

( >чаги болезней обладают достаточно сложной структурой. Два оча- • |«.и положенных в одной и той же местности, могут быть разделены

■ I" фанственно и, следовательно, быть в функциональном плане обо- -иными, самостоятельными и относительно закрытыми. Если жеи|и,, |ранственная обособленность и функциональная самостоятельность и ионики, то два (или более) очага одной и той же болезни формируют н. юму сопряженных очагов или один сложный очаг. По степени обо- iH'ценности можно выделить простые, сложные и сопряженные очаги.

11 простом очаге популяция возбудителя настолько эффективно переме- шется, что ее можно считать единой популяцией. В этом случае очагк I ко обособлен, самостоятелен, и популяция возбудителя может неопре- к пенно долго функционировать в данных условиях. В сложном очаге

популяции возбудителя распределяется по многим группам («субпопуля- Imнм») хозяина, но субочаги взаимодействуют в пределах значительной юрритории. Комплекс сопряженных очагов — это система очагов, про- фанственно изолированных друг от друга, но в эпидемиологическом

(или эгшзоотологическом) отношении изолированных не полностью, так ми) перенос возбудителя из одного очага в соседний имеет место. Пере- мещения людей (или животных), обмен переносчиками (для трансмис- ■ п иных болезней) способствуют контактам между очагами.

Известны случаи развития псевдоочагов заболеваний, когда зараже- м пе хозяев поддерживается за счет завоза возбудителя извне, а в самом псевдоочаге самовоспроизведение невозможно. Встречаются зависимые очаги, в которых, в отличие от псевдоочагов, самовоспроизведение по­пуляции возбудителя возможно, но оно происходит такими темпами, что фебуется постоянное пополнение извне (в противном случае очаг зату­хает сам по себе). Таким образом, очаги болезни могут быть простыми и | ножными, изолированными и сопряженными. Степень изолированности очагов определяется интенсивностью взаимного обмена возбудителями.

Первичный (природный) очаг потенциально опасен для домашних кпвотных и человека. Попав в такой природный очаг болезни, человек может заразиться. В населенных пунктах при наличии соответствую­щих условий (имеются переносчики, промежуточные хозяева) могут | формироваться антропургические (синантропные) очаги болезни, в которых циркуляция возбудителя поддерживается человеком и (или) домашними животными. В антропургических очагах существенная роль может принадлежать синантропным грызунам. В сельской мест­ности могут формироваться смешанные очаги, в которых циркуляция мочбудителя болезни поддерживается как дикими, так и домашними | ивотными и человеком.

23

Антропургический очаг может дать начало вторичному природному очагу. Если зараженный человек или домашние животные оказываются в районах, где природные условия подходят для циркуляции возбудителя, имеются переносчики (для трансмиссивных болезней), промежуточные хозяева и дикие животные, способные быть хозяевами для возбудите­ля данной болезни, то паразит (ранее здесь отсутствующий) начинает успешно передаваться от одного хозяина к другому через промежуточно­го хозяина (или/и переносчика).

Итак, природно-очаговые болезни (заболевания с природной очаго­востью) — заболевания, циркуляция возбудителей которых связана с опре­деленными природными условиями, в которых существуют возбудители, переносчики (для трансмиссивных заболеваний) и животные - хозяева и резервуары инфекции или инвазии. Природный очаг - это территория с определенным ландшафтом, на которой сосуществуют и находятся в био- ценотических связях компоненты паразитарной системы, необходимые для хранения и передачи болезни. Природные очаги существуют неза­висимо от человека, и в них осуществляется циркуляция возбудителя без заноса его извне неопределенно долгий срок. Ряд заболеваний человека и животных встречается лишь в определенной местности. Такие болезни получили название эндем ичны х.

Деятельность человека может оказывать существенное воздействие существование и состояние очага болезни. Поскольку природно-очаговые болезни свойственны определенным биогеоценозам и определенным ланд­шафтам и природно-климатическим условиям, при освоении какого-либо природного участка следует заранее учитывать возможность вторжения че­ловека и домашних животных на территорию природного очага. Это же в известной степени относится и к человеческой деятельности, приводящей к развитию транспорта, активным и частым перемещениям населения. Соз­даются предпосылки к расширению очагов тех или иных болезней или к формированию новых очагов в сходных ландшафтах. Человек и домашние животные могут быть разносчиками возбудителей ряда болезней от момен­та заражения до окончания инфекционного (инвазионного) процесса. 4eiv продолжительнее этот период, тем больше вероятность завоза каких-либо болезней в новую местность. Человек может оказывать влияние как на су­жение, так и расширение очагов заболеваний. При прогнозировании ситуа­ции необходимо изучать заболеваемость в динамике, с учетом численности хозяев и географических особенностей местности. Определение нозоаре- алов отдельных болезней и их динамики, выявление закономерностей гео графического распространения природно-очаговых заболеваний - одна и: главнейших задач эпидемиологии и эпизоотологии.

24

ГЛАВА 2ОСОБЕННОСТИ Ж ИЗНЕННЫ Х ЦИКЛОВ ГЕЛЬМИНТОВ

По типу жизненных циклов гельминты подразделяются на геогель­минтов и биогельминтов. У биогельминтов жизненные циклы облигатно нключают смену хозяев. Передача инвазионного начала осуществляется но цепям питания или трансмиссивно. У геогельминтов жизненные ци- клы протекают без участия промежуточных хозяев, а заражение хозяев происходит при заглатывании яиц паразита или за счет активного про­никновения личинок паразита.

Многие паразитические черви проявляют более или менее узкую специфичность в отношении хозяев. Некоторые способны жить только в одном виде хозяев, другие развиваются в представителях одного рода, се­мейства или класса хозяев. Однако имеются и такие гельминты, которые освоили очень широкий круг хозяев.

У паразитических червей, как и у других паразитов, успешно реша­ется проблема питания (за счет хозяина), но остро стоит проблема рассе- иения, связанная с преодолением неблагоприятных условий среды биото- tiii и проникновением в нового хозяина. В процессе эволюции у паразитов появляется множество адаптаций для расселения через внешнюю среду в новые особи хозяев. С этим связаны появление свободноживущих личи­нок (или их сохранение в цикле) у ряда червей, прогрессивное развитие половой системы, увеличение плодовитости (закон большого числа яиц у паразитов), усложнение жизненных циклов.

Наряду с увеличением плодовитости, у паразитов усложняются жиз­ненные циклы путем введения в них промежуточных хозяев. Эта особен­ность повышает шансы выживания паразита, накопления и распростране­ния. Некоторые паразиты не претерпевают в промежуточном хозяине раз- ми гия, и значение промежуточного хозяина состоит в подготовке паразита к поиску окончательного хозяина и проникновению в него. Другие парази- I i.i проходят развитие в промежуточном хозяине, растут, меняются морфо­логически и физиологически, но не размножаются в нем. Третьи паразиты 111 юходят в промежуточном хозяине и размножение (бесполое или партено- и-нетическое). У ряда гельминтов жизненные циклы существенно услож­няются за счет введения в них резервуарных (паратенических) хозяев, (’о'юрвуарный хозяин не обязателен для завершения паразитом жизненного никла, но в нем происходит накопление инвазионных личинок без их раз- in пня, чем облегчается передача паразита окончательному хозяину. Систе- ||| резервуарных хозяев характерна, например, для кошачьего сосальщика,

| ионорха, алярии, широкого лентеца, многих скребней и нематод.

25

У нематоды Syngamus trachea, паразитирующей в трахее курины! птиц и развивающейся без участи промежуточных хозяев, в цикл могу! включаться резервуарные хозяева. Птица заражается при проглатыванш инкубированных яиц паразита. Однако заражение возможно и при поеда нии червей, личинок и имаго насекомых, многоножек, которые до этоп проглотили яйца нематоды. В этих резервуарных хозяевах личинки пара зита сохраняют жизнеспособность, а сами резервуарные хозяева станоц вятся еще одним важным источником заражения птиц. Заражение чере: резервуарного хозяина оказывается более вероятным событием, чем npi случайном склевывании птицей яиц нематоды.

У нематоды Spirocerca lupi, паразитирующей в собачьих и имеющей промежуточного хозяина в жизненном цикле, также отмечаются резер' вуарные хозяева. Из окончательных хозяев (волков, собак) выделяются яйца паразита. Они проглатываются промежуточным хозяином (жуки-ко профаги). Здесь из яйца выходит личинка, которая через некоторое врем! становится инвазионной. Заражение окончательных хозяев происходи1: при поедании жуков с личинками. В ряде случаев промежуточные хозяе ва проглатываются рептилиями, птицами, насекомоядными зверями. В и> организме личинки сохраняют жизнеспособность и накапливаются. За ражение окончательного хозяина происходит и при поедании заражении) резервуарных хозяев. Резервуарные хозяева отмечаются для многих лен тецов, трематод, скребней. Как правило, хозяева паразита связаны друг ( другом экологически - цепями питания.

Функция питания у паразитов может быть перенесена на парази тическую стадию личинки (как у мермигид, волосатиков). Свободножи вущая стадия в этом случае не питается, но на этой стадии происходи размножение паразита. Усиленное питание личинки может привести к усилению репродуктивной функции и к преждевременному созреванш половых продуктов. Появляется возможность партеногенетического раз вития яиц (у Rhabdias bufonis, Strongyloides stercoralis). На личиночну! стадию частично переносится и функция размножения. У ряда гельмин тов в процессе эволюции функция размножения целиком переносится н паразитическую стадию, а свободноживущая стадия жизненного цикл ограничивается стадией личинки. У некоторых паразитических черве удлинение паразитической стадии приводит к сокращению или полном выпадению свободноживущей стадии из жизненного цикла.

Углубление адаптаций к паразитизму оказывается биологическ выгодным для сохранения индивидуальной жизни особи, но оказываете недостаточным для сохранения вида. В результате в процессе эволюци вырабатываются приспособления к распространению вида, которое Mcf

26

I ' l осуществляться через внешнюю среду, по цепям питания или через переносчика. При пребывании во внешней среде у паразита возникает необходимость сопротивления повреждающему воздействию факторов мн-шней среды, доведения развития до стадии, способной к жизни вну- ||ш хозяина, нахождению хозяина и проникновению в него. Появляются приспособления, повышающие устойчивость яиц и личинок к действию ■ншотических факторов среды. Эти адаптации связаны с увеличением шмдовитости у паразитов, усложнением жизненного цикла, введением в | h i о смены хозяев и (или) чередования поколений. При распространении паразита во внешней среде на личиночной стадии у него могут отмечать- ■ ч различные приспособления. Водные личинки (церкарии и мирацидии \ 1 рематод, личинки ришты, корацидии у лентецов) не могут длительно существовать во внешней среде. Эти личинки не питаются, а используют письма скудные запасы желтка яиц. У гельминтов с наземными личин- i .iми (многие нематоды) проникновению в хозяина обычно предшеству­ет доразвитие во внешней среде, и сроки пребывания вне хозяина могут ныть значительными. Например, представители Strongylidae, Trichostron- КУlidae, Ancylostomatidae (круглые черви) претерпевают во внешней сре- дс не менее двух линек прежде, чем оказываются способными проник­нуть в хозяина. У многих гельминтов (например, у аскарид, власоглава) ийца обладают мощными защитными оболочками. У одних гельминтов ничинки выходят из яиц во внешней среде, у других - лишь в организме хозяина. У гельминтов первой группы оболочки яйца защищают зародыш только в период эмбриогенеза, а у гельминтов второй группы - и во время развития зародыша, и после него - до проникновения яиц с зародышем в нового хозяина. Яйца могут выводиться наружу незрелыми (как у Ascaris, I 'asciola, Diphyllobothrium), частично развившимися (как у Ancylostoma, Necator, Enterobius) или закончившими эмбриональное развитие (как у / >ictyocaulus, Schistosoma, Hymenolepis, Vampirolepis).

Включение в жизненный цикл чередования поколений позволяет увеличить количество особей паразита за счет партеногенеза или бес­полого размножения.

Сроки жизни паразитов в позвоночных хозяевах могут быть различ­ными и обычно удлиняются в соответствии с продолжительностью жиз­ни хозяина. Некоторые нематоды обладают способностью длительно со­хранять жизнеспособность, находясь в состоянии анабиоза (Tylenchidae). V ряда паразитов сроки жизни во взрослом состоянии ограничены. Мно­гие черви, паразитирующие в рыбах, имеют одногодичные жизненные циклы. В.А. Догель показал, что цестоды и трематоды, паразитирующие н птицах, могут иметь следующие закономерности жизненных циклов. У

27

сосальщиков, обитающих в печени стрижей и ласточек (Platynosomum, Lyperosomum), длительность существования мариты велика и достигает нескольких месяцев и более. У сосальщиков, обитающих в кишечнике птиц (Plagiorchis, Phaneropsolis), продолжительность жизни не превы­шает одного месяца. Около года живут трематоды, паразитирующие в фабрициевой сумке птиц (например, Prosthogonimus). Кишечные сосаль­щики из сем. Strigeidae живут около 7-10 дней.

Ленточный червь Hymenolepis fraterna va кишечника крыс живет 2-6 месяцев. Самки нематоды рода Trichinella обитают в кишечнике крысы около 3 недель. Сосальщик Clonorchis sinensis паразитирует в человеке около 25 лет, a Schistosoma haematobium - от 5 до 18 лет. Нематоды Loa loa живут в организме человека 15 лет и несколько более, Wuchereria Ъа- ncrofti - до 17-18 лет и более, Ancylostoma duodenale - до 5-7 лет, Ascaris lumbricoides -9 -11 месяцев, Enterobius vermicularis - около 1 месяца.

Сроки развития и сохранения жизнеспособности яиц также различ­ны. У некоторых нематод, например у аскариды, яйца могут оставаться жи­выми до 5-6 лет, выдерживая действие вредных факторов внешней среды. Личиночный период может иметь самые различные сроки, в зависимости от вида гельминта. У паразитов, у которых в жизненном цикле имеются свободноживущие водные личинки, этот период составляет всего несколь­ко часов (до 20-24 часов), как у широкого лентеца, трематод, ришты, моно- геней. Если личинки не проникают в промежуточного хозяина, они погиба­ют. У многих нематод, наоборот, сроки жизни свободноживущих личинок оказываются длительными. У некатора, анцилостомы рабдитовидные ли- чинки живут 2-3 дня, дважды линяют и превращаются в филяриевидную личинку, которая может сохранять жизнеспособность до нескольких меся­цев, находясь под защитной оболочкой от предыдущей линьки. Появление покоящихся личиночных стадий в жизненном цикле существенно удлиня­ет ларвальный период (у лентецов, некоторых нематод).

У некоторых паразитов удлиняются стадии покоящихся яиц, по­коящихся личинок и свободноживущих инвазионных личинок. Этс способствует встрече паразита с хозяином. У других червей половая система частично развивается уже на стадии личинки. Это ускоряет на­чало откладки яиц взрослой стадией. Известны примеры, когда паразит приступает к размножению и выделению яиц до того, как он достига­ет окончательного хозяина. Это явление получило название прогенеза. Прогенетические формы начинают половое размножение, оставаясь в промежуточном хозяине. Некоторые трематоды приступают к половом} размножению на стадии метацеркария. Как правило, это явление отме­чается у сосальщиков, использующих в качестве второго промежуточ-

пою хозяина ракообразных. Прогенез отмечен и у метацеркариев со- ■ .шыдика Lecithodendrium chilostomum, развивающихся в ручейниках (окончательными хозяевами являются рукокрылые). Сосальщик Ratzia 1'iirva обитает на стадии мариты в кишечнике змеи Zamenis, а метацер- кирии инцистируются в лягушках Rana esculenta. Метацеркарии откла-II.тают яйца с развитыми мирацидиями. В этом случае оказывается не-

ишможным заражение первого промежуточного хозяина - моллюска. 11|>оисходит укорочение цикла за счет выпадения из него ряда стадий. И-от путь ведет к неотении и становлению двуххозяинного цикла.

У некоторых паразитических червей имеет место полиэмбриония. 11|>и этом из одного опл од отворенного яйца впоследствии развиваются несколько потомков. Полиэмбриония отмечается у некоторых моногеней, например у Gyrodactylus. Каждая особь этого сосальщика дает за один pin только одного зародыша следующего поколения. Но в зародыше по­чиняется зародыш третьего поколения. Яйцо делится в матке материнской особи, образуя мелкие бластомеры вокруг одного крупного макромера. За | чет этих мелких клеток формируется зародыш, а макромер снова дваж­ды делится и дает начало еще двум зародышам. Из первичной зиготы образуется впоследствии четыре личинки, представляющие четыре по­коления сосальщика.

Некоторые черви имеют тенденцию к удлинению взрослой половоз­релой стадии в цикле, что приводит к увеличению суммарной плодовито- I I и и удлинению периода размножения.

Паразиты другой биологической группы в процессе эволюции, на­оборот, укорачивают как сроки половозрелой стадии, так и стадии личин­ки при увеличении числа поколений за тот же промежуток времени. Уско­рение цикла происходит при автоинвазиях (как, например у карликового цепня, острицы). Имеются и гельминты, у которых укорочение сроков половозрелой стадии не сопряжено с увеличением числа поколений (на­пример, у Trichinella).

В жизненных циклах некоторых паразитических червей имеет ме- е го развитие яйцеживорождения и живорождения, выпадение некоторых ипчиночных стадий.

Жизненные циклы многих паразитов оказываются синхронизо- илпными с жизненными циклами хозяев. Это наблюдается у некоторых моногеней. В частности, у Polystoma integerrimum, паразитирующей на головастиках и лягушках, личинки выходят в воду из мочевого пузыря чочяина-лягушки в период размножения последнего. Личинки паразита прикрепляются к жабрам головастиков и обитают на них до тех пор, пока жабры не зарастают. Когда жабры начинают зарастать, личинки

29

полистомы проходят в кишечник, клоаку и далее - в мочевой пузырь где образуются взрослые сосальщики (подробнее цикл описан в соот ветствующем разделе). У нитчаток Wuchereria, Loa жизненные цикль адаптированы к срокам активности переносчиков. Wuchereria bancroft переносится комарами, питающимися кровью в ночное время. Именно в этот период личинки этой филярии оказываются в периферической крови хозяина. Loa loa переносится слепнями, обладающими дневное активностью. Личинки этого червя оказываются в крови позвоночной хозяина в дневное время.

В.А.Догель разработал классификацию жизненных циклов паразитов.В жизненных циклах одних паразитов наблюдается чередование по

колений, у других - появляются стадии, размножающиеся путем партено генеза, у третьих - имеет место смена хозяев или комбинация чередова ния поколений со сменой хозяев. При смене хозяев в одном из поколеню паразита (обычно или в бесполом, или партеногенетическом) наблюда ется накопление паразита, а в другом - половом поколении - происходи распространение, расселение или рассеивание паразита во внешней сре де. Первая фаза получила название фазы аггломерации, а вторая - фаз! дисперсии. Аггломерация характеризуется накоплением паразита в од ног из хозяев за счет эндогенной инвазии. В ряде случаев организм хозяин может повторно заражаться паразитом, заглатывая его яйца или личинок Тогда имеет место и экзогенная инвазия, приводящая также к накошк нию особей паразита в одном хозяине.

Применительно к гельминтам можно выделить следующие o c h o i

ные схемы жизненных циклов.1. Жизненные циклы без чередования поколений и без смены хозяе1.1. Без эндогенной аггломерации. В хозяине осуществляется рост!

размножение паразита, формируются яйца, которые выделяются наруэв! и служат для заражения других особей того же вида хозяина. Такого род* жизненный цикл отмечается у моногенетических сосальщиков, многЛ нематод (аскарида, острица, др.), а также у цестод с упрощенным циклоЦ развития из-за выпадения промежуточного хозяина (Vampirolepis папа)

2. Жизненные циклы с чередованием поколений и без смены хозяев2.1. Без эндогенной аггломерации. Такого типа цикл встречается

нематод, у которых паразитическое поколение представлено партеног нетическими самками, а свободноживущее поколение - раздельнопол1

ми особями. У Rhabdias bufonis в жизненном цикле нет бесполого ра множения и эндогенной аггломерации, но свободноживущее поколен чередуется с партеногенетическим. В связи с отсутствием бесполого рг множения нет и эндогенной аггломерации.

30

3. Жизненные циклы без чередования поколений с однократной миной хозяев.

3.1. Без эндогенной аггломерации. Паразиты, имеющие этот тип км шенного цикла, совершают сложный метаморфоз, при котором личи­ночная стадия обитает в одном хозяине, а взрослая стадия - в другом.1,1 к нм жизненным циклом обладают цестоды, у которых нет бесполого |ипмножения на стадии финны (например, тыквенный цепень, свиной пснень, бычий цепень), некоторые нематоды (ришта, филярии, Spirarata, f'mtostrongylus и др.). Условно такой цикл имеет и трихинелла. У этой не- |/| I оды одна и та же особь хозяина играет роль и окончательного, и про- н'/куточного хозяина (паразит никогда не попадает во внешнюю среду).

4. Жизненные циклы без чередования поколений с двукратной сме­ной хозяев, без эндогенной аггломерации. Такого типа жизненные циклы in гречаются у скребней (Acanthocephala), ремнецов, лентецов (Cestoda: Ps-• I idophyllidea), Mesocestoides (Cestoda: Cyclophyllidea - Mesocestoididae).

5. Жизненные циклы с чередованием поколений, эндогенной аггло- мерацией и сменой хозяев.

5.1. Жизненные циклы с однократной сменой хозяев и эндогенной• in ломерацией. Такие жизненные циклы встречаются у цестод (Echinoco- 11 iis, Alveococcus, Multiceps), у которых стадия финны в промежуточном хозяине размножается путем почкования (бесполое размножение). Дис­персия осуществляется лишь в окончательном хозяине, а в промежуточ­ном происходит эндогенная аггломерация. Похожий жизненный цикл об­наруживают и трематоды из семейства Schistosomatidae, а также Fasciola, I 'otylophoron, Parorchis. В промежуточном хозяине - моллюске - про­исходит эндогенная аггломерация за счет партеногенеза, а далее имеет место дисперсия церакриев (они самостоятельно вбуравливаются в кожу окончательного хозяина).

5.2. Жизненные циклы с двукратной сменой хозяев. Такие циклы I ииичны для многих трематод. Например, легочный сосальщик на стадии мириты живет в легких кошачьих, человека и некоторых иных млекопи- | шощих. Первый промежуточный хозяин - моллюск (в нем происходит развитие партенитов), а второй - ракообразные (в них формируются ме- | .щеркарии). Сходная схема цикла отмечается и у Opistorchiidae, Plagiorc- liulae, Heterophyidae, Microphallidae, некоторых других групп терматод.

Происхождение сложных жизненных циклов у гельминтов нахо- цит различное объяснение. Нет общей единой схемы («одного рецепта») появления всего многообразия жизненных циклов. Во многих случаях первичными хозяевами паразитов были их современные окончательные чозяева. По-видимому, свободноживущие стадии паразитов позвоночных

31

на каком-то этапе стали внедряться в беспозвоночных хозяев. Если по­следние оказывались пищей для первичного хозяина, то появлялся но­вый, более биологически выгодный способ распространения паразита Явление промежуточных хозяев, по мнению ряда ученых, могло перво­начально развиться у паразитов хищных животных. Хозяин (хищник' активно разыскивает пищу (промежуточных хозяев с паразитом в них), Во многих случаях появлению в цикле промежуточного хозяина пред­шествовали резервуарные хозяева путем их постепенного закрепления I жизненном цикле паразита.

Включение в жизненный цикл паразита второго промежуточного хо­зяина наблюдается у паразитов плотоядных и всеядных животных. Вторь» промежуточным хозяином оказываются животные, являющиеся главньа звеном в пищевом спектре дефинитивного хозяина и экологически свя-Я занные с первым промежуточным хозяином общими условиями обитаню или пищевыми связями. В появлении в цикле второго промежуточного хо зяина важнейшую роль играли резервуарные хозяева паразита.

Имеется и иная точка зрения, согласно которой промежуточный хо зяин является первичным. Появление окончательных хозяев объясняете} удлинением стадий паразита и их морфологическим изменением. Некото рые ученые полагают, что первичное состояние паразитизма заюпочалоа в том, что половозрелый паразит вел свободный образ жизни, а его пара зитическое поколение размножалось партеногенезом. С появлением хищ ного животного, питающегося первичным хозяином паразита, произоше: перенос свободноживущей половозрелой стадии во второго хозяина.

32

ГЛАВА 3С К ОБЕННОСТИ ОБМ ЕНА ВЕЩ ЕСТВ У ГЕЛЬМИНТОВ

Обмен веществ — одно из ключевых свойств живой материи. Мета- >п11изм обеспечивает организм необходимыми веществами, энергией, под- н рживает существование живого объекта, как открытой системы. Реак-

' inn, обеспечивающие организм сложными органическими соединениями, идущими на построение и поддержание структур, составляют анаболизм 111 настический обмен). В процессе анаболизма из относительно простых ве­ществ у животных синтезируются сложные органические соединения (бел- | п из аминокислот, жиры из глицерина и жирных кислот, полисахариды из | шокозы и т.п.). Реакции, обеспечивающие организм энергией, составляют катаболизм (энергетический обмен). В процессе катаболизма происходит расщепление сложных органических молекул с высвобождением заклю­ченной в них энергии в виде АТФ. У свободноживущих животных в каче- м не основного соединения энергетического обмена используется глюкоза.111 ( и т о п л а з м е происходит гликолиз - бескислородное расщепление глюко- ч.1 с высвобождением двух молекул АТФ. В результате гликолиза обычно ' шразуется пировиноградная кислота, которая подвергается кислородномуI мещеплению в митохондриях с высвобождением 36 молекул АТФ. Многие паразитические черви, обитающие в кишечнике или полости тела хозяина, "Называются в бескислородной среде. Развитие адаптаций к такой среде "питания потребовало преобразования обмена веществ у гельминтов.

3.1 Некоторые особенности метаболизма плоских червей

Энергетический обмен. Среди, плоских червей метаболизм наиболее | >рошо изучен у Fasciola hepatica и Schistosoma spp. Энергетический обмен

| рематод и цестод во многом сходен, так как представители обеих групп ' штают в весьма сходной среде и используют общие продукты обмена.

Главным источником энергии являются углеводы. Паразитические .......... черви являются факультативными анаэробами, но даже в при-■ v I ствии кислорода они зависят от хода гликолиза и экскретируют про­дукты, содержащие на конце короткие цепочки кислот. Иными словами, >пергия, заключенная в молекулах глюкозы, используется не полностью.II in же время эти черви находятся в условиях, в которых источник глю- | «> «м практически не ограничен. Плоские черви могут сохранять жизне- • пособность и при низком содержании кислорода, а конечные продукты метаболизма могут в дальнейшем использоваться хозяином (в реакци- ■I - катаболизма). Даже для Schistosoma spp., которые обитают в крови в

33

условиях высокого содержания кислорода, гликолиз играет главную роль в энергетическом обмене. Эти черви способны выживать 5-6 дней в азоте и выдерживают действие цианидов, но потребляют кислород, когда он доступен. Для некоторых трематод показано, что блокирование кислоро­да цианидами сопоставимо с таковым в аэробных условиях.

Печеночная двуустка обладает разветвленной электрон-транспорт- ной цепью: одна соответствует типичной для млекопитающих цепи с ци­тохромом аЗ, а другая имеет цитохром о в качестве конечного акцептора электронов. В аэробных условиях F.hepatica производит на 30 % меньше пропионата, чем в отсутствии кислорода. Предполагается, что разветвлен­ная цепь является адаптацией крупной трематоды к жизни в условиях с малым содержанием кислорода. Однако НАДН-цитохром с оксидоредук- таза, сукцинат-цитохром с оксидоредуктаза, НАДН-оксидаза и цитохром с оксиген-оксидоредуктаза обнаружены у трематод.

В настоящее время считается, что паразитические плоские черви спо­собны к окислительному фосфорилированию, но значение его для общего энергетического баланса оценить трудно. У многих сосальщиков обнаруже­ны ферменты цикла Кребса, но активность аконитазы и изоцитратдегидроге- назы очень низка, поэтому ЦТК в целом вряд ли играет существенную роль в энергетическом обмене паразитических плоских червей. Функционирующий ЦТКадбтаружсн.у Sbhis(oson\a spp., ко era рояь в общем катаболизме остается неясной. Возможно, некоторые ферменты участвуют в иных метаболических путях, либо в ЦТК, но на других онтогенетических стадиях (рис. 1).

Обмен липидов изучен у сосальщиков плохо, но известно, что мно­гие трематоды могут накапливать и выделять липиды.

Многие сосальщики способны запасать гликоген. Этот запасной углевод составляет до 9-30 % от сухого веса этих червей. Цестоды запаса­ют ещё больше гликогена, но при этом особенности их питания отличны от трематод. Наличие высоких концентраций гликогена в плоских червях может иметь огромное значение. В настоящие время разрабатываются ле­карственные препараты против трематод, воздействующие на определен­ные этапы обмена веществ этих паразитов и блокирующие активноств соответствующих ферментов.

У цестод и трематод (кроме шистозоматид) конечные реакцю гликолиза могут существенно отличаться от обычных для других жи­вотных. Многие паразитические плоские черви образуют в результате гликолиза гомолактические продукты. Трематоды накапливают значи тельные количества глюкозы, но конечные продукты ее гликолитиче ского расщепления различны. Schistosoma spp. образуют лактат, Dicr ocoelium spp. образуют 40 % лактата, 30 % ацетата, 30 % пропионата

34

2 АТФ 2АДФ J

2 АТФ Й 2 АДФ

ФЕП—ГДФ И Д Ф Лг т ф vИТФ

оксалоацетат

глюкоза

АДФ АТФ

2_> пируват

3

лактат

цитозоль

митохондриямалат •

АЛФ фумарат АДФ | g

АТФ V tсукцинат

сукцинил-КоА

->* пируват

ацетил-КоА

сукцинат

метилма л он и л-Ко А АДФ

-АТФпротшонил-КоА СО

I 'не 1 Возможный общий путь энергетического обмена у Fasciola hepatica:

I ФЕФ-карбоксикиназа, 2 - пируват-киназа, 3 - лактат-дегидрогеназа, 4 - ма­н и -дегидрогеназа, 5 - фумарат-дегидрогеназа, 6 - декарбоксилирующая малат- IIII идрогеназа, 7 - пируват дегидрогеназа, 8 - фумарат-редуктаза, 9 - сукцинил- | оД-синтетаза, 10 - метилмалонил-СоА-мутаза, 11 - метилмалонил-СоА-раце-

маза, 12 - ацил-СоА-трансфераза (Lloyd, 1986)

35

3 % сукцината, Fasciola hepatica - 8 % лактата, 24 % ацетата, 68 % пропионата, следовые количества сукцината.

Пентозофосфатный путь может функционировать у шистозом, а глиоксилатный цикл - у фасциолид.

Способность извлекать АТФ из глюкозы различными путями имеет огромное значение для непитающихся аэробных стадий цикла трематод - мирацидиев и церкариев.

У цестод важное значение в обмене веществ имеет абсорбция моле­кул питательных веществ через тегумент. Механизм абсорбции связан с активным транспортом и диффузией. Главным энергетическим веществом для цестод является глюкоза. Ленточные черви способны всасывать глюко­зу и галактозу. Галактоза используется в построении гликокаликса, а также может переводиться в гликоген. Оба моносахарида всасываются против градиента их концентрации. Аминокислоты также активно транспортиру­ются в тело червя и накапливаются в нем. Пурины и пиримидины всасыва­ются путем диффузии. Всасывание жиров остается слабо изученным.

Изучение энергетического обмена и электрон-транспортной цепи у цестод показало преобладание анаэробного дыхания даже в присутствии кислорода. Если кислород доступен, цестоды берут его из среды, хотя до сих пор остается неизвестным, используется ли кислород в качестве конечного акцептора электронов (как это имеет место при окислительном фосформировании на системе цитохромов у аэробных организмов). У цестод были обнаружены некоторые цитохромы (Ъ, с и цитохромоксида- за), но впоследствии оказалось, что они не функционируют. В последние несколько лет у нескольких цестод была выявлена типичная для живот­ных электрон-транспортная система, которая, однако, имеет небольшое значение в обмене. В то же время в качестве главной функционирует ци] тохромная система о-типа, характерная для бактерий. Эта система явля­ется адаптацией к факультативно аэробному образу жизни (рис. 2).

Конечная оксидаза может переносить электроны на фумарат или кислород, в зависимости от отсутствия или наличия кислорода в среде. В анаэробных условиях образуется сукцинат, который экскретируется. В аэробных условиях образуется перекись водорода, которая обезврежива­ется пироксидазой. Цикл Кребса в энергетическом обмене взрослых це­стод не имеет существенного значения. Главным способом извлеченш энергии является гликолиз и несколько реакций, протекающих в мито­хондриях. Часть продуктов гликолиза может войти в цикл Кребса и рас­щепиться до углекислого газа, но с образованием таких веществ, как аце­тат, лактат, сукцинат, пропионат, аланин. Это позволяет получить 4 (или может быть, 6) молекулы АТФ. Жиры и аминокислоты в энергетическое обмене цестод играют очень небольшую роль.

36

сукцинат

флавопротеин

наемное железо

НАДН

Iфлавопротеин

витамин К ■

цит 556 ^{Moniezia expans а)

цит 552, 556 (цит 0)

(Moniezia expansa)

цит b

цит с,

tцит с

,1,

а - глицерофосфат

флаво rjf) отеин

цит а

фумарат кислород

цит а3 Укислород

Рис. 2 Ветви электрон-транспортной цепи с цитохромом о, типичные для цестод

Цестоды обладают способностью накапливать огромные запасы• 'Жкогена (до 20-50% от сухого веса тела). Личинки, находящиеся в теле промежуточного хозяина, оказываются в достаточно стабильных услови- ! н отношении обеспечения глюкозой. Взрослые черви зависят в этом ошении от перерывов между приемами пищи окончательным хозяи­ном. Запасы гликогена позволяет пережить условия, когда хозяин не пита- ■ I см. При гликолизе у цестод глюкоза сначала расщепляется до обычного продукта - фосфоенолпирувата (рис. 3). Но затем следует ответвление от пути расщепления. Возможно образование лактата из фосфо-| нолпирувата через пируват. Возможно образование малата путем при- 1 1 >сдинения углекислого газа через оксалоацетат. Обе ветви оказываются 'ффективными, так как приводят к образованию фосфатных связей и об- р.пованию НАД из НАДН. Дополнительная энергия извлекается в мито­хондриях (рис. 3). Здесь часть малата окисляется и декарбоксилируется in иирувата. Пируват далее также декарбоксилируется до ацетата, кото-

1'i.iii экскретируется, либо трансаминируется до аланина, который тоже 'м кретриуется. Другая часть малата превращается в фумарат и далее - в• унцинат с образованием АТФ.

37

экскреция экскреция

Рис. 3 Энергетический обмен Hymenolepis diminuta (Cestoda).Главные конечные продукты образуются из фосфоенолпирувата.

Реакции приводят к образованию дополнительной молекулы АТФ

Пластический обмен. У трематод пластический обмен изучен у Sch­istosoma spp. Эти сосальщики не могут самостоятельно синтезировать ну клеотиды и потребляют их из среды (хозяина). Fasciola hepatica и Рагат phistomum cervi не способны синтезировать карбамилфосфатазу и зависят от ииримидинов и аргинина хозяина. В то же время шистозомам требуете; очень высокое содержание аргинина, который они активно забирают у хо зяина. Другие аминокислоты поглощаются в меньшем количестве. Самць шистозом в больших количествах усваивают пролин (как через тегумеш так и через пищеварительный тракт). На тегументе же самок пролина об наруживается мало. Интересно, что пролин накапливается на вентрально! части гинекофорного канала в месте контакта самца с самкой. Накоплена гликогена трематодами происходит с началом размножения. Известно, чт< трематоды способны экскретировать жиры, но при этом не могут синтези ровать сложные липиды. Исследования показали отсутствие биохимиче ских путей синтеза стеролов, предельных и непредельных жирных кислот Этот же факт установлен и для некоторых цестод. Предполагается, что есл! это характерно для всех представителей плоских червей, то все эти черв! обладали предпосылкой к формированию паразитического образа жизни.

У цестод пластический обмен белков и нуклеиновых кислот изучи слабо. Однако известно, что аминокислоты, пурины, пиримидины и ну клеотиды эти черви получают через тегумент из кишечника хозяинг

38

Милее в теле паразита синтезируются, соответственно, белки и рукле- и новые кислоты. Цестоды практически не способны синтезировать пиры, жирные кислоты, холестерол.

Тегумент обладает важными биохимическими особенностями. У шистозом тегумент представляет собой защиту от реакций со стороны чозяина. Тегумент имеет сложную гепталаминатную структуру, содержа­щ ую пузырьки и гранулы в погруженной части цитоплазмы. Происходит постоянная замена внешних слоев мембраны. На поверхности обнаруже­ны различные углеводы и некоторые кислоты. На поверхности тегумента развиты рецепторы как к антигенам группы крови, так и антителам хо- UI ина (IgG, IgA, IgM). Постоянная замена мембраны тегумента и оседа­ние на его поверхности молекул хозяина позволяет шистозомам успешно преодолевать иммунную защиту хозяина. Тегумент других трематод из­учен слабее, но он явно обладает антиферментными свойствами, блоки­руя воздействие пищеварительных соков хозяина на паразита. У цестод гегумент также обладает антиферментными свойствами.

3.2 Некоторые особенности метаболизма нематод

Энергетический обмен. Обмен веществ у нематод изучен, по-видим:о- ау, лучше, чем у других паразитических организмов. Большей частью иссле­дования проводились на аскариде. Паразитические нематоды очень рачпоо празны в выборе хозяев, в особенностях жизненных циклов, использовании условий среды. В связи с этим, энергетический обмен, протекая по общим 1акономерностям, имеет различные частные отклонения. На рис. 4 показана схема энергетического обмена свиной аскариды Ascaris suum. Глюкоза пре- ot (разуется в фосфоенолпируват (ФЕП) в процессе стандартного гликолиза >мбдена-Мейергофа (рис. 4). Активность пируваткиназы не высока, поэтому

11>1 !П преобразуется в оксалоцетат ферментом, фиксирующим диоксид угле- I н >да (ФЕП-карбоксикиназа). Поскольку активность цитоплазматической ма- ia I-дегидрогеназы высока, оксалоцетат быстро преобразуется в малат. Кроме | о т , эта реакция окисляет НАДН, образованный ранее в ходе гликолиза, до 11АД+ и поддерживает окислительно-восстановительный баланс в системе ( I it )Ычно у анаэробовэту функцию выполняет лактат-дегидрогеназа).

Цитоплазматический малат входит в митохондрию, и использует- | и окисление одного метаболита другим, которое требует переноса НАД между двумя субстрат-специфическими дегидрогеназами. Половина мала- I н окисляется до пирувата и оксида углерода действием малик-энзима и ге-I и рирует восстановительный внутримитохондриальный потенциал в видеII А/ 1Д Электроны с НАДН переносятся на фумаратредуктазу, которая вос­

39

станавливает остатки малата через фумарат до сукцината. Последняя реак­ция вызывает образование трансмембранного потенциала и окислительное фосфорилирование АДФ в АТФ. Значение образования АТФ и поддержа­ние окислительного баланса в этих реакциях доказано использованием ряда лекарств для борьбы с нематодозами. Эти препараты оказались эф­фективными именно потому, что блокируют фумаратредуктазу.

Помимо фумарата, выделяется широкий спектр других конечных продуктов. Среди них у аскариды наиболее обильно вырабатываются а- метилбутират и а-метилваперат. Эти кислоты образуются конденсацией частиц пропионата или пропионата и ацетата. Доля пропионата и аце­тата возрастает при декарбокислировании сукцината и пирувата, соот­ветственно. Точное назначение этих реакций до сих пор не известно, но декарбоксилирование сукцината в пропионат приводит к образованию АТФ. Другие реакции могут способствовать генерированию энергии или помогать регулировать окислительный потенциал или и то, и другое.

Рис. 4 Анаэробное окисление глюкозы у Ascaris.В прямоугольнике - реакции, протекающие в митохондриях.

Остальные идут в цитоплазме

У аскариды имеются другие электрон транспортные реакции, но их значение и последовательность не известны. Митохондрии содержат цитох ромы типа а-, Ь~, и с-, а также в очень низких концентрациях цитохром аЪ, но типичная электрон транспортная цепь не имеет обычного физиологическоя значения. Черви имеют альтернативные путь окисления, не чувствительный 1

глюкоза жирные кислоты

коксалоацетат

митохондрия

пируватА

ацетат

г НАДНп и р у в а ^

малат малат

АТФ ^ ^ Н АД—Iсукцинат

40

II паниду. Сукцинат и малат окисляются в митохондриях предварительно пере- I' неью водорода. Токсичность перекиси водорода и тот факт; что она образует- ' ч на последнем этапе транспорта электронов, могут объяснить резкое сокра- | н-ние жизнеспособности у аскариды в аэробных условиях (на воздухе).

Хотя кислород не является необходимым для энергетического ме- I аболизма у «анаэробных» нематод и может быть ядовитым для них, не­большие концентрации этого газа оказываются нужными для некоторых реакций биосинтеза.

Некоторые другие изученные нематоды (например, Heterakis gallina- i и/м, Trichuris vulpis) расщепляют углеводы в отсутствии кислорода в тече­ние долгого периода времени. Эти организмы показывают, каким образом паразиты решают проблему переокисления НАДН в отсутствии кислорода, как конечного акцептора электронов. Некоторые нематоды, например Нает- ■ ни hus contortus, осуществляют цикл трикарбоновых кислот в присутствии miецорода, а в его отсутствии этот червь (как и многие другие) осуществляет шергетический обмен по пути Ascaris spp. Паразит легких лягушек и жаб Ulnibdias bufonis также имеет альтернативные пути обмена. В то же время довольно много нематод, которые во взрослом сос тоянии являются облигат­ными аэробами и имеют соответствующий путь энергетического обмена, фебующий присутствия хотя бы небольших концентраций кислорода. Но даже у этих видов глюкоза не окисляется полностью до углекислого газа и йоды, в результате выделяются различные недоокисленные конечные про­дукты. Некоторые паразитические нематоды имеют классическую систему мм тхромов, другие же могут транспортировать электроны с флавопротеина и конечной флавин-оксидазы на кислород, образуя перекись водорода.

Потребности в кислороде у различных нематод могут быть выявлены при учете нескольких различных параметров. Паразитирующий в кишеч­нике крысы Nippostrongylis brasiliensis и филярии из полости тела грызунов lh iigia pahangi и Litomosoides carinii демонстрируют эффект Пастера. Они по I ребляют больше глюкозы в отсутствии кислорода, чем при его наличии. 11ч видимому, они извлекают какое-то количество энергии из последова- и'in,пости реакций с кислородом в качестве конечного акцептора электро- пчи. Nippostrongylis brasiliensis и Litomosoides carinii в течение короткого периода способны выживать в анаэробных условиях, но затем всё же гиб­ну г (через несколько часов). Litomosoides carinii имеет гидрофильный слой и кутикуле, который содержит гемоглобин, который может присоединять иI I I соединять кислород. Bntgiapahangi производит в три раза больше лакта- I а и отсутствии кислорода, чем при его наличии в среде.

Характер конечных реакций электрон транспортной цепи до сих пор и lyieH слабо у нематод. Litomosoides carinii имеет как цитохром с, так и

41

цитохромоксидазу, a Nippostrongylis hmsilicnsis имеет только цитохромок сидазу. Тем не менее, у Litomosoides carinii потребление кислорода бло кируется цианидами и веществами, называемыми цианиновыми красите лями. Цианиновые красители не оказывают ингибирующего эффекта на систему цитохромов млекопитающих, а потому они очень перспективны i качестве препаратов против ряда видов нематод. В то же время к цианино вым красителям филярии оказываются устойчивыми (так как они факуль тативные анаэробы). У факультативных анаэробов филярий Brugia paha ngi, Dipetalonema viteae, Dirofilaria immitis и некоторых других конечны» продуктом энергетического обмена является лактат. Цикл трикарбоновы) кислот у них играет небольшую роль (а, возможно, вообще не имеет зна чения) в энергетическом обмене. Интересно, что у Dirofilaria immitis выра ботка лактата в гликолизе осуществляется не из пирувата через пируватки назу, а из малата по пути ФЕП-карбоксилазы с фиксацией углекислого газа Активность лактат дегидрогеназы у этого червя высокая, а реакция пре воращения пирувата в лактат имеет значение для переокисления НАДя в гликолизе (ранние этапы). Одно из лекарств против Onchocerca vol vulus - сурамин - является ингибитором лакта дегидрогеназы.

Личиночные стадии развития и яйца нематод могут иметь иные при способления энергетического метаболизма. Например, взрослые аскарид! являются факультативными анаэробами, а их яйца инкубируются исключи тельно в аэробных условиях. Strongyloides имеет сложный жизненный цик с чередованием свободноживущих и паразитических с тадий и поколений. В< всех случаях все три личиночные стадии этого червя являются свободножи вущими. Но те личинки III возраста, которые готовятся дать паразитическо< поколение, останавливают развитие на третьей стадии вплоть до проникно вения в хозяина. Все свободноживущие стадии обладают обычным цикло» трикарбоновых кислот и типичной системой цитохромов. Паразитическое поколение не имеет ни цикла Кребса, ни системы цитохромов (ситуацш характерная для многих кишечных паразитов). Для Ancylostoma tubaeform и Haemonchus contortus установлено, что личинки I и II возраста анаэробнь; а инвазионная личинка Ш возраста является аэробным организмом.

Обычный путь окисления жирных кислот относится к Р-окисле нию, так как окисляется p-углерод (ацетил-КоА из жиров), а двуугле родный фрагмент ацетил-КоА входит в цикл Кребса. Р-окисление жир ных кислот обнаружено у инкубированных яиц аскариды и свободно живущих личинок Strongyloides. У взрослых паразитических стадии этих червей Р-окисление не обнаружено.

Пластический обмен. Пластический обмен у паразитических нематод изучен менее полно. В то же время он имеет определенный интерес. В связи

• I см, что многие паразитические нематоды производят огромное количе- I то яиц, следует ожидать высокой биохимической активности в биосинтезе i1| • и ков и РНК. Молодые ооциты имеют развитые ядрышки и большое коли- и с т о цитоплазматической РНК. По-видимому, это связано с подготовкой к митезу значительного количества желтка. По мере развития ооцита число

ч крышек и количество РНК в цитоплазме резко уменьшается. Сразу после• III иодотворения начинается активный синтез рибосомальной РНК и инфор- ■ 111 и юнной РНК в мужском пронуклеусе, в то время как женский пронуклеус

проходит деления созревания (редукционное деление у нематод происходит после оплодотворения). Возможно, женский геном контролирует высокий , I к тень синтеза желтка в ооците, тогда как мужской геном в большей сте- участвует в формировании оболочек яйца. Хотя спермии не привносятрноосомы в зиготу, они содержат особые белки, называемые аскаридинами, функция которых не известна. Аскаридины не содержат фосфор, серу или пурины, а в их основе две аминокислоты - аспартатовая и триптофан, со- | пишяют, соответственно 35 % и 15 % аг всех аминокислот. Возможно, аска- I hi дины являются предшественниками для образования рибосом.

Развивающиеся в оварии ооциты становятся местом активного био- ■ иптеза белка. Предполагают, что многие аминокислоты поступают сюда in счет их всасывания из кишечника. Но некоторые аминокислоты син- ic шруются в овариях. В овариях имеются активные трансаминазы, ко- юрые формируют аминокислоты из соответствующих а-кетокислот, об­разующихся в ходе углеводного обмена. В дополнение к этому в овариях м'пможно соединение пирувата с аммонием, приводящее к образованию | ыпина. Свободноживущие нематоды способны синтезировать многие ичинокислоты из простых субстратов, например из ацетата. Некоторые могут синтезировать глицин трансаминированием глиоксилата (рис. 5), I пкжеилат получается путем действия изоцитрат лиазы.

Наконец, некоторые нематоды синтезируют ненасыщенные жирные | пелоты, но не могут синтезировать стеролы. Ascaris включает ацетат и шинные цепи жирных кислот, возможно, с использованием малонил- I оД (как это известно для позвоночных). Неуглеводная часть аскрозидов | мирты) у аскариды синтезируется из длинных цепей жирных кислот, и о приводит к образованию связей между карбоксильным углеродом

одной жирной кислоты и 2-углеродом другой с отщеплением молекулы "М ида углерода. Аскариолоза свободно синтезируется овариями аскари- п.I из глюкозы или глюкозо-1-фосфата (конечным продуктом является,

нероятно, аскарилозо-динуклеотидефосфат, который затем соединяется с нссахарным элементом и дает аскарозид). Dirofilaria immitis спсосбна вы- рнОптывать все классы сложных липидов, включая холестерол.

43

цис-аконитат

цитратА̂ К о А

изоцитрат

ацетил-КоА /изоцитратлиаза

оксалоацетат сукцинат\ малатсинтетазамалат глиоксилат

КоА ацетил-КоА

Рис. 5 Глиоксилатный цикл у нематод (используются реакции превращения жирных кислот и ацетата в углеводы.

Каждый оборот цикла требует 2 молекулы ацетил - КоА и образует одну молекулу сукцината

В кутикуле Ascaris обнаружено значительное количество коллаг на. Этот стабильный протеид является очень важным фактором, об спечивающим устойчивость и прочность кутикулы нематод. Коллаг ны стабилизируются связями между остатками частиц лизина, одна] они содержат значительное количество пролина и гидроксипроли] (это вес^ьма необычно, тем более, что гидроксипролин - аминокислот очень редко обнаруживаемая в других белках). Кроме кутикулы, колл ген содержится в мышцах, кишечнике и гонадах нематод. Этот коллаг отличается от кутикулярного меньшим содержанием гидроксипроли! Синтез коллагена осуществляется из предшественника - протокол; гена. Пролин в протоколлагене гидроксилируется до гидроксипроли особым ферментом - протоколлаген-пролин-гидроксилазой. Этот ф е | мент требует присутствия молекулярного кислорода для гидроксилац! пролина. Таким образом, мы сталкиваемся с примером, когда кислор оказывается необходим для пластического обмена у организмов, у кот рых энергетический обмен протекает анаэробно. Активность этого фе мента особенно велика при инкубации яиц аскариды во внешней с ре/ а также во время линек личинки.

44

ГЛАВА 4ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATYHELMINTHES

11лоские черви насчитывают 12 ООО видов. Это бесполостные при- ншнные черви с плоским телом. Имеют кожно-мускульный мешок,

in Iоящий из эпителия и мышечных волокон (кольцевых, продольных, miii опальных и спинно-брюшных). Пищеварительная система состоит | передней и средней кишок (нет задней кишки и ануса), а у некоторых отсутствует. Промежутки между внутренними органами заполнены

иренхимой. Выделительная система представлена протонефридиями. 1грнная система построена по типу нервной решетки (ортогона); гер- ифродиты. Большинство представителей типа — паразиты.

4.1 Классификация плоских червей

Т и п P L A T Y H E L M I N T H E S

К л а с с T U R B E L L A R 1 A

Как правило, это свободноживущие плоские черви с листовидным ном. Обитают в наземных и водных условиях. Некоторые виды являют-

I паразитами иглокожих и моллюсков.

К л а с с M O N O G E N E A

П о д к л а с с M O N O P 1 S T H O C O T Y L E АОпистаптор (задний прикрепительный диск) представлен единым

■ричованием, которое может быть разделено на мелкие дольки, разви- иощиеся непосредственно из аптора личинки. Одна-три пары крупных щепок располагаются на опистапторе, часто развиты краевые крючки, роаптор (передний прикрепительный диск) обычно железистый, либо | е г парные присоски или псевдоприсоски. Ротовая присоска отсут- иуег. Глаза обычно имеются. Кишечно-половой канал отсутствует.

Отряд ACANTHOCOTYLOIDEAОпистаптор развивается отдельно от органа прикрепления (аптора)

14инки, который сохраняется в виде маленьких структур с 14 краевыми ' центральными крючьями. Паразиты морских рыб.

Семейство AcanthocotylidaeОтряд CAPSALOIDEA

Опистаптор крупный, округлый, мускулистый, часто разделенный регородками на доли. Если имеются зацепки, то они без соединитель­

45

ных перегородок. Краевые крючья могут быть развиты, а могут отсу! ствовать. Если они развиты, то имеют две железистые области. Обнару живаются две боковые присоски или одну псевдоприсоску. Циррус всегд! без вспомогательных выростов. Паразиты рыб.

Семейства: Bothitrematidae, Calceostomatidae, Capsalidae, Dactylogy ridae, Dioncidae, Diplectanidae, Loimoidae, Microbothriidae, Monocotylidas Protogyrodactylidae, Tetraoncidae, Tetraoncoididae

Отряд GYRODACTYLOIDEA Опистаптор округлый или двудольчатый, с одной или двумя парами

зацепок, поддерживаемых 1-3 перегородками (у некоторых зацепки о: сутствуют). Развиты краевые личиночные крючья. Проаптор с группам желез, протоки которых открываются на переднем конце тела. Паразит рыб, амфибий, головоногих моллюсков и ракообразных.

Семейство GyrodactylidaeОтряд UDONELLOIDEА

Опистаптор мускулистый, без септ. Проаптор развит очень слаб, но имеется боковой головной орган или развиты спевдоприсоски. Пар; зиты морских рыб или копепод, паразитирующих на рыбах.

Семейство UdonellidaeП о д к л а с с P O L Y O P I S T H O C O T Y L E A

Опистаптор сложный, с присосками, клапанами или комплекса» зацепок, часто разделенный. Личиночный аптор отсутствует или редуц рован. Краевые крючья обычно не развиты. Рот окружен присоской, час с парой буккальных органов внутри ротовой полости. Проаптор обыч! без прикрепительных желез. Кишечно-половой канал часто развит. Кш ка обычно имеет два выроста, которые соединяются сзади. Семеннш обычно многочисленны, а семенной придаток может отсутствовать.

Отряд AVIELLOIDEA Опистаптор находится на конце длинного стебелька, по краям им

ются 6 присосок, а в середине - четыре крючочка. Кишечник обыч] имеет вид мешка, ветвей не образует. Проаптор имеет 2-3 пары железЯ стых органов. Развиты четыре глазка. Семенник один. Паразиты преснН водных костистых рыб. Обнаружены в о.Байкал.

Семейство AviellidaeОтряд CHIMAERICOLOIDAE

Задний отдел тела удлиненный или даже узкий, с. маленьким or стаптором. Опистаптор имеет два ряда простых клапанов. Проаптор щ стой, слабый, с дисковидной присоской. Глаза отсутствуют. Половые с ганы размещаются в передней части тела. Паразиты цельноголовых рь распространены в Средиземном море, Тихом и Атлантическом океана)

Семейство Chimaericolidae

46

Отряд DICLIDOPHOROIDEA Опистаптор обычно разделен на два боковых ряда по четыре присо-

III или клапана в каждом. Проаптор обычно простой. Буккальные орга- II I имеются, Кишечник двуветвистый. Глаза отсутствуют. Паразиты рыб

мни ракообразных, паразитирующих на рыбах.Семейства: Dactylocotylidae, Diclidophoridae, Discocotylidae, Gastro-

nlylidae, Hexostomatidae, Macrovalvitrematidae, Mazocraeidae, Octolabeid- » , IMectanocotylidae, Protomicrocotylidae, Pterinotrematidae

Отряд DICLYBOTHRIOIDEA Опистаптор с тремя парами клапанов или присосок, с большими

| цтчками. Задний отросток опистаптора несет три пары крупных или п и п у пару маленьких крючков, а у некоторых видов также и рудимен- 1 .1|>иую пару присосок на заднем крае. Проаптор с двумя боковыми углу- • нн'циями. Имеются две пары глаз. Кишечник двуветвистый. Паразиты натровых рыб, акул и многозубов.

Семейства: Diclybothriidae, Hexabothriidae Отряд DIPLOZOOIDEA

Взрослые черви соединяются попарно в виде буквы «X». Опистап- iiip прямоугольный или двудольчатый с четырьмя парами клапанов (у некоторых клапанов может быть много). Довольно часто имеется одна пара задних зацепок. Кишка трубчатая с множеством боковых ответвле­нии Половое отверстие открывается в задней половине тела. Паразиты ишберного аппарата пресноводных рыб.

Семейство DiplozoidaeОтряд MEGALONCOIDEA

Опистаптор сложный, с тремя парами комплексов зацепок, каж- ii.nl из которых состоит из нескольких склеротизованных элементов.1 расиые крючья отсутствуют. Глаза отсутствуют. На опистапторе сзади имеется пара отростков, каждый с двумя парами крючков. Проаптор с нпрой буккальных органов. Паразиты морских костистых рыб. Обычны и 'Iионии, Кита, Таиланде.

Семейства: Anchorophoridae, MegaloncidaeОтряд MICROCOTYLOIDEA

Опистаптор с множеством клапанов, расположенных симметрично мин асимметрично. На заднем конце могут быть развиты зацепки. Про­п п о р имеет пару буккальных органов. Кишечник раздвоен. Глаза отсут-

I ну ют. Паразиты морских рыб.Семейства: Allopyragraphoridae, Axinidae, Cemocotylidae, Heteromic-

11и olylidae, Microcotylidae, Pyragraphoridae

47

Отряд POLYSTOMATOIDEA Опистаптор с двумя или шестью присосками, с или без зацепоЦ

Имеются личиночные крючья. Рот окружен ротовой присоской. Кише ник двуветвистый. Глазки обычно отсутствуют. Паразиты рыб, амфибш рептилий, глаз гиппопотамов.

Семейства: Polystomatidae, Sphyranuridae

К л а с с T R E M A T O D A

Все представители класса являются паразитами, чаще всего обит< ющими в пищеварительном тракте различных позвоночных хозяев.

П о д к л а с с A S P I D O G A S T R E A

Жизненный цикл включает обычно одного хозяина. Лишь некот< рые паразиты рыб и черепах используют промежуточного хозяина (раю образных либо моллюсков).

П о д к л а с с D I D Y M O Z O I D E A

Тканевые паразиты рыб. Жизненные циклы не изучены.П о д к л а с с D I G E N E A

Жизненные циклы с двумя и более хозяевами, первым промежуто ным хозяином служит определенный вид брюхоногих моллюсков. Имее ся чередование поколений.

Отряд STRIGEATA Церкарии с вилочкой на хвосте и обычно с парой присосок. Мир;

цидии с двумя парами протонефридий.Надсемейство STRIGEOIDEA

Церкарии с тонким хвостом, несущим две длинные веточки, имеете фаринкс. Тело мариты обычно разделено на переднюю и заднюю части, переднем отделе имеются дополнительные присоски и (или) железы. Hal ловое отверстие располагается терминально. Паразиты рептилий, птиц млекопитающих.

Семейства: Bolbocephalidae, Brauninidae, Cyathocotylidae, Diplost matidae, Proterodiplostomatidae, Strigeidae

Надсемейство CLINOSTOMATOIDEA Церкарии с короткими ветвями на кончике. Ротовая присоска зам

щается органом проникновения, вентральная присоска рудиментарна Имеются пигментированные глазные пятна. Паразиты рептилий, птиц млекопитающих.

Семейство Clinostomatidae

48

Надсемейство SCHISTOSOMATOIDEA Церкарии с короткими хвостовыми ветвями, глотка отсутствует, ро-

11 тая присоска замещена органом проникновения, имеются глазные пят­на. Мариты обитают в сосудах хозяина, обычно раздельнополы, встре­чаются парами. В жизенном цикле не бывает второго промежуточного мииина. Паразиты рыб, рептилий, птиц и млекопитающих.

Семейства: Aporocotylidae, Sanguinicolidae, Schistosomatidae, Spiro- и ludae

Надсемейство AZYGIOIDEA Церкарии фуркоцистоуеркоидные, ротовая присоска имеется,

• •рюшная присоска у некоторых видов отсутствует. Мариты очень круп­ные. Паразиты рыб.

Семейства: Aphanhysteridae, Azygiidae, BivesiculidaeНадсемейство TRANSVERSOTREMATOIDEA

Церкарии с короткими ветвями, на основании хвостика имеются два• и ростка, глотка отсутствует. Мариты удлинены. Дистальные отделы ки­шечника сливаются. Паразиты кожи рыб.

Семейство Transversotrematidae.Надсемейство СYCLOCOELOIDEA

Церкарии с коротким, двулопастным хвостиком (или хвостик отсут-• I муст). Мариты вытянутые, ацетабулюм отсутствует или рудиментарен. 1'огоная присоска может отсутствовать. Ветви кишки соединяются в за­тем отделе тела. Паразиты дыхательной системы птиц.

Семейство Cyclocoelidae.Надсемейство BRACHYLAEMOIDEA

I {еркарии с хвостом или без него. Обычно развиваются в наземных •••пиюсках. Паразиты амфибий, птиц и млекопитающих.

Семейства: Brachylaemidae, Harmotrematidae, Leucochloridiidae, Lio- i>i|ii(lae, Ovariopteridae, Thapariellidae.

Надсемейство FELLODISTOMATOIDEA Церкарии фуркацеркоидные, развиваются в морских двустворча-

• I I ч Мариты с расширенным телом. Паразиты морских рыб.Семейства: Fellodistomatidae, Maseniidae, Monodhelminthidae

Надсемейство BUCEPHALOIDEA I’от располагается примерно в серединной части брюшной стороны

-и vi и'ркария, и у мариты). Хвост церкария очень короткий, с двумя очень• питыми ветвями. Ацетабулюм отсутствует. Паразиты рыб и амфибий.

Семейства: Bucephalidae, Sinicovothylacidae.

49

Надсемейство EC1IINOSTOMATOIDEA Церкарии и мариты части с дисковидным воротничком, вооружен­

ным шипиками. Паразиты рептилий, птиц и млекопитающих.Семейства: Balfouridae, Campulidae, Cathemaisiidae, Echinostomatid-

ae, Fasciolidae, Haplosplanchnidae, Philophthalmidae, Psilotrematidae, Rho- paliasidae, Rhytidodidae

Надсемейство PARAMPHISTOMOIDEA Церкарии без желез проникновения, моностомные или амфистом-

ные. Мариты всегда амфистомные. В жизненном цикле не бывает второ­го промежуточного хозяина. Паразиты рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Семейства: Angiodictyidae, Gastrodiscidae, Gastrothylacidae, Heroni- midae, Paramphistomaidae, Mesometridae

Надсемейство NOTOCOTYLOIDEA Церкарии моностомные, без фаринкса. Мариты моностомные. Па­

разиты птиц и млекопитающих.Семейства: Notocotylidae, Pronocephalidae, Rhabdiopoeidae

Отряд PLAGJORCHIATAНадсемейство PLAGK3RCffiOIDEA

Церкарии дистомные, с ротовым стилетом. Метацеркарии обычна развиваются в беспозвоночных. Паразиты рыб, амфибий, рептилий, пти и млекопитающих.

Семейства: Anchitrematidae, Batrachotrematidae, Brachycoelidae, Cephalogonimidae, Dicrocoeliidae, Dolochoperidae, Echinoporidae, Eucot ylidae, Haematoloechidae, Haplometridae, Lecithodendriidae, Lissorchiidae, Macroderidae, Macroderoididae, Mesotretidae, Microphallidae, Ochetosomat idae, Omphalometridae, Pachypsolidae, Plagiorchidae, Plectognathrematidae, Prosthogonimidae, Stomylotrematidae, Urotrematidae

Надсемейство ALLOCREADIOIDEA Церкарии могут быть различного типа. Обычно они имеют глазные)

пятна. Мариты тоже разнообразны в морфологическом отношении. Ротов- присоска простая, но часто имеет отростки, ацетабулюм находится в перед ней части тела. Семенники всегда внизу тела, яичники обычно спереди се менников. Паразиты рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Семейства: Acanthocolpidae, Allocreadiidae, Apocreadiidae, Coll yriclidae, Gekkonotrematidae, Gorgocephalidae, Homalometridae, Lepo creadiidae, Megaperidae, Monorchiidae, Octotestidae, Opecoelidae, Opistho lebetidae, Gorgoderidae, Glyauchenidae, Schistorchiidae, Tetracladiida Troglotrematidae, Zoogonidae.

Отряд OPISTORCHIATA Церкарии с экскреторными каналами на хвосте. Ротовой стилет от-

■ у ютвует.Надсемейство ISOPARORCHIOIDEA

Мариты паразитируют в плавательном пузыре рыб. Тело марит крупное, расширенное. Семенники располагаются позади ацетабулярия. Келточники - сзади.

Семейства: Aerobiotrematidae, Albulatrematidae, Cylindrorchiidae, Di- i lysarcidae, Isopharochiidae, Pelorohelminthidae, Tetrasteridae

Надсемейство OPISTORCHIOIDEA Церкарии с хорошо развитыми железами проникновения, ротовая

присоска изменена, вентральная - рудиментарна.Паразиты рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Семейства: Acanthostomidae, Cryptogonimidae, Heterophyidae, Opis-

ilmrchiidaeНадсемейство HEMIUROIDEA

Покровы мариты обычно гладкие, без шипиков. Иногда имеется мостовой отросток. Семенники обычно спереди яичников, а желточники

Iнк полагаются позади яичников. Паразиты рыб.Семейства: Accacoeliidae, Bathycotylidae, Botulidae, Dinuridae, Halipe-

c11 Lie, Hemiceridae, Hirudinellidae, Lampritrematidae, Lechithasteridae, Lech- iilim hiriidae, Mabiaramidae, Ptychogonimidae, Sclerodistomidae, Syncoeliidae

1 ибсон с соавторами (Gibson, Jones, Brawn 2000) предлагают иную I шссификацию трематод. Класс Trematoda включает Подкласс Aspido- * I . I rca и Подкласс Digenea: надсемейство Azygioidea, надсемейство Bi- ■ ii iiloidea, надсемейство Brachylaimoidea (Семейство Brachylaimidae;

1 i к-пство Hasstilesiidae; Семейство Leucochloridiidae; Семейство Leuc- liloiidiomorphidae; Семейство Moreauiidae; Семейство Ovariopteridae;

1 ■ inicTBO Panopistidae; Семейство Thapariellidae; Надсемейство Bucep- li ilnidea; Надсемейство Clinostomoidea; Семейство Clinostoraidae; Семей-

i по I iolopidae), надсемейство Cyclocoeloidea (Семейство Cyclocoelidae;1 ■ i n iicTBO Eucotylidae; Семейство Typhlocoelidae), надсемейство Diplost- mica (Семейство Diplostomidae; Семейство Bolbocephalodidae; Семей-

ии) Hrauninidae; Семейство Cyathocotylidae; Семейство Proterodiplosto- Mii.Lii-; Семейство Strigeidae), надсемейство Gymnophalloidea (Семейство 1 iMiiophallidae; Семейство Botulisaccidae; Семейство Callodistomidae;' • imchctbo Fellodistomidae; Семейство Tandanicolidae), надсемейство He- iiimioidea (Семейство Hemiuridae; Семейство Accacoeliidae; Семейство

51

Bathycotylidae; Семейство Derogenidae; Семейство Dictysarcidae; Семей ство Hirudinellidae; Семейство Isoparorchiidae; Семейство Lecithasteridae Семейство Ptychogonimidae; Семейство Sclerodistomidae; Семейств Sclerodistomoididae; Семейство Syncoeliidae), надсемейство Schistosom atoidea (Семейство Schistosomatidae; Семейство Sanguinicolidae; Семей ство Spirorchiidae), надсемейство Transversotrematoidea.

К л а с с C E S T O D A

Все являются паразитами, обитают в кишечнике хозяина. Жизнен ные циклы, как правило, сложные, со сменой хозяев.

П о д к л а с с C E S T O D A R I A

Монозоичные, с одним набором репродуктивных органов. Сколек отсутствует, но может иметься маленький, хоботковидный орган на п реднем конце тела. Задний конец округлый, иногда розетковидный ил цилиндрический. Половое отверстие открывается на заднем конце тел Утерус имеет форму буквы «/V». Отверстие матки открывается на пере нем конце тела.

Семейства: Amphilinidae, Austramphilinidae, GyrocotylidaeП о д к л а с с E U C E S T O D A

Полизоичные (кроме Caryophyllidea и Spathebothriidea), с одним и несколькими наборами половых органов. Сколекс обычно имеется. Н ходящийся в яйце зародыш имеет 6 крючков. Паразиты рыб, амфиби рептилий, птиц и млекопитающих.

Отряд CARYOPHYLLIDEA Сколекс неспециализированный, либо с небольшими желобка

или дольками, иногда с едва заметными ботриями. Семенники многочи ленны. Яичник располагается в задней части. Желточники фолликула ные, располагаются с боков. Утерус образует мешковидную трубку п середине, открывается возле полового отверстия мужской системы (час;' вместе с вагиной). Паразиты костных рыб и водных аннелид.

Семейства: Caryophyllaeidae, Balanotaenidae, Lytocestidae, Capi gentidae

Отряд SPATHEBOTHRIIDEA Сколекс развит, но не оформлен, часто с воронкообразным апикал

ным органом. Перехваты между члениками не выражены. Проглотти соответственно, различимы только внутри тела. Семенники образуют д, узловатых поля по бокам членика. Яичник ветвистый. Желточники фо ликулярные, расположены по бокам. Паразиты костных рыб.

Семейства: Cyathocephalidae, Spathebothriidae, Bothrimonidae

52

Отряд TRYPANORHYNCHA ( 'колекс удлиненный, с двумя или четырьмя ботридиями и четырьмя

• и пальцевидными отростками, каждое из них вооружено крючочками. I 'И цое «щупальце» вворачивается в особый футляр. Половые отверстия н| и |и,|каются по бокам тела. Семенники многочисленные. Яичник распо- 1-м тч'ся сзади, желточники фолликулярные. Матка может быть открытой

и i.i к рытой. Паразиты акул.( 'емейства: Dasyrhynchidae, Eutetrarhynchidae, Gilquiniidae, Gymn-

«iliMichidae, Hepatoxylidae, Homelliellidae, Lacistorhynchidae, Mustelico- IhLic, Otobothriidae, Paranybeliniidae, Pterobothriidae, Sphyriocephalidae,

ni.H'iilariidae, Mixodigmatidae, Rhinoptericolidae.Отряд PSEUDOPHYLLIDEA

('кодекс с двумя ботриями, у некоторых могут быть и крючья. По- н ти с отверстия открываются по бокам тела, реже - дорсально или

и' шрально. Семенники многочисленные, яичник располагается сзади.' lit ка открытая, ее отверстие располагается дорсально или вентрально. Чица, как правило, с крышечкой и содержат личинку - корацидия. Пара- а амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Семейства: Amphicotylidae, Bothriocephalidae, Cephalochlamydidae,| 'ipliyllobothriidae, Echinophallidae, Haplobothriidae, Ligulidae, Parabothr- hh ephalidae, Ptychobothriidae, Triaenophoridae

Отряд LECANICEPHALIDEA Сколекс разделен на переднюю и заднюю части поперечным же-

i k k i u o m . Передняя часть подушковидная или несет невооруженные щупальца, которые могут доходить до задней части, формируя присо- мишдный орган. Задняя часть обычно имеет 4 присоски. Семенники пни счисленные, желточники фолликулярные, яичник задний. Матка | и рытая. Паразиты акул.

Семейства: Adenobothriidae, Balanobothriidae, Disculicepitidae, Lec- n 111 rplmlidae

Отряд APORIDEA ( 'кодекс с простыми присосками или желобками и вооруженным ро-

I • || 11юмом. Перетяжки между проглоттидами снаружи отсутствуют. От- \ 11 I куют половые отверстия и протоки, циррус, оотип и тельце Мелиса.I > точны е клетки перемешаны с яйцами. Паразиты осетровых рыб.

Семейство NematoparataeniidaeОтряд TETRAPHYLLIDEA

Сколекс с различным образом организованными ботриями, иногда imkc и с крючками, либо присосками. Половые отверстия чаще всего

53

расположены по бокам тела. Семенники многочисленные. Яичник за­дний, желточники фолликулярные, расположены обычно по бокам. Мат­ка открытая или закрытая. Паразиты акул.

Семейства: Onchobothriidae, Phyllobotriidae, TriloculariidaeОтряд DIOECOTAENIIDEA

Сколекс с дольчатыми ботридиями. Раздельнополы. Самки крупнее самцов. Паразиты скатов.

Семейство DioecotaeniidaeОтряд DIPHYLLIDEA

Сколекс с вооруженным или невооруженным щупальцем. Имеются две ложкообразные ботридии, покрытые иглами и иногда разделенный гребнями. Верхушка сколекса с небольшим апикальным органом шц крупным ростеллюмом, несущим группы Т-образных крючков. Стробил; цилиндрическая. Половые отверстия находятся сзади. Семенники много- численные. Яичники задние, желточники фолликулярные. Матка закры-j тая. Паразиты акул.

Семейства: Ditrachybothridiidae, EchinobothriidaeОтряд LITOBOTHRIDEA

Сколекс с одной апикальной присоской. Передние проглоггиды из менеы, крестообразны в поперечном сечении. Стробила дорсо-вентраль но уплощена и состоит из множества члеников. Семенники многомис< ленные, яичники из 2 или 4 долек, задние. Желточники фолликулярные Паразиты акул.

Семейство LitobothridaeОтряд PROTEOCEPHALATA

Сколекс с четырьмя присосками, часто с апикальным органом, ино­гда с вооруженным ростеллюмом. Шейка развита. Половые отверстия от? крываются по бокам тела. Семенники многочисленные, яичники задние, желточники фолликулярные. Матка открытая или закрытая. Паразит* рыб, амфибий, рептилий.

Семейства: Proteocephalidae, MonticellidaeОтряд СYCLOPHYLLIDEА

Сколекс обычно с четырьмя присосками, ростеллюм может быть рая вит или не развит, вооружен или невооружен. Стробила с хорошо развита сегментацией. Паразиты амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Семейства: Amabiliidae, Anoplocephalidae, Catenotaeniidae, Davait eidae, Dilepididae, Dioecocestidae, Diploposthidae, Hymenolepididae, Мез- ocestoididae, Nematotaeniidae, Progynotaeniidae, Taeniidae, Tetrabothriidai Triplotaeniidae

54

Отряд NIPPOTAENIIDEAСколекс с одной присоской на верхушке. Стробила маленькая. Каж­

дым членик с одним набором половых органов, половое отверстие нахо- щ гея сбоку. Паразиты костных рыб.

Семейство Nippotaeniidae

■1.2 Класс MONOGENOJDEA (Моногенетические сосальщики)

Насчитывают около 3000 видов. Тело моногенетических сосальщиков ни гавидное. Развит прикрепительный диск с присосками. Выделительная

■ in тема открывается наружу отверстиями, расположенными в передней •тети тела. Жизненный цикл без чередования поколений и без смены хозя­ин Л ичинки имеют хвостовой отросток с зародышевыми крючьями.

Размеры тела в пределах 0,03 - 20 мм. Передний отдел превращен м прикрепительный диск, на котором имеются крючья и соединительные и тетины, а также могут быть клапаны, ямки и выросты; он служит для фиксации на теле хозяина (рис. 6-7). Тело покрыта тегу м сито ̂ [развит ножно-мускульный мешок. Полость тела отсутствует. Пищеварительная | in тема начинается ртом на переднем конце тела. Ротовое отверстие ведет и околоротовую воронку, далее - в глотку, пищевод и кишечную труб­ку. слепо замкнутую. Это средняя кишка, она состоит из 1-2 стволов.

Рис. 6 Моногенеи:A Nilzchia sturionis из ротовой полости белуги, Б - Tristoma coccineum с жабер

\ i/'hias sp., В - Microcotyle mugileps с жабер Mugil auratus, Г - жаберный co- г.■ шыцик Dogielius forceps, Д - Diplectanum aculeatum: 1 - глаза, 2 - глотка,

1 - желточники, 4 - кишечник, 5 - отверстие влагалища, 6 - влагалище,! яичник, 8 — дополнительные крючья, 9 — главные крючья, 10 - семенник,

11 - семяпровод, 12 - придатки предстательной железы, 13 - матка,14 - половое отверстие (по Быховскому)

55

Рис. 7 Прикрепительные диски (А, Б) и прикрепительные клапаны I (В, Г, Д) моногеней:

А - Gyrodactylus (Мальберг), Б - краевые крючья Dactylogyrus (Гусев),В - примитивный клапан, Г - он же в согнутом состоянии,

Д - типичный прикрепительный клапан (В, Г, Д - по Быховскому)

Выделительная система представлена сетью каналов, причем боковые каналы открываются наружу в передней части тела двумя отверстиями Нервная система устроена по типу ортогона: имеются головные ганглии от которых отходят 3-4 пары нервных стволов.

Мужская часть гермафродитной половой системы может быть представлена 1, 3 или несколькими семенниками. Отходящие от них се мявыносящие протоки сливаются в общий семяпровод. Женская част! состоит из одного яичника, от которого отходит короткий яйцевод. Г

него впадают желточники. Яйцево; расширяется в оотип, куда впадае; проток тельца Мелиса (скорлупово! железы). От оотипа отходит корот кая матка, открывающаяся наруж) общим с мужской половой системой отверстием в передней части тела.

Рис. 8 Личинки моногеней:1 - реснички, 2 - прикрепительный диск, 3 - крючки края, 4 - зачаток

кишки, 5 - глотка, 6 - железы,7 - глазки

Развитие протекает без чере дования поколений и без смены ха зяев. Из яйца выходит сигарообраз ная личинка, покрытая ресничкам: (рис. 8). Личинка имеет головны железы и 2-4 глазка. Она свобода плавает в воде. Попав на хозяина личинка прикрепляется, сбрасыва ет реснички, растет и превращаете во взрослого сосальщика. Моноге ней обладают выраженной специ фичностью в отношении хозяина.

П одкла с с M o n o p ist h o c o t y l e a

Отряд GYRODACTYLOIDEA Dactylogyrus vastator. Обитает на жабрах (реже на коже) карпов.

I но от 0,5 до 1,0 мм в длину. На переднем конце находятся четыре го- нишне лопасти и четыре глазка. Прикрепительный диск имеет два цен- фпльных крупных крючка и четырнадцать мелких краевых крючьев. Рот mi' окружен присоской (рис. 9).

Взрослая особь откладывает 14-29 ниц Из каждого яйца выходит личинка- пятью группами ресничек и четырь- |ч I лазками. Ее прикрепительный диск

ih'cct 14 краевых крючочков. Большие• рючки отсутствуют. Личинка прикре- иписгся к телу карпа, сбрасывает рес- некоторое время живет на коже,• пнем перемещается на жабры, где из ни- формируется взрослая особь дакти- нч пруса. Этот сосальщик может нано-

• ни. серьезный ущерб молодняку кар- ни, особенной в прудовых хозяйствах с пой посадкой рыбы.

(iyrodactylus elegans. Паразити- I >\ I ■ I па коже и плавниках карпов. Длина• • hi от 0,5 до 1,0 мм. Передний конец и i.i г двумя лопастями, которые мо- | | сокращаться. Глазки отсутствуют.11| hi крепительный диск находится на

| нем конце тела, имеет два больших крючка и шестнадцать мелких крае- |" I ч крючьев (рис. 9). Между большими крючками имеются две пластинки.1 I и нем ник состоит из двух стволов. Гиродакгилюс обладает живорождени-• - 1 Ипутри тела формируется крупный зародыш, имеющий два больших- н I Дининых крючка. Вну-фи него формируется другой зародыш меньших г | и-ров, а в нем находится еще более мелкий третий. Оплодотворенное •Шип целится пополам. Из одной половины формируется зародыш, кото­рый охватывает собой вторую половину яйца. Эта половина снова делится ноишшм. Одна из образовавшихся клеток дает начало новому зародышу, •........ ii охватывает вторую оставшуюся часть. Таким способом образует-

| I рн шродыша, вложенных друг в друга. Через некоторое время личинки •1 1 ii in г в воду, некоторое время плавают, а затем закрепляются на поверх-

||. юна рыбы и развиваются во взрослую особь. Чаще всего гиродакти- и сражает мальков карпа.

Рис. 9 Общий вид Dactylogyrus vastator (слева) и Gyrodactylus

elegans (справа)

57

П о д к л а с с PQ LY O PISTH O C O TY LEA Отряд D IPL O Z O O ID E A

Diplozoon paradoxum. Этот сосальщик, называемый часто спай- ником, паразитирует на жабрах леща. Паразиты обитают попарно. В личиночном возрасте они соединяются таким образом, что брюшная присоска одной особи охватывает специальный спинной бугорок дру­гой особи, и наоборот.

В местах соединения особи срастаются на всю их жизнь. Если особь не находит себе пару, то она погибает. В месте срастания мужской половой проток одного сосальщика соединяется с женским половым про­током другой особи, что обеспечивает перекрестное оплодотворение (рис. 10, А). После оплодотворения яйца паразита попадают в воду. Из них выходят личинки, которые прикрепляются к жабрам леща, а затем соединя­ются друг с другом попарно и развиваются во взрослых паразитов.

Отряд POL/YSTOMATOIDEA Polystoma integerrimum. Обитает на жабрах головастиков и в моче­

вом пузыре лягушек. Длина тела около 6-8 мм. Прикрепительный диск располагается на заднем конце тела, он имеет 6 присосок и два больших крючка. Ротовое отверстие размещено на переднем конце и окружено присоской (рис. 10, Б). Жизненный цикл полистомы синхронизирован с жизненным циклом хозяина.

Рис. 10 Общий вид:А - Diplozoon paradoxum'. 1 - рот, 2 - ротовые присоски, 3 — глотка,

4 - кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых желез, 7 — прикрепитель­ные клапаны (по Целлеру, 1967); Б - Polystoma integerrimum

58

Гис. 11 Жизненный цикл Polystoma spp. (Догель, 1981 с изменениями)

Половозрелый сосальщик обитает в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда хозяина приступает к размножению, сосальщик откладывает яйца. Из яиц паразита в воде появляются личинки с пучками ресничек. Они отыскива­ют развившихся к этому времени из икринок головастиков и прикрепляются к их жабрам. Если головастик молодой, то личинка полистомы вырастает на жабрах во взрослого сосальщика, который выделяет яйца в воду. Из них фор­мируются личинки и прикрепляются опять к жабрам головастиков (рис. 11).

хозяин не размножается неполовозрелые паразиты 13

хозяин размножается

половые гормоны хозяина стимулируют

созревание

личинка развивается 3 года

личинка переходитв мочевой пузырь

лягушка откладывает икру

Метаморфозголовастика

нормальноеповедение

вылупление личинкинормальные яйца

личинка прикрепляется к наружным жабрам молодого головастика

жаберная форма паразита откладывает яйца

59

Если же личинки паразита оказываются на более зрелом головастике, то они не успевают развиться до зрелого состояния, так как жабры хозяина зарастают. В этом случае личинки полистомы мигрируют по коже в глотку головастика и спускаются по его пищеварительной системе до клоаки, а от­туда проникают в мочевой пузырь. К этому времени головастик окончатель­но превращается в лягушку. Формирование взрослого сосальщика в мочевом пузыре осуществляется долго, в течение трех лет, то есть до того времени, когда хозяин достигает половой зрелости и начинает откладывать икру.

Среди моногеней весьма много паразитов жабр и кожи морских рыб. Эти виды обычно имеют сильно развитые присоски, часто расположен­ные на стебельках на одном из концов тела (Piclidophora, Callorhychoco- tyle, Octomacrum, например). Другие имеют крупное сильно уплощенное тело (Nasicola, Capsala). Прогрессивное развитие прикрепительного ап­парата у морских видов связано с особой трудностью удержания на по­кровах или жабрах крупного и быстро передвигающегося хозяина.

4.3 Класс TREMATODA (Дигенетические сосальщики)

Насчитывают около 4000 видов. Взрослая стадия сосальщика оби­тает в окончательном хозяине и называется маритой. Тело листовидное, от нескольких мм до нескольких см. Выделительная система открывается в задней части тела. Имеются две присоски - ротовая и брюшная. Тело покрыто тегументом, в котором развиты шипики. Он обладает антифер- ментным комплексом, предохраняющим мариту от переваривания хозя­ином. Пищеварительная система начинается ртом на конце переднего полюса тела внутри ротовой присоски. Далее обычно следуют глотка и двуветвистая средняя кишка.

Мужской половой аппарат состоит из двух семенников, от которых отходят семявыносящие протоки, сливающиеся в непарный семяпровод. Его конечная часть образует совокупительный орган - циррус, заключен­ный в совокупительную сумку - бурсу. В нее же заключен внутренний семенной пузырек и простатические железы. Наружный семенной пузы­рек находится вне сумки.

Женский половой аппарат состоит из яичника, яйцевода, оотипа, матки, желточников, скорлуповой железы и семяприемника. Яйцеклетки поступают по яйцеводу из яичника в оотип. Сюда же открываются прото­ки желточников и скорлуповой железы. Желточники - это парные грозде­видные железы, расположенные на боковых частях тела трематод. Их вы­водные протоки (правый и левый) сливаются в непарный желточный ре­зервуар, открывающийся в оотип (рис. 12, 13). С оотипом связано тельце

60

' Ь чпса. Это группа желез, вырабаты- ниющих жидкость, которая поступа-

' ii оотип и обеспечивает свободное ■ ши.жение яиц. В оотипе происходит

■ мтодотворение яиц, которые потом |унают в матку. Матка имеет види ним ой трубки и заканчивается по- н пн,1м отверстием впереди брюшной присоски. Другой ее конец сообщает-

I г оотипом. В матку поступают из зрелые яйца, которые нака- потея здесь. В то же время матка• и | I.U- 1 роль влагалища, так как в мо- ih'iom возрасте сосальщика она вос-

" I mi 1111 мает сперму, изливающуюся из■ и 11 >руса, который при совокуплении шишится в полость матки. Спермато- 1Н11ДМ проходят матку и скапливают- с и ii гомяприемнике.

Я йца мелкие, с крышечкой. Тре- обладают огромной плодови-

Ин п.ю (кроме Schistosoma spp.).• и т обны размножаться партеноге- м> I пчески на личиночных стадиях, ц|ш пом каждая личинка развившаяся из яйца, дает множество новых за- ||и'11.||ией. Развитие сопровождается сменой хозяев и чередованием поко- н иiiii. ( мена хозяев заключается в том, что паразит в период своего био- "" пмсского цикла живет и развивается последовательно в организме двух, с • мни четырех животных, различающихся по своему систематическому и по экологии. Животных, в которых обитает и (или) размно-I и ini половым путем взрослая стадия паразита, называется окончатель- | и | I м пяином. Животное, в теле которого обитает и (или) размножается I» ' iniiii.im либо партеногенетическим пугем личиночная стадия паразита, и | и шлется промежуточным хозяином. В цикл может быть факультатив- ||м т . точено животное, в котором паразит не изменяется, но сохраняет• и иич'пособность и накапливается на стадии личинки. Такой хозяин на- ■I тппея резервуарным; он не является обязательным для осуществления и i|i;i ином своего цикла. Для трематод первым промежуточным хозяином | н -1 >н I г я какой-либо вид моллюска (как правило, брюхоногого - класс Gas- 1н i|n и la). Второй и третий промежуточный хозяин может быть моллюском,

ротовая присоска половая сумкабрюшнаяприсоска

тельцеМелиса

выделительное отверстие

.семен­ники

мочевойпузырь

Рис. 12 Общее строение трематоды (Schmidt, Roberts, 1999)

61

кольчатым червем, насекомым, ра­кообразным, рыбой, наземным по­звоночным, в зависимости от вида сосальщика. Чередование поколений состоит в том, что взрослые стади паразита размножаются половым путем, а личинки - бесполым путем либо партеногенезом, то есть в жиз ненном цикле закономерно череду ются половые и бесполые поколения либо половые и партеногенетические поколения.

У трематод взрослая стад называемая маритой, обитает в окон чательном хозяине и размножаете половым путем с помощью опло­дотворения. Марита откладыва яйца. В них формируются личин: (мирацидии), которые затем да начало следующим поколению ли чинок — партеногенетическому. Эт

10 - матка (влагалище) (Ярыгин, 1987) личинки развиваются в первом про!межуточном хозяине (моллюске) и

называются партенитами. К партенитам относятся спороцисты и ред] Многие исследователи рассматривают спороцисты и редии в качестве по колений партеногенетических самок. Наличие партенитов у трематод в 1 много раз увеличивает количество особей паразита и повышает возмо: ность заражения хозяев. В процессе развития трематоды проходят ряд по; следовательных стадий. Яйца сосальщика из организма окончательной хозяина выводятся во внешнюю среду (обычно они должны попасть | воду, где становится возможным дальнейшее развитие). Из яйца выходи свободноживущая непитающаяся личинка - мирацидий. Мирацидий по] крыт ресничками, содержит зародышевые яйца, имеет стилет и желез проникновения с ферментами, разрушающими покровы хозяина. Когда мирацидий проникает в первого промежуточного хозяина (моллюска), о теряет реснички и превращается в бесформенную неподвижную спор цисту. Спороциста питается тканями печени моллюска, используя внео ганизменное пищеварение. В ней происходит развитие зародышевых яи бывших в мирацидии. Из каждого яйца формируется редия. Редия име овальную форму, подвижна, содержит также зародышевые яйца, питае

Рис. 13 Схема строения половой системы трематод:

1 - семенник, 2 - семяпровод,3 - циррусная сумка с циррусом,

4 - яичник, 5 - семяприемник,6 - желточники, 7 - тельце Мелиса,

8 - Лауреров канал, 9 - оотип,

62

' ч тканями моллюска. Из каждого яйца внутри редии образуется личинка • \ иостиком - церкарий. Церкарий покидает тело моллюска и выходит в моду. Его дальнейшая судьба зависит от вида трематоды. В любом случае | ркарий представляет собой непитающуюся свободноживущую личин-

| v 1|,еркарий у некоторых трематод достигает подводных предметов или роговых растений, округляется, покрывается оболочками и формирует

и' жоищуюся инвазионную стадию - адолескарий. Адолескарий должен по пищевым цепям попасть в организм окончательного хозяина, где из него "| «разуется марита. У других трематод церкарий должен попасть в орга- IIIим второго промежуточного хозяина, в котором он теряет хвостик, инци- | | ируется и образует инвазионную стадию - метацеркарий. Метацеркарий а дает в организм окончательного хозяина по пищевым цепям и обра-пм ii нем мариту. Есть и такие сосальщики, церкарии которых активно г I п.юкивают окончательного хозяина и внедряются в него (обычно через ■ " ьиые покровы) (рис. 14).

метацеркарий---------------------------------------------------- марита (1)

;;;Г р Цн Т а- -<* церкарий (входит в хозяина) ---------------------------- марита (2)' породиста ^ мезоцеркарий-метацеркарий--------------------------марита (3)| материн.)

а ЧI (материн.) - ' ^дочерн .у -► иеркарий- ^ метацеркарий - ̂ марита (4)

/ церкарий--------> метацеркарий---------------- ^ марита (5)мирацидий

ж церкарии------ ^ метацеркарий--------------- > марита (6)

|м»тсрин.) Удочери.) - цеРкаРий- - -► метацеркарий - ^ марита (7)

ц ер к ар и й ------------>- м етацеркарий-------------------j*- марита (8)

Рис. 14 Схема жизненных циклов трематод:

(1) Diplostomum, (2) Trichobilharzia, (3) Alaria, (4) Fasciola,(5) Metorchis, (6) Proterometra, (7) Stichorchis, (8) Caecincola

Яйцо. У большинства сосальщиков яйцо имеет оперкулюм - крышечку, " | ч -1 которую происходит выход личинки. Оперкулюм отсутствует у шисто- п1м Форма яйца обычно овальная или округлая, размеры различны. Окра- • I ниц трематод светло-коричневая, желтовато-коричневая, реже иная. У

о юм на одном из полюсов яйца имеется боковой шипик. У многих со-■ н'н.щпков яйцо содержит развитого мирацидия, реже в яйце имеются лишь ||">|’щциеся клетки и мирацидий не сформирован. У некоторых трематод шр.щидий вылупляется из яйца еще в утерусе (Heronimus, Cyclocoelum).

63

В большинстве случаев развитие яйца осуществляется во внешней среде. Для нормального развития яйцо должно попасть в воду. Дро­бление и формирование мирацидия стимулируются не только водой, но также кислородом и определенным температурным режимом. Например, яйцо Fasciola hepatica при 10°С развивается 23 дня, а при 30°С - только 8 дней. При 37°С, однако, развитие останавливается. Яйца не перено­сят отрицательных температур. Яйца Fasciola hepatica могут нормально развиваться при pH от 4,2 до 9.

Яйца многих видов раскрываются в воде, однако, у некоторых трема­тод вылупление личинки осуществляется лишь в промежуточном хозяине. В первом случае на раскрытие яйца влияют свет, осмотическое давление, углекислый газ, а во втором - ферменты пищеварительного тракта хозяина

Мирацидий. Мирацидий - личинка, покрытая ресничками и имею; щая микроскопические размеры. На переднем полюсе имеется сократи тельная апикальная папилла. Она не имеет ресничек, но несет 5 пар отве~ стий от протоков и 2 пары нервных окончаний (рис. 15). Протоки связа: с железами проникновения внутри тела. Апикальная железа располагает ся в передней трети тела и она выделяет гистолитические ферменты. В этом же отделе личинки имеется стилет (у некоторых видов - иголки) Мирацидий покрыт рецепторами (фоторецепторы, тангорецепторы, хемо­рецепторы, статорецепторы). Внутри имеются 1-2 пары протонефридиев, а также неоплодотворенные (зародышевые) яйца. Мирацидий - свободное плавающая личинка, не питается (использует запасы желтка) и плавает в поисках хозяина. Многие моллюски выделяют слизистые вещества, кота

А Б В Г Д

Рис. 15 Строение личиночных стадий трематод:А - мирацидий, Б - спороциста, В - редия, Г - церкарий, Д - метацеркарий;

1 - реснички, 2 - глаза, 3 - зародышевые клетки, 4 - зародыши редий,5 - церкарии, 6 - присоска, 7 - хвост, 8 - оболочка цисты (Ярыгин, 1987)

|iui- являются атрактантами для мирацидиев. Это существенно облегчает "нщружение подходящего хозяина, мирацидий с помощью апикальной

и ниишы прикрепляется ктелу моллюска, прокалывает стилетом покровы и шюдит секрет желез проникновения, быстро погружаясь в ткани хозяина ряя реснички. Обычно для полного проникновения требуется при-

■ рио 20-30 минут. Мирацидий дает начало спороцисте.Спороциста. Спороциста не имеет рта и пищеварительной систе­

мы, питается путем абсорбции питательных веществ из тканей хозяина и и. hi оминает бесформенный мешок, в котором начинается развитие за- (нщмшевых яиц. Эмбрионы внутри спороцисты могут развиваться в до- н |шие спороцисты, либо в редии, либо сразу в церкарии (в зависимости ■ и мида трематоды) (рис. 14, 15).

Редия. У многих видов сосальщиков внутри спороцисты формиру- II иг я редии. Они выходят из спороцисты и перемещаются в гепатопан- | pi'iic или гонады хозяина-моллюска. Редия обычно удлиненная, чуть (ипстренная спереди. В отличие от спороцисты, редии подвижны и име- • -I рудиментарную, но функционирующую, пищеварительную систему.I Ii и лощение питательных веществ осуществляется поверхностью тела. >тму способствуют микровилли и пластинчатые отростки тегумента.

MiIутри редии зародышевые яйца развиваются в дочерние редии, либо в щ ркарии (в зависимости от вида сосальщика) (рис. 14, 15).

Церкарий. Церкарий представляет собой свободноживущую личин- и оудугцего взрослого сосальщика. В большинстве случаев церкарий и н ет хвостик различного строения для передвижения в воде, и железы:II iny выхода (обеспечивает выход из тела моллюска), головную железу

(| и нчпечивает прикрепление шистозомулы у шистозоматид), постацега- 1 I нирную железу (образует слизь, помогающую церкарию прикрепитьсяI юрхности), преацетабулярную железу (выделяет кальций и фермен-н . | i i я проникновения в другого хозяина). В морфологическом отноше- обычно выделяют несколько групп церкариев:

1. Ксифидоцеркарии - имеют стилет на переднем крае ротовой мри» иски;

2. Офтальмоцеркарии - имеют глазные пятна;У Церкариумы - не имеют хвоста;'1, Микроцеркоидные церкарии - имеют маленький узловатый хвостик;V Фуркоцеркоидные церкарии - имеют раздвоенный хвост;о. Орнатные церкарии - имеют хвостик с острием.Эти группы включают весьма многочисленные разновидности

ipm 16). Церкарии имеют хорошо развитую выделительную систему " 1" ' |" | 1сфридиального типа. В большинстве случаев церкарии активно

65

Рис. 16 Церкарии трематод:А - амфистомный, Б - моностомный, В - гимноцефалоидный, Г - гимноцеф

идный плевролофоцеркоидный, Д - цистофороидный, Е - трихоцеркоидны Ж - эхиностомный, 3 - микроцеркоидный, И - ксифидоцеркария, К - офтальмо)

сифидиоцеркария, Л - афарингеатный, М - фарингеатный фуркодеркоидньг Н - котилоцеркоидный, О - церкарийный (из Olsen, 1974)

плавают в воде в поисках второго промежуточного хозяина. Они оче чувствительны в свету и привлекаются им. У описторхид церкар; падают на дно. Когда рыба проплывает над ними и отбрасывает тен

iii ркарии моментально активируются и плывут к хозяину. Церкарии инк'тозом способны активно вбуравливаются в кожу теплокровных пмшчательных (иногда случайных) хозяев, привлекаясь исходящим и миом. В ряде случаев церкарии не проникают в хозяина через по­биты , а поедаются им.

Мезоцеркарий. Стадия характерна для трематод рода A lari а. Эта стадия mu и мает промежуточное положение между церкарием и метацеркарием.

Метацеркарий. Метацеркарий встречается у многих трематод (у шис- ||| him отсутствует, а у фасциолид трансформируется в адолескарий, кото­рый находится не внутри промежуточного хозяина, а во внешней среде). 111 ч1 формировании метацеркария церкарий теряет хвост, округляется н иицистируется. У одних видов метацеркарии формируются внутри вто- I•• и о (или третьего) промежуточного хозяина. При этом, например у Echin- н iloinatidae, метацеркарии не растут внутри хозяина, а у Diplostomatidae и in которых других церкарии растут и подвергаются существенному мета- н ||к|юзу внутри хозяина. У ряда групп трематод (Fasciolidae, Notocotylidae,

I • ; 11 и 111 phistomidae) метацеркарии инциструются во внешней среде (часто их ии и.шают адолескариями). У Proterometra метацеркарии имеют развитые тплды и производят яйца. У Schistosomatidae метацеркарии отсутствуют.

Развитие в окончательном хозяине. Проникновение в окончательного mi шина осуществляется разными путями в зависимости от вида сосальщика. I hi да церкарии или метацеркарии (или адолескарии) оказываются в оконча- | иi.iюм хозяине, их развитие идет разными путями до образования мариты.

Заболевания, вызываемые трематодами, широко распространены у mi потных и человека (табл. 1).

Таблица 1Распространенность основных трематодозов человека (2000 г.)*

Вид сосальщика 1-й промежуточный хозяин Количествослучаев

Schistosoma mansoni Biomphalaria 57 млн.

Schistosoma haematobium Bulinus, Physopsis, Ferrisia 78 млн.

Schistosoma japonicum Oncomelania 69 млн.

Schistosoma intercalatum Physopsis Тысячи

Schistosoma mattheei Physopsis Тысячи

Schistosoma mekongi Tricula aperta Тысячи

( lastrodiscoides hominis Indoplanorbis Редко

Watsonius watsoni ? Редко

67

продолжение таблицы 1

№ Вид сосальщика 1-й промежуточный хозяин Количествослучаев

9. Fasciola hepatica, F. gigantic.a Lymnea, Fossaria, Slagnicola, Pseudosuccin ia 2 млн. j

10. Fasciolopsis buskii Segmentina, Hippeutis 15 млн. 111. Echinostoma hortense Segomentina, Hippeutis Редко '

14. Echinochasmus lilliputanus Cionella, Helicella, Zebrina Редко ]

15. Nanophyetus salmincola ? Редко 1

16. Paragonimus westermani Thiara granifera, Semisulcospira 21 млн. ]

17. Paragonimus africanus Thiara granifera, Semisulcospira Редко 1

18. Paragonimus uterobilateralis Thiara granifera, Semisulcospira Тысячи ]

19. Paragonimus mexicanus ? 2 млн. |

20. Dicrocoelium dendhticum Hippeutis, Zebrina, Helicella, Cionella Редко j

21. Opistorchis felineus Bithynia 1 млн. j

22. Opistorchis viverrini Bithynia 10 млн. I

23. Clonorchis sinensis Bithynia 7 млн.

24. Helerophyes heterophyes Cerithidia, Pirenella Тысячи 1

25. Metagonimus yokogawai Thiara, Semisulcospira Тысячи j* Д анны е Всемирной Организации Здравоохранения (ООН, Ю НЕСКО)

П о д к л а с с A S P I D O G A S T R E A

Представители аспидогастрей не имеют брюшной и ротовой при­сосок. На брюшной стороне имеется огромный присасывательный диск из складок и ямок. Паразитируют в двусворчатых моллюсках (Bivalvia), несколько видов — в кишечнике рыб. Жизненный цикл осуществляется без смены хозяев и чередования поколений.

Aspidogaster conchicola. Паразитирует в околосердечной сумке беззубом (.Anadonta) и перловиц (Unio). Тело имеет форму наковальни, д лина не более 3 мм, в передней части располагается присасывательный диск. Крупные яйца d подвижной личинкой внутри откладываются в перикардий. Личинка покидает оболочки яйца и здесь же превращается во взрослую особь. Часть личинок по­кидает моллюска через выводной сифон и с током моды переносится к другому! хозяину, в который сосальщик проникает через вводной сифон.Cotylaspis insignis паразит морских двус i ворчат ых. Обитает в разных ча-, стях тела хозяина, включая жабры, место присоединения ноги, полость тела. Жизненный цикл, как у Aspidogaster.

6К I

П о д к л а с с D I G E N E A

О т р я д S T R I G E A T A

Н а д с е м е й с т в о P A R A M P H I S T O M O I D E A

Семейство Paramphistomatidae

Paramphistomum cervi - поражает диких копытных, овец и КРС.■ l.ipnxa обитает в рубце овец и некоторых других жвачных. Тело мариты , ишщенное, овально-округлое, длина 5-12 мм, ширина 3-6 мм (рис. 17). Чица выходят наружу с калом окончательного хозяина. В воде из яйца имчодит мирацидий, который должен проникнуть в промежуточного хо- ниша - моллюска Bullinus contortus, Physa alexandrina, Planorbis spp. В мо плюске развиваются спороцисты, редии и церкарии.

Церкарии выходят в воду, плавают, а затем прикрепляются к подво­щим и околоводным растениям, округляются и образуют инвазионную | I идию покоя - адолескарию. Окончательный хозяин заражается при про- I питывании с пищей или водой адолескариев.

Megalodiscus temperatus. Обитает в клоаке и прямой кишке амфибий им ушек. Яйца выводятся с фекалиями. Первым промежуточным хозяи­ном является моллюск из рода Helisoma. Церкарии выходят из моллюска м инцистируются на коже лягушек или головастиков. Лягушки инвазиру- мтся при поедании головастиков или при поедании кожи после линьки.I рунная брюшная присоска (ацетабулум) располагается на заднем конце Ii ia, что очень характерно для семейства Paramphistomatidae.

Zygocotyle lunata. Длина тела до 9 мм. Одна из присосок смещена 11<I задний полюс тела (рис. 17). Марита обитает в гусях и реже в других мпдогшавающих. Паразит локализуется в тонком кишечнике. Яйца выво­дится с фекалиями хозяина. В воде из них выходит мирацидий, который проникает в первого промежуточного хозяина - моллюска. В моллюске p.i мшваются партениты и церкарии, последние покидают хозяина в виде и исты, которая приклеивается к водным растениям, камням и т.п. В цисте формируются метацеркарии. Окончательный хозяин заражается при по-■ цмнии метацеркариев.

Н а д с е м е й с т в о N O T O C O T Y L O I D E A

Семейство Notocotylidae

Брюшной присоски нет. На вентральной стороне тела имеются про­дольные железистые ряды.

69

семенникматка'

яичник

мельцеМелиса

р брюшная присоска

1 *г*7тД желточники

Rpvl IT1 \ семенник & /кишечник 1\\ 1

- ЯИЧНИК ---- -ш х

кишечник брюшная Д присоска

Рис. 17 Общий вид трематод: .А - Cyclocoelum lanceolatum (из воздушных мешков птиц), Б - Alloglossidium

hirudicola (из пиявок), В - Bunodera sacculata (из желтого окуня), Г - Paramphisl tomum cervi, Д - Zygocotyle lunata (из уток) (Schmidt, Roberts, 1999)

Notocotylus notocotylus (Quinqueserialis quinqueserialis), обычный па разит крыс, полевок, мышей. Паразит имеет только одну ротовую присоск а на нижней поверхности имеются ряды желёзок и папилл. Взрослые трема{ тоды (6 мм в длину) обитают в полости тела хозяина. Яйца выводятся с фс калиями. Первый промежуточный хозяин моллюск. I 1,сркарии выделяют из моллюска в виде цисты на растения. ( )копчатслы1ый хозяин инвазируе при поедании растительности, зараженной мстацсркариями (рис. 18).

70

незрелый червь мигрирует

н просвет кишки ми- гигает половозрелости

чипа паразита выходят с калом хозяина

ница проглатываются моллюском

к >>| тоске последовательно I' I ишнаются спороцисты,

редии и церкарии

цисты проглатываются грызунами

церкарии инцистируются на растениях

церкарии выходят из моллюска

Рис. 18 Жизненный цикл Notocotylus notocotylus

I'aramonostomum alveatum - имеет одного промежуточного хозяи- " I I моллюски Littorina, Hydrobia). Окончательными хозяевами являются ■ и и и некоторые другие близкие виды. Яйца выходят из организма хозяи- || | но внешнюю среду; они содержат зрелых мирацидиев, которые поеда- |1|" ч моллюском. В промежуточном хозяине развиваются спороцисты,

uni и церкарии. Церкарии выходят в воду и оседают на поверхности 1 пашины моллюска. Гаги заражаются, поедая моллюсков или проплаты- н in раковины с адолескариями трематоды. Мариты живут в кишечнике.

Notocotylus noyeri обитает в толстом кишечнике мышей.

И а д с е м е й с т в о A Z Y G I O I D E A

Семейство Azygiidae

I'roteromctra sp. Как и у большинства дигенетических сосальщиков, и i'ih.im промежуточным хозяином является брюхоногий моллюск. Ста- *ч| ли гацеркария отсутствует. Марита образуется различно. Например, у Г ili, kmnani марита формируется уже в моллюске (моллюск оказывается I пенным хозяином в жизненном цикле). Для P. edneyi и P. macros-h'liin окончательными хозяевами служат различные виды пресноводных ..... I ' edneyi является эндопаразитом и обитает в кишечнике рыбы, в тог pi как P. macrostoma оказывается эктопаразитом и обнаруживается в с или жабрах рыбы. Церкарии имеют вилочку на конце хвоста, ко-I |M.ui к тому же покрыт мелкими папиллярными выростами.

71

Н а д с е м е й с т в о C L I N O S T O M A T Q I D E A

Семейство Clinostomatidae

Clinostomum spp. (рис. 20, А. Б). Марита обитает в организме ца- илевых, пеликановых, чайковых птиц. Паразит локализуется в клоак и нижних отделах кишечника. Яйца выводятся в воду, из них выходят мирацидии, которые проникают в первого промежуточного хозяина — моллюска катушку (Planorbis). В моллюске развиваются партениты и церкарии. Церкарии выходят в воду и проникают во второго нромежу точного хозяина - рыбу или амфибию. В организме второго промежу; точного хозяина образуются метацеркарии, которые проникают в птиц по цепям питания.

Н а д с е м е й с т в о E C H I N O S T O M A T O I D E A

Семейство Echinostomatidae

На головном конце имеется особая складка, называемая адорал^ ным диском. На диске располагаются один-два ряда хитиновых шип ков (рис. 19, 20).

Рис. 19 Передний отдел тела некоторых сосальщиков:А - Echinochasmus perfoliatus (Скрябин, Шульц, 1937), Б - Paryphostomum seg gatum {Dietz, 1910), В ~ Patagifer consimilis (Dietz, 1910), Г - Echinostoma trav

sosi (Башкирова, 1941), Д - Paryphostomum testilrifolium (Gogate, 1934),E - Patagifer fraternus (Johnston, 1916)

72

Echinostoma spp (рис. 19,21). На переднем конце тела мариты имеется миротничок из шипиков и иголочек. Тегумент также покрыт шипами и па- ниилами, хотя это не является отличительной чертой только эхиностом.

Рис. 20 Рис. 21 Общий вид трематод:A Clinostomum sorbens (Braun, 1901), „ , . , , .

11 Clinostomum detruncatum (Braun, Echmochasmus perfolm tus (слева)I40 1), В - Echinoparyphium mordwilkoi и Echinostoma revolutum (справа)

(Скрябин, 1915) (Скрябин, 1966)

Представители рода являются очень широко распространенными паразитами теплокровных, включая человека. Жизненный цикл типи- •и'и для дигеней. Мариты (обычно около 1 см длиной) обнаруживаются в тиком кишечнике позвоночных. Первым промежуточным хозяином слу- | п г определенный вид брюхоногих моллюсков. Вторым промежуточным мчяином может быть иной вид брюхоногих моллюсков, двустворчатые м I ч и I госки,турбеллярии.

Echinostoma cohensi обитает на жабрах сельди, а близкие виды po­tion Echinoparyphium spp., Paryphostomum spp., Patagifer spp., Echinoc- luixinus spp. паразитируют в кишечнике птиц. Их цикл сходен с циклом 11 hinostoma spp.

В человеке отмечались Echinostoma hortense (первый промежуточ­ный хозяин Gyraulus spp., Segmentina spp.), Echinostoma ilocanum (первый промежуточный хозяин Pila conica), Echinochasmus lilliputans (первый промежуточный хозяин Gyraulus spp., Segmentina spp.).

73

Семейство CATHEMASIIDAE Cathemasia spp. Марита обитает в пищеводе, кишечнике птиц (кра­

чек, ибисов, аистов, цапель, марабу). C.hians — паразит цапель и аистов. Первым промежуточным хозяином является моллюск Planorbis planor- bis, PI. contortus, Limneapalustris. В моллюске осуществляется развитие партенитов и церкариев. Церкарии должны оказаться во втором проме­жуточном хозяине - головастике лягушки Rana esculenta. Метацеркарии формируются в хоанах. Птицы заражаются по цепям питания, поедая инвазированных головастиков или лягушек (рис. 22).

Рис. 22 Жизненный цикл Cathemasia sp. (Скрябин, 1966)

74

Семейство FASCIOLIDAE Fasciola hepatica - весьма обычный паразит овец, крупного рогато-

| ■ I ( кота, диких копытных. Иногда встречается у человека. Марита обитает си кпутрипеченочных желчных протоках. Длина тела 20-30 мм, ширина

!•; 12 мм. Кутикула вооружена шипиками, особенно на заднем конце тела чип . 23). Боковые поля паразита несут развитые желточники. Яйца вы- имиются наружу с калом окончательного хозяина. В воде из яйца выходит чирацидий, который внедряется в промежуточного хозяина - моллюсков iussariaspp., Lymnaea spp., Stagnicola bulimoides, Pseudosuccinia columella i IViers, Gilles, 1998). В нем развиваются спороцисты, редии и церкарии.

Рис. 23 Строение Fasciola hepatica (Чендлер):А — пищеварительная система, Б - половая система:

I ротовая присоска, 2 - двуветвистый кишечник, 3 — брюшная присоска,I i-умка цирруса, 5 - яичник, 6 - матка, 7 - семяпровод, 8 - желточные протоки,

9 - семенники, 10 - желточники

75

Рис. 24 Ц икл развития F ascio la hepatica (по Гофману-Кадош никову и Д .Ф .П етрову):

1 - яйцо, 2 - мирацидий, 3 - спороциста, 4 - редия, 5 - церкарий,6 - адолескарий, 7 - марита

Церкарии покидают моллю ска, плаваю т и через некоторое время фо~ м ирую т инвазионную стадию покоя - адолескарий. А долескарии прикр пляются к водным растениям. Окончательный хозяин зараж ается при пр глатывании адолескариев с водой или околоводной растительностью . Чер

' <> недель развиваются половозрелые сосальщики (рис. 24). Этот паразит распространен в США, странах Южной Америки, Европы, в Азии,

гралии. Фасциолез приводит к снижению продуктивности животновод- | I на и к экономическим потерям в сотни млн. долларов ежегодно.

Fascioloides magna - паразит очень многих травоядных животных поражает различные виды оленей, а также овец и КРС). Марита| рунная, может достигать 10-12 см в длину и 2,5 см в ширину. Жизнен­ный цикл очень сходен с таковым у F ascio la hepatica. В организме окон­чи гсльного хозяина эта трематода может совершать довольно длительную -пн рацию в тканях печени, вызывая тяжелое поражение органа.

Fasciolopsis buskii обитает в тонком кишечнике человека и свиней Фис. 2.9, А). Длина тела мариты достигает 8 см. Это одна из наиболее чисто встречающихся трематод человека, особенно в странах Южной и и )i о-Восточной Азии. Жизненный цикл сходен с таковым у F ascio la hepa­tic а. Промежуточными хозяевами служат моллюски Segm entina trochoid- < us, H ippeutis cantori. Ежедневно паразит производит до 25000 яиц. Хро­ническая инвазия приводит к воспалению, изъязвлению, кровотечениям и абсцессу тонкого кишечника.

Семейство RHOPALIASIDAE

Rhopalias sp. Марита имеет хорошо выраженные крючочки на от­ростках ротовой присоски. Обитает в кишечнике опоссумов.

Н а д с е м е й с т в о B R A C H Y L A E M O I D E A

Семейство LEUCOCHLORIDIIDAE

Leucochloridium macrostoma обладает своеобразным жизненным ци- к ном. В отличие от многих трематод, этот вид развивается только в одном промежуточном хозяине (слизни и некоторые другие наземные брюхоно- | иг моллюски), в котором развиваются спороцисты с церкариями внутри. I U-ркарии выходят из спороцисты, когда окончательный хозяин (птица) I ipoi л отит моллюска. Церкарии развиваются в мариты. L. m acrostom a име- f I еще одну интересную адаптацию. В промежуточном хозяине (моллю- ■ м-) епороциста развивается в щупальцах, приобретает яркую окраску и мупьсирует. Щупальца моллюска становятся похожими на гусеницу, чем привлекают внимание птиц. Птица (окончательный хозяин) охотно скле- имиает щупальца, содержащие спороцисты и церкарии лейкохлоридия. 1 чодным циклом обладает и Leucochlorid ium paradoxum .

77

L.paradoxum на стад и и м ари ты о б и тае т в зад н ей киш ке и клоа­ке воробьины х п ти ц (P asserifo rm es). Т ело д о с ти гае т 2 м м , присоски очень крупны е и м ощ ны е. Я й ц а п ар ази та с эк ск р ем ен там и выводятся на траву или листья. П ром еж уточн ы м хозяином сл у ж и т м оллю ск ян- тарка Succinea . В м есте с п и щ ей ян тар ка заглаты вает и я й ц а со сал ьщ и ­ка. В теле м оллю ска вы ходят м и рац и ди и , которы е ту т ж е п ревращ аю т­ся в спороцисты . В сп ороц и стах ф орм ирую тся бесх в о сты е личинки, которы е не вы ходят наруж у. С п ороц и сты р азр астаю тся , образую т от­ростки , которы е п р он и каю т в щ уп альц а м оллю ска, р азд у ваю тся и ярко окраш иваю тся . С п ороц и ста стан ови тся похож ей по вн еш н ем у виду на гусениц и поэтом у п ри влекает птиц. П тицы склевы ваю т увеличенны е щ уп альц а м оллю сков с н аходящ им ися в них сп о р о ц и стам и , набитыми церкариям и . И з церкариев в орган и зм е вороб ьи н ы х образую тся м ари­ты лейкохлоридия (рис. 25).

Рис. 25 Leucochlorid ium sp.\А - общий вид мариты, Б - янтарка со спороцистами в щупальце (1),

В - спороцисты (Гинецинская, Добровольский, 1978)

С ем ейство B rachylaem idae

П оловы е ж елезы располагаю тся в задней части тела, яичник нахо дится меж ду семенниками.

Alaria alata. Д лина тела до 10 мм, присоски небольш ие, на перед нем конце тела им ею тся кры ловидны е вы росты . М ариты паразитирую т хищ ны х м лекопитаю щ их (волки, лисицы , енотовидны е собаки, собаки),

78

Яйца паразита выводятся с калом наружу. Для дальнейшего разви- | ми они должны попасть в воду, где из них выходят мирацидии. Мираци- 1мм проникают в первого промежуточного хозяина - моллюска катушку

1I'/, morbis). В нем осуществляется развитие спороцист, редий и церка- pMiMi. Церкарии выходят в воду, плавают и проникают в организм вто- .... . промежуточного хозяина - головастиков амфибий, где образуютсяи* in церкарии. Когда головастик превращается в лягушку, мезоцеркарии

- I шотся в ее теле и происходит выход паразита на сушу. Когда лягушка " , M i съедена окончательным хозяином, из мезоцеркариев образуются ипщеркарии и мариты. Во многих случаев лягушка поедается другими | т и н ными — змеями, ежами, птицами и т.д. В организме этих животных " щцеркарии сохраняют жизнеспособность, так как проникают в ткани ■ | и ч по сути резервуарных хозяев и инкапсулируются там. Если любое из и 11 ч животных будет съедено окончательным хозяином, то мезоцеркарии г | шимаются до марит.

мезоцеркарий мигрирует в легкие и об­разует диплостомулу, которая проникает

в кишечник и превращается в мариту

яйцо попадает в воду

и 1 | 1.иенитический хозяин

I Ml

окончательный хозяин проглатывает головастика

или паратенического хозяина

' Wмирацидийппоникает

Рис. 26 Жизненный цикл Alaria alata

79

В жизненном цикле алярии имеется множество резервуарных хозя-1 ев, в которых инвазионные личинки сохраняются и накапливаются без их развития. Это значительно повышает вероятность достижения оконча­тельного хозяина. При попадании в него мезоцеркарии через стенки киш- ] ки проникают в брюшную полость хозяина, затем в грудную полость, а затем в легкие, бронхи, трахею и глотку. Личинки вновь проглатываются и, попав в кишечник вторично, завершают развитие. Через месяц мариты i достигают половой зрелости (рис. 26).

В тонком кишечнике мышей отмечается B rachylaem us aequans.

Н а д с е м е й с т в о B U C E P H A L O I D E A

Семейство BUCEPHALIDAE

Bucephalus polymorphic. Длина тела до 2,2 мм. На переднем конце | тела находится прикрепительный аппарат, представленный крупной при-1 соской и семью пальцевидными отростками. Рот располагается на брюш-1 ной стороне тела (рис. 27, А).

Кишечник мешковидный. Обитает в кишечнике хищных пресно-1 водных рыб (налима, щуки, судака). Яйца паразита выходят из оконча- I тельного хозяина в воду. Они заглатываются первым промежуточным I хозяином — двустворчатым моллюском (перловица, беззубка), в котором I развиваются спороцисты, редии, церкарии. Церкарии выходят в воду и ] попадают в карповых рыб (карп, елец, жерех, лещ, карась) - второго про-1 межуточного хозяина. В организме карповой рыбы из каждого церкария формируется метацеркарий; метацеркарии инцистируются в жабрах или I под кожей. Хищная рыба заражается, питаясь инвазированными карпо-1 выми. В окончательном хозяине формируются мариты.

Н а д с е м е й с т в о S T R I G E O I D E A

Семейство DIPLOSTOMATIDAE

Diplostomum spathaceum. Длина тела до 0,5 см. В средней части I тело перетянуто; передняя часть плоская, задняя - утолщенная. По | бокам ротовой присоски находятся две маленькие присоски и ушко-1 видные выступы. Возле брюшной присоски расположен фиксаторный | аппарат - орган Брандеса (рис. 27, Б). Половая система находится в

задней части тела. Обитает в кишечнике чаек. Яйца паразита с экс-| крементами чаек попадают в воду, где из них выходят мирацидии. Они

80

и опадают в первого промежуточ­ен о хозяина - прудовика большо- ю (l.ymnea stagnalis). В прудовике |нививаются спороцисты, редии и церкарии. Церкарии выходят и моду и затем проникают через I о | , жабры и кожу во второго про- и'жуточного хозяина - рыбу. В

|ч.м»е образуются метацеркарии, ю ю рые не инцистируются, а со- Iыняют подвижность. Метацер-

| 1|>ни локализуются в хрусталике ' ы за, что затрудняет проникнове- нне света во внутреннюю камеру нищ . Хрусталик мутнеет, рыба■ мчшет, развивается паразитарная■ I тракта. Такая рыба плохо пита- < п », слабеет, держится у поверх- |м юти и становится легкой добы­ли чаек (окончательных хозяев).И кишечнике птицы созревание мирит происходит очень быстро

I 5 дней. Жизненный цикл пред-■ ммляет собой пример приспособлений паразита к проникновению в "мшчательного хозяина. Используя пищевые связи между хозяевами, ииразит как бы содействует осуществлению этих связей, обеспечивая I оСютвенное развитие.

Postodiplostomum cuticula. Тело перетянуто, передняя часть лопа- ' и видная, задняя - утолщенная. По бокам ротовой присоски дополни- | ' п.пых присосок нет. Длина тела около 5-7 мм. Мариты паразитируют " мппечнике цапель. Яйца с экскрементами птиц попадают в воду. Из мыходят мирацидии, которые проникают в первого промежуточногомимина- прудовика. В моллюске образуются спороцисты, редии и цер- | 11 * 11 и. Церкарии выходят в воду и проникают во второго промежуточно- | о хозяина - карповых рыб. Здесь формируются метацеркарии, которые "и плизуются в коже и приобретают черную окраску. На теле рыбы по­

чиняются пятна неправильной формы - это «чернильная» болезнь рыб. I пьпе рыбы становятся очень заметными и легко добываются цаплями. It организме птиц трематода через 2-3 дня достигает половой зрелости и ((Питает 10-12 суток, постоянно откладывая яйца.

прикрепительный диск

половое -отверстие

А Б

Рис. 27 Общий вид сосальщиков:А - Bucephalus polymorphus,Б - Diplostomum spathaceum

81

Н а д с е м е й с т в о S C H I S T O S O M A T O I D E A

Семейство SCHISTOSOMATIDAE

Schistosoma spp. - широко распространенные паразиты тепло­кровных. Характерными особенностями шистозом являются их раз­дельнополость, низкая плодовитость, наличие бокового шипа на яйце, отсутствие метацеркариев. Короткий и утолщенный самец на брюшной стороне имеет желобок, называемый гинекофорным каналом, в котором находится удлиненная самка (рис. 28). Рот окружен мощной ротовой присоской, ацетабулум находится вблизи переднего конца тела. Глотка отсутствует. Парные кишечные трубки сливаются в срединной области тела и продолжаются в единую кишку на заднем конце. Самец имеет 5- 9 семенников (в зависимости от вида), их протоки семенников впадают в семенной пузырек, который открывается на брюшной стороне поза­ди брюшной присоски. Циррус отсутствует. У самки присоски гораз­до меньше, а покровы несут бугорки. Яичник ведет в яйцевод и матку, строение которой зависит от вида трематоды. Три вида - Schistosom a haem atobium , Sch.m ansoni, Sch .japon icum — имеют особо важное меди­цинское значение, так как часто поражают человека. Мариты этих трех видов очень похожи. Обитают в венах мочевого пузыря (Sch. haem atob i­um ), толстого кишечника (Sch .m anson i), тонкого кишечника (Sch .japon i­cum ). Тело этих трематод обычно покрывается слоем клеток крови, что препятствует развитию иммунных реакций со стороны хозяина. Яйца овальные, с шипом (у Sch .japonicum он рудиментарен).

Механизмы выхода яиц из вен в просвет органа, а также вылу- пления мирацидия до сих пор остаются мало понятными. Мирацидий плавает в воде в течение 1 -2 часов (в оптимальных условиях выживает до 5-6 часов) в поисках промежуточного хозяина - моллюска. Sch .hae­m atobium обычно использует в качестве промежуточного хозяина мол­люсков из родов B ulinus, B u linus (.P hysopsis), Sch .m ansoni - B iom phalina spp ., Sch .japonicum — O ncom elania.

Мирацидий, попав в моллюска, образует спороцисту. Примерно через 2 недели в ней развиваются дочерние спороцисты, которые обыч­но мигрируют в разные органы хозяина. Материнская спороциста про­дуцирует дочерние спороцисты в течение 6-7 недель (рис. 28). Фурко- церкоидные церкарии выходят в воду и разыскивают окончательного хозяина. Известно, что они привлекаются запахом аргинина. При со­прикосновении с хозяином церкарии сами начинают выделять аргинин, привлекая своих «собратьев» к хозяину.

Рис. 28 Schistosoma spp. Общий вид и жизненный цикл.Hinny слева-яйцо и промежуточные хозяева Sch.haematobium (моллюск Bullinus),

i права - яйцо и промежуточные хозяева Sch.japonicum (моллюски Oncomelania)

Через 10-30 секунд церкарии оказываются в теле окончательного мннина. Во время пенетрации они теряют хвостик и образуют стадию ншстозомулы. Шистозомулы через сутки начинают миграцию в сердце.

83

А Б В ГРис. 29 Трематоды:

А - Fasciolopsis busld, Б - Heterophyes heterophyes, В - Clonorchis sinensis,Г - Opistorchis viverrini (по Скрябину и Шульцу)

Некоторые мигрируют по лимфосистеме, но тоже достигают сердца. Через некоторое время шистозомулы из правой половины сердца пере­ходят в легочные артерии, достигают капилляров легких, а затем зано­сятся в левую половину сердца. Затем шистозомулы поступают в боль­шой круг кровообращения, достигают кишечных артерий, пересекают капиллярные сети и попадают в воротную вену печени. Миграция про­должается примерно 3 недели. За это время наблюдается рост трема­тод. В печени развитие по существу завершается, и черви проникают в вены малого таза (вены кишечника, мочевого пузыря, в зависимости от вида). Sch.mansoni и Sch.haematobium очень широко распространены в странах Африки, Sch.japonicum - в Юго-Восточной Азии. Sch.mansoni была завезена и в Америку, получив широкое распространение на Вос­точном побережье Южной Америки. Мариты живут в хозяине десятки лет, вызывая патологические процессы в органах локализации. Осо­бенно опасна Sch.japonicum. Sch.haematobium паразитирует только в человеке, a Sch.japonicum и Sch.mansoni развиваются не только в чело­веке, но и в грызунах и некоторых других животных (обезьяны, собаки, свиньи, дикие копытные). В человеке также паразитируют Schistosoma intercalatum (промежуточный хозяин Bulinus spp.), Schistosoma matthei (промежуточный хозяин Bulinus (Physopsis) spp.), Schistosoma mekong (промежуточный хозяин Tricula aperta).

84

Шистозомы, паразитирующие в птицах и млекопитающих, не могут нормально развиваться в человеке. Однако их церкарии «по ошибке» иногда ииедряются в кожу купающихся людей, вызывая церкариоидный дерматит.

О т р я д O P I S T O R C H I A T A

Н а д с е м е й с т в о O P I S T O R C H I O I D E A

Семейство OPISTHORCHIIDAE

Clonorchis sinensis широко распространен в Японии, Китае, Корее, Нм- гнаме, Лаосе и ряде других государств. Примерно 30 млн человек по­ражены этой трематодой. Резервуаром инвазии служат многие животные;■ описи, собаки, свиньи, грызуны (рис. 29, В).

Марита удлиненно-овальная, длина тела 10-24 мм. Обитает в МЧ1ЧНЫХ ходах и протоках печени. Яйца выходят с калом хозяина.I n м дальнейшего развития они должны попасть в воду, а затем в riep-

иого промежуточного хозяина — моллюска (Bithynia spp., Parafossu-I.ins spp). В моллюске развиваются спороцисты, редии и церкарии.I I.1 ркарии выходят в воду и разыскивают второго промежуточного хо- ' шпа - рыбу сем. карповых. В теле рыбы образуются метацеркарии.| >м>нчательный хозяин заражается при употреблении в пищу недо- - мгочно приготовленной рыбы. В окончательном хозяине метацер- | арии эксцистируются в тонком кишечнике, поднимаются в протоки м'-чсни. Эти трематоды могут жить в хозяине до 10-20 лет, вызывая но» паление, утолщение и стеноз желчных протоков.

Opistorchis felineus. Тело овальное, семенники (как у всех пред-■ I .жителей семейства) находятся в задней части тела. Ротовая и брюш- 1111 и присоски сближены (рис. 29, г; 30). Длина тела до 10 мм, ширина 1,2-2 мм. Марита паразитирует в желчных протоках печени кошек,1 оьак, лисиц, соболей, других рыбоядных животных, свиней, чело- и*’ 1< и. Встречается по всей Западной Сибири, на Украине, в бассейне Нощи, странах Прибалтики и Скандинавии. В некоторых районах пммример, в Тюменской области) имеются антропургические очаги

ииггорхоза (поддерживаются человеком). Марита откладывает яйца, опержащие зрелого мирацидия. Они выходят с калом и должны для

ип'и.нейшего развития попасть в воду. Яйца заглатываются первым промежуточным хозяином - моллюском Bithynia leiachi ( lychi) или они 11<ими видами (рис. 31). В моллюске в течение месяца развива- иисн спороцисты и редии. В редиях формируются церкарии, которые

85

I

Рис. 30 Общее строение O pistorchis fe lineus

выходят в воду. Они должны по­пасть в организм второго промежу­точного хозяина - рыбу семейства карповых (язь, плотва, лещ, карп, карась, жерех, елец и др.). В рыбу церкарии попадают через кожу и инцистируются в соединительной ткани и мышцах, превращаясь в метацеркариев. В цикле часто при­сутствует резервуарный хозяин - хищная рыба (сом, щука, судак, налим), в которой накапливают­ся метацеркарии. Окончательный хозяин заражается при употребле­нии в пищу карповых или хищных рыб, содержащих метацеркарии. Развитие от яйца до мариты зани­мает 4,5 месяца.

Сходный цикл развития име­ет O pisto rch is v ive rr in i. Первым промежуточным хозяином явля­ются моллюски B ith y n ia spp ., Ра- ra fo ssu la r is spp ., вторым - рыба, В качестве типичных окончатель­ных хозяев обычно используются виверровые. Человек поражается часто (табл. 1).

Семейство HETEROPHYIDAE

Heterophyes heterophyes. Дли­на тела 1,3 мм, зрелые яйца нака-1

пливаются в заднем отделе тела. Марита обитает в тонком кишечни- ке кошек, собак, лисиц, человека. Особенно широко этот сосальщик распространен в странах Африки и Юго-Восточной Азии, а также на Гавайях. Первым промежуточным хозяином является моллюск (C erith- id ia cingulata , P irenella con ica ), в организме которого развиваются пар- тениты (рис. 29, Б). Вторым промежуточным хозяином является рыба, обычно кефаль, лобан. Окончательный хозяин заражается при поедании недостаточно приготовленной рыбы.

Рис. 31 Жизненный цикл O pistorchis fe lin e u s (Ярыгин, 1987)

Паразит раздражает стенку тонкого кишечника, вызывая диарею и в области живота. В некоторых тяжелых случаях стенка кишечникапрорывается, и яйца попадают в кровяное русло. В этом случае яйца за­носятся в различные органы, вызывая серьезные патологические изме­нения, в частности, в печени, сердце и мозге. Диагностика основана на оннаружении яиц в кале. Яйца H eterophyes очень похожи на яйца Clonor- I Ins sinensis и M etagonim us yokogaw ai, поэтому часто имеются трудности• постановкой верного диагноза. В Юго-Восточной Азии паразит широко р;н пространен у человека, причем нередко интенсивность заражения до-• I нгает сотен и тысяч особей на одного хозяина.

Metagonimus yokogawai очень сходен с H eterophyes heterophyes. В - | ранах Юго-Восточной Азии, а также на Балканах встречается в тонком | шиечнике человека, собак, кошек, свиней и грызунов. Первым промежу- I очным хозяином служит какой-либо брюхоногий моллюск (O ncom elania

вторым - пресноводная рыба. В рыбе формируются метацеркарии, ипорые инвазионны для окончательного хозяина (рис. 32).

87

яйца выходят с калом

яйца проглатываются первым промежуточным хозяином

марита в тонком кишечнике

окончательные хозяева заражаются, поедая рыбу

в моллюске развиваются пар- тениты и церкарии

А

церкарии проникают в рыбу

(второй промежуточный хо­зяин)

Рис. 32 Жизненный цикл сосальщика Metagonimus yokogawaiNanophyetus schichobalowi - очень мелкий сосальщик (0,5-1,1 мм).

Первым промежуточным хозяином служит переднежаберные моллюски Thiara granifera, Semisulcospira libertina, вторым - лососевые рыбы (рис. 33). Интенсивность заражения лососевых рыб метацеркариями может достигать 20000. Окончательными хозяевами являются собаки, кошки, барсуки, норки и человек. Паразит распространен в бассейне р. Амур и по всему Дальнему Востоку.

О т р я д P L A G I O R C H I A T A

Н а д с е м е й с т в о P L A G I O R C H I O I D E A

Семейство PLAGIORCHIIDAE

Половые железы находятся в срединной части тела (иногда несколь­ко смещены назад). Яичник находится впереди семенников, а петли мат­ки проходят между семенниками.

яйцо

окончательный хозяин

мирацидиимарита

редия

первыйметацеркарии во втором церкарии промежуточныйпромежуточном хозяине хозяин

Рис. 33 Жизненный цикл Nanophyetus

11редставители семейства паразитируют в различных группах по- * коночных - от рыб до млекопитающих. В качестве первого промежу- иого хозяина используют различные виды водных брюхоногих мол-иигков. Вторым промежуточным хозяином являются стрекозы, поденки.I'и ц,|, паразитирующие в рептилиях, обычно в качестве второго проме- | \ I очного хозяина используют червей. Plagiorchis maculosus - всесветно с и пространенный паразит ласточек, P.nobeli - поражает стрижей в Аме­рике Plagiorchis elegans обитает в тонком кишечнике мышей. Skrjabinop- Linorchis vigisi обитает в печени мышей (у этого вида брюшная присоска мпчодится перед срединной частью, циррус с хорошо развитой сумкой и I• и полагается в переднем отделе тела).

Prosthogonimus spp. Длина тела 3-6 мм, ширина 1-2 мм. Брюшная присоска вдвое крупнее ротовой (рис. 34). Разветвление кишечника на­

ми, ц-тся примерно на середине между ротовой и брюшной присосками.1 1 мс|тики продолговато-овальные, находятся в задней половине тела. Miii ка сильно ветвится. Широко распространенные паразиты диких птиц,

89

Рис. 34 Общий вид трематоды Prosthogonimus spp. (Скрябин и др., 1950)

а также домашних кур. Локализуется в фабрициевой сумке и яйцеводе хо­зяина, вызывая воспаление этих органов. Яйцо содержат зрелого мираци- дия, который вылупляется только в кишечнике первого промежуточного хозяина — водного моллюска (Bithynia). Мирацидий образует спороцисту, в ней формируются дочерние спороцисты, а в них - церкарии, которые проникают в личинок стрекоз. Личинки и имаго стрекоз служат вторыми промежуточными хозяевами. В них формируются метацеркарии. Птицы поражаются при склевывании стрекоз (рис. 35).

партениты в моллюске

Рис. 35 Жизненный цикл Prosthogonim us spp.

Семейство DICROCOELIIDAE

Dicrocoelium dendriticum, D. lanceatum. Тело удлиненное, ланцето- иидное, длина 9-11 мм (рис. 36, А). Мариты обитают в протоках печени и поджелудочной железы млекопитающих (многие копытные, грызуны, nimbi, крупный рогатый скот, иногда человек).

Жизненный цикл протекает со сменой трех хозяев. Яйца сосальщика и м ходят наружу с экскрементами хозяина и заглатываются наземными брю- чопогими моллюсками (первый промежуточный хозяин). Обычно это Heli-

Рис. 36 Общий вид трематод:А - Dicrocoelium lanceatum, Б - Haematoloechus mediaplexus

cella candidula, Zebrina detrita, Cionella lubrica, H ippeutis umbilicalis. В те л моллюска формируются партениты и церкарии. Церкарии располагают! в лёгком моллюска, инцистируются и образуют комки, которые выбрась ваются в окружающую среду через пневмостом. Эти пакетики поедаюгс вторым промежуточным хозяином - муравьями р .Formica. В теле муравь формируются метацеркарии. Зараженные муравьи должны быть проглочу ны окончательным хозяином вместе с пищей (травой, сеном) (рис. 37).

Eurytrema pancreaticum. Тело округло-овальное, длиной до 12 мм Паразитирует в протоках поджелудочной железы свиней, крупного ]к гатого скота, верблюдов, обезьян и лишь однажды была описана у чело века. Этот вид обнаружен во многих регионах Азии (Дальний Восто Средняя и Малая Азия, Корея, Монголия, Китай) и в некоторых стр| нах Южной Америки. Яйца откладываются в кишечник хозяина и h i ,

водятся с калом. Первым промежуточным хозяином служит наземны брюхоногий моллюск, например E ulo ta . В его организме формируют^ партениты, а церкарии выделяются в виде пакетов во внешнюю сред Они должны быть проглочены вторым промежуточным хозяином - ку нечиком, в котором образуются метацеркарии. По пищевым цепям oi попадают в окончательного хозяина (рис. 38).

92

иприта производит яйца

lima поедаются моллюском I первый промежуточный хо­

зяин)н моллюске развиваются партениты и церкарии

церкарии в траве

кузнечик (торой промежуточный х о -.

зяин)

марита в копытных (окончательные хозяева)

метацеркарии в кузнечике

Ж

у. кузнечик поедает метацеркарии

Рис. 38 Жизненный цикл Eurytrema pancreaticum

Семейство HAEMATOLOECHIDAE

Haematoloechus medioplexus. Длина тела 7-10 мм (рис. 36, Б). Эки>. и несколько родственных видов являются весьма обычными паразитами легких лягушек. Яйца откладываются в легких и оттуда выбрасываютш через воздухоносные пути в рот лягушки, проглатываются и выходят пав ружу с экскрементами хозяина. Из яиц выходят мирацидии.

Первым промежуточным хозяином является водный брюхоноги II j моллюск, в котором осуществляется развитие спороцисты и редий. II редиях формируются церкарии, который выходят в воду и попадают в о|> ганизм второго промежуточного хозяина - личинку стрекозы (на стадии наяды). В мышцах нимфы стрекозы образуются метацеркарии, который? после метаморфоза оказываются в имаго стрекозы. Лягушки заражаются, поедая наяды и имаго стрекоз, содержащие метацеркарии. В кишечнику лягушки метацеркарии высвобождаются и образуют незрелых червей,} которые мигрируют вверх ко рту хозяина, а затем опускаются по воздухе* носным путям в легкие, где образуются зрелые мариты.

Н а д с е м е й с т в о A L L O C R E A D I O I D E A

Семейство TROGLOTREMAT1DAE

Наибольшее значение имеет род Paragonim us, включающий около 50 j видов, паразитирующих в различны^ млекопитающих, включая человека. I

Paragonimus westermani. Марита обитает в легких (и многих других! внутренних органах) хищных млекопитающих (как правило, кошачьих) и человека. Марита округло-шаровидная, длина тела 7,5-12 мм, шири­на - 3,5-5 мм. Покровы несут плотно расположенные чешуевидные шипи-1 ки (рис. 39). Ротовая и брюшная присоски примерно одинакового размера, Брюшная присоска располагается по центру. Экскреторный пузырь тянется от заднего конца тела до глотки. Дольчатые семенники располагаются при­мерно на одном уровне. Циррус отсутствует. Яичники тоже дольчатые, мат­ка розетковидная, на боковых полях тела хорошо развиты желточники.

Марита откладывает яйца в полость легких. При кашле яйца выходят с мокротой и слюной в глотку и ротовую полость, проглатываются и затем проходят через пищеварительный тракт, выделяясь в окружающую среду с калом. Яйца развиваются и раскрываются в воде. Мирацидий формируется в течение 16-20 дней. Мирацидий проникает в первого промежуточного хозяина - моллюска, в котором осуществляется развитие спороцист, редий и церкариев. Церкарии массово покидают тело моллюска и уплывают в !

94

Рис. 39 Трематода Paragonimus westermanni:i и ил-направо - марита, церкарий из моллюска метацеркарий из краба (по Чену),

марита (по Чедлеру), церкарий (по Эмилю)

I к шоках второго промежуточного хозяина - пресноводного рака или краба, и организме второго промежуточного хозяина образуются метацеркарии.| 'питательный хозяин заражается при употреблении в пищу раков и кра- ■|ц И организме текопитающ его метацеркарий эксцистируется в тонком

иииечнике, совершает миграцию в брюшную полость и далее через диа­фрагму в грудную полость и легкие. Достаточно часто паразит попадает иг н легкие, а в сердце, спинной и головной мозг. Через 8-12 недель ма­р т а достигает половой зрелости (рис. 40). Парагонимоз - природнооча- итое заболевание, широко распространенное в странах Юго-Восточной \ ши, в Китае, Японии, Корее. В странах Юго-Восточной Азии, согласно

I онременным данным, встречается несколько видов рода Paragonimus, а нид P.westermani подразделяется на ряд подвидов. Так, P.westermani weste- i itumi в качестве окончательных хозяев обычно использует собак и диких | обачьих, кошек и диких кошачьих, виверровых, реже - человека (распро- | I ранен в Китае, Таиланде, Малайзии, Шри-Ланке). P.westermani japoni- i us чаще всего паразитирует в енотах, собаках, волках, реже - человеке (обитает в Японии). Наиболее обычными окончательными хозяевами для I'westermani filippinus оказываются собаки, кошки, крысы, реже - человек (оиитает на Филиппинах и Тайване). P.westermani ichunensis обычно ис­пользует в качестве окончательных хозяев собак, кошек, тигров, енотовид­ных собак и волков, реже — человека (распространен в Северном Китае, на Филиппинах, Тайване, Дальнем Востоке).

Из близких видов известны Pheterotremus, Pskrjabini, Pmiyazakii, Гhueituvgensis, P.ohirai, P.iloktsuensis, Psadoensis, P.pulmonalis. Важным паразитом человека и ряда животных является Paragonimuspulmonalis, рас-

марита производит яйца, которые отхаркиваются,

проглатываются и выходят с калом

из яиц выходят мирацидии

окончательный хозяин заражаете! метацеркариями

в моллюске (первый промежуточный хозяин) развиваются

партениты и церкарии

церкарии внедряются во второго промежуточного хозяина

в раках и крабах формируются метацеркарии

Рис. 40 Жизненный цикл Paragonimus westermani

пространенный в Китае, Корее, Японии и на Тайване. В качестве окончи тельных хозяев этот вид использует собак, кошек, тигра, кабана, челош ка. Моллюски Thiara (T.granifera) и Semisulcospira (>S.libertina) являют! наиболее частыми первыми промежуточными хозяевами.

В Африке известны Paragonimus africanus и P.uterobilateralis. Pafrk'• amis распространен в Камеруне, Заире, Нигерии, Гане и в качестве окончи тельных хозяев обычно использует собак, виверровых, лемуров, мандрилов) а также человека. P.uterobilateralis отмечается в Камеруне, Береге Слононо Кости, Нигерии, Гвинее, Либерии. Наиболее обычными окончательным хозяевами служат собаки, виверровые, крысы, реже поражается человек. I Северной и Южной Америке распространены P.mexicanus, P.caliensis, Pptr uvianus, P.ecuadoriensis. В качестве окончательных хозяев эти виды испол| зуют опоссумов, скунсов, енотов, диких кошачьих, кошек, человека.

Видами рода Paragonimus ежегодно паражается до 21 миллион человек.

96

4.4 Класс CESTOIDEA (CESTODA) (Ленточные черви)

Тело удлиненное, плоское, имеет вид ленты и называется строби- Стробила состоит из сколекса, шейки и члеников, называемых про-| им гидами. Размеры тела различны - от нескольких мм до нескольких м. I шшчество проглоттид различно - от одного до тысяч. Сколекс (головка) ниняется органом прикрепления к тканям хозяина и несет специализиро- органы, представленные прикрепительными щелями (ботриями),1 'П ф осш им ися ямками (ботридиями), четырьмя присосками или комбина­ц и ей четырех присосок с венчиками крючьев (рис. 41). Крючочки могут |чи полагаться на особом хоботке, на присосках или же лежать самостоя- || ИЫ10 . Иногда формируется несколько рядов крючьев, а их общее коли- и < тио достигает 2-3 тысяч. Такой прикрепительный аппарат позволяет н рживаться в кишечнике — месте локализации цестод.

Рис. 41 Типы строения сколекса цестод:\ Tetrarhynchus ip .; Б - Hymenolepis\ В - DiphyUobothriurrr, Г - Phyllobotrium:

I присоски, 2 - присасывательные ямки, 3 - крючья, 4 - хоботки с крючьями, илагалища, в которые втягиваются хоботки (Догель, 1981), Д - Acanthobothri-

ит ijimai (Tetraphyllidea) с четырьмя ботридиями, разделенными на камеры,I Echeneibothrium flexile с четырьмя сложными ботридиями (по Кюкенталю)

За сколексом следует шейка, от которой происходит нарастание но- ц|,1\ члеников. С продвижением от головки к заднему концу тела членики ■ ыиовятся все более зрелыми. Членики имеют различную форму, чаще in г го четырехугольную. Каждый членик имеет практически полный на- |>п|) органов, включая гермафродитную половую систему.

Тело покрыто тегументом, обладающим антиферментным ком- iiiiiiKCOM, предотвращающим переваривание паразита в кишечнике хо- ш и на. Нервная система и органы чувств испытывают значительное упрощение. Выделительная система протонефридиального типа. Пи-

97

щеварительная система отсутствует, так как питание осуществляв К путем всасывания готовых веществ всей поверхностью тела. Все тоц ленточных червей покрыто микротрихиями, напоминающими микри ворсинки. Они многократно увеличивают поверхность тела, а значш и поверхность всасывания питательных веществ.

В каждом членике имеется и мужская, и женская системы, а у не* которых видов в каждом членике содержится два комплекта половых opt ганов (рис. 42, 43).

вителлинов^ фоллликупй

MaiKi

противжелгочшм

яичник

наружныйсеменнойпузырек

циррус

семеннойпузырек

вагина

выводной проток

семяпри­емник

Рис. 42 Половая система цестод: слева - мужская часть, справа - женская

Самые молодые членики вначале бесполы. По мере созревания у них начинает развиваться мужская половая система, представленная мно­гочисленными мелкими семенниками и выводными протоками. Затем на чинают формироваться женские половые железы - яичники, после ч ет членик становится гермафродитным. После этого начинается процесс дегенерации мужской половой системы, тогда как женская, наоборот, разрастается, особенно матка, заполненная к этому времени оплодотво­ренными яйцами. Членик становится женским. В самых задних члениках и женская половая система дегенерирует, за исключением матки, запол­ненной яйцами и занимающей практически весь членик.

Строение половых органов примерно такое же, как у трематод. Од­нако влагалище имеет иное строение. Оно представляет собой мышеч­ный канал, расположенный рядом с семявыносящим протоком и откры­вающийся рядом с мужским половым отверстием. Внутренний конец влагалища соединен с яйцеводом, где имеется семяприемник в виде не-

98

.

брюшной выделительный канал

спинной выделительный канал

нервный тяж

матка

-выводные протоки

-семенники

-семяизвергательныи каналсумка

_ циррус

-половое отверстие

-половая сумка

-вагина

-яичник

-семяприемник

-тельце Мелиса

. желточник

Рис. 43 Строение зрелого членика на примере Taenia

• ншьшого расширения. У некоторых цепней в каждом членике развивает- ■ ч двойной комплект половых органов (рис. 44).

Здесь же находится оотип, в который открываются железы тельца Мелиса и желточники. В оотипе происходит оплодотворение, яйца обе- | попиваются желтком, покрываются оболочкой и входят в матку, где про­исходит накопление яиц. Устроена матка различно. У одной группы це- | над - лентецов - матка имеет форму петли или розетки и канал для вы­ведения яиц наружу. Такая матка называется открытой. У представителей цругой группы - цепней - матка имеет форму слепого мешка с ответвле­ниями, но без отверстия. Такая матка называется закрытой. Яйца не мо- I у г выходить наружу, поэтому происходит отрыв всего зрелого членика.

Яйца могут иметь различную форму и придатки, в виде крышечки или филаментов. В яйце заключена личинка - онкосфера, обычно имею­щая на одном полюсе 6 хитиновых крючьев (рис. 45).

Циклы развития цестод разнообразны, но, как правило, в них име­ется смена хозяев.

99

Рис. 44 Членики ленточных червей с удвоенным половым аппаратом: 1А - Diplogonoporiis grandis (Pseudophyllidea), Б - Moniezia expansa (Cyclophyllidea), j

В - Dipylidium caninum (Cyclophyllidea):1 - совокупительный орган, 2 - влагалище, 3 - яичник, 4 - семенник,

5 - межчлениковые железы (по Кюкенталю)

Формы личинок разнообразны и представлены цистицерком, це-1 нуром, эхинококком, плероцеркои- дом, цистицеркоидом (рис. 46, 47), Обобщенно они называются фин­нами. Достаточно широко исполь­зуется и термин ларвоциста.

Наиболее примитивной ли­чинкой считается цистицеркоид, со стоящий из вытянутого хвостика и | расширенной передней части. Хво­стовой придаток несет три пары эм­бриональных крючьев (церкомеры), Передний отдел содержит ввернутый сколекс с ростеллюмом (хоботком) и присосками. У лентецов обычно

100

1

Рис. 45 Онкосфера:1 - железистые клетки, 2 - герми­

нальные клетки, 3 - ядра мышечных клеток, 4 - крючья (по Огрену)

наружные

продольные фибриллы

ннутренние

I-кодекс

шейка

ростеллюм

полость цисты

присоска

оболочка

митохондрии

Рис. 46 Общее строение цистицеркоида Vampirolepis папа

|" 1 рсчается личинка плероцеркоид. Она червеобразная, на переднем кон- ш гола имеет зачатки ботрий, а на заднем - шаровидный церкомер. У шинства цестод встречаются пузыревидные ларвоцисты. Под обо-пшками содержится полость и головка будущего червя. Если имеетсяи hi и сколекс, то - это цистицерк п ак, например, у бычьего и сви­ною цепней). У некоторых цестод финна содержит несколько ско- | псов. Такая личинка называется

понуром (например, у мозговика).11 ряде случаев внутри финны про- ||| ' одпт отпочковывание не только ючерних головок, но и дочерних ||н||П1. Такая финна называется нмпококком. В случае формирова­нии эхинококка или ценура имеет и I ю бесполое размножение поч-

■ | там нем на стадии финны. Это со- нпитствует наличию чередования чтений (метагенеза) в жизнен­на ч циклах таких червей.

Рис. 47 Виды основные финн ленточных червей:

А - цистицерк, Б - цистицеркоид, В - эхинококк, Г - ценур, Д - плеро­

церкоид (Ярыгин, 1987)

синцитий хвостик

П одкла с с C E S T O D A R I A

Иногда цестодарии выделяются в отдельный класс.Gyrocotyle sp. Мелкие (не более нескольких см), листовидны!

черви. Обитают в кишечнике глубоководных химеровых рыб. Н и

переднем конце тела имеется присоска, на заднем - складчатый при крепительный диск в виде розетки (рис. 48). На спине обычна по перечная складчатость. Яйца выводятся наружу, и в них развиваются личинки, покрытые ресничками и активно плавающие в воде. Задняя часть личинки с 10 крючьями. В осетровых рыбах встречается Ат/> hilitta foliacea (рис. 48).

А Б В

Рис. 48 А — Amphilina foliaces, Б — Gyrocotyle, В - личинка:1 - отверстие матки, 2 — семенники, 3 - матка, 4 - желточники, 5 - яичник,

6 - оотип, 7 - влагалище, 8 - отверстие его, 9 - мужское половое отверстие, 10 - семяпроводы, 11 - нервный ствол, 12 - прикрепительная розетка,

13 - реснички, 14 - крючочки (из Шульца и Гвоздева, 1966)

102

П о дкл а с с E U C E S T O D A

О т р я д C A R Y O P H Y L L I D E A

13 группу гвоздичников включены примитивные лентецы с откры­ли маткой, тело не расчленено и имеет один комплекс половых органов. 11|ф1гштируют в кишечнике рыб.

Семейство CARYОРНYLLAEIDАЕ Caryophyllaeus laticeps - наиболее распространенный паразит карпо-

1м.|,ч, Длина тела - 2-4 мм, головной отдел веерообразно расширен, ботрии и п п о изменены в прикрепительный аппарат, напоминающий лопасть. В передней части тела находятся многочисленные семенники и фолликулы 11 ночников. Яичник и матка с мнох'очисленными яйцами располагаются в последней трети тела (рис. 49). Половые отверстия открываются на задней

Рис. 49 Общее строение Caryophyllaeus laticeps (из карповых):А - внешний вид, Б - личинка, В - Строение задней части тела: 1 - сколекс,

2 - семенники, 3 — желточники, 4 — семяпровод, 5 — сумка, 6 - яйцевод,7 желточный проток, 8 - скорлуповые железы, 9 - яичник, 10 - семяприемник,

11 - влагалище, 12 - матка, 13 — женское половое отверстие,14 - мужское половое отверстие, 15 - копулятивный аппарат (Догель, 1981)

103

части паразита. У молодых гвоздичников сначала развиваются семенник! затем яичники. Промежуточными хозяевами являются олигохеты рода Ти ifex. В их теле из яиц выходят личинки - процеркоиды. Из них развиваютс черви, в случае если окончательный хозяин съест тубифекса.

О т р я д P S E U D O P H Y L L I D E A

Семейство РЕМНЕЦЫ (LIGULIDAE)

Крупные черви с ремневидным телом. Во взрослой стадии обитают кишечнике рыбоядных птиц. Развитие проходит при участии промежуточны \ хозяев. Первым промежуточным хозяином является ракообразное, вторы - рыба. Представитель Ligula intestinalis. Окончательными хозяевами явля ются чайки, а также реже цапли, аисты. Взрослый червь достигает в длину 1 м, хотя обычно размеры более мелкие - 1-1,5 см. Тело имеет внутреннюю расчлененность, не проявляющуюся снаружи. На суженном переднем конце располагаются две ботрии; вдоль всего тела тянется желобок (рис. 50).

Рис. 50 Слева - Ligula, справа - рыба, пораженная ремнецом

Внутри тела расположено от 700 до 2000 комплектов половых ор­ганов. Окончательные хозяева рассеивают над водоемами огромное ко­личество яиц лигулы. В воде из каждого яйца выходит личинка - кора- цидий. Он покрыт ресничками. Корацидия заглатывает веслоногий рачок

104

он. В организме первого промежуточного хозяина корацидий пре-I щ щ а е т с я в процеркоида - личинку удлиненной формы, лишенную рес-

ннчек. Для завершения цикла процеркоид вместе с рачком должен быть и|нплочен рыбой — вторым промежуточным хозяином, в котором разви­ли I ся плероцеркоид. Плероцеркоид достигает огромных размеров — до

м Плероцеркоиды формируются в полости тела рыбы. В плероцеркои- и формируются все органы, включая половую систему. Развитие в рыбеI инея 13-14 месяцев. Брюхо рыбы раздувается, она теряет равновесие в

иоде, держится близко к поверхности и становится легкой добычей чаек.II организме окончательного хозяина формируется взрослая лигула, ко- трая достигает половозрелости через 35-60 часов. Яйца выделяются 2-4 h o i , после чего взрослый паразит погибает.

Семейство DIPHYLLOBOTHRIIDAE

Это крупные цестоды, обитающие в кишечнике многих хищ­ных млекопитающих, человека и редко птиц. Развитие протекает при участии двух промежуточных хозяев. Первым промежуточным хозяи­ном обычно бывают ракообразные, вторым - рыбы, иногда амфибии и рептилии, редко млекопитающие.11редставитель лентец широкий Diphyllobothrium latum. Взрослый червь паразитирует в кошках, со­баках, многих диких рыбоядных животных, человеке. Длина тела достигает 15-20 м. Сколекс с парой ботрий (рис. 5 1 - 3 ) . Ширина чле­ника больше его длины, матка ро­жковидная. Зрелый червь, обита­ющий в тонком кишечнике окон­чательного хозяина, откладыва­ется яйца с крышечкой. Яйца вы­ходят наружу и для дальнейшего развития должны попасть в воду, где из яйца выходит личинка, по­крытая ресничками, - корацидий (рис. 53, 54).

Корацидий должен быть проглочен первым промежуточным хозяи­ном - циклопом. В организме рачка формируется процеркоид - небольшая овальная личинка с церкомером. Для дальнейшего развития процеркоид

Рис. 51 Сколексы и членикинекоторых Cestoda:

1 - Taenia solium, 2 - Taeniarhynchus saginatus, 3 - Diphyllobothrium latum

должен попасть в организм вторщ промежуточного хозяина - рыбу О мейства карповых. Это осуществим^ ется при питании рыбы зараженными циклопами. В организме карповЛ рыб формируется плероцеркоид - мер веобразная инвазионная личинка. ■ цикле обычно имеется резервуарпыИ хозяин - хищная рыба, в которой про исходит накопление плероцеркоидоп Окончательный хозяин заражается при питании сырой или педообработашк и! рыбой с плероцеркоидами. Дифил лоботриоз — серьезное заболевание человека и животных, приводящее н истощению, злокачественному мало кровию и авитаминозу В ]Г

Некоторые близкие виды вызы вают у человека заболевание - спа/> ганоз. Это происходит при случайном заглатывании рачков-циклопов, со держащих процеркоиды. В этом слу­

чае в человеке формируются плероцеркоиды, достигающие до 30 см м длину. Локализуются они обычно под кожей, в груди, в грудных железах, глазах. Спарганоз обычно отмечается в Юго-Восточной Азии, Японии.

Кроме того, сходное заболевание возникает при употреблении в пищу недостаточно обработанного мяса амфибий и рептилий, реже птиц и сви ­ней. Плероцеркоиды, находящиеся в этих животных, могут сохранять жич неспособность и в человеке. Такого рода заболевания отмечаются в Китае. Заражение плероцеркоидами известно также в тех случаях, когда язвы на коже, воспаления вагины и глаз лечатся методами традиционной тибетской и китайской медицины путем прикладывания лягушек или свежего мяса позвоночных к ранам. В этом случае плероцеркоиды активно перемеща­ются в тело человека через пораженные участки покровов. Чаще всего это плероцеркоиды D.erinacei. В Северной Америке случаи спарганоза обычно связаны с D.mansonoides, обычно паразитирующего в кошках.

Bothriocephalus sp. Сколекс треугольный с треугольными ботриями. Тело разделено на членики. Окончательные хозяева - рыбы, чаще карпо­вые. Промежуточным хозяином служат раки-циклопы, а плероцеркоиды и взрослые черви формируются в окончательном хозяине.

Рис. 52 Стадии развития широкого лентеца:

1 - яйцо, 2 - яйцо с корацидием,3 - корацидий, 4 - циклоп с процер-

коидом, 5 - процеркоид,6 - плероцеркоид

106

второй промежуточный хозяин первый промежуточныйхозяин

Рис. 53 Жизненный цикл Diphyllobothrium latum:I яйцо, 2 - корацидий в воде, 3 - процеркоид (в циклопах), 4 - плероцеркоид

(карповые и хищные рыбы), 5 - окончательные хозяева (Ярыгин, 1987)

Haplobothrium sp. Паразитирует в кишечнике примитивных кост­ных рыб Amia. Сколекс с хоботками, стробила напоминает цепочки тур- беллярий, размножающихся бесполым путем. Каждый членик еще до от­деления от тела червя начинает продуцировать вторичные проглотгиды. Чатем вся стробила распадается на вторичные стробилы. На переднем конце дочерних особей формируется сколекс с ботриями, а не с хоботка­ми, как у материнской особи. Это бесполое размножение.

Triaenophorus crassus. Паразитирует в кишечнике рыб (щука, окунь, форель, судак). Сколекс с 2 крупными ботриями и 4 крючками в форме

тризубца, тело не расчленено и содержит многочисленные комплексы половых органов. Промежуточные хозяева - раки-циклопы, в которых развиваются процеркоиды. Вторым промежуточным хозяином служат молодые рыбы, в которых развиваются плероцеркоиды. Распространение осуществляется по цепям питания.

Отряд CYCLOPHYLLIDEA

Матка ветвистая или мешковидная, закрытого типа. Сколекс с при­сосками или с присосками и венчиками крючьев, расположенными на хо­ботке - ростеллюме.

Семейство DILEPIDIDAE

Choanotaenia sp. Окончательными хозяевами являются птицы, а промежуточными - насекомые. Сколекс с 4 присосками и вооруженным ростеллюмом. Финна типа цистицерка.

Dipylidium caninum. Длина тела не более 35 см. Головка маленькая, с 4 присосками и булавовидным ростеллюмом, несущим 3-4 ряда крю­чьев, число которых от 48 до 60.

Головной конец тела паразита очень тонкий, нитевидный. Задние членики удлиненные, по форме напоминают семя огурца. Окончатель­ные хозяева - волки, собаки, лисицы, песцы, еноты, кошки, иногда че­ловек (рис. 54). Зараженность собак достигает 60%, кошек - 55-56%. Выделяемые с калом членики содержат яйца в коконах. Членики могут активно выползать из заднего прохода. Яйца поедаются личинками блох - промежуточными хозяевами. В кишечнике блох выходят онкосферы и образуются финны типа цистицеркоидов. Они сохраняются в имаго блох. Окончательный хозяин инвазируется при проглатывании блох.

Семейство ТНYSANOSOMATIDАЕ

Thysaniezia ovilla. Длина тела 2,5-4,5 мм. Сколекс с 4 присосками, округлый, без крючьев, половые отверстия на проглоттидах односторон­ние, неправильно чередующиеся и открывающиеся в задней половине бокового края членика. Матка имеет вид извитой трубки, расположенной поперечно по отношению к членику. Окончательные хозяева -- овцы, козы и мелкие дикие копытные. Развитие онкосфер и цистицеркоидов проис­ходит в панцирных клещах.

108

2

Рис. 54 Жизненный цикл Dipylidium caninum\1 - окончательные хозяева, 2 — промежуточный хозяин (блоха: личинка, кукол­

ка, имаго): А - членик выходит во внешнюю среду, Б - пакетик с яйцами,В - яйцо, Г - цистицеркоиды в блохе

Семейство ANOPLOCEPHALIDAE

Anoplocephala perfoliata и A.magna паразитируют в лошадях, ло­кализуясь в толстом или нижних отделах тонкого кишечника. Сколекс очень крупный. Длина тела 3-7 см (A.perfoliata), 30-35 см (A.magna). Про­межуточные хозяева - панцирные клещи.

Paranoplocephala mamillana паразитирует в двенадцатиперстной кишке лошадей. Сколекс маленький. Длина тела 1-4 см. Промежуточные хозяева - панцирные клещи.

109

Bertiella studeri паразитирует в обезьянах (орангутангах и некоторм\ других), достигая в длину 20-30 см. Сколекс полукруглый с четырьмя при сосками. Ростеллюм без крючьев. Зрелый членик достигает 6 мм в ширину и 0,7 мм в длину. Последние членики отрываются от стробилы группами, Промежуточными хозяевами являются панцирные клещи. Известны случаи заражения человека (в Испании, Японии, Габоне, Шри-Ланке, Малайзии, Саудовской Аравии, Таиланде, Аргентине, на Кубе). Почти все случи зара жения связаны с детьми. Близкий вид - B.mucronata - отмечен у человека н Бразилии (типичными окончательными хозяевами являются обезьяны).

Moniezia expansa. Длина тела 1-5 м. Половые отверстия на чле­никах открываются на обеих сторонах. Близ передних краев членика располагаются межпроглоттидные железы в виде розеток (рис. 55). В каждом членике имеется двойной комплект половых органов, располо­женных у бокового края.

Рис. 55 Moniezia expansa:А - головка, Б - членик, В - яйцо, Г - панцирный клещ с цистицеркоидами:

1 - оболочка, 2 - грушевидный аппарат, 3 - цистицеркоиды (Гинецинская, Добровольский, 1978)

Зрелые членики выходят во внешнюю среду с калом. Окончатель­ными хозяевами являются овцы, козы, крупный рогатый скот и некоторые дикие жвачные. Промежуточными хозяевами являются панцирные кле­щи, в организме которых формируются онкосферы и затем через 2-4 ме­сяца цистицеркоиды. Заражение окончательных хозяев происходит при проглатывании зараженных клещей с травой. В организме окончательно­го хозяина через 4-6 месяцев развивается взрослый червь (рис. 56).

110

( 'емейство LINSTOWIIDAE

Inermicapsifer madagascariensisцютигает в длину 42 см при ширине и ш 2,6 мм. Сколекс без ростеллюма и имеет четыре простые присоски. Длина зрелых члеников превосходит и ч ширину. Половое отверстие рас­полагается посередине проглоттида. Жизненный цикл неизвестен. Пред­полагают, что промежуточными хо- шевами являются панцирные клещи или насекомые. Описаны случи зара­жения человека (на Кубе, в Африке и I Митральной Америке). Intermicaps- ifer cubensis описан на Кубе, выявлен у детей. Взрослый червь достигает в длину 37-42 см, стробила содержит 310-365 проглоттид. Сколекс с че­тырьмя присосками. Jntermicapsifer arvicanthidis известен по двум слу­чаям заражения человека (в Кении и Руанде). Возможно, этот червь отно­сится к I.madagascariensis.

Семейство TAENIIDAE

Рис. 56 Жизненный цикл Moniezia expansa:

1 - окончательный хозяин,2 - промежуточный хозяин:

А - сколекс, Б - яйца во внешней среде, В - цистицеркоиды в панцирном клеще

Taeniarhynch us saginatus. Один из наиболее типичных паразитов че­ловека. Длина тела 3-5 м, в отдельныхслучаях - до 15 м. Сколекс с 4 присосками, без крючьев и без ростеллюма (рис. 5 1 -2 ) . Число члеников более 2000. Зрелый членик прямоугольный, длина его больше ширины. Число семенников в членике 300-400. Матка имеет более 35 ответвлений, что является важным диагностическим при­знаком. Окончательный хозяин - человек, в нем паразит локализуется в тонком кишечнике. Зрелый членик отрывается от стробилы и выходит с калом или самостоятельно. Во внешней среде членики активно пере­двигаются, рассеиваясь на траве или в сене. Эта особенность облегча­ет проникновение в промежуточного хозяина - крупный рогатый скот. Яйца проглатываются промежуточным хозяином, в двенадцатиперстной

цистицеркоиды

111

кишке которого из яиц выходят личинки - онкосферы (рис. 57). Они про­буравливают стенки кишки и попадают в кровяное русло. Током крови они разносятся во внутренние органы, преимущественно в мышцы, где и задерживаются. Далее они сбрасывают крючки, округляются, растут и примерно через 2 месяца формируют финну типа цистицерка.

Рис. 57 Жизненный цикл Taeniarhynchus saginatus:1 - окончательный хозяин (человек), 2 - промежуточный хозяин (КРС):

А - сколекс цепня, Б - перезрелый членик во внешней среде, В - яйцо с онкос­ферой; финна типа цистицерка формируется в промежуточном хозяине

Финна имеет размер горошины, а в ее полость ввернута головка и шейка будущего червя. Заражение человека происходит при проглатыва­нии финн вместе с термически плохо обработанной говядиной. Финны выдерживают нагревание до 56 градусов и замораживание до - 5.

Taenia solium. Длина тела до 10-12 м. Сколекс с 4 присосками и двумя кругами из 22-32 крючьев (рис. 5 1 -7 ) . Сколекс округлый, зрелый проглоттид имеет 150-200 семенников, а число ветвей матки 7-13. Окон-

112

мнтельный хозяин - человек. Зрелые членики не способны самостоятель­но передвигаться и выносятся с фекалиями. Для дальнейшего развития они (или яйца) должны быть проглочены свиньей - промежуточным хозяином. В организме свиньи выходят онкосферы, которые достигают с током крови мышц и формируют финны типа цистицерка. Заражение окончательного хозяина происходит при употреблении в пищу недоста­точно термически обработанного свиного мяса. Человек может оказаться н промежуточным хозяином (рис. 58). Это возможно при аутоинвазии,

Рис. 58 Жизненный цикл Taenia solium'.1 - окончательный хозяин, 2 -промежуточный хозяин:

А - сколекс Б - членики во внешней среде, В - яйцо с онкосферой, 1' финнм

113

когда при рвоте зрелые членики запрокидываются в верхние отделы ки­шечника. Из яиц выходят онкосферы, которые внедряются через стенку кишки в кровь и разносятся во внутренние органы (у человека обычно и мозг, глаза, мышцы, легкие, сердце). Здесь образуются финны, и человек становится не только окончательным, но и промежуточным хозяином это­го цепня. Особенно опасна локализация цистицерков в глазах, головном и спинном мозге. Это осложнение тениоза называется цистицеркозом.

Taenia pisiformis. Сколекс с 4 присосками и 34-48 крючьями. Сколекс чуть шире шейки. Передние членики короткие и широкие, задние длинные.

T.hydatigena. Сколекс с 4 присосками и 30-44 крючьями, длина тела 2-5 м. Передние членики широкие и очень короткие, задние наоборот. Число члеников более 300. Сколекс чуть шире шейки. Обитает в кишечнике собак, лисиц, волков, песцов. Промежуточные хозяева - крупный рогатый скот, овцы, козы, олени, верблюды, иногда лошади. Финна типа цистицерка.

Multiceps multiceps (также Т. serialis). Длина тела до 1 м, чаще 60-80 см. Сколекс очень маленький, с 4 присосками и двойной короной крючьев, число которых 22-32. Передние членики короткие, ширина их превосходит длину, срединные членики четырехугольные, а задние - удлиненные. Окон­чательные хозяева - собаки, волки, лисицы. Промежуточные хозяева - овцы, козы, крупный рогатый скот, лошади, иногда человек (случаи заражения че­ловека отмечались преимущественно в Африке и Европе) (рис. 59). Финна типа ценура, локализуется в головном мозге, вызывая вертячку (животное опускает голову и шею вниз, пошатывается или вертится в одной точке).

Multiceps serialis. Тело 20-70 см в длину, сколекс с 4 присосками и 22- 32 крючьями. Матка зрелого членика имеет 20-25 ветвей. Окончательные хозяева - волки, собаки, лисицы. Промежуточные хозяева - зайцы и кроли­ки. Финна типа ценура, локализуется в мозге. Известны случаи поражения человека (Северная Америка, Южная Америка, Африка).

Echinococcus granulosus. Длина тела около 0,5 см. Сколекс с 4 присо­сками и ростеллюмом, который несет два венчика из 28-50 (чаще всего 30-36) крючьев (рис. 60). Тело содержит обычно 3 членика. Число семенников 45-65. Зрелый членик содержит мешковидную матку, набитую яйцами. Обитает в кишечнике окончательных хозяев - собак, волков, шакалов, лисиц, песцов.

Зрелый членик отрывается и выходит с калом во внешнюю среду. Яйца рассеиваются во внешней среде. Они должны быть проглочены промежуточным хозяином - овцами, крупным рогатым скотом, дикими копытными, человеком. В природных очагах эхинококкоза циркуляция обеспечивается дикими хищными (окончательные хозяева) и жвачными копытными (промежуточными хозяевами) (рис. 62). В синантропных оча­гах циркуляция паразита обеспечивается собаками (окончательные хозяе­ва) и домашними копытными и мозоленогими (промежуточные хозяева).

гвзрослый червь

в собакесобака рассеивает

яйца мозговика

Рис. 59 Жизиениыий цикл Multiceps multiceps (Скрябин и др., 1950)

.утерус

мешокцирруса

желточник

Рис. 60 Общее строение червей:А - Alveococcus multilocularis, Б - Echinococcus granulosus; В - строение зрелого

J uZ ecZ ococcus granulosus: 1 - головка, 2 - шейка, 3 - гермафродитным членик, 4 - зрелый членик, 5 - матка

115

Человек - тупиковый промежуточный хозяин. Хотя известны слу чаи, когда заражение хищных происходило при поедании свежих тру­пов людей, а также рвотных масс. В организме промежуточного хозяина из яиц выходят онкосферы, которые через стенку кишки проникают и кровь и разносятся по всему телу, оседая в печени, мышцах, легких, по­лости тела, иногда в головном мозге. Здесь из каждой онкосферы фор­мируется финна типа эхинококк. Такая финна растет годами, достигая размера детской головки и более.

Сначала формируется унилокулярная финна (унилокулярный гида- тид). Примерно через 5 месяцев вокруг финны формируется наружны!! толстый неклеточный слой, а внутри - внутренний тонкий герминаль­ный слой. Этот внутренний слой продуцирует протосколексы (дочерние головки) путем почкования (рис. 61). Формируется пузырь, заполнен­ный жидкостью и содержащий внутри протосколексы. На этом этапе протосколексы оседают на дно пузыря. Эта стадия называется стадией гидатидного песка. Обычно протосколексы прикреплены тонкими нож­ками к внутреннему слою финны, а дочерние цисты с 10-30 протоско- лексами каждая плавают внутри пузыря. Иногда герминальный слой прорастает наружный слой и отпочковывает дочерние капсулы. Когда гидатид поедается хищниками, цикл эхинококка завершается.

нормальная ткань хозяина

-дополнительный слои

герминальныи слои

кутикула

капсула

сколекс

Рис. 61 Часть стенки гидатидной цисты Echinococcus granulosus

116

■

В человеке отмечаются финны Echinococcus vogeli и E.oligarthrus. 11срвое описание Echinococcus vogeli относится к 1972 году. Финны были тшаружены у двух человек в Колумбии. Хозяевами в природе служат и.пса и кустарниковая собака. Длина тела взрослого червя достигает 5,6 мм.

Рис. 62 Жизненный цикл эхинококка

117

Стробила состоит из трех сегментов (незрелого, зрелого и перезрелой)) Крупный ростеллюм несет 28-36 крючьев, последний членик имеет 56 со менников, а яичник располагается в задней части сегмента. Финны обычно обнаруживаются в печени, реже - в селезенке или поджелудочной железо, Случаи заражения человека отмечены к настоящему времени в 11 странах Южной и Центральной Америки. E.oligarthrus имеет сходные черты строении и биологии (крючья сколекса меньше, чем у предыдущего вида; финна тоже меньше). Большинство случаев заражения человека отмечено в Суринаме.

Alveococcus (Echinococcus) multilocularis. Обычно встречается в се­верных широтах, известен в Азии, Европе, Северной Америке. Отмечены случаи заболевания в Южной Америке и Новой Зеландии. Взрослые чер­ви похожи на эхинококка, но матка зрелого членика обычно розетковидная (рис. 60). Размеры тела 1,2- 3,7 мм. Число семенников 15-30. Окончатель­ными хозяевами являются лисицы, волки, кайоты, собаки, кошки. Про­межуточными хозяевами служат грызуны, особенно лемминги, полевки, мыши. Возможно, промежуточными хозяевами могут быть и копытные.

Известны случаи заболевания людей. Яйца внутри зрелых члеников выходят наружу с калом. Они попадают с пищей в организм промежуточно­го хозяина, в котором формируются онкосферы, попадающие с током крови во внутренние органы. Формируется финна типа эхинококка. Однако вместо толстого наружного слоя образуются многочисленные отростки, направлен­ные из финны наружу. Эти отростки прорастают окружающие ткани и фор­мируют протосколексы. Образуется альвеолярный, или мультилокулярный, гидатид. Этим определяется высокая летальность при альвеококкозе.

Hydatigera taeniaeformis. Длина тела 15-16 см. Окончательными хозяевами являются кошки и другие кошачьи. Промежуточные хозяева - мыши. Мыши заглатывают яйца, из яиц выходят онкосферы, которые в печени формируют личинки - стробилоцеркусы. Передача паразита осуществляется по цепям питания.

Семейство HYMENOLEPIDIDAE

Hymenolepis spp. Сколекс с присосками и 8-10 крючьями на ростел- люме. Крючья расположены в один ряд. Семенников мало (1-3), разви­ты наружный семенной пузырек и хитиновый стилет в циррусе. Яичник крупный, хорошо развит семяприемник. Окончательными хозяевами обычно являются птицы, млекопитающие, человек. Промежуточные хо­зяева в зависимости от вида - ракообразные или насекомые.

Hymenolepis diminuta. Окончательными хозяевами обычно явля­ются грызуны. Червь обитает в тонком кишечнике и здесь же протекает

118

мпненный цикл. Часть яиц выходит наружу и проглатывается промежу- к 1чным хозяином (обычно жуки, - например, Tribolium spp.). В нем раз­минаются цистицеркоиды. Окончательный хозяин заражается, проглаты- 1Ы» насекомых с цистицеркоидами.

Vampirolepis (Hymenolepis) папа. Распространен повсеместно, особенно у детей. Процент инвазирования колеблется от 1% в США до ')% в Аргентине. Длина тела 4 см, ширина 1 см. Сколекс несет 4 при- гоеки и втяжной ростеллюм с одним венчиком из 20 крючьев. Шейка длинная и тонкая, проглоттиды имеют ширину, превосходящую длину. Человек обычно заражается, проглатывая яйца этого цепня (рис. 63). Из яиц выходят личинки - онкосферы, которые проникают в ворсинки ки­шечника и формируют цистицеркоиды. Через некоторое время из финн формируются взрослые черви. Таким образом, человек оказывается и промежуточным, и окончательным хозяином. Часть яиц выделяется из человека с калом. В ряде случаев яйца проглатываются насекомыми, в которых развиваются цистицеркоиды.

г и с . о э л уизнен н ьш ц и к л rumpiruiepis riurtu.

А - окончательный хозяин, Б - яйцо, В - онкосфера, Г - финна (цистицеркоид), Д - червь, Е - цистицеркоид в насекомом (промежуточный хозяин в ряде случаев)

(Гинецинская, Добровольский, 1978)

119

Семейство MESOCESTOIDIDAE Mesocestoides lineatus. Длина тела около 25 см. Сколекс весьма круп

ный, с 4 присосками, без крючьев и без ростеллюма. Обитает в кишечни ке окончательных хозяев - собак, кошек, песцов, лисиц, соболей, кунип норок, енотов. Членики выделяются с фекалиями во внешнюю среду и распадаются. Яйца проглатываются промежуточными хозяевами - панцир ными клещами. В них из яиц выходят онкосферы, которые превращаются в цистицеркоидов. Орибатид заглатывают вторые промежуточные хозяек.i - грызуны, а также ящерицы, в которых формируются тетратиридии. Okoi i нательные хозяева заражаются по цепям питания. В организме окончатель ного хозяина червь способен отпочковывать дочерние особи (рис. 64).

Семейство DAVAINEIDAE Raillietina tetragona, R.cesticillus. Размеры тела у первого вида 20

30 см, у второго - 1-10 см. Паразитируют в кишечнике кур. Промежуточ­ными хозяевами служат мухи, жуки, дождевые черви, моллюски, в теле которых формируются цистицеркоиды. R.demerariensis достигает в дли­ну 60 см и содержит 5000 члеников. Ростеллюм вооружен двумя рядами крючьев. В Эквадоре (Кито) до 5% населения заражено этим червем.

Drepanidotaenia lanceolata. Длина тела 10-15 см, ширина 1 см. Ско­лекс с присосками и 8 крючьями, расположенными в один ряд. Оконча­тельными хозяевами являются дикие и домашние гусеобразные, чаще утки и гуси. Промежуточными хозяевами являются раки-циклопы. Известны случаи массового поражения гусей в Германии, России, Австрии.

Рис. 64 Развитие M esocesto ides corti: ранние стадии развития (2-5), тетратиридии и бесполое размножение в проме­

жуточном хозяине (6-8), бесполое размножение в окончательном хозяине (9-10) (Voge, 1969, с изменениями)

120

ГЛАВА 5ТИП СКРЕБНИ СКРЕБНИ ACANTHOCEPHALA

5.1 Особенности строения

Скребни - первичнополостны е паразитические черви, насчиты ваю ­щие около 500 видов. Во взрослом состоянии обитаю т в киш ечнике раз­личных позвоночных животных. Разм еры этих червей варьирую т от 1-2 м м [Octospiniferoides chandleri) до 1 м (Oligacanthorhynchus longissim us).

Тело скребней обы чно веретеновидное или цилиндрическое. П еред­ний конец тела форм ирует орган прикрепления - вы ворачиваю щ ийся хо- | ну го к , вооруж енны й рядам и кутикулярны х крю чьев, направленны х назад (рис. 65). Х оботок способен вворачиваться во влагалищ е - м ускулисты й мешок в теле (рис. 66, 67). С хоботком связаны м ы ш цы -ретракторы , при- иодящие его в движение.

Рис. 65 С кребни и их прикрепительны й аппарат (вы ворачиваю щ ийся хоботок):

А - Echinorhynchus gadi, Б - Parafillicollis altmani, В, Г - Rhadinorhynchus horri- dus (Петроченко, 1956), Д - Serrasentis socialis (самец) (по Мейеру), Е - Bolboso-

та physeteris (по Губанову) - паразит кишечника морских млекопитающих

Х оботок может иметь различную форму, в зависим ости от вида. Ко­личество крю чьев на хоботке такж е различно и имеет значение при опре­делении видовой принадлеж ности скребней. Хоботок внутри заполнен жидкостью . К внутренней верш ине хоботка крепятся мы ш цы , вворачива­ю щ ие хоботок. О ни простираю тся по всей длине хоботка и ш ейки, входя в стенку мускулистого меш ка - влагалищ а хоботка. В лагалищ е хоботка кре­пится к внутренней стенке хоботка. Здесь ж е находится головной ганглий. Х оботок вместе с влагалищ ем образую т пресому. Ш ейка лиш ена крю чьев

121

lib

и ввернута в стенку тела. Мышцы-ретракторы шейки прикрепляют края шейки к туловищу изнутри. Туловище скребней называется метасомой.

Тело покрыто кутикулой. Покровы пронизаны тончайшими ка­нальцами, которые, вероятно, увеличивают поверхность всасывания питательных веществ, полученных в результате расщепления пищи хо­зяином. Под кутикулой располагается гиподерма, клетки которой слива­

ются, образуя синцитий, пронизанный системой лакун. Между хоботком и телом гиподерма формирует парные

1 выпячивания - лемниски (рис. 66). По-видимому, они поддерживают хоботок и помогают ему выворачиваться из влагалища наружу. Под гиподермой у скребней имеется слой кольцевых и слой продольных мышечных воло­кон. Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Нервная система представлена одним мозговым ганглием, нервными ответ­влениями к хоботку и парой стволов,

'7 МШШШ\ тянущихся назад через полость тела.Выделительная система обнаружена лишь у некоторых видов и она пред­ставлена парой протонефридиев. По­ловая система раздельнопола, часто её протоки соединяются с протоками вы­делительной системы, образуя общий урогенитальный канал.

Развитие парных половых орга­нов связано с особым тяжем - лига- ментом. Лигамент тянется от хоботка к заднему концу тела. Самец имеет два семенника и два семяпровода. Парные

А

Рис. 66 П оловая систем а скребней (Петроченко, 1958)

А - самец, Б - самка: 1 - хоботок, 2 - влагалище хоботка,

3 - лемниски, 4 - яйца, 5 - семен ­ники, 6 - цементные железы,

7 - копулятивная сумка семяпроводы сливаются в семяизвер- гательный канал, в который открываются протоки шести цементных желез. Конец семяизвергательного канала пронизывает совокупитель­ный орган, открывающийся в совокупительную сумку (рис. 67). Сумка имеет хорошо развитые чувствительные структуры.

Сумка выворачивается наружу и обхватывает заднюю часть тела самки при спаривании. Секрет цементных желез закупоривает женское

122

-4

половое отверстие после завершения копуляции. Женская половая си- • тема состоит из пары яичников (у молодых животных), находящихся ннутри лигамента. По мере созревания скребня яичники разделяются на яйцевые комки, которые проходят внутрь лигамента. Затем стенки лига­мента рвутся, и комки выходят в псевдоцель. Яйца оплодотворяются еще м яйцевых комках, а затем отделяются от комков и плавают в полости тела. Половой проток самки начинает­ся воронкой - маточным колоколом.

На заднем конце колокол отделя­ет два яйцевода. На дорсальной сторо­не колокол имеет щель, через которую происходит сортировка яиц. Узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные яйца, одетые оболоч­кой и начавшие дробление (они узкие, веретеновидные). Крупные незрелые яйца выбрасываются назад в полость тела. Оба яйцевода впадают в матку, которая заканчивается узким влагали­щем, которое открывается на заднем конце тела самки.

Жизненный цикл скребней про­текает с метаморфозом и сменой хо­зяев. В яйце развивается личинка с венчиком крючьев на переднем кон­це. Яйца с личинками проглатыва­ются промежуточным хозяином. Для скребней, обитающих в водных позво­ночных, промежуточными хозяевами обычно являются ракообразные. Для скребней, живущих в наземных позво­ночных, роль промежуточных хозяев обычно играют насекомые. В кишеч­нике промежуточного хозяина личин­ка, называемая акантором, выходит из яйца и вбуравливается в кишку хозяина. Через несколько дней акантор выходит в полость тела, теряет крючья, округляется. В нем вместе с увеличением общих размеров тела начинается закладка внутренних органов. Формируется личинка - пре- акантелла. Через 20-30 дней начинается инцистирование и образуется акантелла - личинка, покрытая оболочкой. Передний и задний концы

Рис. 67 Д етали строения половой системы скребней

А - самец: 1 - семенники, 2 - семя- выносящие каналы, 3 - цементные железы, 4 - мускулистый мешок,5 - семенной пузырек, 6 - пенис,

7 - ввернутая копулятивная сумка;Б - самка: 1 - тяж лигамента,

2 - маточный колокол, 3 - отвер­стие колокола, 4 - матка, 5 - сфин­

ктер влагалища, 6 - влагалище (по Гинецинской,

Добровольскому, 1978)

123

тела вворачиваются в полость тела личинки (рис. 68). Эта покоящаяо стадия сохраняет жизнеспособность очень долго (сопоставимо с про­должительностью жизни насекомого или рачка). Окончательный хозяин заражается, поедая промежуточного хозяина, содержащего акантелл.

Рис. 68 Личинки скребней:А - акантор, Б - преакантелла, В - акантелла, Г - инцистировавшаяся акантелла

(по Петроченко, 1958)

5.2 Классификация скребней

Тип ACANTHOCEPHALA

К ласс ARCHIACANTHOCEPHALA

Основные продольные лакунарные каналы дорсальный и вен­тральный или только дорсальный. Имеется несколько гиподермальных ядер, гигантские ядра находятся в лемнисках и цементных железах. У самок развиты два мешка лигамента. Цементные железы отграничен­ные, грушевидные. Яйца овальные, с толстой оболочкой. Паразиты птиц и млекопитающих. Промежуточными хозяевами являются насеко­мые или многоножки.

124

О тряд M O N ILIFO R M ID А

Тело обы чно им еет лож ную сегментацию . Х оботок цилиндриче­ский, с длинны м и прям ы м и рядам и крю чьев. Н аруж ная стенка со спи­ральными миоф ибриллам и. М ы ш ца-ретрактор хоботка пронизы вает зад­ний конец рецептакла.

С емейство M oniliform idae.

О тряд G IG A N TO R H Y N C H ID A Тело инохда имеет лож ную сегментацию . Хоботок конический, с

продольными рядами крючьев в передней части и иголками в основании. Сенсорные ямки располагаю тся на апексе хоботка и по бокам шейки. Ре- цептакл хоботка с дополнительны ми мыш цами, утолщ ен дорсально. М ыш- ца-ретрактор хоботка пронизы вает вентральную стенку рецептакла.

С емейство G igantorhynchidae.

О тряд O L IG A C A N TH O R H Y N C H ID A Тело не им еет сегм ентации, но м ож ет нести морщ инки. Х оботок поч­

ти ш аровидны й, с короткими продольны м и рядам и крю чьев. С енсорны е папиллы им ею тся на верхуш ке хоботка. Р ецептакл утолщ ен дорсально. М ы ш ца-ретрактор хоботка пронизы вает дорсальную стенку рецептакла.

С ем ейство O ligacanthorhynchidae

О тряд A PO R O R H Y N C H ID A Тело короткое, коническое, м ож ет бы ть изогнуто вентрально. Х о­

боток крупны й, глобулярны й, с игловидны м и крю чьями, располож ен­ны м и в несколько рядов. Х оботок без ретрактора. Ш ейка редуцирована или отсутствует.

С емейство A pororhynchidae

К л а с с PALAEACANTHOCEPHALA

О сновны м и продольны м и каналам и являю тся латеральны е кана­лы. Гиподерм альны е ядра многочисленны е, их м еньш е в передней части тела. Я дра лем нисков и цем ентны х ж елез ф рагментированы . У некоторых видов на теле им ею тся иглы. У сам ок один м еш ок лигам ента. Ц ем ентны е ж елезы отграниченны е, трубчаты е или ш аровидные. Я йца овальны е или удлиненны е, иногда с вторичной оболочкой, утолщ енны е на полюсах. П аразиты ры б, ам фибий, рептилий, птиц и м лекопитаю щ их.

125

Отряд ECHINORHYNCHIDA Тело никогда не имеет ложной сегментации. Хоботок цилиндрический

или округлый, с рядами продольных крючьев. Сенсорные папиллы имеются или отсутствуют. Рецептакл хоботка с двойной стенкой. Мышца-ретрактор хоботка пронизывает задний конец рецептакла. Паразиты рыб и амфибий.

Семейства Diplosentidae, Echynorhynchidae, Fessisentidae, Heterac'an- thocephalidae, Heterosentidae, Hypoechinorhynchidae, Illiosentidae, Pompor- hynchidae, Rhadinorhynchidae.

Отряд POLYMORPHIDA Хоботок шаровидный или цилиндрический, вооруженный многочис­

ленными крючьями, расположенными продольными рядами. Рецептакл хоботка с двойной стенкой. Паразиты рептилий, птиц и млекопитающих;

Семейства Centrorhynchidae, Plagiorhynchidae, Polymorphidae.

К ласс E O C A N T H O C E P H A L A

Основными продольными лакунарными каналами являются дор­сальный и вентральный. Гиподермальных ядер мало, но они очень круп­ные, иногда амебоидные. Рецептакл хоботка с одной стенкой. Мышца-ре- трактор хоботка пронизывает задний конец рецептакла. Немногочислен­ные ядра лемнисков крупные. У самок имеется два мешка лигамента. Це­ментная железа одна, с несколькими ядрами и цементным резервуаром. Яйца различной формы. Паразиты рыб, амфибий и рептилий.

Отряд GYRACANTHOCEPHALIDA Тело маленькое или средних размеров. Хоботок маленький, шаро­

видный, с несколькими рядами крючьев.Семейство Quadrigyridae.

Отряд NEOECHINORHYNCHIDA Тело от маленького до большого, без иголок. Хоботок шаровидный

или удлиненный, с крючьями.Семейства Neoechinorhynchidae, Tenuisentidae.

К л асс P O L Y A C A N T H O C E P H A L A

Тело покрыто иголками и шипиками. Гиподерма с многочисленными мелкими ядрами. Основными продольными лакунарными каналами явля­ются дорсальный и вентральный. Многочисленные крючья располагаются радами. Рецептакл хоботка с одной стенкой. Цементные железы удлинен­ные, с гигантскими ядрами. Паразиты рыб и, возможно, крокодилов.

126

Отряд POLYACANTHORHYNCH1DAСемейство Polyacanthorhynchidae.

5.3 Особенности жизненных циклов скребней

К л а с с A R C H I A C A N T H O C E P H A L A

Macrocanthorhynchus hirudinaceus. Это широко распространенный вид. Окончательными хозяевами являются свиньи, промежуточными - ли­чинки майских жуков и бронзовок.

Яйца выходят из окончательного хозяина во внешнюю среду. Для дальнейшего развития они должны быть проглочены личинками жуков. Здесь из яиц выходят аканторы, которые на некоторое время крепятся к стенке кишки, а затем проникают в гемоцель. Через 5-20 дней здесь образу­ются акантеллы. Через 60-90 дней они формируют цисты. Свиньи и кабаны заражаются, поедая имаго и личинок пластинчатоусых жуков (рис. 69).

Moniliformis moniliformis. Окончательным хозяином является сви­нья, промежуточным - жуки-чернотелки.

Corynosoma strumosum. Окончательными хозяевами являются тю­лени. Промежуточным хозяином является рачок Pontoporeia, резервуар- ным — рыба (рис. 70).

К ласс P A L A E A C A N T H O C E P H A L A

Plagiorhynchus cylindraceus. Окончательными хозяевами явля­ются воробьиные птицы. Промежуточными хозяевами служат мокрицы Armadillidium vulgare. Яйца выходят во внешнюю среду с экскремента­ми окончательного хозяина. Мокрицы заражаются яйцами, из которых выходят аканторы. Личинки внедряются в ткани стенки кишки хозяина. Через 15-25 дней относительного покоя личинки мигрируют в серозу. Здесь личинки растут, в них формируются органы будущего червя. Об­разуется акантелла, которая инцистируется. Через 60-65 дней личинка становится инвазионной. Для завершения цикла мокрица должна быть проглочена окончательным хозяином - птицей.

Pomphorhynchus laevis. Окончательными хозяевами являются пре­сноводные рыбы, промежуточным - рачки-бокоплавы.

Echinorhynchus salmonis. Окончательными хозяевами являются рыбы (сиг), а промежуточными - раки-бокоплавы (Pontoporeia).

127

„ окончательный хозяин

Рис. 69 Жизненный цикл Macrocanthorhynchus hirudinaceus:1 - окончательный хозяин - свинья - со скребнями в кишечнике, 2 - акантор в про­межуточном хозяине - личинке пластинчатоусых жуков (3), 4 - вышедший акантор,

5 - акантелла, 6 - инцистировавшаяся в промежуточном хозяине акантелла

Рис. 70 Жизненный цикл Corynosoma strumosum (Догель, 1981):1 - половозрелый скребень в кишечнике тюленя (окончательного хозяина),

2 - яйца, выходящие в воду с калом хозяина, 3 - акантор, выходящий из яйца в теле первого промежуточного хозяина - рака Pontoporeia, 4 - личинка акантелла

в организме второго промежуточного хозяина - рыбы

Рис. 71 Жизненный цикл скребня Neoechinorhynchus rutili:1 - окончательный хозяин (рыба), 2 - акантор в теле промежуточного

хозяина - остракодного рачка, 4 - акантор, вышедший в полость тела,5 - акантелла, 6 - инцистировавшаяся акантелла

Сходные циклы развития имеют и некоторые другие скребни (рис. 72). Например, Neoechinorhynchus rutili. Взрослые скребни обитают в кишке окончательного хозяина. Инкубированные яйца выходят вместе с фекали­ями хозяина в воду и попадают в промежуточного хозяина - остракодного рака. В промежуточном хозяине из яиц выходит акантор. Он проникает в полость тела и превращается в личинку-преакантеллу. Преакантелла превращается в инвазионную личинку-акантеллу через 30-60 дней в за­висимости от внешних условий. Окончательный хозяин заражается при поедании рачков. В жизненном цикле могут быть и паратенические хо­зяева, в которых личинки скребня сохраняют жизнеспособность, но не развиваются. Neoechinorhynchus rutili достигает половой зрелости через 20-30 дней. Взрослые скребни живут 2-3 месяца.

Polymorphus magna. Окончательными хозяевами являются утки, промежуточными - пресноводные рачки (Gammarus) (рис. 72).

129

Рис. 72 Жизненный цикл Polymorphus magnus (по Петроченко, 1958): 1 - скребни в кишечнике окончательного хозяина - утки, 2 - яйцо в воде,3 - акантелла в полости тела промежуточного хозяина - рака-бокоплава

ГЛАВА 6 ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ - NEMATHELMINTHES (NEMATODA)

6.1 Особенности организации круглых червей

К типу относятся по разным оценкам от 100 тысяч до 1 млн видов, оби­тающих в самых различных средах и разнообразных географических широ­тах. Значительное число круглых червей представлено свободноживущими видами. Однако среди нематод много паразитов растений и животных.

Тело обычно вытянутое, цилиндрическое, несегментированное, кру­глое в поперечном сечении, покрыто многослойной кутикулой (рис. 73).

Рис. 73 Диаграмма поперечной, продольной и тангентальной проекцийкутикулы Ascaris

Кутикула выстилает не только снаружи тело, но и стомодеум, прок- тодеум, выделительные отверстия, вагину. Кортекс покрыт тонким слоем липидов и делится на наружный и внутренний слои. Наружный кортикаль­ный слой состоит из протеинов, близких по структуре к кератину. Внутрен­ний кортикальный слой содержит коллаген и кутикулин. Под кортикальным располагается фибриллярный слой с поровыми каналами, выполняющими транспортную и опорную функции. Фиброзный слой располагается на ба­зальной мембране и представлен параллельно размещенными пластами белка, близкого к коллагену. Базальная мембрана состоит из тонких фи­брилл и покрывает сверху гиподерму. Кутикула может образовывать поры, точки, ямки, иголочки, боковые выступы (alae) различной структуры.

Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из гиподермы и продольных мышечных волокон, образующих 4 ленты между валиками гиподермы. Передвижение круглых червей осуществляется на боку. Ги- подерма представляет собой синцитиальное образование (перегородки

наружный кортикальный слой внутренний кортикальный слой

фибриллярный слой

фиброзный слой

базальная мембрана

гомогенный слой

131

между клетками частично или полностью разрушены). Дорсальный и вентральный валики содержат нервные стволы, а латеральные -- экскре­торные каналы. Гиподерма продуцирует кутикулу. У некоторых групп нематод (Trichuris , C apillaria) гиподерма образуют бациллярные узлы (их функция неизвестна).

Имеется первичная полость тела - псевдоцель. Псевдоцель за­полнена жидкостью, находящейся под высоким тургорным давлением, образует жидкостный скелет. Основная функция первичной полости - опорно-двигательная. Из других функций следует отметить транспорт­ную и выделительную. Первичнополостная жидкость является также и внутренней средой организма.

Пищеварительная система сквозная. Основными частями пищевари­тельной системы являются ротовое отверстие с ротовой полостью (стомой), пищевод, или глотка (фаринкс), кишечник (средняя и задняя кишки), пря­мая кишка и анус. Передние отделы пищеварительной системы у нематод имеют разнообразное строение. У хищных нематод стома широкая, с зуба­ми, у многих фитофагов в ней имеется стилет или копьё для прокалывания тканей. У паразитирующих в кишечнике нематод стома обычно окружена тремя (до шести) губами с папиллами, либо в стоме имеются зубы, режу­щие пластины и т.п. Между ртом и пищеводом имеется буккальная полость. У некоторых видов она образует буквальную капсулу, у других - относи­тельно тонкая. У паразитических и хищных нематод в буккальной капсуле обычно имеются зубы, режущие пластины, выступы. Пищевод состоит из мышечных и железистых компонентов и имеет сложное строение (рис. 74). Он принимает участие в нагнетании пищи в кишечник. Чаще всего он ци­линдрический, с одним или более утолщениями, называемыми бульбусами (луковицами). На поперечном срезе пищевод имеет трехлучевое строение (один луч отходит вентрально, два других - дорсо-латерально). Лучи под­держиваются радиальными мышцами, а между ними имеются области, в которых располагаются железы пищевода. Эти железы вырабатывают пи­щеварительные соки, в том числе содержащие такие ферменты, как амила­зы, протеазы, пектиназы, хитиназы, целлюлазы.

Пищевод имеет три отдела - корпус, переш еек и кардиальны й буль- бус (рис. 75).

У Spiraroidea и многих филяриид железы пищевода сливаются в за­днем отделе фаринкса, вся задняя часть железистая. У Trichuroidea передняя часть пищевода сильно утолщена, а задняя - сужена и окружена одним сло­ем особых клеток - ст ш оцит ов. Эту область называют стихосомой. В ней развиты каналы, связанные с просветом пищевода. Стихоциты выполняют секреторную функцию. У некоторых Ascaridida между пищеводом и кишеч-

шероховатая

фибриллы

кутикула

утолщеннаяввернутаямембрана

десмосома

мышцы

апикальные клетки

десмосома

соединение

секреторная гранула

вентральная

клетка

Гольджи

базальная мембрана

десмосома

Рис. 74 Диаграмма поперечного среза задней части пищевода Nippostrongylus brasiliensis (Ли, 1968)

ником имеется вентрикулюс - корот­кий железистый орган. У ряда видов железы (особенно задние) сливаются в большую общую массу вне пище­вода (рис. 75). Кишечник круглых червей относительно однороден. На брюшной стороне тела у самок рас­полагаются анус, вульва и экскре­торная пора, а у самцов - клоака и секреторная пора.

Нервная система представлена ортогоном с выраженными нервными кольцами. В области глотки и пище­вода хорошо развито крупное нерв­ное кольцо. У многих нематод раз­виты разнообразные чувствительные органы, представленные папиллами (головными и хвостовыми), амфида- ми, фазмидами. Папиллы, вероятно, содержат тактильные рецепторы.

прокорпус

метакорпус

нервноекольцо

перешеек

луковица

Рис. 75 Слева - пищевод рабдитиформных нематод

(Schmidt, Kunz, 1972), справа - пищевод Syphacia

(Schmidt, Kunz, 1968)

дорсальная железистая клетка

— нервмитохондрии

133

Амфиды являются хеморецепторами и развиты преимущественно у свободно живущих нематод. Это парные образования, открывающиеся по бокам головного отдела.

Фазмиды могут быть железистыми (выполняют экскреторную функцию) и сенсорными (хеморецепторы). Эти структуры сходны с ам- фидами, но располагаются по бокам ближе к заднему концу тела. Нали­чие или отсутствие фазмид используется в систематике и является одним из признаков, по которому разделяют классы Adenophorea (нет фазмид) и Secementa (фазмиды имеются). Функции фазмид до сих пор не изучены.

У паразитических нематод хорошо выражены цервикальные и кау­дальные папиллы. На голове часто развит круг из папилл. Цервикальные папиллы (деириды) располагаются на уровне нервного кольца и пред­ставляются собой пару кутикулярных структур. Сходные по строению папиллы обнаруживаются и в других участках тела нематод. Каудальные папиллы размещаются на хвостовом отделе тела и лучше развиты у сам­цов. Максимального развития они достигают у представителей отряда Strongylata, у которых они участвуют в формировании половой сумки.

Выделительная система представлена крупными выделительными железами, но у некоторых развиты протонефридии.

Нематоды раздельнополы. Хорошо выражен половой диморфизм. У самок половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов, парой маток, влагалищем и вульвой. Самки некоторых видов нематод мо­гут иметь один яичник, либо их число больше двух (до шести и более). По­ловое отверстие открывается у самок самостоятельно и никак не связано с пищеварительной системой. Среди нематод имеются виды, содержащие только один оварий и утерус. Они называются монодельфическими. Вульва у них обычно открывается около ануса. Чаще всего имеются два овария и две матки. Это - дидельфические виды. Если овариев и связанных с ними структур более двух, то это - полидельфические виды. Два яичника могуг направляться друг к другу с противоположных сторон и соединяться с ва­гиной. Такое положение половых желез называется амфидельфическим. У ряда видов яичники располагаются параллельно и направляются в вагину or переднего конца тела. Это продельфическое состояние. Имеются нематоды, у которых яичники подходят к вагине с заднего конца тела. Такое положение называется опистодельфическим. Проксимальный конец яичника содержит герминальную зону, в которой образуются оогонии. Ниже размещается зона роста, в которой оогонии превращаются в ооциты. Ооциты часто прикре­пляются к опорной структуре - рахису. Ооциты растут, увеличиваясь в объ­еме, и по одному скатываются вниз. С яйцеводами у самок нематод связана сперматека - резервуар для хранения спермы. Когда ооцит входит в яйцевод

134

семенник

анус

(в область спермагеки), в него проникает спермий и только теперь дледует мейотическое деление. Затем формируется оболочка зиготы. В матке фор­мируется наружный слой оболочки яйца. У самок большинства нематод есть пара генитальных ветвей, открывающихся в матку. Одна ветвь идет вперед, другая - назад, что определяет положение вульвы примерно в середине тела (рис. 76). Яйца, как правило, овальные.

пищевод

боковая линия

кишечник

дорсальная линия

-------------- вагина

на

вентральная линия

яйцевод

линия

боковая линиясамка

Рис. 76 Общее строение круглых червей

135

пузырек

спикулы

самец

примере аскариды

Половая система самца представлена одним семенником (иногда двумя), семенным пузырьком, семявыносящим протоком. Терминаль­ный конец семявыносящего протока называется семяизвергательным каналом и открывается в клоаку. У самцов имеются вторичные половые органы, представленные спикулами {иглами). Эти кутикулярные струк туры во время копуляции вываливаются наружу из клоаки и вводятся и вагину самки (рис. 77, 78, 79).

кишечник

семенной пузырек

преанальныепапиллы

клоака

хвостовая алапостанальные

папиллы

семяизвергательный / канал

Рис. 77 Половой аппарат самцов нематод (А); рулек, поддерживающий спикулы (Б) (из Гинецинской, Добровольского, 1978)

спикулы

половой конус

анус

латеральная доля

пребурсальная папилла

.вентро-вентральныилуч

латеро-вентральныйлуч

антеро-латеральныйлуч

медио-латеральныйлуч

по стеро - л атера ль ный луч

экстеро-дорсальныилучдорсальная доля _

Рис. 78 Вентральный вид совокупительной бурсы стронгилят (Schmidt, 1999)

136

" ■ ч

У

Рис. 79 Задний отдел тела сам цов нематод: слева направо - Metastrongylus elongatus - бурса; он же - спикула; Metastrongylus

pudendotectus (спикула); он же - бурса (по Скрябину, 1956)

Подвижность спикул обеспечивается специальными мышцами. С мужской половой системой связана половая сумка (бурса), состоящая из трех лопастей с папиллами. Во время копуляции лопасти половой бурсы охватывают тело самки в области ее полового отверстия. У некоторых ви­дов развиты рулёк и копье с чехлом. На дорсальной стороне стенка кло­аки имеет склеротизованный участок, называемый губернакулумом. Он приводит к выдвижению спикул во время копуляции. Некоторые стронги- лиды имеют ещё и вентральный склеротизованный участок клоаки - те- ламон. Это опорный аппарат, который предохраняет клоаку от разрыва при движении спикул. Сперматозоиды без жгутиков.

У большинства видов нематод имеются самцы и самки, и размно­жение носит характер амфимиксиса (происходит копуляция и перекрест­ное оплодотворение). Для некоторых видов (например, Nippostrongylus brasiliensis) известно, что оба пола способны вырабатывать половые атрактанты, что повышает вероятность встречи особей для спаривания. В большинстве случаев самец прижимается клоакой к вульве самки, вво­дит спикулу и извергает сперматозоиды. Для многих нематод характерно спаривание одного самца со многими самками. Самки могут оплодотво­ряться несколькими самцами. Известны и другие способы копуляции. Например, у Syngamus trachea самец после встречи с самкой и введения спикул больше не открепляется. В результате оба партнера находятся в постоянном спаривании и встречаются парами. Очень мелкие самцы Trichosomoides crassicauda живут как паразиты в матке крупных самок,

137

производя сперматозоиды для оплодотворения яиц. Некоторые нематоды стали гермафродитами. Гермафродитизм у них носит характер сингонпм (протандрического гермафродитизма). Сначала особь развивает мужские половые железы и вырабатывает спермии, а затем в этой же особи форми­руются женские половые железы и яйцеклетки. Яйца оплодотворяются развившимися ранее спермиями. Для ряда видов нематод характерен пар­теногенез - развитие из неоплод отворенных яиц. Яйцеклетка дробится без оплодотворения и из нее формируется самка. Интересно, что неко­торые виды нематод имеют как амфимиктические, так и партеногенети- ческие популяции. У ряда нематод имеет место чередование двуполых и однополых поколений, то есть имеет место гетерогамия. В наиболее обычном случае паразитическое партеногенетическое поколение сменя­ется на свободноживущее амфимиктическое поколение (например, у Str ongyloides, Heterorhabdias).

Развитие нематод весьма разнообразно. В общем случае в процес­се развития имеются стадии яйца, личинок 4-х возрастов (реже — трех) и взрослого червя (рис. 80). Переход от одного личиночного возрасти к следующему сопровождается линьками. У ряда видов начальные ли­чиночные возрасты развиваются под оболочками яйца. Есть и живо­

взрослыесамка самец

J14

вылупление

яйцо с JI1

Рис. 80 Общая схема жизненного цикла Nematoda

138

родящие виды, производящие сразу личинок. При непрямом развитии имеется личинка, которая может развиваться во внешней среде, либо в промежуточном хозяине. В соответствии с этим, нематоды могут быть геогельминтами и биогельминтами. Очень многие нематоды отклады­вают яйца, которые оказываются во внешней среде и затем заглатыва­ются хозяином. Часто яйца выделяются на разных стадиях дробления и должны некоторое время инкубироваться во внешней среде. В яйце формируется личинка, которая вылупляется в организме хозяина. Да­лее судьба личинок различна. У одних видов нематод личинки растут и достигают половой зрелости. У других же - личинки совершают ми­грацию по кровеносной системе хозяина, достигая легких, поднимаясь по воздухоносным путям до глотки. Затем личинки проглатываются и только, попав в кишечник вторично, остаются здесь, достигая взрос­лой стадии. Хорошо известны виды, у которых личинки вылупляются из яйца во внешней среде и ведут какое-то время свободный образ жизни, они лишь через определенное время проникают в хозяина. Имеются нематоды, у которых в жизненном цикле чередуются свобод- ноживущие и паразитические поколения. Во многих случаях круглые черви используют лишь одного хозяина, который соответствует окон­чательному. Не редко, однако, они могут проникнуть в других живот­ных (паратенических хозяев) и сохранить жизнеспособность.

Известны и такие нематоды, у которых развито живорождение и они никогда не оказываются во внешней среде. Их развитие обычно сопровождается сменой хозяев. Например, у трихины хозяин одновре­менно является и окончательным, и промежуточным (в нем имеются как взрослые черви, так и личинки). Закономерная смена хозяев харак­терна для ришты (окончательными хозяевами служат собаки, человек, обезьяны, а промежуточным - рак-циклоп). У нитчаток передача от одного хозяина к другому происходит трансмиссивно (через перенос­чика - кровососущих двукрылых). И у ришты, и у нитчаток развито живорождение.

6.2 Классификаия нематод, паразитирующих в животных

Классификация нематод сложна. В настоящее время имеется не­сколько систем типа, но ни одна из них, по-видимому, не может быть при­нята в качестве окончательной и единственно правильной. В этой работе рекомендуется классификация нематод, принятая для многих учебников, вышедших в 1990-2004 годах за рубежом.

139

Т и п N E M A T H E L M I N T H E S

К л асс A D E N O P H O R E A ( A P H A S M I D A , E N O P L E A )

Амфиды хорошо развиты (кроме паразитических форм) и обычно располагаются позади губ, часто с порами. Обычны каудальные и гипо- дермальные железы. Фазмиды отсутствуют. Экскреторная система без боковых каналов и представлена крупными одноклеточными железами (или вообще отсутствует). Дейриды отсутствуют. Часще всего - это сво- бодноживущие черви. Известны и паразиты растений, беспозвоночных и позвоночных животных.

Отряд DIOCTOPHYMATA

Довольно толстые, часто очень крупные нематоды. На переднем кон­це тела кутикула обычно покрыта шипиками. Пищевод с хорошо развиты­ми железами. Губы и буккальная полость развиты слабо. Иногда имеется ротовая присоска. У самцов хорошо выражена копулятивная сумка без сен­сорных лучей. Оба пола имеют одну гонаду. У самцов имеется только одна спикула. Яйца покрыты плотной оболочкой сложного строения.

Семейства Dioctophymatidae, Eustrongylidae, Soboliphymatidae.

Отряд TRICHURATA

Передний конец тела намного более узкий в сравнении с задним. Губы и буккальная полость отсутствуют или сильно редуцированы. Пи­щевод очень узкий и имеет вид капиллярной трубочки, на заднем конце он связан с одним или несколькими рядами крупных железистых клеток (стихоциты). Имеются бациллярные пояски. У обоих полов развита одна гонада. Самцы имеют одну спикулу (или ни одной).

Семейства Trichuridae, Capillaridae, Trichinellidae, Anatrichosoma- tidae, Cystoopsidae, Trichosomoidae.

К л а с с S E C E R N E N T A ( R H A B D I T A T A E , P H A S M I D E A )

Амфиды плохо развиты и имеют вид маленьких пор возле губ или на них. Каудальные и гиподермальные железы не развиты. Име­ются фазмиды. Экскреторная система с парой боковых каналов. Обыч но имеются дейриды.

140

Отряд RHABDITATA

Мелкие и очень мелкие черви. Рот обычно окружен шестью малень­кими губами. Пищевод мускульный, разделен на корпус, перешеек и за­дний бульбус. Между корпусом и перешейком может быть развит ложный бульбус. Буккальная капсула маленькая или отсутствует. Хвостовой отдел тела конический. Спикулы одинаковые, обычно имеется губернакулум. Жизненные циклы сложные.

Семейства Rhabdiasidae, Strongyloididae

Отряд STRONGYLATA

Обычно это крупные, длинны и узкие черви. Пищевод позади рас­ширен, но не имеет чёткого бульбуса. Самцы имеют хорошо развитую копулятивную сумку, поддерживаемую сенсорными лучами. Обычно овииарные виды. Яйца с тонкой оболочкой, иногда содержат морулу (но не далее этой стадии) во время откладки.

Семейства Ancylostomidae, Amidostomatidae, Strongylidae, Trichone- matidae, Angiostrongylidae, Cloacinidae, Cyathostomidae, Syngamidae, Tric- hostrongylidae, Metastrongylidae, Dictyocaulidae, Protostrongylidae, Stron- gylacanthidae, Oesophagostomatidae, Heligmosomatidae, Deletrocephalidae, Diaphanocephalidae, Filaroididae, Ollulanidae, Pharyngostrongylidae, Steph- anuridae, Pseudaliidae, Ichthyostrongylidae.

Отряд ASCARIDATA

Обычно весьма крупные и относительно утолщенные черви. Рот, как правило, окружен тремя губами. Пищевод простой, мускульный, иногда с задним вентрикулюмом. Преанальная присоска развита у нескольких видов. Яйца имеют сложную оболочку, во время откладки неинкубированные.

Семейства Ascaridae, Toxocaridae, Anisakidae, Ascaridiidae, Acantho- cheilidae, Angusticaecidae, Crossophoridae, Goeziidae, Heterocheeilidae, In- glisonematidae, Oxyascarididae.

Отряд OXYURATA

Черви средних или мелких размеров, обычно с заостренным хвостом. Губ три (если имеются). Пищевод с задним бульбусом. Хвостовые крылыш­ки (али) часто развиты. У некоторых видов развита преанальная присоска. Яйца покрыты тонкой оболочкой, обычно инкубированные при откладке.

141

Надсемейство OXYUROIDEA Хвостовой отдел тела заострен у обоих полов. Спикулы самцов ма­

ленькие (у нескольких видов одна или обе отсутствуют). Яйца часто с крышечкой. В жизненном цикле нет промежуточного хозямна.

Семейства Oxyuridae, Syphaciidae, Heteroxynematidae, Ozolaimidae, Pharyngodonidae.

Надсемейство ATRACTOIDAE Голова обычно имеет сложную структурированность. Живородящие. Семейства Atractidae, Crossocephalidae, Cruziidae, Hoplodonto-

phoridae, Labiduridae, Schrankianidae, Traynematidae.

Надсемейство COSMOCERCOIDEA Рот окружен тремя или шестью губами. Самцы имеют две одинако­

вые спикулы. Развиты многочисленные каудальные папиллы.Семейства Cosmocercidae, Gyrinicolidae, Lauroiidae.

Надсемейство HETERAKOIDEA Рот окружен тремя хорошо развитыми губами. Преанальная при­

соска имеется у самцов. Спикул две. Яйца не содержат развитых эмбри­онов при откладке.

Семейства Heterakidae, Aspidoderidae, Spinicaudidae, Strongyluridae.

Надсемейство KATHLANIDEA Ротовое отверстие сложное, с тремя или шестью губами. Буккаль­

ная капсула хорошо развита, иногда с зубами. Имеется либо преанальная присоска, либо преанальная мышца.

Семейство Kathlaniidae.

Надсемейства SUBULUROIDEA Губы отсутствуют или значительно редуцированы. Передний отдел

пищевода обычно с зубами. Имеется преанальная присоска.Семейства Maupasinidae, Parasubuluridae, Subuluridae.

Отряд SPIRURATA

Рот окружен шестью маленькими губами или кутикулярным кольцом, или двумя боковыми псевдолабиями. Буккальная капсула имеется. Головной отдел обычно хорошо выделяется и структурирован. Пищевод часто разде­лен на переднюю мускульную и заднюю железистую части. Задний бульбус всегда отсутствует. Спикулы обычно отличаются по размерам и строению.

142

Семейства Gnathostomatidae, Tetrameridae, Gongylonematidae, ,Spiroc- ercidae, Thelaziidae, Acuariidae, Ascaropsidae, Cobboldinidae, Crassicaudidae, Desmidocercidae, Habronematidae, Haplonematidae, Hedruridae, Physalopteri- dae, Pneumospiruridae, Rhabdochonidae, Rictulariidae, Salobrellidae, Schistor- ophidae, Seuratidae, Spinitectidae, Spiruridae, Streptocaridae, Tetrameridae.

Отряд FILARIATA

Ротовое отверстие простое, без губ. Буккальная капсула у большин­ства видов отсутствует. Пищевод обычно разделен на переднюю мускуль­ную и заднюю железистую части. Спикулы обычно неодинаковые. Ови- парные и ововивипарные виды. Паразитируют в тканях и дыхательной системе наземных позвоночных.

Семейства Onchocercidae, Rhabdochonidae, Aproctidae, Desmidocerc­idae, Diplotriaenidae, Filariidae, Setariidae.

Отряд CAMALLANATA

Губы отутствуют. Буккальная капсула имеется или отсутствует, или замещена большими, склеротизированными латеральными створками. Пищевод длинный, разделен на переднюю мускульную и заднюю желе­зистую части. Спикулы неодинаковые или одинаковые. Ововивипарные виды. Анус и вульва у самок могут исчезать. Паразитируют в тканях, по­лости тела, воздушных мешках, системе кровообращения или пищевари­тельном тракте водных и наземных позвоночных.

Семейства Anguillicoidae, Camallanidae, Dracunculidae, Philometrid- ae, Oceanicucullanidae, Phlyctainophoridae, Skrjabillanidae, Tetanematidae.

Отряд MERMITIDA

Семейство Mermitidae

Отряд TYLENCHIDA

К ласс N E M A T O M O R P H A

Блакстер с соавторами (Blaxter et al. 1998) предлагает иную класси­фикацию нематод, которой также следуют многие специалисты. Они дают следующее подразделение типа Nem athelm inthes: Надотряд

143

Adenophorea (Отряд T'richocephalida, Отряд Mermitida); Надотряд Secern- entea (Отряд Oxyurida, Отряд Ascaridida, Отряд Spirurida, Отряд Strongyl- ida, Отряд Rhabditida, Отряд Rhigonematida).

6.3 Класс ADENOPHOREA (APHASMIDA, ENOPLEA)

О т р я д D I O C T O P H Y M A T A

Семейство DIOCTOPHYMATIDAE

Dictyophyme renale. Эта нематода получила название гигантского почечного червя. Длина тела до 20 см (самец) 1 м (самка), ширина 6 мм (самец) 12 мм (самка). Вид не обладает высокой специфичностью в вы­боре хозяина и поражает многие виды млекопитающих, включая челове­ка. Самцы и самки обитают в одной почке позвоночного хозяина, яйца выходят с мочой хозяина. Яйца проглатываются Annelida, в которых фор­мируются личинки. Позвоночный хозяин заражается, проглатывая чер­вей с личинками нематоды. Заражение возможно и через резервуарного (паратенического) хозяина - рыбу, съевшую зараженного червя. Паразит разрушает почку, что в ряде случаев приводит к летальному исходу. Червя удаляют хирургическим путём. Обе почки не поражаются, что дает возмож­ность хозяину продолжать жить, обеспечивая существование и паразита.

О т р я д T R I C H U R A T A

У этих нематод (Trichuris, Capillaria) гиподерма образуют бацил­лярные узлы. У Trichurata передняя часть пищевода сильно утолщена, а задняя — сужена и окружена одним слоем особых клеток - стихоцитов. В стихостоме развиты каналы, связанные с просветом пищевода. Стихоци- ты выполняют секреторную функцию.

Семейство TRICHURIDAE

Тело этих нематод имеет сильно зауженный передний отдел тела, на­поминающий волос, и утолщенную заднюю часть тела. Семейство включает много видов, паразитирующих в животных. Имеются паразиты человека.

Trichuris (Trichocephalus) trichiura. Власоглав обитает в толстой и слепой кишке человека, вызывая заболевание трихуроз (ранее называли трихоцефалезом). Самка имеет в длину - 4-6 см, самец - 3-4 см. Передняя

144

греть тела истончена в виде волоса и служит для закрепления в стенке слепой и толстой кишки хозяина (человека). Вентральная поверхность тела в области пищевода несет широкий поясок из мелких пор - бацил­лярные узлы. Рот имеет вид простого отверстия, губ нет. Буккальная кап­сула узкая, пищевод очень длинный и занимает примерно две трети дли­ны тела, окружен стихоцитами, образуещими стихостом. Лишь передний отдел пищевода не имеет стихоцитов и содержит мышцы. И самцы, и самки имеют одну половую железу. Анус располагается почти на кончике хвоста. Самцы имеют одну спикулу, заключенную в особом влагалище, покрытом шипиками. Вульва самки находится на границе тонкой и тол­стой частей тела (рис. 81). Выделительная система отсутствует. Черви «прогнивают» стенку кишки и закрепляются в ней передним отделом.

ВЫНОСЯЩИИitdotok / киш ечник

семенник

самец

Рис. 81 Trichuris trichiura:А - общий вид, Б - половая система самки, В - половая система самца

Зрелая самка ежедневно производит от 1000 до 7000 яиц, кото­рые с калом хозяина выводятся во внешнюю среду. Яйца имеют форму лимона, с пробочками на полюсах. В теплой, влажной и притененной почве яйца инкубируются 21 день. За этот период в яйце развивается личинка, и яйцо становится инвазионным. Хозяин (человек) заражает­ся, заглатывая яйца с пищей или водой. В тонком кишечнике из яиц вылупляются личинки паразита, которые внедряются в ворсинки. Пос­ле короткого периода развития в ворсинках личинки снова выходят в

145

просвет кишечника и мигрируют к слепой кишке. Здесь через 3 ме­сяца формируются взрослые черви (рис. 82). Продолжительность жиз­ни червя составляет несколько лет. Таким образом, для благополучно­го прохождения цикла необходимы два основных условия. Во-первых, фекалии человека должны попадать в окружающую среду. Это очень часто встречается в странах с низ­кими санитарными стандартами, а также в случаях удобрения полей экскрементами человека. Во-вто рых, необходимо наличие увлаж­

ненной, прогреваемой и при этом затененной почвы (в таких условиях протекает инкубация яиц власоглава). По данным нематодологов, еже­годно в мире власоглавом заражается около 355 млн. человек. Особенно часто поражаются дети. Симптомы заболевания связаны с интенсивнос­тью инвазии. Наличие менее 100 червей в организме человека обычно переносится бессимптомно. Более высокая интенсивность заражения приводит к обширному поражению кишечника, появлению лихорадки, поноса, слабости, припадков, напоминающих эпилептические. В ряде случаев наблюдаются рвота, аллергические реакции (чаще в виде кра­пивницы). В тяжелых случаях возможны выпадение прямой кишки, кровотечения. Известны летальные исходы трихуроза. Следует иметь в виду, что власоглав постоянно травмирует мукозу, вызывая излишние деления клеток. Это провоцирует развитие полипов кишечника. Извест­ны случаи развития аппендицита, вызванные власоглавом.

Trichuris ovis вызывает сходное заболевание у КРС, верблюдов, овец, коз, диких жвачных парнокопытных, Trichuris suis - у свиней, Т. vul- pis — у собак, волков, лисиц, Trichuris muris - у мышей.

Семейство CAPILLARIDAE

Виды рода Capillaria весьма похожи на власоглава. Однако между утонченной и утолщенной частями тела у них нет резкого перехвата. Па­разитируют в органах и тканях позвоночных. Пишевод окружен стихоци- тами. Яйца на полюсах имеют крышечку.

человек-хозяин

яйцо инкубированноеяйцо

Рис. 82 Цикл развития власоглава

146

Capillaria hepatica. Этот паразит широко распространен у различ­ных видов грызунов, однако был описан у собачьих и человека. Обитает в печени хозяина, окружаясь капсулой из соединительной ткани. Зрелая самка откладывает яйца, которые здесь не развиваются. Обычно яйца от­кладываются в паренхиму печени, и могут выйти оттуда только при поеда­нии этого хозяина хищником, либо при разрушении тканей после смерти хозяина. Если это происходит, яйца высвобождаются из тканей печени и выходят наружу с калом хищника. Некоторое время яйца пребывают в поч­ве, после чего они должны быть проглочены новым хозяином, в тонком кишечнике которого из яиц выйдут личинки. Эти личинки внедряются в ткань кишки, достигают воротной вены печени и по ней попадают в пе­чень. Здесь они растут, достигая половозрелости. Человек может заразить­ся, проглотив яйца этого червя. Патология капилляриоза сводится к раз­рушению паренхимы печени, нарушению функций органа (иногда очень значительная часть печени замещается массами яиц капиллярии).

Capillaria philippinensis. Это близкий к предыдущему вид, достаточ­но часто встречающийся у человека в странах Юго-Восточной Азии. В отличие от С. hepatica, этот вид паразитирует в кишечнике. Самки червя достигают в длину 2,5-4 мм, самцы - 2-3 мм. Самцы имеют маленькие хвостовые alae (крылья) и спикулярный чехол без зубчиков. Пищевод сам­ки соответствует длине ее тела. Заболевание протекает с симптомами тя­желого расстройства пищеварения, может закончиться смертью человека.

Некоторые виды рода известны как важные паразиты домашних животных. Например, C.aerophila обитает в легких кошек, собак и не­которых других хищных (несколько раз обнаруживалась и у человека (в бывшем СССР)). Очень опасна на зверофермах (особенно для лисиц, куниц, соболей, норок, песцов). Самка имеет длину 19-19 мм, самец 16 мм. Тело волосовидное. Спикулярное влагалище самцов покрыто мел­кими шипиками. Промежуточными хозяевами этой нематоды являются дождевые черви. Окончательные хозяева заражаются, поедая червей, со­держащих инвазионные личинки паразита. В теле позвоночного личин­ки нематоды совершают миграцию по малому кругу кровообращения. C.annulata паразитирует в пищеводе домашних птиц. Промежуточными хозяевами являются дождевые черви.

В мочевом пузыре насекомоядных встречается С. incrassata, в селе­зенке - C.splenaeca, в желудке - C.mimta.

Anatrichosoma spp. очень похожи на Capillaria spp., но не имеют спикул и спикулярного чехлика. Эти нематоды паразитируют в тканях обезьян и песчанок в Азии и Африке, известны в опоссумах в Америке. Могут встречаться в полуобезьянах, ленивцах.

147

Семейство TRICHINELL1DAE

Trichinella spiralis. Вызывает заболевание - трихинеллёз. Трихи нелла - один из наиболее широко распространенных паразитов живо : ных и человека. Самки достигают в длину 3 мм, самцы - 1,4-1,6 мм. Передний конец тела несколько уже заднего (рис. 83). Анус располага­ется почти терминально и имеет крупную паииллу с каждой стороны. Копулятивная сумка отсутствует.

самец

кишечник

клоакавульва

зародыши

Рис. 83 Trichinella spiralis: самец слева, самка справа

Паразитирует в хищных млекопитающих (лисы, барсуки, медве­ди, собаки, волки, куньи), в кабанах, а также грызунах. От своих ди­ких хозяев трихинелла входит в контакт с человеком через зараженных крыс (и некоторых иных грызунов), которых поедают домашние сви­ньи. Определенный вклад в заражение свиней вносят отбросы пушных и звероводческих ферм. В сельской местности основным источником заражения человека являются свиньи. Человек может быть хозяином трихинеллы (как тупиковый хозяин). Заражение осуществляется при употреблении в пищу свинины, содержащей инкапсулированные ли­чинки T.spiralis (рис. 84). В желудке человека личинки выходят из кап­сул и мигрируют в кишечник. Личинки четыре раза линяют и через несколько дней достигают половой зрелости. После копуляции самцы погибают, а самки отрождают примерно 1500 личинок первого возрас­та. Личинки мигрируют в сердце и легкие, проникают в артерии и раз­носятся по всему телу При миграции по кровеносной системе личинки задерживаются в мышцах, питаются тканью, а затем инкапсулируют­ся. Фиброзная капсула, пропитанная солями кальция, образуется за счет хозяина. Во время нахождения в кишечнике (кишечная форма) у хозяина наблюдаются лихорадка, диарея, рвота. На этом этапе хозяин является окончательным. Размножение в кишечнике может осущест-

148

Рис. 84 Личинки мышечной трихины:А - личинка внедряется в мышцу, Б - личинка окружена капсулой,

В - внешний вид личинки

вляться несколько раз (формируется несколько поколений кишечных трихинелл) до начала миграции в мышцы. При оседании личинок в мышцах хозяина наблюдаются лихорадка, ломота и боли в мышцах, в языке, глазах. На этой стадии (мышечная форма) тот же хозяин оказы­вается промежуточным. В клинической картине трихинеллеза характер­но сочетание лихорадки, миалгии, отека век и орбит глаз, эозинофилии. Часто наблюдаются точечные кровоизлияния под ногтями.

До сих пор 5-6% случаев трихинеллёза у человека заканчивают­ся смертью. Заболевание распространено повсеместно. В природных условиях имеются очаги трихинеллёза. Различные типы природных очагов приурочены к разным ландшафтам и в них имеются свои осо­бенности циркуляции этой нематоды (рис. 85-86). Описанная схема цикла характерна для очагов в умеренных широтах.

С эколого-популяционной точки зрения в жизненном цикле Tri­chinella выделяются следующие фазы: заражение хозяина инвазион­ными личинками, развитие личинок до половозрелого состояния (в хозяине), репродуктивных период (отрождение личинок следующего поколения), миграция личинок в хозяине и образование инвазионной стадии, развитие инвазионного процесса в популяции хозяина (Рома­шов и др., 1998).

Очаги синантропного характера поддерживаются циркуляцией три­хинеллы по цепям питания между свиньями, крысами и человеком.

149

Рис. 85 Цикл развития Trichinella spiralis в условиях

умеренного климата (синантропный очаг)

Рис. 86 Цикл развития Trichinella spiralis в условиях

умеренного климата (смешанный очаг)

Личинки трихинелл устойчивы и отношении низких температур. Замо раживание до -2 0 — 30°С они выдец живают до 40 дней. В то же время ли чинки не устойчивы к нагреванию до + 80°С. Личинки трихинеллы не погн бают при солении и копчении мяса хо зяина. До двух месяцев они сохраняю! жизнеспособность в гниющем мясе.

Сильварные (лесные) природные очаги трихинеллеза поддерживают ся хищными млекопитающими и их жертвами (или трупами). Человек мо жет частично вовлекаться в такой оча1

по роду деятельности (охота). Тогда очаг, по сути, близок к смешанному типу очагов (рис. 86).

В тропиках сходные очаги под­держиваются тропическими видами хищных млекопитающих, их трупами и частично жертвами. Человек может принимать участие в циркуляции па­разита (охота).

Циркуляция Trichinella в зоне холодного климата также поддержи­вается местными видами хищников (например, белыми медведями), их трупами и возможными жертвами. Че­ловек также может заражаться в очаге. Однако значение человека в существо­вании природных очагов трихинелле­за невелико.

До начала 70-х годов 20 века признавалось наличие одного вида - Trichinella spiralis. Затем было уста­новлено, что вид является полиморф­ным и разделяется на четыре отдель­ных вида: Trichinella spiralis, T.nativa, T.nelsoni, T.pseudospiralis. Недавно описан еще один вид - Т. britovi. Вид

150

T.pseudospiralis отличается по отсутствию капсулы вокруг личинки, меньшими размерами и способностью паразитировать как в млеко­питающих, так и в птицах. Остальные виды различимы по комплексу морфологических и экологических признаков, а также на молекуляр- но-генетическом уровне. В эпидемиологическом отношении T.spiralis циркулирует в синантропных очагах трихинеллеза, а остальные виды поддерживают природные очаги этого заболевания. Кроме того, каж­дый вид характеризуется особенностями круга облигатных хозяев. Эти виды имеют и зоогеографические различия. Петерс и Гиллес (Peters, Gilles, 1998, 1999) указывают, что T.pseudospiralis встречается в Новой Зеландии, T.nativa - в Арктике, T.nelsoni - в ряде стран Африки и в Южной Европе. Б.В.Ромашов с соавторами (1998) отмечает T.nativa в Центральном Черноземном регионе России.

6.4 Класс SECERNENTA (PHASMIDEA, RHABDITAE)

Отряд RHABDITATA

Это мелкие черви, среди которых много свободноживущих ви­дов. По-видимому, именно в этой группе нематод можно наблюдать различные способы перехода к паразитизму. Ряд видов имеет как сво- бодноживущие, так и паразитические поколения в жизненном цикле. Свободноживущие рабдитиды связаны, как правило, с очагами гние­ния (особенно много их в почвенной среде обитания, гниющих пло­дах, сточных водах). Эти условия послужили предпосылкой перехода к освоению тел растений и животных в качестве среды обитания. Воз­можно, какие-то группы рабдитных червей могли обитать в ранах на теле животных, а также проникать внутрь тела через естественные от­верстия пищеварительной, дыхательной и половой систем. По крайней мере, так можно объяснить появление факультативного паразитизма. Некоторые особенности развития и поведения также способствовали переходу к паразитическому образу жизни. Например, личинки III воз­раста Rhabditis dubia (обитает в навозе), не найдя подходящего суб­страта, способны образовывать особые личинки, которые прикрепля­ются к навозным мухам и переносятся ими в благоприятные условия. Разнообразие жизненный циклов также способствовало включению в них паразитических стадий. В настоящее время в семействах Rhabdia- sidae и Strongyloididae можно обнаруживаются как свободноживущие, так и паразитические виды.

151

Семейство RHABDIASIDAE

Среди паразитических представителей хорошо изучены Rhabdias bu- fonis и R.ranae - весьма обычные паразиты лёгких лягушек. Жизненные циклы этих червей своеобразны. Взрослые паразитические черви являются протандрическими гермафродитами (рис. 87). Особь сначала функциони­рует как самец, а затем становится самкой. Сперма формируется на ранней стадии развития у самца и запасается в семенном пузырьке. Затем гонада производит яйцеклетки, которые оплодотворяются запасенными сперми- ями. Зигота, покрытая оболочкой, попадает в трахею хозяина, проглаты­вается им. За это время в яйце развивается личинка. Личинки I возраста выходят из яиц в кишечнике лягушки и накагшиваются в клоаке. После этого личинки выходят во внешнюю среду. Личинки I возраста называются рабдитовидными (рабдитными, или рабдитиформными, рабдитоидными) (эти личинки имеют относительно короткое и толстое тело). Такое назва­ние связано с тем, что задняя часть пищевода имеет выраженный бульбус, хорошо отделенный от корпуса перешейком (истмусом).

Личинки линяют 4 раза и образуют особи, ведущие свободный образ жизни. Это непаразитическое поколение червей питается бактериями в почве. Самки и самцы копулируют. Яйца и личинки развиваются в матке, а затем проникают во внутренние органы матери, разрушая их. Затем они покидают

Рис. 87 Rhabdias bufonis:А - гермафродитное паразитическое поколение, Б - самка,

В - самец свободноживущего поколения (Догель, 1962)

152

тело материнского организма, линяют и образуют личинки III возраста, кото­рые инвазионны для лягушек и жаб. Эти личинки называются филяриевид- ными (филяриформными) (они обладают узким и удлиненным телом), так как пищевод не имеет бульбуса или истмуса. Эти личинки задерживают развитие до тех пор, пока не будет возможность проникнуть в тело хозяина через его кожу. Проникнув в хозяина, личинки паразитического поколения мигрируют в легкие. Таким образом, развитие у этих червей непрямое, имеет место чере­дование поколений (гетерогония): свободноживущего и паразитического.

Rhabdias fuscovenosa паразитирует в лёгких морских змей. Этот червь - облигатный паразит.

Семейство STRONGYLOIDIDAE

Д

К семейству относятся очень мелкие паразитические черви, поража­ющие животных и человека. Наибольшее значение имеет кишечная угрица - Strongyloides stercoralis (рис. 88). Этот червь паразитирует в человеке, прима­тах, а также в кошках и собаках. Близкие виды: S.fuelleborni (отмечен в Африке у приматов), S.ratti (обычен у грызунов),S.ransomi (поражает евшей), S.papillos- us (часто отмечается у овец).

В жизненном цикле чаще встре­чаются следующие друг за другом па­разитические поколения партеногене- тических особей, прерывающиеся сво- бодноживущим поколением самцов и самок. Партеногенетические самки достигают 2-2,5 мм в длину, а самцы 0,7 мм. Буккальная капсула маленькая, пищевод длинный, цилиндрический, без заднего бульбуса. Вульва у самки располагается в задней трети тела. В матке немного яиц. Свободноживущие особи имеют рабдитидный пищевод с задним бульбусом. У самца имеется Пара одинаковых спикул, развит губер- накулум. Хвостовой отдел тела самца загнут вентрально. Вульва у свободно- живущих самок располагается в цен­тральной части тела, а матка содержит довольно много яиц.

Рис. 88 Strongyloides stercoralis: Strongyloides stercoralis:

A - самка, Б - самец, В - передний отдел самки с пищеводом,

Г - передний отдел JTI,Д - филяриевидная личинка JIIII

153

Strongyloides stercoralis. Паразитические самки закрепляются ртом в мукозе кишки хозяина и вводят передний отдел тела глубоко в субмукозу. Изредка самок находили в желчных протоках и поджелудоч­ной железе. Самки производят несколько десятков яиц, содержащих ли­чинок (рис. 88, 89). Яйца выделяются в подмукозный слой или же в просвет кишки. Вылупление личинок I возраста происходит в кишке. Обычно они выделяются с калом хозяина. Эти личинки могут развиваться в свободножи- вущее поколение, а могут образовывать филяриевидные личинки III возрас­та, которые приостанавливают развитие в ожидании подходящего хозяина. Проникновение в хозяина происходит перкутанно (через кожу), либо пе­рорально (при проглатывании их). Если личинки проникли в хозяина че­рез кожные покровы, то они мигрируют с током крови в легкие, выходят в альвеолы, поднимаются по трахее до глотки и проглатываются, дости-

Рис. 89 Личинки и самка угрицы кишечной Strongyloides stercoralis

154

гая кишечника - места локализации. Здесь личинки линяют и образуют взрослых червей следующего паразитического поколения. Если личинки проникают в хозяина через рот с пищей или водой, то они обычно не совершают миграции. Свободноживущие черви могут производить не­сколько последовательных поколений свободноживущих же организмов. Как паразитические, так и свободноживущие самки способны выделять личинок, которые могут становиться филяриевидными и заражать хозяи­на, либо развиваться в свободноживущих нематод (рис. 90).

Рис. 90 Общая схема жизненного цикла Strongyloides stercoralis:1 - яйца и личинки паразитического поколения во внешней среде, II - свобод- ноживущее поколение, III - взрослое паразитическое поколение в кишечнике человека; 1 - взрослые черви паразитического поколения, 2 - рабдитовидная

(рабдитная) личинка, 3 - филяриевидная личинка, 4 - самцы и самки свободноживущего поколения, 5 - яйцо, 6 - хозяин-человек

Часть яиц паразитического поколения остается в кишечнике. Из яиц вы­ходят филяриевидные личинки, дающие взрослых червей следующего поко­ления (автоинвазия). Черви обитают в мембране ворсинок кишечника, поэто­му стронгилоидоз лечится с большим трудом. Возможно заражение хозяина

155

и яйцами этого паразита. Распространено заболевание преимущественно в странах с теплым климатом (Центральная и Южная Америка, Мексика, не­которые страны Африки и Юго-Восточной Азии). Относительно редко отме­чается и в зоне с умеренным климатом (Южная Европа, Украина, Балканы).

Этот крупный отряд круглых червей имеет особое медицинское и экономическое значение. У самцов почти всех видов развита широкая копуляторная сумка. В большинстве случаев эти черви паразитируют в кишечнике позвоночных животных.

Представители этого семейства обитают в кишечнике хозяев, где они прикрепляются к слизистой и ворсинкам, питаясь кровью и тканевой жидкостью. Анцилостомиды имеют много общих черт, поэтому следует остановиться на основных признаках, характерных для червей из этого семейства. Тело плотное, передний отдел изогнут на дорсальной стороне (отсюда происходит русское название этих паразитов - кривоголовки). Ротовая капсула крупная, сильно склеротизованная и вооружена пласти­нами, зубцами или дорсальным конусом (рис. 91).

от ш куш . к до^ ш дш . жапезепищевода. Губы редуцированы или отсутствуют. У представителей подсе­мейства Arthrostominae буккальная капсула разделена на несколько пластин.

О т р я д S T R O N G Y L A T A

Н а д с е м е й с т в о A N C Y L O S T O M O I D E A

Семейство ANCY LOSTOMIDAE

режущие зубы зубыпластины / ! / /

Necator americanus Ancylostoma duodenale Ancylostoma caninum

Рис. 91 Передний отдел тела Ancylostomidae (ротовая полость)

156

дорсальная вентро-вентральная

наружная латераль­

ная

доли сумки

медио-латеральная

Пищевод короткий, с расширенным задним концом и хорошо раз­витыми мышцами (пищевод работает как насос). Железы пищевода очень крупные и частично лежат вне органа в полости тела. Цервикальные па­пиллы расположены на уровне нервного кольца.

Самцы имеют совокупительную сумку, состоящую из двух ши­роких латеральных и маленькой дорсальной долей (рис. 92). Имеются лучи, поддерживающие лопасти (доли) и губернакулум. Тело самок за­канчивается коническим хвостом. Вульва расположена позади средней части тела. Имеются два яичника.

Взрослые черви обитают в тон­ком кишечнике хозяина и откладыва­ют яйца, в которых эмбрион начинает дробиться. Такие яйца выводятся на­ружу с калом. Во внешней среде яйца инкубируются во влажной теплой и притененной почве. Через 24-48 часов из яиц выходят личинки I возраста. Это рабдитные личинки. Некоторое время они обитают в фекалиях и через 2-3 дня линяют. Личинки II возраста так­же рабдитные и продолжают питаться и расти еще 5 дней. Затем они линяют, образуя личинок III возраста. Это фи- ляриевидные личинки (их пищевод, однако, имеет задний бульбус, кото­рый не отделен от корпуса перешейком). На этих стадиях личинки почти не отличимы от личинок Strongyloides spp. Но у филяриевидных личинок анцилостомид хвост заострен, а у стронгилоидид - притуплен. Личинки III возраста какое-то время живут в почве, совершая в ней миграции в поисках влажных условий. Они могут жить в таких условиях до нескольких недель. Эти личинки являются инвазионными и проникают в хозяина через кож­ные покровы. Для некоторых видов характерно также трансплацентарное и трансмаммальное проникновение в детенышей хозяина.

В ряде случаев личинки III возраста попадают в хозяина перораль­но, вбуравливаются в слизистую ротовой полости (личинки некоторых видов анцилостомид проглатываются хозяином). Оказавшись в коже, личинки начинают миграцию по кровеносной системе в сердце и далее по малому кругу кровообращения в лёгкие хозяина. В альвеолах они выходят и поднимаются по воздухоносным путям. Личинки попадают в глотку и проглатываются. Попав в тонкий кишечник, личинки прикре-

наружная дорсальная

задняя дорсальная

Рис. 92 Особенности строения заднего конца тела самца

Ancylostoma duodenale (бурса, спикулы)

157

пляются к слизистой оболочке, растут, линяют и превращаются в личи­нок IV возраста с увеличенной ротовой капсулой. Затем происходит по­следняя линька и формируются взрослые черви (рис. 94). От заражения до начала откладки яиц паразитом проходит не менее пяти недель.

По оценкам ВОЗ не менее 900 млн. человек ежегодно поражено ви­дами этого семейства.

Для человека самыми опасными представителями являются Ancylo­stoma duodenale и Necator americanus. Анцилостома (анкилостома) и некатор рассматриваются Всемирной организацией здравоохранения как одна из четырех угроз человечеству. Чаще всего эти паразиты встре­чаются в районах с теплым влажным климатом, а также в каменолом­нях, шахтах, туннелях.

Самки Ancylostoma duodenale и Necator americanus длиной до 10 мм, самцы не более 7-9 мм. Обитают в кишечнике человека, где питаются на ворсинках. Ротовые органы режущие (рис. 91,93), содержат зубцы или пла-

самка самец

буккальная капсула

нервное кольцо

Л ~~ —— пищевод

кишечник

'|§ |\\цервикальнаяжелеза

рЩК цефалическая 1М| железа

- вульва

яичник

матка

анус

; И-----------------спикула

_______ - клоака

_______ бурса

[__________семеннойпузырек

семяизвергательный

семенник

канал

Рис. 93 Общее строение Ancylostoma duodenale

158

стины (у некатора - изогнутые пластины, у анцилостомы - 4 зуба)..Червь захватывает ворсинку кишечника ротовой капсулой и сосет кровь, вызывая тяжелую анемию. Черви активно передвигаются, повреждая всё новые и новые ворсинки, оставляя на старом месте питания кровоточащие язвы. Ежедневно самки откладывают до 18000-20000 яиц, которые выходят на­ружу с калом человека. Из яиц выходят личинки, питающиеся бактериями (рабдитовидные личинки). Через некоторое время они линяют два раза и образуют инвазионные филяриевидные личинки, которые активно внедря­ются в хозяина-человека через кожные покровы. В хозяине личинки совер­шают миграцию. В коже они проникают в кровеносные сосуды, по системе вен достигают правого сердца и выходят в малый круг кровообращения. Попав в лёгкие, личинки III возраста линяют, образуя личинки IV возрас­та (рис. 95). Эти личинки поднимаются по воздухоносным путям в глотку, проглатываются и оказываются в желудке. Здесь происходит линька, фор­мируется личинка V возраста, которая образует взрослого червя.

Necator americanus. Этого червя в Америке называют «американ­ским убийцей». Он впервые был обнаружен в Бразилии, затем в Техасе (США), а затем было выяснено, что эта нематода широко распространена в странах Африки, в Индии, Юго-Восточной Азии, островах Тихого оке­ана, в Китае. Считается, что этот паразит был ввезен в Америку вместе с рабами из Африки. На переднем крае ротовой капсулы имеются пара дор­сальных и пара вентральных режущих пластин (рис. 91). В дополнение к ним внутри буккальной капсулы имеются пара субдорсальных и пара субвентральных маленьких зубцов. Совокупительная сумка самцов име­ет свои особенности: верхушки спикул сливаются в крючок. Жизненный цикл общий для анцилостомид, но хозяин не заражается перорально.

Этот вид преобладает в Америке. Взрослые черви могут жить в хозя­ине до 15 лет, вызывая малокровие (при высокой интенсивности инвазии хозяин погибает), кровотечения, серьезные расстройства пищеварения.

Ancylostoma duodenale обычна в странах Южной Европы, в Север­ной Африке, Индии, Китае и Юго-Восточной Азии. Отмечается (гораздо реже) в Южной Америке, США, странах Карибского бассейна. Перед­ний край буккальной капсулы имеет две вентральные пластины с парой крупных зубцов на каждой из них. В глубине ротовой капсулы имеется пара мелких зубцов. Спикулы самцов нитевидные, никогда не сливаются в крючок (как это имеет место у некатора). Жизненный цикл общий для анцилостомид. Этот вид может заражать хозяина как перкутанно, так и перорально (рис. 94). В хозяине анцилостома живет до пяти лет.

Некоторые другие виды могут также поражать человека. Ancylosto­ma ceylanicum паразитирует в хищных млекопитающих на Шри-Ланке

159

и в Индии. На Филиппинах она отмечается и у человека. A.brasilieme обитает в кишечнике многих домашних и диких плотоядных животных в тропиках Южной Америки, Африки, Азии. Отмечается у людей. Встре­чающаяся у плотоядных животных в Малайзии и Индии A.malaycmum, также может паразитировать у человека.

В большинстве случаев инвазия у человека протекает со слабой симп­томатикой или стерто. Развитие серьезных симптомов связано с двумя ключевыми факторами. Первый - это интенсивность инвазии, второй - особенности питания зараженного хозяина. Подсчитано, что присутствие в человеке менее 25 особей некатора не вызывает симптомов, наличие 25-100 особей вызывает легкое проявление симптомов, 100-500 особей паразита - среднее (умеренное) проявление, более 500 - тяжелое, более 1000 — может привести к смерти больного. Виды рода анцилостома более опасны, так как потребляют гораздо больше крови, и инвазия 100 парази­тами ведет к развитию тяжелейших форм болезни. Второй фактор связан с качеством питания. Если диета больного не сбалансирована, имеется истощение, то заболевание протекает тяжело даже при относительно низ­кой интенсивности заражения анцилостомидами.

160

Внешние условия существенны для развития эпидемического процес­са. Инкубация яиц и активность свободноживущих личинок связаны с теп­лыми и влажными условиями, которые обычны лишь в районах с теплым мягким климатом (это существенно ограничивает распространение парази­тов в умеренных и тем более холодных широтах). Низкий уровень санитарии способствует рассеиванию яиц во внешней среде. Такие условия обычны для стран с низким уровнем развития. Массовое выделение экскрементов непосредственно во внешнюю среду - один из главных факторов распро­странения этих нематод. Следует, однако, иметь в виду, что моча губительна для личинок анцилостомид, поэтому даже сточные канавы не пригодны для развития этих паразитов. В странах Юго-Восточной Азии одним из важных факторов распространения анцилостомид является принятая практика вне­сения человеческих фекалий на поля в качестве удобрения. Проникновению личинок в кожные покровы способствуют хождение босиком, различные формы контактов голого тела с почвой, что также обычно в районах с теп­лым климатом и низким уровнем санитарно-гигиенических навыков насе­ления. Исследования показали значительные отличия в восприимчивости к анцилостомозам у разных рас человека. Представители белой расы в 10 раз более восприимчивы к инвазии, чем чернокожие. Интенсивность заражения белого населения также, как правило, намного выше.

Недавние исследования показали, что личинки Ancylostoma duode­nale могут внедриться и в иного хозяина (не в человека), достичь мышц и затем долго сохранять там жизнеспособность. Такие резервуарные хо­зяева могут иметь эпидемиологическое значение, так как заражение че­ловека при употреблении в пищу недообработанного термически мяса становится причиной заражения.

Первыми признаками заражения служат кожные реакции в месте проникновения личинок. Появляются аллергические сыпи (крапивни­ца), дерматиты, зуд. В некоторых случаях видны места входа личинок, а также мигрирующие под кожей личинки. По мере миграции личинок через соответствующие органы развиваются симптомы миокардита, бронхопневмонии, трахеита. Паразитирование червей в кишечнике вы­зывает симптомы тяжелого малокровия, истощения, слабости, апатии и расстройств пищеварения.

Собачья анцилостома Ancylostoma caninum паразитирует в собаке и собачьих, однако, может использовать человека в качестве паратенического хозяина. Яйца выходят из хозяина с калом. В фекалиях личинки развиваются до III возраста, становясь инвазионными. Эти личинки мигрируют на поверх­ность почвы или растений. Хозяин может заразиться перорально (проглотив личинку) или перкутанно (когда личинка акгивно вбуравливается в кожу).

161

Личинки видов, развивающихся в животных, проникая в эпидермис человека, не могут совершать миграции и достигать места окончательной локализации. Эти личинки, однако, проделывают в эпидермисе ходы и вызывают тяжелые аллергические реакции (до шока).

Н а д с е м е й с т в о S T R O N G Y L O I D E A

Семейства STRONGYLIDAE, TRICHONEMAHDAE

Ротовая капсула хитинизирована, с зубами на дне, у стронгилид глу­бина капсулы превышает ее ширину, а у трихонематид - ширина больше глубины. Паразитируют в кишечнике.

Цикл развития протекает без смены хозяев. Из яиц во внешней среде выходят личинки I возраста, питающиеся пометом в той же лепешке. За­тем личинки линяют и образуют личинок II возраста. Они тоже питаются органическими остатками. Под оболочкой такой личинки формируется личинка III возраста, покрытая чехликом. Личинки III возраста обладают необычайной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям и явля­ются инвазионными. Они должны быть проглочены хозяином. Обычно личинки мигрируют на траву, облегчая проникновение в хозяина с его пищей. В организме хозяина личинки сбрасывают чехлик, проникают в ткани, претерпевают линьки. Эти личинки вызывают серьезные патоло­гические изменения (формирование тромбов, отеки, закупорки сосудов, изъязвления и т.п.). Затем личинки последнего возраста линяют и пре­вращаются во взрослых червей, живущих в кишечнике. Питаются кро­вью. Эти паразиты оказывают механические и химические воздействия на хозяина, открывают ворота для инфекций. В лошадях паразитируют Delofondia vulgaris, Alfortia edentatus, Strongyhis eqidnus. Личинки вызы­вают самостоятельную инвазию.

Delofondia vulgaris. Самка имеет длину 20-24 мм, самец - 14-16 мм. Головной конец снабжен крупной ротовой капсулой, на дне которой нахо­дятся два ушковидных зуба и длинный дорсальный желобок. Хвост самца имеет две равные спикулы (длина 2,1 мм) и губернакулум. У самки вульва смещена на задний конец тела. Цикл типичный для стронгилят. Инвази­онные личинки в организме лошади сбрасывают чехлик. В толстом ки­шечнике они проникают через слизистую оболочку в ткань кишки и ми­грируют по брыжейке к ее корню. Затем личинки выходят в брыжеечную артерию, образуя пристеночный тромб и развиваясь в нём. Здесь личинки растут, линяют. Через 6-7 месяцев из аневризмы артерии выходят непо­

162

ловозрелые самцы и самки. Током крови они заносятся в стенку толстого кишечника и образуют узелки, величиной с горошину. Узелки, в которых находятся черви, выпячиваются в просвет кишки. Через некоторое время в узелках появляются отверстия, через которые паразиты выходят в про­свет кишки; здесь они достигают половой зрелости и спариваются. Яйца выделяются наружу с экскрементами хозяина. Часть личинок III возраста проникает в капилляры кишечника, а затем в печень. Здесь личинки по­гибают, а вокруг них формируются узелки. Некоторые личинки с током крови заносятся в другие органы (мозг, почки), где погибают.

Alfortia edentatus. Личинки обитают в брюшине лошадей (особенно жеребят), реже в оболочке почек и других органов. Самки достигают в дли­ну 32-40 мм, самцы - 23-26 мм. Головной конец несет капсулу без зубов, но с желобком внутри. Хвост самца имеет бурсу с двумя спикулами равной длины (0,37 мм) и губернакулумом. Инвазионные личинки проглатываются лошадью с пищей или водой, в кишке хозяина сбрасывают чехлик и внедря­ются в ткань органа. Затем личинки проделывают миграцию в брюшине, растут и дважды линяют. Личинки последнего возраста доходят до вен­трального участка брюшины, а затем начинают обратную миграцию в дор­сальную часть брюшины. В стенках кишечника личинки задерживаются, образуя узелки. Затем на каждом узелке появляется отверстие, и паразиты оказываются в просвете кишки. Здесь черви достигают половой зрелости.

Strongylus equinus. Взрослые черви обитают в кишечнике лошади­ных. Самка имеет длину 35-45 мм, самец - 25-35 мм. Головной конец несет шаровидную ротовую капсулу, на дне которой расположены 4 зуба (два длинных и два коротких) и дорсальный желобок. Хвостовой отдел самца имеет бурсу и две равные спикулы (3 мм). Вульва у самки распола­гается сзади. Личинки III возраста попадают в слепую и ободочную киш­ки, а затем вбуравливаются в их стенку. Затем личинки входят в поджелу­дочную железу и стенку кишки, растут, дважды линяют, а затем выходят в просвет кишечника. Яйца выводятся наружу с экскрементами хозяина.

Овец и коз (а также некоторых диких парнокопытных) поражает Chabertia ovina. Обитают эти черви в прямой и ободочной кишках. Голов­ной конец червей косо срезан и вооружен капсулой с множеством мелких зубчиков и лепестков. Самки достигают в длину 14-26 мм, самцы - 13-18 мм. Спикулы самца (их две) одинаковой длины.

Oesophagostomum spp. Обитают в свиньях и жвачных парнокопыт­ных. Хозяин заражается при проглатывании инвазионных личинок III воз­раста. Личинки паразита вбуравливаются в слизистую тонкой кишки, через несколько дней вновь выходят в просвет кишечника и достигают половой зрелости. Вызывают у хозяина малокровие, появление язв в стенке кишки.

163

Представители семейства Trichonematidae локализуются в толстом кишечнике лошадей. Это необычайно широко распространенные пара зиты лошадиных (около 35 видов, все связаны с лошадиными). Размеры мелкие (несколько мм), ротовая капсула цилиндрическая или кольцевая, длина ее меньше ширины. Самцы имеют хвостовую бурсу и две одина­ковые нитевидные спикулы, а также губернакулум. Отверстие вульвы на­ходится сзади, около ануса. Яйца выходят во внешнюю среду с калом хозяина. Как и у стронгилид, из яиц выходят личинки I возраста, ко­торые линяют два раза. Инвазионные личинки III возраста должны по­пасть в хозяина. Попав в организм лошади, личинки сбрасывают чехлик и вбуравливаются в стенку кишки. Личинки здесь свертываются кольцом, растут и линяют. Достигнув в длину 5-10 мм, личинки вновь выходят в просвет кишечника и превращаются в половозрелых паразитов.

Семейство SYNGAMIDAE

Syngamus trachea. Этот паразит обитает в трахее многих видов птиц (особенно часто поражаются куры, индейки, фазаны). Зараженная птица дышит очень тяжело, так как трахея оказывается заполнена чер­вями, питающимися кровью. Хозяин страдает как от одышки, так и от анемии. Самка достигает 2 см в длину, самец - не более 5-6 мм. Ротовая капсула содержит зубчики. Самец и самка сингамуса всегда обитают вме­сте, находясь в непрерывной копуляции. Яйца выводятся наружу с калом хозяина. Из них вылупляются личинки III возраста, которые инвазионны. Для завершения цикла эти личинки должны попасть в организм хозяина. Обычно заражение происходит алиментарным путем. Довольно часто ли­чинки проглатываются различными насекомыми, в теле которых сохраня­ют жизнеспособность. В таких случаях птица заражается при поедании насекомых. В хозяине личинки сингамуса мигрируют по кровяному рус­лу в легкие, линяют и достигают трахеи.

Cyathostomum bronchialis. Черви имеют кроваво-красный цвет, обитают в трахее птиц. Цикл, как и у Syngamus spp.

Н а д с е м е й с т в о T R I C H O S T R O N G Y L O I D E A

Семейство TRICHO STRONGYLIDАЕ

Представители семейства паразитируют в пищеварительном трак­те позвоночных, в том числе в домашних животных, особенно жвачных парнокопытных. Известны случаи поражения людей. Трихостронгилиды

164

- мелкие черви с очень узким телом, рудиментарной ротовой капсулой. Губы редуцированы или отсутствуют, зубы у некоторых развиты, но чаще отсутствуют. Самцы имеют хорошо выраженную половую бурсу со спику- лами. Самки значительно крупнее самцов, вульва располагается в задней части тела. Половой аппарат парный. Яйца покрыты тонкой оболочкой и содержат развивающуюся личинку (на стадии морулы). Жизненные циклы сходные в пределах семейства. Промежуточный хозяин в цикле отсутству­ет. Яйца раскрываются в почве или в воде и инвазионная личинка III воз­раста развивается во внешней среде. Заражение хозяина, в зависимости от вида паразита, происходит перкутанно или алиментарным путем.

Haettwnchus contortus. Обитает в сычуге жвачных парнокопытных, вызывая истощение и тяжелые расстройства пищеварения (кровяной по­нос, боли в животе, иногда изъязвления слизистой кишки) и анемию. Из домашних животных чаще всего заражаются козы, овцы, КРС. В Бразилии и Австралии описаны случаи заболевания у людей. Червь красноватого цве­та, волосовидной формы, достигает 2-3 см в длину. Головной конец тела истонченный, с рудиментарной капсулой и одним хитиновым зубцом. Бурса самцов с двумя спикулами. У самки две матки, а вульва открывается в зад­ней половине тела, прикрыта клапанами. Самки откладывают яйца, которые выходят наружу с калом хозяина. Через сутки из яиц вылупляются личинки I возраста, которые питаются фекалиями. Затем они линяют. Личинки II воз­раста не питаются, через сутки начинают расти, их кутикула образует чех­лик. После этого происходит линька и образуются инвазионные личинки III возраста. Они покидают фекалии и накапливаются на траве. Животные проглатывают личинок вместе с кормом и заражаются. В желудке хозяина личинки теряют чехлик и линяют. Паразит гштается кровью хозяина и через 2-3 недели достигает половой зрелости (рис. 95, А). У этих нематод в ро­товой капсуле имеется стилетообразный вырост, который используется для прокалывания кровеносного сосуда хозяина и питания кровью. Откладка яиц паразитом возрастает в период ягнения овец и кормления ягнят. Оказы­вается, гормон лактации пролакггин стимулирует' откладку яиц паразитом. Это повышает шансы проникновения в хозяев, число которых возрастает за счет появления ягнят, и улучшает питание самок паразита в овце (беремен­ное животное потребляет намного больше корма).

Marschallagia sp. Строение и жизненный цикл сходны с Haemonch- us spp., но личинка I возраста развивается и линяет в яйце. Во внешнюю среду выходит личинка II возраста. Здесь она растет, линяет, образуя ин­вазионную личинку III возраста (рис. 95, Б).

Nematodirus spp. Обитают в кишечнике жвачных парнокопытных, вызывая гастроэнтерит, понос с кровью. Строение и жизненный цикл

165

Рис. 95 Схема развития трихостронгшшд:А - Haemonchus, Б - Marschallagia, В — Nematodirus (Шульц, Диков, 1965):1 - яйцо во внешней среде, 2 - эмбриональное развитие во внешней среде,

Л1-Л4 - личинки соответствующих возрастов

сходны с Haemonchus spp. Личинки I и II возрастов развиваются в яйцах. Личинки III возраста выходят во внешнюю среду и готовы к заражению нового хозяина (рис. 95, В). Хозяин заражается, проглатывая с пищей этих личинок.

Teladorsagia spp. (Ostertagia spp.). Обитают в сычуге жвачных пар­нокопытных. Хозяин заражается, проглатывая с пищей инвазионных ли­чинок III возраста. В кишечнике личинки два раза линяют и формируют взрослых червей. Взрослые черви имеют грязно-коричневую окраску. Ро­товая капсула рудиментарна, зубы отсутствуют. Развиты цервикальные папиллы. Половая бурса самца симметрична. Вульва самки имеет круп­ный клапан, а кончик хвоста тела самки покрыт несколькими кутикуляр- ными колечками. Наиболее обычными паразитами КРС и овец является T.ostertagi, овец - T.circumcincta, овец и коз - T.trifurcata. В России из­вестны случаи поражения человека T.ostertagi и T.circumcincta при упо­треблении в пищу сычуга скота. Ежегодный ущерб от этих паразитов только в США превышает 600 млн. долларов.

Trichosrtongylus spp. Обитают в кишечнике жвачных парнокопыт­ных, некоторые виды поражают грызунов, свиней, лошадей, птиц; от­мечались и у человека. Хозяин заражается, проглатывая с пищей инва­

166

зионных личинок III возраста. В кишечнике личинки два раза линяют и формируют взрослых червей. Вызывают поносы с кровью, воспаление слизистой оболочки кишки, истощение хозяина, малокровие.

Это очень мелкие, не более 7 мм в длину, бесцветные черви без церви­кальных папилл, с рудиментарной ротовой капсулой без зубов или пластин. Половая бурса самцов симметричная, со слабо развитой дорсальной долей. Спикулы коричневые. Вульва без клапана. Наиболее обычными являются T.colubriformis (в овцах), T.tenuis (в цыплятах, индейках), T.capricola, T.fal- catus, T.rugatus (в жвачных), T.calcaratus, T.retortaeformis (в кроликах). Во­семь видов этого рода обнаруживались у человека почти во всех странах мира. Из них шесть видов были обнаружены у лЮдей в одной только Арме­нии. Экстенсивность инвазии людей может быть очень высокой (в сельской местности в Египте - до 70%, в юго-западном Иране — 69%). Ежегодно от­мечается около 5,5 млн. случаев поражения людей этими паразитами.

Eustrongylides spp. Эти черви во взрослом состоянии обитают в птицах, преимущественно водоплавающих. Яйца выходят с фекалиями во внешнюю среду. Промежуточным хозяином служат рыбы, в которых формируется инвазионная личинка III возраста. Передача паразита осу­ществляется по цепям питания.

К этому семейству относятся Cooperia curticei (поражает в основ­ном свиней и жвачных), Nippostrongylus brasiliensis (обитает в крысах), Hyostrongylus rubidus (обитает чаще всего в свиньях), Nematospiroides spp. (поражает мышей и некоторых других грызунов).

Семейство DICTY OCAULIDAE

Dictyocaulus viviparus. Паразитирует в КРС и некоторых диких ко­пытных (косули, лани, серны, олени). Самка достигает в длину 60 мм, са­мец - 40 мм. Черви обитают в альвеолах легких и бронхах, вызывая крово­течение, отеки и воспаление тканей хозяина. Самцы и самки копулируют в бронхах. Яйца отделяются с мокротой, проглатываются и через пищевари­тельный тракт выводятся наружу вместе с калом хозяина. В навозе же яйца инкубируются и в них развивается личинка III возраста, которая инвазион- на. Личинки выползают и разыскивают спорангии навозного гриба Pilobus, который обладает способностью далеко разбрасывать споры (на несколько метров от навозной кучи). Вместе со спорами гриба нематоды разбрасыва­ются на растения в 3-5 м от навозной лепешки. Это существенно повышает вероятность быть проглоченными хозяином. В легких и бронхах лошадей встречается Dictyocaulus arnfieldi, у коз и овец — D.filaria.

167

Семейство AMIDOSTOMATIDAE

Представители семейства, например Amidostomum anseris, парази­тируют под кутикулой мышечного желудка гусеобразных и других птиц. Длина тела паразита 10-24 мм. Ротовая капсула небольшая, с тремя зуба­ми. Яйца выделяются во внешнюю среду с экскрементами хозяина. Через сутки в яйце образуется личинка, которая не покидает оболочек яйца ещё4-5 дней. Внутри яйца личинка 2 раза линяет и становится инвазионной личинкой III возраста. Эти личинки выходят из яиц и переползают в тра­ву. Птицы заражаются, заглатывая личинок с кормом. При высокой ин­тенсивности заражения хозяин погибает.

Н а д с е м е й с т в о I I E L I G M O S O M O I D E A

Семейство HELIGMOSOMIDAE

Heligmosomoides (Nematospiroides). Эти мелкие нематоды явля­ются паразитами тонкого кишечника грызунов. Хвостовой конец тела самца с кутикулярной бурсой. Имеются две спикулы, половой аппарт самки одинарный.

Их роль в поддержании численности популяций хозяев не велика, но зато эти черви широко используются в научных целях, как модель паразито- хозяинных отношений в изучении поведения, иммунологических реакций, физиологии и экологии. Кроме того, они дают хороший пример прямого жизненного цикла, типичного для многих паразитов домашних животных.

В кишечнике грызунов эти черви проникают между ворсинками и закрепляются. Яйца откладываются здесь лее и выходят наружу с калом. Из яиц через несколько дней выходит личинка первого возраста JII. Далее следуют две линьки, и появляются личинки третьего возрас­та JIIII. Эти личинки инвазионны и вызывают заражение очередного хозяина. При проглатывании хозяином личинки III возраста внедря­ются в мукозную мембрану нового хозяина и линяют, превращаясь в JIIV. Примерно через 1 неделю личинки четвертого возраста вызывают воспаление в месте проникновения. Вскоре они линяют во взрослых червей. Черви выходят в просвет кишки и мигрируют к месту оконча­тельной локализации. Через две недели после спаривания самки на­чинают откладку яиц.

В кишечнике мышей часто встречаются H.glareoli, Н.poly gyrus. В кишечнике насекомоядных отмечается Longistriata depressa.

168

Н адсем ейство M E T A STR O N G Y LQ IB EA

Метастронгилоиды обычно обитают в легких, бронхиолах, легочных артериях, реже - в сердце, лобных пазухах или мышцах млекопитающих. У большинства представителей в жизненном цикле имеется промежуточ­ный хозяин. У многих есть транспортный хозяин. Многие паразиты этой группы созревают в наземных млекопитающих, хотя несколько видов в ряде родов паразитируют в морских животных. Буккальная капсула реду­цирована или отсутствует.

Семейство ANGIOSTRONGYLIDAE

Angiostrongylus cantonensis. Это мелкие и тонкие черви, с простым ртом (нет губ и ротовой капсулы). Самки достигают в длину 21-25 мм, самцы — 16- 19 мм. Чаще всего взрослые черви паразитируют в различных грызунах. Од­нако известны случаи обнаружения этого паразита в мозге человека (Тайвань, Куба, Вануату, Маршалловы острова, Новая Каледония, США (Луизиана)). В грызунах червь локализуется в легких. Самки производят яйца в легочных артериях, яйца раскрываются в легких, а личинки I возраста поднимаются по воздухоносным путям до трахеи и глотки. Затем личинки проглатываются и выходят наружу уже с калом хозяина. Личинки I возраста разыскивают и активно внедряются в тело промежуточного хозяина - брюхоногого моллю­ска (наземного или водного). Здесь личинка дважды линяет и превращается в инвазионную личинку III возраста. Окончательный хозяин заражается при поедании инвазированных моллюсков. В организме окончательного хозяина личинки паразита совершают миграцию из кишечника в венозную систему. Затем они с током крови достигают мозга хозяина, дважды линяют и затем спускаются в легкие по венам. В организме человека личинки достигают мозга, после чего погибают. У человека миграция личинок сопровождается аллергическими реакциями, лихорадкой, а затем, когда личинки попадают в мозг, появляются головная боль, явления менингита, иногда развивается ко­матозное состояние. В формуле крови наблюдается сильно выраженная эози- нофилия. Паразит часто вызывает эпизоотии у диких животных.

Семейство PROTOSTRONGYLIDAE

Это длинные волосовидные нематоды, длиной от 10 до 60 мм. У самцов бурса развита слабо, спикулы гребневидные, губернакулум имеет сложное строение. У самок вульва располагается около ануса.

169

Protostrongylus spp. Виды этого рода паразитируют в легких овец и некоторых других копытных. Яйца откладываются в легких хозяина, но не выделяются во внешнюю среду сразу, а дозревают в бронхах. Из яиц вылупляются личинки, которые проходят по пищеварительному тракту и выносятся во внешнюю среду с калом хозяина. Далее личинки должны попасть в промежуточного хозяина — брюхоногого легочного моллюска (обычно Succinea, Agriolymax, Monacha) (рис. 96). В организме моллюска протекают две линьки и формируются личинки III возраста. Эти инвази­онные личинки выходят во внешнюю среду и накапливаются на траве. Они должны попасть в организм окончательного хозяина. Из пищевари­тельной системы хозяина личинки мигрируют в лимфатическую систему, далее - по кровеносной системе через малый круг кровообращения в лёг­кие. Здесь личинки дважды линяют и превращаются во взрослых червей.

Рис. 96 Цикл развития Protostrongylus (Шульц, Диков, 1965)

Protostrongylus rufescens весьма обычен в бронхиолах жвачных, распространен повсеместно.

Muellerius capillaris. Самки имеют длину 19-23 мм, самцы - 14 мм. Бур­са у самцов отсутствует. Жизненный цикл сходен с Protostrongylus spp. Окон­чательными хозяевами являются овцы, козы, некоторые дикие копытные, про­межуточными - моллюски из родов Agriolymax, Arion, Succinea, Monacha.

Metastrongylus spp. Взрослые черви обитают в дыхательной системе свиней, кабанов (M.apri) и некоторых других копытных. M.elongatus - длин­ные белые черви, самки достигают в длину 50 мм, самцы - 25-26 мм. По­ловая бурса у самца содержит две спикулы нитевидной формы, длиной до 4 мм. Отверстие вульвы у самки располагается сзади вблизи ануса. Яйцо содержит уже сформировавшуюся личинку с характерным округлым при­

170

датком на хвосте. M.pudendotectus похож на предыдущий вид, но спикулы у самца короткие (1,2-1,7 мм), спикулы с крючками на конце, отверстие вуль­вы прикрыто кутикулой. У M.salmi спикулы самцов не более 2 мм, с одним крючком на конце; вульва самки имеет шаровидный клапан. Жизненный цикл включает смену хозяев. Яйца, покрытые сложной оболочкой, выводятся из бронхов в трахею, затем в ротовую полость и проглатываются. Выделение яиц происходит с калом хозяина. Во внешней среде яйца инкубируются от не­скольких суток до нескольких недель. Затем из них выходят очень подвижные личинки. Они проглатываются дождевыми червями, мигрируют через стенку кишки в кровеносную систему промежуточного хозяина, а затем теряют под­вижность. Здесь личинки растут, линяют два раза. Личинки III возраста яв­ляются инвазионными. Свинья заражается, проглатывая дождевых червей. В организме окончательного хозяина личинки линяют в пищеварительном трак­те, а затем через стенку кишки проникают в лимфатическую систему. Здесь происходит последняя, четвертая линька. Черви по лимфатической системе достигают легких свиньи и через 2-2,5 месяца достигают половой зрелости. Зараженные животные сильно теряют в весе, а поросята перестают расти.

Семейство FILAROIDIDAE

Тонкие нематоды, паразитирующие в легких у насекомоядных, хищ­ных (волчьи, включая собак). Вульва находится в задней части тела са­мок. Бурса у самцов слабо развита или вообще отсутствует. Жизненный цикл прямой, без промежуточного хозяина.

Семейство CRENOSOMATIDAE

Довольно крупные нематоды. Вульва находится в срединной части тела самки. Паразитируют в легких многих хищных млекопитающих (вол­чьи, кошачьи, куньи), бронхах насекомоядных, реже - других зверей.

О т р я д A S C A R I D A T A

Представители отряда, как правило, крупные, плотные черви, имею­щие три губы и паразитирующие в кишечнике хозяина. Известны и мел­кие представители, а количество губ может быть 2 или даже 0. У самцов иногда развита преанальная присоска. У некоторых видов соединение пищевода с кишечником устроено очень сложно и имеет мускульный или железистый придаток. Жизненный цикл, как правило, простой и протека­ет без участия промежуточных хозяев.

171

Семейство ASCARIDAE

Аскариды - крупные нематоды, достигающие 40 см и более. Церви­кальные, боковые и хвостовые отростки (али) отсутствуют. Ротовое от­верстие окружено тремя крупными губами. Спикулы самцов простые и одинаковой длины.

A scar is lumbricoides. Аскарида человеческая - один из самых рас­пространенных и хорошо изученных паразитических червей (рис. 97). Обитает в нижних отделах тонкого кишечника человека. В последнее время установлено, что имеются две популяции - человеческая и сви­ная. История вида в целом показывает, что аскарида человеческая пере­шла к паразитированию в человеке от хозяина-свиньи. Тем не менее, черви разных популяций проявляют высокую специфичность в отноше­нии своего хозяина. Самки достигают в длину 20-49 см, самцы - 15-31 см. Задний конец тела самца загнут вентрально в виде крючка, спикулы одинаковые, в длину от 2 до 3,5 мм. Губернакулум отсутствует. Вульва у самки находится на расстоянии одной трети длины от головного отдела. Оварии длинные, матки вместительные и могут содержать до 27 млн яиц

человек проглатывает яйца с Л2, личинки через стенку кишки проникают в кровь и совершают ми­грацию в легкие; дважды линяют (Л2-ЛЗ-Л4); Л4 поднимаются в глотку и проглатываются

взрослые черви в кишечнике человека

яйцо во внешней среде

Л2 в яйце

Л1 в яйце

Рис. 97 Цикл развития аскариды

172

(ежедневно самка откладывает до 200000 яиц). Оплодотворенные яйца овальные, с очень плотной, сложно скульптурированной оболочкой.

Взрослые черви спариваются в кишечнике хозяина, самка откладыва­ет яйца, которые с калом выводятся во внешнюю среду. Во внешней среде яйца проходят период инкубации в теплых и влажных условиях в течение 9 -1 3 -3 0 дней. За это время в яйце развивается личинка I возраста, которая линяет и образует личинку II возраста. Такое яйцо становится инвазион­ным. У нематод инвазионной является личинка III возраста, аскарида явля­ется исключением. Хотя и для Ascaris lumbricoides, и для A.suum известны случаи развития в яйцах личинки III возраста (происходят 2 линьки).

Инкубированное яйцо должно быть проглочено хозяином с водой или пищей. В двенадцатиперстной кишке из яиц выходят личинки, которые тут же вбуравливаются в мукозу и далее проникают в кровеносные сосуды. Личинки мигрируют по венам в сердце и затем по сосудам малого круга кровообращения в лёгкие. В легких личинки два раза линяют (в течение 10 дней), достигают в длину 1,8 мм, поднимаются по воздухоносным путям в глотку и проглатываются хозяином. Некоторые личинки поднимаются вверх еще до последней линьки. Тогда они гибнут в желудке. Личинки IV возраста устойчивы к действию пищеварительных соков хозяина, не гиб­нут, а попадают в кишечник, где созревают во взрослых аскарид (рис. 97).

Развитие от яиц, проглоченных хозяином, до взрослой стадии занима­ет 60-65 дней. Наличие миграции в жизненном цикле аскарид объясняется двояко. Согласно одной гипотезе, предки аскариды имели промежуточного хозяина. Утрата этого хозяина возмещается миграцией (остаточное явле­ние цикла). Согласно другой гипотезе, предки аскариды проникали в хо­зяина через кожу (как это имеет место у стронгилоидид и анцилостомид), поэтому миграция сохранилась как «рудимент» прежнего цикла.

Аскаридоз - повсеместно распространенное заболевание. В то лее время в некоторых регионах аскаридоз очень типичен, в других - от­мечается редко. В целом для эпидемиологии аскаридоза характерна приуроченность к зонам с теплым и влажным климатом (такие усло­вия благоприятны для инкубации яиц). Важным эпидемиологическим фактором являются особенности быта населения и уровень санитарии. Применение человеческих экскрементов в качестве удобрения создают

. исключительные условия для рассеивания яиц во внешней среде (стра­ны Юго-Восточной Азии, Япония). В странах Африки большую роль играет беспорядочное накопление экскрементов вблизи жилищ чело­века. Яйца аскарид могут переноситься ветром. Торговля продуктами питания на открытых лотках может также способствовать распростри нению аскаридоза.

173

Заболевание может протекать бессимптомно (если интенсивность ин­вазии мала). При высокой интенсивности инвазии развиваются серьезные расстройства пищеварения, стул становится неустойчивым (поносы чере­дуются с запорами), появляются головные боли, боли в животе, слабость, головокружение. При очень высокой интенсивности заражения аскарида­ми возможен летальный исход (до 35 % случаев в Африке) из-за закупор­ки кишечника с его разрывом. Аскариды обладают высокой локомоторной активностью, стремясь проникнуть в любые естественные отверстия. Это является причиной закупорки протоков печени и поджелудочной железы с последующим воспалением. У детей аскариды могут подниматься в глотку и вываливаться комками наружу. Часто они проникают в трахею, вызывая удушье. Могут проникнуть в среднее ухо (через евстахиеву трубу).

Миграция личинок сопровождается паразитарной пневмонией, бронхитом, возможно развитие явлений миокардита при прохождении личинок через сердце. Проникновение личинок в кровь вызывает силь­ные аллергические реакции (иногда - до анафилаксии).

Ascaris suum. Свиная аскарида обитает в тонком кишечнике сви­ней. Распространена повсеместно. Самки имеют длину 23-30 см, самцы - 10,5-22 см. Отверстие вульвы находится в передней трети тела. У самца две равные спикулы. Свиньи заражаются, проглатывая инкубированные (инвазионные) яйца аскариды свиной. Оболочка яйца (как и у других аскарид) содержит 4 слоя сложного строения. Они устойчивы к действию низких температур и растворов формалина (3-4 %), КОН (15 %), серной кислоты, фенола, но не выдерживают высоких температур. Инвазионные яйца (после инкубации) содержат личинку. Хозяин заражается при про­глатывании таких яиц с пищей. Личинки внедряются через стенку кишки в кровь, мигрируют через правое сердце и сосуды малого круга крово­обращения в лёгкие. Здесь происходят две линьки. Личинки повреждают альвеолы и поднимаются по бронхам и трахее в ротовую полость. Здесь личинки смешиваются со слюной и проглатываются. Попав вторично в кишечник, личинки задерживаются и превращаются во взрослых червей. Для полного развития паразита от проглоченного яйца до взрослого червя требуется примерно 3 месяца. Паразиты могут привести к истощению хо­зяина, закупорке кишечника с разрывом кишки. Мигрирующие личинки вызывают явления миокардита и бронхопневмонии.

Parascaris equorum. Взрослые черви обитают в тонком кишечнике лошадей, реже - ослов, мулов. Распространены повсеместно. Самки до­стигают 18-37 см в длину, самцы - 15-25 см. Хвост самца загнут и снаб­жен двумя хитиновыми спикулами равной длины. Рот окружен тремя губами, между которыми имеются маленькие промежуточные губы. Пи­

174

щевод простой, цилиндрический, без вздутия на заднем конце. У самца имеется один извитой трубчатый семенник и семяпровод, впадающий в клоаку. Женские половые органы состоят из двух извитых яичников, двух яйцеводов, которые переходят в матки, впадающие в короткий непарный яйцевод, образующий вагину. Вагина открывается вульвой на вентраль­ной стороне в передней части тела самки. Яйца выходят наружу с экскре­ментами и в течение 7-8 дней инкубируются во внешней среде. Низкие температуры задерживают развитие (удлиняют инкубацию).

Хозяин заражается, проглатывая инкубированные яйца. В желудке из яиц выходят личинки II возраста. Они через стенку кишки проникают в кровь и совершают миграцию.

Семейство TOXOCARIDAE

Toxocara canis. Самка достигает в длину 7-15 см, самец — 4-6 см. Развиты крыловидные выросты. Пищевод с железистым вентрикулумом. Эта нематода паразитирует в собаках и других собачьих (близкий вид Т.с- ati паразитирует в кошачьих). Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательных хозяев, спариваются и производят яйца, которые выводят­ся наружу с калом. Личинки I и II возраста развиваются под оболочками яйца, и оно становится инвазионным. Оно должно быть проглочено окон­чательным или одним из резервуарных хозяев. В жизненном цикле исполь­зуются резервуарные (паратенические) хозяева - зайцеобразные, грызуны и некоторые другие (рис. 98, 99). Могут инвазировать человека, особенно детей. После проникновения в подходящего хозяина личинки совершают миграцию по малому кругу кровообращения в лёгкие. Здесь происходит линька, после чего паразиты поднимаются по воздухоносным путям в глот­ку, проглатываются и достигают кишечника. У окончательных хозяев из­вестна трансплацентарная и трансмаммальная передача нематоды. До 90 % щенков и котят оказываются пораженными токсокарой. Взрослые хозяева поражены на 50-60 %. У котят и щенков (а также молодых животных) забо­левание начинается рвотой; в рвотных массах видны комки червей. Взрос­лые животные обладают высоким иммунитетом в отношении токсокары.

У человека личинки токсокары могут локализовываться в стекло­видном теле, часто не вызывая беспокойства. Но когда личинки погиба­ют, развиваются мощные иммунологические реакции со стороны хозяи­на, приводящие к разрушению глаза и слепоте.

В крупном рогатом скоте и некоторых диких копытных паразитиру­ет Toxocara vitulorum (Neoascaris vitulorum). Самки достигают в длину

175

личинки проникают в альвеолы легких и в другие органы

черви в тонком кишечникетрансплацентарная и^трансмаммальная

передача

случайноезаражениечеловека . v' ' F личинки

■ в Пэызунзхяйца прогла- п

тываютсяв яйце

JT2 в яйце

Рис. 98 Жизненный цикл Toxocara canis

личинки в альвеолах легких

и других органах

трансплацентарное и трансмаммальное

заражение

случайное заражение человека JI2 в яйце

JI1 в яйце

Рис. 99 Схема циркуляции T.canis с учетом диких животных и паратенических хозяев

176

22-30 см, самцы 15-26 см. Взрослые черви внешне похожи на аскариду, но имеют железистый вентрикулум, как токсокара. Нет боковых выро­стов (али отсутствуют). Жизненный цикл такой же, как у аскариды, но молодняк может заражаться трансмаммально.

Toxocara leonina повсеместно распространенный паразит собак и кошек (а также диких собачьих и кошачьих). Морфологически несколько отличаются от T.canis и T.cati. Из проглоченных хозяином яиц вылупля­ются личинки, которые внедряются в стенку кишки. Некоторое время они растут, затем линяют и выходят в просвет кишечника без миграции, где образуют взрослых червей.

Lagochilascaris minor паразитирует в трахее, глотке, желудке раз­личных кошачьих в Южной Америке. Три близких вида найдены в Афри­ке (у кошачьх и виверровых) и в Северной Америке (у опоссумов и коша­чьих). Этот вид обнаруживался несколько раз у человека (известно около 30 случаев) в миндалинах, носовых пазухах и в шее. Описана летальная инвазия мозга. Жизненный цикл не изучен, но предполагают, что в нем имеется промежуточный хозяин - какой-либо вид грызунов.

Baylisascaris procyonis - обычный паразит енотов в США, Канаде и Европе. Жизненный цикл В. procyonis сходен с таковым у Ascaris sp. Взрос­лые черви обитают в тонком кишечнике енотов, яйца выходят во внешнюю среду с калом хозяина и инкубируются около месяца, становясь инвазион­ными. Яйца сохраняют жизнеспособность до нескольких лет. Еноты зара­жаются инвазионными яйцами паразита, проглатывая их. Сами еноты мало страдают от этой нематоды. В качество паратенических хозяев B.procyonis используют многие виды животных и человека, причем паразитирование вызывает тяжелые последствия. Если яйца проглатываются не енотами, а другими животными, то в кишечнике выходят личинки, которые затем со­вершают миграцию в ткани паратенического хозяина. Особенно опасно про­никновение личинок в глаза и центральную нервную систему. В Северной Америке еноты широко распространены и часто отмечаются вблизи домов людей. Человек не редко приручает енотов, создавая благоприятные усло­вия для рассеивания яиц паразита вблизи собственного жилья. Именно этим объясняется то, что наибольшее количество случаев заражения людей В. pro­cyonis (в том числе с летальным исходом) приходится на Канаду и США.

Семейство ANISAKIDAE

Anisakis marina. Взрослые черви обитают в желудке и кишечнике морских млекопитающих (китообразных, ластоногих). Яйца выводятся наружу с калом. В яйце содержится личинка II возраста, которая долж­

177

на попасть в тело промежуточного хозяина - морских планктонных ра­кообразных. В теле промежуточного хозяина личинка линяет и образу­ет инвазионную личинку III возраста. По цепям питания инвазионные личинки должны попасть в окончательного хозяина. В цикле анисакиса огромную роль играют паратенические хозяева (головоногие моллюски, многие виды рыб), в которых личинки сохраняют жизнеспособность.

Окончательный хозяин, таким образом, может заразиться двумя путями. Первый путь заражения связан с употреблением в пищу ракообразных, содер­жащих личинок Anisakis. Второй путь заражения связан с поеданием рыбы или головоногих моллюсков, в тканях которых находятся личинки червя.

Человек может также поражаться (чаще всего при употреблении в пищу рыбы и кальмаров) (рис. 100). В свежей морской рыбе, продавае­мой на рынках, можно иногда обнаружить личинок этого червя. С упо­треблением в пищу такой рыбы связано множество случаев заражения человека (при условии, что рыба не была достаточно прожарена). Ещё чаще человек заражается при употреблении в пищу соленой, вяленой или сырой рыбы (особенно суши или других блюд, содержащих сырое филе рыбы; замораживание убивает личинок). У человека инвазия анисакисом может протекать бессимптомно, но чаще появляются рвота, понос, боли в желудке, слабость. Известны случаи проникновения червей в стенку кишки с последующим прободением и перитонитом.

Семейство ASCARIDIIDAE

Ascaridia galli обитает в кишечнике куриных птиц. Самка 7-12 см в длину, самцы - 3-10 см. Яйца выходят наружу с калом.

Во внешней среде яйца инкубируются 7-14 дней, в них развивается

178

личинка II возраста (рис. 101), которая является инвазионной. Птица заража­ется при проглатывании инвазионных яиц. В желудке из яиц выходят личин­ки, которые дают личинок III возрас­та, в течение 10 дней находящихся между ворсинками двенадцатиперст­ной кишки, а затем в кишечнике они формируются во взрослых червей.

О т р я д O X Y U R A T A

Рис. 101 Жизненный циклПредставители отряда характе- Ascaridia galli

ризуются тонким, заостренным хво- (из Гинецинской,стовым отделом тела, особенно у са- Добровольского 1978)мок. На заднем конце пищевода име­ется мускулистый бульбус. У примитивных видов рот окружен тремя губа­ми, у более совершенных форм губы редуцируются или полностью отсут­ствуют. Как правило, развиты цервикальные и каудальные выросты (али), а у самцов имеется преанальная присоска. Жизненные циклы протекают без промежуточного хозяина. Паразитируют в птицах, млекопитающих и амфибиях. Многие виды освоили домашних животных, но не встречаются в кошках и собаках. Два вида - Enterobius vermicularis и E.gregorii - наи­более широко распространенные паразиты человека (обитают в толстом кишечнике, где питаются бактериями и содержимым кишки).

Семейство OXYURIDAE

Enterobius vermicualaris. Острица вызывает широко распространен­ное глистное заболевание - энтеробиоз. Этот гельминтоз особенно часто встречаются у детей и подростков, может вызывать массовые вспышки в яслях, начальных классах школ, детских садиках, психиатрических кли­никах, больницах.

Острица встречается преимущественно в зонах с умеренным и хо­лодным климатом, часто в государствах с высокими стандартами жизни. Ежегодно энтеробиозом поражается не менее 500 млн человек. Заболеи.т ние характеризуется расстройством пищеварения, зудом в облает anyi л. раздражением слизистой толстого кишечника, а также нарушением < n.i и нервными расстройствами.

179

На головном отделе червей имеется небольшое уплощение, рот окру­жен тремя губами (рис. 102). Длина тела самки 8-13 мм, самца - 1-4 мм. Самец имеет одну спикулу, длина которой 100-141 цм (у близкого вида E.gregorii спикула короче - не более 80 цм). Задний конец его тела загнут вентрально, имеются выросты (али), поддерживаемые папиллами.

1

Рис. 102 Острица Enterobius vermicularis'. слева - самка, справа - жизненный цикл: 1 - рот, 2 - везикула, 3 - пищевод,

4 - бульбус, 5 - средняя кишка, 6 - половое отверстие, 7 - матка,8-9 - половые протоки, 10 - анус

Оплодотворенная самка в обеих матках содержит несколько ты­сяч яиц. Яйца удлиненно-овальные, уплощенные на одной стороне, с прозрачной оболочкой. Самки выползают из ануса хозяина и приклеи­вают яйца в области перианальных складок особым веществом, вызы­вающим сильный зуд (это провоцирует расчесывание и перенос яиц на руки хозяина). После откладки яиц (до 16 тысяч) самки погибают. Яйца содержат развитых личинок, которые дозревают через 6 часов. Живет острица около 30 дней. Заражение происходит двумя основными спосо­бами. Наиболее часто яйца, содержащие личинку III возраста, проглаты­ваются хозяином. В тонком кишечнике личинки вылупляются и два раза

180

линяют. Через 15-43 дня в хозяине уже имеются взрослые черви. При расчесывании заднего прохода (зуд!) человек переносит яйца на руки, под ногти. Далее может происходить самозаражение (автоинвазия), ког­да человек (особенно ребенок) переносит случайно яйца с рук в рот. В других случаях яйца с рук переносятся на одежду, предметы быта, еду, игрушки и т.п., становясь источником заражения других людей. Такой контактно-бытовой путь передачи инвазии дает возможность энтеро­биозу быстро распространиться в замкнутом коллективе. Если область ануса остается грязной долгое время, то личинки выходят из яиц здесь же и залезают в кишечник, где развиваются во взрослых червей. Эти случаи относятся к ретроинвазии.

Oxyuris equi. Обитают в кишечнике лошадей и ослов. Распростра­нены повсеместно. Самка имеет в длину 40-180 мм, самец - 6-15 мм. Задний отдел тела истончен. Пищевод с задним бульбусом. Самец имеет одну спикулу, длиной 0,16-0,2 мм. Отверстие вульвы самки находится в передней четверти тела. Оплодотворенная и набитая яйцами самка ми­грирует в прямую кишку. Затем передний отдел тела самки выходит из ануса, а хвостовой отдел защемляется анальным сфинктером хозяина. Самка выделяет из вульвы клейкое вещество с яйцами в нем. Эта мас­са с яйцами прикрепляется к перианальным складкам и к промежности лошади. Затем самка погибает. Яйца инкубируются 2-3 дня и становятся инвазионными (содержат личинку). В области кладки хозяин испыты­вает сильный зуд. Животное трет пораженное место хвостом, что спо­собствует переносу яиц на тело и окружающие предметы, корм. Хозяин заражается, проглатывая инвазионные яйца. В пищеварительном тракте из яиц выходят личинки, которые здесь же линяют и развиваются во взрослых червей.

Семейство SYPHACIIDAE

Эти мелкие, узкие черви паразитируют в диких и синантропных гры­зунах, иногда обнаруживаются у людей. У самцов нет приклоакальной присоски, спикула одна (или спикул вовсе нет), обычно развит рулек.

Наиболее часто встречаются Syphacia muris и S.obvelata. Самцы имеют особые образования в виде двух или трех выростов - маме- лонов. Жизненный цикл протекает по типу острицы. Черви живут в просвете тонкого и толстого кишечника. В толстом кишченике гры­зунов отмкчаются Syphacia agraria (полевая мышь), S.stroma (малая лесная мышь, желтогорлая мышь, полевая мышь), S.montana (рыжая полевка).

181

Семейство HETERAK1DAE

Тело постепенно сужается к концам. Яйца без пробочек или крыше­чек на полюсах. Вблизи клоаки мускулатура формирует присоску. Име­ются две спикулы.

Heterakis gallini. Паразитирует в слепой кишке кур. Распространен повсеместно. Самка имеет в длину 10-15 мм, вульва находится немного позади середины тела. Самец достигает в длину 7-13 мм, имеет две спи­кулы: правая спикула длиной 2 мм и заканчивается клювовидным при­датком, левая - длиной 0,65-0,7 мм. Хвост снабжен боковыми крыльями, спереди клоака имеет хитинизированную присоску (прианальная присо­ска). Рот окружен гремя губами, пищевод в заднем отделе имеет бульбус. Яйца, отложенные самкой в кишке, выделяются наружу с калом хозяина и испытывают инкубацию в течение 7-12 дней во влажной и относительно теплой среде. В яйце развивается личинка (яйца сохраняют инвазионность во внешней среде 9 месяцев). Куры заражаются, проглатывая инвазионные яйца. У гусей и уток паразитирует сходная нематода Ganguleterakis dispar.

О т р я д S P I R U R A T A

Спируриды - разнообразная группа, включающая паразитов различных позвоночных животных. Жизненные циклы, как правило, включают проме­жуточных хозяев - членистоногих. Рот окружен двумя губами (псевдолаби- ями), которые имеют независимое происхождение из тканей стенки ротовой капсулы. Пищевод разделен на переднюю мускульную и заднюю железистую части. В человеке паразитируют очень немногие виды, но у диких животных спируриды вызывают зоонозы. Если у дикого животного обнаруживаются паразитические нематоды, то в 50 % случаев - это спируриды.

Семейство GNATHOSTOMATIDAE

Семейство включает три рода: Tanqua (виды его паразитируют в рептилиях), Echinocephalus (паразиты Elasmobranchia) и Gnathostoma (паразиты кишечника хищных млекопитающих). Рот окружен двумя гу­бами, а головной отдел отделен от остального тела перетяжкой. Внутри тела имеются железистые мешки (очень напоминают лемниски скреб­ней), спускающиеся в полость тела от места их прикрепления (у перед­ней части пищевода). Виды рода Gnathostoma широко распространены и часто обнаруживаются у человека. Gnathostoma procyonis обычна у ено-

182

тов и опоссумов в Америке, G.doloresi встречается у свиней в странах Азии, G.spinigerum поражает широкий круг плотоядных в Азии.

Gnathostoma spinigerum часто обнаруживается в желудке многих диких кошачьих и других хищников. Червь имеет плотное розовое тело, длиной 11 -31 мм у самцов и 11-52 мм у самок. Задний отдел тела самцов закруглен и окружен четырьмя парами папилл. Паразит откладывает ин­кубированные яйца (рис. 103).

Рис. 103 Схема циркуляции Gnathostoma sp.:1- окончательные хозяева (плотоядные млекопитающие: кошки, тигры, леопарды, собаки и т.п.), 2 - яйца выводятся с калом хозяина и попадают в воду, 3 - личинка

паразита проглатывается первым промежуточным хозяином - циклопом (4), 5 , 6 - промежуточные хозяева (рыбы и амфибии), в которых образуется ЛЗ,7, 8, 9 - паратенические хозяева, в которых осуществляется миграция

личинок гнатостомы

Яйца имеют небольшую крышечку. Во внешней среде яйца продолжа­ют инкубацию в течение недели. В воде из яиц выходят личинки, которые проникают в рака-циклопа - промежуточного хозяина. В циклопе личинки линяют и становятся личинками II возраста (это происходит в течение 5-7 дней). Рак-циклоп должен быть съеден вторым промежуточным хозяином (например, рыбой), в организме которого после линьки формируются ли­чинки III возраста паразита. В цикл может быть включено более 35 видов резервуарных (паратенических) хозяев, в которых личинки сохраняют жиз­неспособность (рыбы, амфибии, птицы, рептилии, млекопитающие, вклю­чая человека). В организме таких хозяев черви вызывают появление опухо­

183

леподобных вздутий. Человек заражается при употреблении в пищу недо­статочно стерилизованных рыбы, лягушек, моллюсков, а также мяса уток и кур. У человека личинки III возраста Gnathostoma совершают миграции в поверхностных слоях кожи. Личинки могут переходить в состояние покоя, а могут выходить из кожи, вызывая тяжелые дерматиты. Кроме того, извест­ны случаи проникновения личинок в глаза, головной и спинной мозг.

Семейство TETRAMERIDAE

Представители семейства характеризуются резким половым димор­физмом. Самцы имеют обычную для нематод форму, а самки - разду­тые, округлые и окрашены в ярко-красный цвет. Все - паразиты желудка птиц. Виды рода Geopetitia обитают в цистах позади провентрикулума, сообщаясь с просветом пищеварительного тракта хозяина через малень­кое отверстие в цисте. Виды рода Tetrameris являются очень обычными паразитами птиц, чаще всего водоплавающих. Эти нематоды обитают в ветвях секреторных желез железистого желудка. И самцы, и самки имеют развитую буквальную капсулу. Самцы обладают червеобразным телом, спикулы неравной длины. По бокам тела развиты ряды небольших иго­лочек. Самки вздутые, кроваво-красные, с черным мешковидным кишеч­ником. Вульва располагается возле ануса. Самки живут в стенке органа. Из вздутий торчит только кончик тела с анусом и вульвой. Яйца содержат зародыш. Промежуточными хозяевами являются ракообразные или насе­комые (в зависимости от вида паразита). Представители рода Microtetra- meres обитают в железистом желудке насекомоядных птиц.

Семейство GONGYLONEMATIDAE

Семейство включает один род - Gongylonema. Виды этого рода оби­тают в верхних отделах пищеварительного тракта птиц или млекопитаю­щих. На переднем конце тела кутикула покрыта восемью рядами складок в виде колечек. Имеются цервикальные складки и цервикальные папиллы. У самцов на заднем конце тела развита хвостовая складка, поддерживае­мая несколькими папиллами. Наиболее распространенным видом являет­ся G.pulchrum, который паразитирует в жвачных и свиных, но отмечался у обезьян, ежей, медведей и человека. Промежуточными хозяевами явля­ются тараканы и навозные жуки. Паразит внедряется в пищевод хозяина, формирует цилиндрический туннель, а затем вздутие. В нетипичных хо­зяевах (например, в человеке) паразит так и не достигает половой зрело­

184

сти, локализуясь в языке, ротовой полости, деснах (в эпителии). Личинки вызывают сильное раздражение и кровоточивость, что и позволяет обна­ружить их в эпителии. Удаляют паразита хирургически. G.neoplasticum и G. orientate - паразиты крыс, вызывают у хозяина новообразования.

Семейство SPIROCERCIDAE

Все представители семейства - паразиты млекопитающих. Особый интерес представляет широко распространенные паразиты плотоядных (чаще всего собачьих), имеющие сложный цикл и провоцирующие рак пищевода у собак - Spirocerca lupi и S.arctica.

Spirocerca lupi, S.arctica. Эти черви имеют алую окраску. Рот окру­жен шестью недоразвитыми губами и ведет в цилиндрическую буккаль- ную капсулу. Пищевод двойной: передний - короткий, и задний - длин­ный, с железами. Длина тела самок 50-80 мм, самцов - 30-54 мм. Самец имеет две неравные спикулы и рулёк. Вульва у самки размещается в 2-4 мм от переднего отдела тела.

Яйца выделяются наружу с экскрементами. В яйце имеется развитая личинка. Такие яйца проглатываются промежуточными хозяевами - жука- ми-навозниками. В пищеварительном тракте жуков выходят личинки чер­вя. Они проникают в миксоцель, дважды линяют, увеличиваясь в разме­рах. Здесь образуются инвазионные личинки III возраста. Окончательные хозяева заражаются, проглатывая жуков. Это особенно часто происходит в зимнее время, когда навозные жуки составляют до 65-70 % рациона таких млекопитающих, как лисицы, одичавшие собака (по данным для Центрального Черноземья). В жизненном цикле могут быть и резервуар- ные хозяева, например грызуны, некоторые птицы (в том числе домашние - цыплята, индюшата). В организме этих животных личинки червя ин­капсулируются, сохраняя жизнеспособность. Дальнейшая передача инва­зии протекает по пищевым цепям. Образуют опухоли пищевода, аорты, желудка, легких и лимфатических узлов плотоядных (S.lupi обычна на юге, S.arctica - на севере и встречается только в желудке хозяина).

Семейство THELAZIIDAE

Представители семейства обитают на поверхности глаз птиц и мле­копитающих, обычно используя для жизни слезные протоки, конъюнкти­ву или веки. Губы у этих червей отсутствуют, рот имеет шестигранную форму. Буккальная капсула хорошо развита, с толстыми стенками.

185

Возбудители телазиозов - Thelazia gulosa, Th.rhodesi, Th.skrja- bini - у KPC и копытных, Th.callipaeda - у собак (в странах Азии), Th.californiensis - у оленей, иногда человека - во взрослом состоянии обитают в слезных протоках, конъюнктиве и роговице глаза оконча­тельных хозяев - соответствующих видов млекопитающих. У живот­ных наблюдаются серьезные воспалительные процессы в глазах с по­следующим отеком и изъязвлением роговицы, развитием слепоты.

Поверхность тела Th.rhodesi покрыта поперечной исчерченностью. Червь локализуется под конъюнктивой и третьим веком глаза хозяина (КРС). Ротовая капсула имеется. Длина тела самки 17,4-21 мм, самца — 7- 11 мм. Самцы имеют две спикулы - правая 0,1 мм, левая - 0,7 мм длиной. Поверхность тела Th.skrjabini не имеет исчерченности, ротовая капсула маленькая, спикулы почти равной длины (0,09-0,1 мм). Th.gulosa также не имеет исчерченности, но ротовая капсула широкая, а спикулы самцов резко неравные (правая спикула - 0,14 мм, левая - 0,8 мм). Промежуточ­ными хозяевами и переносчиками являются мухи из семейств Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis), Fanniidae (Fannia canicular- is), питающиеся выделениями глаз животных.

Возбудители хабронематозов (Habronema microstoma, H.muscae) обитают в желудке (взрослые черви), коже или легких (личинки, случай­но) окончательного хозяина (лошади, ослы, мулы).

Habronema microstoma. Ротовое отверстие окружено выпуклыми губами, ротовая капсула маленькая, цилиндрическая, без зубов. Самка имеет 15-25 мм в длину, самец - 9-16 мм. У самцов нет хвостовой бурсы, но развиты два боковых крыла и две неравные спикулы (левая - 0,8 мм, правая - 0,35 мм), губернакулум маленький. Черви закрепляются в сли­зистой оболочке желудка. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются мухи сем. Muscidae.

Возбудители драхейозов (Dracheia megastomd) поражают лошадей. Самки достигают в длину 10-13 мм, самцы - 7-10 мм. Ротовое отверстие окружено четырьмя губами и ведет в цилиндрическую невооруженную ротовую капсулу. У самца нет бурсы, но имеются два боковых крыла; спикулы неравной длины (левая - 0, 4 мм, правая - 0,2 мм). Черви оби­тают в правой половине железистой части желудка лошадиных. Парази­тирование приводит к формированию опухолей величиной до куриного яйца. Каждая опухоль имеет отверстие, из которого выделяется гнойная масса с паразитами и их яйцами. Внутри опухоли имеется множество хо­дов, содержащих червей. Яйца выделяются наружу с экскрементами и заглатываются личинками мух, связанных с навозом (это промежуточные хозяева). Чаще всего это мухи из сем. Muscidae, Fanniidae. В кишечнике

186

мухи из яиц выходят личинки I возраста. Они проникают в мальпигиевы сосуды промежуточного хозяина, на 3-4-ый день линяют. На пятый день личинка мухи превращается в куколку, а через 8 дней - в имаго. Личин­ки червя остаются в пупарии и в имаго мухи, продолжая рост. Личинки паразита на хвостовом конце образуют пучок шипиков. Это инвазион­ные личинки III возраста, которые проникают в хоботок взрослой мухи. Ползая на теле лошади (чаще всего на голове), мухи позволяют паразиту достичь окончательного хозяина. Когда муха оказывается на губах, щеках лошади, личинки Dracheia прорывают хоботок промежуточного хозяина и продвигаются в ротовую полость. Заражение окончательных хозяев воз­можно и при заглатывании мух, содержащих личинок паразита. В желуд­ке червь заканчивает развитие. Известны многочисленные случаи про­никновения личинок Dracheia и Habronema в легкие и кожу лошадиных. Кожный драхейоз и хабронематоз отмечаются в летнее время и связаны с выходом личинок паразита из хоботка мухи и их проникновением в по­кровы окончательного хозяина. На коже появляются отеки, воспаления и затем - язвы. Заболевание длится до 6-8 месяцев. Личинки в коже не завершают развитие. Легочный драхейоз и хабронематоз связаны с за­носом личинок из кожи в легкие по кровяному руслу, либо с активной миграцией личинок через носовую полость в дыхательные пути хозяина. В легких также развиваются опухоли и язвы. Личинки паразита, однако, здесь не завершают развитие.

О т р я д F I L A R I A T A

Филярии - биогельминты, их развитие осуществляется со сменой хозяев. Окончательным хозяином служит позвоночное животное (для некоторых - человек), промежуточным - кровососущие двукрылые (слепни, мошки, комары, мокрецы, в зависимости от вида нематоды). Взрослые филярии обитают в полостях тела, лимфатической системе, некоторые - под кожей хозяина, а личинки, называемые микрофилярия- ми, живут в крови (реже - тканях хозяина). Лишь представители семей­ства Diplotriaenidae обитают в воздушных мешках птиц. Циркуляция микрофилярий между глубокими и периферическими сосудами обычно закономерно подчиняется циркадному ритму активности хозяина или переносчика. Кровососущие насекомые, питаясь на позвоночном хозя­ине, поглощают с кровью микрофилярии. Из пищеварительного тракта переносчика они проникают в миксоцель, затем - в мышцы и жировое тело. Микрофилярии два раза линяют, увеличиваются в размерах и че­рез 2-4 недели возвращаются в полость тела переносчика. Это инвази­

187

онные личинки третьего возраста (ЛИТ), которые теперь накапливаются в хоботке насекомого. При соприкосновении ротовых частей переносчи­ка с покровами окончательного хозяина личинки прорывают кутикулу хоботка и внедряются через кожу в позвоночное животное. Из кожи они мигрируют в кровь, затем достигают соответствующих органов и про­должают развитие в течение нескольких лет, превращаясь во взрослых филярий, которые могут жить в позвоночном хозяине десятки лег.

К типичным паразитам позвоночных относятся Acanthocheilonema viteae (ранее Dipetalonema viteae), Brugia pahangi, Litomosoides sigmodontis (ex carinii), Dirofilaria immitis, Setaria cervi и Setaria digitata (паразит копыт­ных в Индии), Мопапета martini (паразит грызунов). У человека обнаруже­ны следующие филярии: Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori, Onchocerca volvidus, Loa loa, Mansonella streptocerca, Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. Кроме этих видов, в человеке могут изредка развивать­ся: Wuchereria kalimantani, Brugia beaveri, Brugia guyanensis, Mansonella semiclarum, Dipetalonema arbuta, Dipetalonema sprenti, Microfilaria (Mans­onella) rodhaini. К ним относятся возбудители таких болезней, как речная слепота (род Onchocerca), слоновая болезнь (рода Brugia, Wuchereria).

Некоторые нитчатки, паразитирующие в животных, способны слу­чайно инвазировать человека или даже использовать его в качестве по­звоночного хозяина. К таким видам относятся: Dirofilaria immitis, Меп- ingonema peruzzi, Setaria equina, Dirofilaria repens, Dirofilaria spectans, Dirofilaria striata, Dirofilaria tenuis, Dirofilaria ursi.

Патологические симптомы филяриозов (филяриотозов) могут быть разделены на несколько групп. К первой группе относятся лимфатические филяриозы. Главным симптомом является развитие слоновости вследствие поражения лимфатических протоков и узлов. Развиваются тяжелые разрас­тания и деформации тканей и органов, требующие радикального хирурги­ческого лечения с последующей пластикой. Поражение органов сопровож­дается лихорадкой. Лимфатические филяриозы вызываются Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori. Ко второй группе относятся подкож­ные филяриозы, вызываемые Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella str­eptocerca. Взрослые нитчатки иногда могут быть обнаружены во время их миграции под кожей хозяина, конъюнктивой и т.п. Заболевание может со­провождаться дегенерацией органов зрения, подкожными воспалениями, поражениями кожи. К третьей группе относятся полостные филяриозы, которые вызываются Mansonella perstans, Mansonella ozzardi.

В пищеводе располагаются три железы (как раз между радиальны­ми проекциями). Эти железы производят ферменты. У Spiruroidea и мно­гих филяриид железы сливаются в заднем отделе фаринкса.

188

Семейство ONCHOCERCIDAE

Wuchereria bancrofti. Вызывает вухерериоз (одну из основных форм слоновой болезни). Окончательный хозяин: человек, переносчики и про­межуточные хозяева: комары родов Culex, Aedes, Mansonia. Распростра­нение: Западная. Центральная, Восточная Африка, Индия, Таиланд, Фи­липпины, Новая Гвинея, Корея, Южный Китай, Центральная Америка, Восточное побережье Южной Америки до Аргентины. По данным ВОЗ (1994), примерно 150 млн. человек болеет лимфатическими филяриозами всех типов, но большинство из них вызывается нитчаткой Банкрофта.

Личинка этого вида были обнаружены впервые в 1863 году Демар- гаем и Вучерером в Бразилии у кубинского путешественника. Банкрофт в 1876 году нашел взрослую самку червя у австралийца, а Борн описал самца этого вида в 1888 году. Сэру П.Мансону принадлежит открытие перенос­чика - комара рода Culex. В странах с тропическим и субтропическим кли­матом эта нитчатка является главным паразитом человека. Взрослая самка достигает в длину 10 см, самцы - 4 см.Самки нитчаток живородящи и произ­водят яйца, содержащие полностью раз­витую личинку (по существу на личинке сохраняется лишь часть оболочки яйца).

Самки содержат личинок, назы­ваемых микрофиляриями. Микрофи­лярии обнаруживаются в окрашенных мазках крови. Оболочка яйца форми­рует тесный чехол, который заметен в виде расширения поверх тела личинки (рис. 104). На переднем конце тела ли­чинки заметно нервное кольцо в виде пробела между клетками. Строение чехла имеет важное значение при диа­гностике нитчаток по микрофиляриям, обнаруживаемым в крови позвоночно­го хозяина (рис. 104, 105).

Микрофилярии W bancrofti могут быть идентифицированы в кровяном маз­ке по строению чехла и размерам. Перед­нее ядро располагается вблизи головного отдела, а заднее ядро - недалеко от хво­ста. Размеры 280 х 7 мкм.

М I IK | М н||И 1 Ч | Н Ж

189

Жизненный цикл. Инвазионные личинки III возраста (ЛЗ i) попадают в кровь позвоночного хозяина через ранку, нанесенную комаром при пи­тании. Они мигрируют в ближайшие лимфатические узлы и в течение 3-12 месяцев дозревают, становясь взрос­лыми червями. Средний период ин­кубации до момента отрождения ми- крофилярий составляет 15 месяцев. Взрослые черви выживают в хозяине5-10 лет, повреждая лимфатические сосуды и вызывая иммунологиче­скую реакцию на свое присутствие. Самец и самка копулируют, после чего самка отрождает микрофилярий (личинки I возраста JI1).

Эти личинки выходят в кровь и собираются в артериолах легких в дневное время. Ночью они выходят в кровяное русло, когда высока вероят­

ность, что хозяин будет укушен комаром-переносчиком. Если микрофи­лярии попадают в комара, то они пробуравливают стенку кишки пере­носчика и выходят в грудные мышцы, где дважды линяют (Л1-Л2-ЛЗ). Инвазионные личинки III возраста (Л1П i) готовы попасть в нового по­звоночного хозяина (рис. 106).

Переносчиками W.bancrofti являются комары из родов Culex и Aed­es. В зонах, где переносчиками являются Culex spp., Aedes aegypti, Ae.al- bopictus, нападающие на хозяина в ночное время, наблюдается строгая периодичность выхода микрофилярий в кровяное русло. Микрофилярии обнаруживаются в крови в ночное время. Наблюдается синхронность между временем питания переносчика и выходом микрофилярий в кровь хозяина. Если личинки не попали в комара, то они в утренние часы вновь возвращаются в артериолы легких. Такая циркадная периодичность кон­тролируется физиологическими факторами крови хозяина, особенно сни­жением концентрации кислорода и повышением концентрации углекис­лого газа и кислотности в ночное время.

В то же время, на некоторых островах Океании переносчик - Aedes polynesiensis - нападает на хозяев днем, и микрофилярии обнаруживают­ся в периферической крови тоже в дневное время.

S ёххщ

Рис. 105 Чехол (или его отсут­ствие) на хвосте и расположе­

ние ядер у микрофилярий:А - Mansonella perstans, Б - Manso­nella ozzardi, В - Loa loa, Г -- Wuch­ereria bancrofti, Д - Brugia malayi

190

Рис. 106 Схемы жизненных циклов филярий:А - Wuchereria bancrofti, Б - Onchocerca volvulus, В - Loa loa.

A: 1 —ЛЗ в хоботке переносчика (комары Aedes), 2 - ЛЗ входят в кровь человека,3 - самцы и самки филярии, 4 - слоновая болезнь человека, 5 - в червях развиваются яйца и личинки, 6 - микрофилярии в периферической крови, 7 - они же в перенос­

чике, 8 - линька в мускулатуре, формирование ЛЗ (Peters, Gilles, 1998)Б: 1 - микрофилярии под кожей, 2 - личинки в переносчике-мошке мигрируют из кишки в гемоцель, 3 - личинки линяют (JI2-JI3), становясь инвазионными, 4-773

в ротовом аппарате мошки (через 6-12 дней), 5 - лимфатический подкожный узел с самцами и самками (в человеке), 6 - микрофилярии в человеке (Geigy, Herbig, 1955) В: Жизненный цикл: 1 - самец и самка филярии, 2 - 5 - развитие микрофилярии из личинки в самке, 6 - слепень Chrysops - переносчик с развивающимися в жи­ровом теле «колбасовидными личинками», которые дважды линяют, 7 - инвази­онная личинка ЛЗ, 8 - окончательный хозяин - человек, 9 - самка, мигрирующая

через глаз (Peters, Gilles, 1998)

Сразу после проникновения личинок III возраста в организм челове­ка следует мощный иммунологический ответ. Если личинки нитчатки при этом не гибнут, то развиваются патологические состояния, многие из кото­рых вызываются не самими личинками, а иммунологическими реакциями хозяина в ответ на их присутствие. Наиболее часто отмечаются поврежде­ния лимфатических сосудов (результат иммунного ответа хозяина), силь­ные воспаления пораженных тканей, лихорадка. Постепенно эти явления приводят к фиброзному перерождению тканей лимфоузлов и сосудов, каль­цификации (очаги кальцификации хорошо видны при рентгенологическом исследовании), разрастанию лимфатических узлов и деформации органов. Обычно поражаются парные органы одной стороны тела (например, толь­ко одна нога, одна рука, одна половина мошонки и т.д.). Микрофилярии, находящиеся в легких или в крови могут вызвать аллергическую реакцию (связана с иммуноглобулином IgE), напоминающую симптомы астмы. Со стороны формулы крови наблюдается повышенная эозинофилия.

Brugia malayi. Распространение: Brugia malayi считается эндемиком Южной и Юго-восточной Азии от Индии на западе до Кореи на востоке. Передача болезни связана с переносчиком, которым служит комар. Ночная периодичность выхода в кровь микрофилярий обнаружена в зонах культи­вации риса, частично в сельских районах (деревнях, поселках в эндемичных регионах), на плантациях тропических культур, расположенных в пойме крупных рек и заболоченных лесах. Но В.malayi переносится комарами Ма- nsoniodes и Anopheles. Микрофилярии В.malayi могут быть дифференциро­ваны от W. bancrofti по двум изолированным друг от друга ядрам на кончике хвостового отдела (рис. 105) и отсутствием ядер в головной части. Клиниче­ская картина инвазии В.malayi несколько отличается от таковой W. bancrofti.

Симптомы бругиоза появляются раньше, обычно через 3-4 неде­ли после заражения. Иммунный ответ формируется быстро и приводит к лимфодеме, разрастанию тканей ног. Очень характерны лимангоигы и лихорадка. Лимфодема ног обычно развивается под коленками, а на ру­ках - ниже локтей (в отличие от вухерериоза). Развитие элефантиазиса очень типично, причем его развитие происходит в течение 1 -2 лет (гораз­до быстрее, чем при вухерериозе, при котором элефантиазис появляется через 3 и более лет).

Brugia timori распространена на некоторых островах Индонезии (особенно на о.Тимор). Как и В.malayi, эта нитчатка встречается в мест­ности, где имеются специфические переносчики - комары Anopheles ba- rbirostris, развивающиеся на рисовых полях. Жизненный цикл сходен с циклами Wuchereria bancrofti и В. malayi. Имеется ночная цикличность выхода микрофилярий в кровь. Микрофилярии имеют весьма длинную головную часть (отношение длины к ширине 3 : 1).

Dirofilaria immitis - сердечный червь собак. Окончательные хозяева: собаки и другие собачьи, редко кошки. Промежуточные хозяева и пере­носчики: комары. Распространение: повсеместно. Паразит встречается в правой половине сердца собак (известны случаи обнаружения червя и у человека). Возможно трансмаммальное заражение щенков от матери. Сам­ки отрождают микрофилярии, которые обнаруживаются в крови хозяина. Микрофилярии проникают в комара, в котором претерпевают развитие, ли­няют и достигают инвазионной стадии. В организме собаки через 180 дней формируются взрослые черви. Паразитирование этого вида приводит к раз­витию сердечно-легочной недостаточности и вызывает гибель животных. , Если личинка вводится в человека, то обычно она впоследствии погибает, не достигая стадии взрослого червя. Сходный цикл имеет Dirofilaria repens. Переносчиками этой филярии также служат комары Culex, Aedes. Эти фи­лярии могут поражать человека, но они никогда не завершают в нем цикл.

192

Onchocerca volvulus вызывает тяжелое заболевание - онхоцеркоз. Окончательный хозяин - человек, промежуточные хозяева и переносчи­ки - мошки (Simuliidae) (рис. 106, Б). Распространение: Африка (пре­имущественно Нигер, Вольта, Гвинея, горные районы Заира, Эфиопии, Эритреи, Танзании, Кении, а также Йемен, Саудовская Аравия) Амери­ка: Западное побережье Центральной Америки, Колумбии и Эквадора, а также Амазонская область Бразилии, Венесуэла.

Взрослые филярии обитают под кожей, где через некоторое время инкапсулируются под действием защитных реакций хозяина. Под кожей на костях образуются заметные узлы (у африканского населения они фор­мируются ниже пояса, а у американского - выше, что связано с особен­ностями контакта частей тела человека с переносчиком в разных геогра­фических районах). Часть микрофилярий остается под кожей в активном состоянии и оказывается доступной для переносчика - мошек рода Simu- lium. Личинка I возраста мигрирует в промежуточном хозяине из кишки в мышцы груди. Здесь образуются после линьки колбасовидные личинки. Затем эти личинки линяют, образуя активную инвазионную стадию. Ин­вазионные личинки оказываются в ротовом аппарате мошек. Онхоцеркоз приурочен к особым типам ландшафта. Мошки развиваются только в чи­стой быстротекущей пресной воде. Взрослые мошки выживают только в условиях высокой влажности и связаны с прибрежной растительностью. В связи с этим заболевание ассоциировано с быстрыми реками влажных тропиков и субтропиков. Поэтому онхоцеркоз получил название «речной слепоты». Помимо развития узлов на костях, тяжелых дерматитов, депиг­ментации покровов, иногда слоновости, заболевание ведет к слепоте. Это является причиной того, что большинство местного населения в эндемич­ных по онхоцеркозу районов страдает полной слепотой (люди среднего возраста и старше). Микрофилярии вызывают фиброзные изменения ро­говицы, хрусталика и даже сетчатки. У пигмеев (особенно в Уганде) онхо­церкоз приводит к гипофизарной недостаточности по типу дуарфизма.

Onchocerca gutturosa, O.lineatus - паразиты кожных онхоцеркозов жвачных парнокопытных. Промежуточными хозяевами и переносчиками служат мошки рода Simulium.

Mansonella ozzardi вызывает одну из форма мансонеллеза. Встреча­ется в Южной Америке. Взрослые черви обитают в полости тела, реже под кожей человека и животных. Переносчиками являются мокрецы (Си- licoides) и мошки (Simulium). Близкий вид Mansonella perstans отмечает­ся в Африке и Южной Америке. Окончательными хозяевами являются приматы, реже - человек. Переносчиками и промежуточными хозяевами служат мокрецы рода Culicoides.

193

Setaria spp. вызывает сетариозы. Взрослые черви обычно встреча­ются в брюшной и грудной полости хозяина, а микрофилярии - в глазах и полостных жидкостях. Переносчиками и промежуточными хозяевами являются комары (Culex, Anopheles, Aedes).

Acanthocheilonema perstans вызывает у человека висцеральный ди- петалонематоз, сопровождающийся поражением внутренних органов. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются мокрецы Culi- coides austeni.

Acanthocheilonema streptocerca вызывает подкожный дипеталоне- матоз. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются мокрецы Culicoides austeni.

Acanthocheilonema reconditum вызывает подкожный филяриоз со­бак. Переносчиками и промежуточными хозяевами являются блохи Cten- ocephalides canis, C.felis.

Loa loa вызывает заболевание - лоаоз. Окончательные хозяева: че­ловек, приматы, промежуточные хозяева - слепни рода Chrysops (Tab- anidae) (рис. 106, В). Распространение: Африка: от Гвинейского залива на Западе до Великих Африканских озер на Востоке (влажные тропиче­ские леса). Взрослые черви обитают под кожей окончательных хозяев. Могут локализовываться на спине, в глазах, плечах, промежности, го­лове, в пенисе. Микрофилярии обладают дневной периодичностью, что связано с особенностями суточной активности переносчика - слепней рода Chrysops, нападающих для питания днём. В промежуточном хозя­ине червь развивается до личинки III возраста и мигрирует в ротовой аппарат. В промежуточном хозяине червь осуществляет миграции под кожей, вызывая местные воспаления.

Mansonella ozzardi вызывает одну из форма мансонеллеза. Встреча­ется в Южной Америке. Взрослые черви обитают в полости тела, реже под кожей человека и животных. Переносчиками являются мокрецы (Cu­licoides) и мошки (Simulium). Близкий вид Mansonella perstans отмечает­ся в Африке и Южной Америке. Окончательными хозяевами являются приматы, реже - человек. Переносчиками и промежуточными хозяевами служат мокрецы рода Culicoides.

Семейство RHABDOCHONIDAE

Spinitectus sp. При определении микрофилярий важное значение имеет наличие или отсутствие чехла на хвостовом отделе тела и располо­жение ядер.

194

О т р я д C A M A L L A N A T A

Отряд занимает промежуточное положение между Spirurata (первичные паразиты пищеварительного тракта) и Filariata (паразиты тканей хозяина).

Семейство CAMALLANIDAE

Представители семейства паразитируют в кишечнике рыб, амфибий и рептилий. Ротовая полость образует пару крупных створок сложной структуры.

Camallanus oxycephalus паразитирует в пресноводных рыбах и чере­пахах. Промежуточными хозяевами являются раки-циклопы.

Семейство DRACUNCULIDАЕ

Представители семейства обитают в тканях хозяина. Поражают птиц, рептилий, млекопитающих. В жизненном цикле имеется промежуточный хозяин. В тканях крокодилов часто паразитирует Micropleura spp. Водо­плавающие птицы могут поражаться видами из рода Avioserpens. В змеях, черепахах и млекопитающих обнаруживаются виды из рода Dracunculus.

Dracunculus medinensis. Окончательные хозяева: человек, собаки, кошки, реже - обезьяны. Промежуточный хозяин - рак-циклоп. Распро­странение: Западная, Центральная и Восточная Африки, Аравийский по­луостров, Иран, Ирак, Афганистан, Пакистан, а также Южная Америка (Бразилия, Суринам, Гайана) и острова Карибского бассейна. До 1932 года очаги болезни имелись в Узбекистане.

Самка ришты достигает в дайну 30-120 см при ширине тела 0,5-1,5 мм, размеры самца 12-30 х 0,2-0,4 мм. Дракункулёз - пероральный био­гельминтоз. Источником инвазии могут быть не только люди, но и собаки, кошки, другие плотоядные животные (реже). Взрослые паразиты локали­зуются в подкожной клетчатке. Человек (и другие окончательные хозяева) заражаются при заглатывании зараженных циклопов с водой. Личинки из кишечника проникают в лимфатические и кровеносные сосуды, а затем в подкожную клетчатку. Примерно через 3 месяца происходит спаривание паразитов. Самцы погибают, а оплодотворенные самки продолжают раз­витие (они увеличиваются в размерах и совершают миграцию под кожей). Признаки болезни появляются через 8-12 месяцев после заражения, ког­да самки после миграции располагаются под кожей человека. Чаще все­го червь локализуется в подкожной клетчатке нижних конечностей, реже

195

- верхних конечностей и груди. Иногда самки погибают до достижения места окончательной локализации и кальцифицируются. Зрелая и опло­дотворенная самка формирует на коже пузырек диаметром около 2 см. Самка содержит около трех миллионов личинок и при соприкосновении с водой (купание, стирка белья и т.п.) начинает отрождать их (ришта живо­родяща). Передний отдел тела самки при откладке личинок надрывается. На месте разрыва формируется волдырь, который затем превращается в язву. Выступающий головной конец тела самки подсыхает, но при после­дующем контакте с водой вновь набухает и выносит личинок.

Личинки оказываются в воде (рис. 107) и проглатываются промежу­точным хозяином - раком-циклопом. В организме рака происходит разви­тие личинки, она дважды линяет и через 4-14 дней достигает инвазионного состояния. Человек, собаки, многие виды обезьян (окончательные хозяева) заражаются при питье воды и проглатывании циклопов с личинками риш­ты. В организме окончательных хозяев личинки внедряются через стенку двенадцатиперстной кишки в тело и, претерпев 2. линьки, достигают взрос­лой стадии. Самцы и самки достигают половой зрелости под кожей хозяи­на. Профилактика дракункулеза связана с фильтрацией и кипячением пи-

196

тьевой воды, а также предотвращением попадания личинок ришты в воду из тела человека. Этими методами доктору Исаеву удалось ликвидировать очаг дракункулеза в Бухаре в 30-е годы XX в. Эти же методы используются и сейчас во многих странах Африки, причем очень эффективно. Местное население на протяжении тысячелетий использует метод наматывания сам­ки паразита на небольшую палочку. Процесс извлечения паразита занимает до 6 недель, так как тянуть червя следует очень осторожно, чтобы его тело не разорвалось. По данным ВОЗ, число случаев дракункулеза у человека очень сильно сократилось в последние несколько лет. Речь идёт даже об уничтожении мединского струнца, как биологического вида. Однако ришта сохраняется у собак, ряда видов обезьян. Кроме того, рядом биологов впол­не справедливо поднимется вопрос об этичности уничтожения одного из видов животных (не смотря на его патогенность для человека).

Семейство PHILOMETRIDAE

Все представители этого семейства паразитируют в полости тела или тканях рыбы. Самки производят личинок, которые выходят из хозя­ина в воду. Для дальнейшего развития они должны быть проглочены ра- ком-циклопом (Copepoda), в котором личинка линяет и становится инва­зионной. Она попадает в организм окончательного хозяина при поедании им зараженных циклопов.

Philometra cylindracea обитает в тканях рыб. Рот этих червей малень­кий, пищевод короткий. Зрелая самка локализуется в целоме, под кожей или в плавательном пузыре. Самки производят личинок, которые выходят из хозяина в воду. Для дальнейшего развития они должны быть проглоче­ны раком-циклопом (Copepoda). В нем личинка линяет и становится инва­зионной. Она попадает в организм окончательного хозяина при поедании им зараженных циклопов. Philometra oncorhynchi поражает лососевых рыб. В коже головы ряда рыб отмечаются виды из рода Philometroides.

6.5 Дополнение

О т р я д M E R M I T I D A

Семейство MERMITIDAE

Эти нематоды являются паразитами насекомых. Например, Romano- mermis culicivorax - паразит комаров. Самки достигают в длину 17 мм, самцы - 10 мм. В течение 5-6 месяцев взрослые нематоды могут сохра­нять активность в воде. Они не питаются, существуя за счет питательных

197

веществ, полученных личинками. Затем после копуляции самки откла­дывают около 4000-5000 яиц, содержащих инвазионных личинок. Из яиц выходят личинки (длина их около 2 мм), которые активно разыскивают личинок комаров. Обычно личинки Rom anom erm is локализуются в груд­ном отделе хозяина, где паразитируют 5-6 дней. Почти взрослая личин­ка покидает тело хозяина (личинка комара обычно находится на третьей или четвертой стадии развития). Личинка хозяина погибает. Цикл этой нематоды от яйца до взрослой особи занимает 20-30 дней. Мермитиды являются очень перспективными для биологических методов борьбы с комарами (особенно это актуально в регионах, неблагополучных в отно­шении малярии и других заболеваний, циркуляция которых обеспечива­ется комарами). Интересно (и важно в практическом отношении), что при уменьшении численности личинок комаров, яйца нематоды могут сохра­няться длительное время на дне водоема, без выхода из них личинок.

О т р я д T Y L E N C H I D A

Паразитами насекомых являются и некоторые представители от­ряда Tylenchida. D eladenus siricidicola имеет две формы жизненных ци­клов. Одна форма жизненного цикла связана с развитием в мицелии гриба Am ylostereum areolatum. Самки-микофаги обладают стилетом для введе­ния пищеварительных соков в мицелий, длина тела их 1,9 мм. Гриб живет в симбиозе с осами-рогохвостами рода Sirex (обитают в древесине). До 10- 20 поколений нематоды обитает в древесине, питаясь мицелием A m yloste­reum areolatum . Когда развитие мицелия прекращается, личинки нематоды развиваются по другой схеме. Образуются мелкие самки (1,2 мм длиной) с очень маленьким стилетом и микроскопические самцы. После оплодотво­рения самки нематоды проникают в личинок рогохвоста. В полости тела хозяина самки паразита увеличиваются в размерах. Нематода живет до 1 года, не откладывая яйца до тех пор, пока личинка хозяина не приступает к окукливанию. Под действием особых гормонов, связанных с окукли­ванием личинки рогохвоста, в самке нематоды начинается развитие яиц. Паразит откладывает сразу личинок (обладает живорождением). Личинки оказываются в куколке хозяина. Когда у молодой самки осы начинают раз­виваться гонады, личинки паразита перемещаются туда. В зависимости от обстоятельств эти личинки впоследствии развиваются либо по первой (микофаги), либо по второй (паразиты) схеме жизненного цикла.

Sphaerularia bombi. Эта нематода обитает в теле шмелей. Самки нема­тоды после оплодотворения достигают 1-2 мм. Они проникают в зимующую шмеля-матку и ведет паразитический образ жизни в гемоцеле. Через некото­рое время половая трубка через вульву выворачивается наружу и начинает

198

сильно увеличиваться в размерах. Тело самки паразита при этом не растет. Половая трубка называется утериумом и включает матку, яйцевод, яичник. Утериум превышает тело самки в 20000 раз (самка выглядит как маленький придаток собственной половой системы) (рис. 108). Через утериум проис­ходит всасывание питательных веществ из гемоцели шмеля. Начинается от­кладка яиц. Внутри яйца имеется личинка, которая там же два раза линяет. Образуются инвазионные личинки III возраста, которые выходят из яиц. По­ловая железа матки шмеля атрофируется. Существенно меняется и поведе­ние хозяина. Самка шмеля постоянно ищет место для зимовки. Она активно летает, периодически останавливается и вырывает ямку (как для возможной зимовки), оставляя здесь личинок паразита. Нематоды достигают половой зрелости и осуществляют копуляцию. Самцы паразита погибают, а оплодот­воренные самки остаются в ожидании новой матки шмеля.

1 , 2 , 4 - выворачивающаяся матка, 3 - тело самки (Догель, 1981)

199

6.6 Класс NEMATOMORPHA (волосатики)

Класс Nematomorpha включает около 300 видов, паразитирующих на стадии личинки в насекомых (пресноводные виды) и ракообразных (морские виды). Волосатики имеют нитевидное тело, достигающее в длину 1,5 м. Покровы очень плотные, передний конец тела закруглен, а на заднем конце располагаются две лопасти (у самцов) с отверсти­ем клоаки между ними (рис. 109). Кутикула имеет сложное строение. Взрослые волосатики не питаются, поэтому пищеварительная система редуцирована. Отсутствуют и органы выделения. Взрослые волосатики копулируют во внешней среде. Самка откладывает около 1 млн. яиц в кладках, напоминающих шнуры.

Из яиц выходят личинки с выраженной внешней кольчатостыо. На переднем конце тела имеется хоботок с двумя венчиками крючьев и тремя стилетами. Эти личинки вбуравливаются в тело насекомых-

Рис. 109 Внешний вид самца волосатика Gordius aquaticus

200

хозяев. Питание паразитических личинок происходит через кутикулу, которая обладает высокой проницаемостью для питательных веществ. У некоторых видов личинки формируют цисты, которые проглатыва­ются насекомыми. Обычно развитие сопровождается сменой хозяев. Первым хозяином служит мелкое водное насекомое (личинки комаров, поденок и т.п.). Пройдя период питания в тканях этого хозяина, ли­чинки волосатика инцистируются. Вторым хозяином является относи­тельно крупное насекомое (например, жуки-плавунцы). В кишечнике второго хозяина личинки паразита растут и по внешнему облику напо­минают взрослых червей. Через некоторое время эти личинки выходят из хозяина в воду и достигают половой зрелости. Смена хозяев имеет­ся не у всех видов волосатиков. Типичный представитель Gordius aqu- aticus, часто называемый «живым волосом», «конским волосом» из-за внешнего сходства. До сих пор существует поверье, что эти «волосы» могут внедряться в кожу купающихся людей и вызывать воспаление. Это всего лишь миф, так как взрослые волосатики не являются пара­зитами и не питаются вовсе.

ЗАКЛЮ ЧЕНИЕ

Мы познакомились с разнообразием паразитических червей, осо­бенностями их строения и биологии. Среди гельминтов имеются пара­зиты, общие для животных и человека. Как правило, черви этой группы оказываются возбудителями заболеваний с природной очаговостью. Че­ловек и сельскохозяйственные или домашние животные могут заражать­ся в природных очагах, где циркуляция паразита обеспечивается дикими животными-хозяевами. К числу таких гельминтозов относятся, напри­мер, дифиллоботриоз, эхинококкоз, альвеококкоз, трихинеллез, параго- нимоз и некоторые другие. Для ряда гельминтозов возможно развитие антропургических очагов, в которых циркуляция паразита поддерживает­ся уже человеком и (или) домашними животными. Такие очаги известны, например, для описторхоза, клонорхоза, трихинеллеза, фасциолеза. Сре­ди гельминтов имеются виды, использующие в качестве хозяина только человека (или преимущественно человека). К антропонозным глистным инвазиям относятся аскаридоз, энтеробиоз, тениоз, некоторые шисто- зомотозы. Многие гельминты, наоборот, используют в качестве хозяев только животных и не способны развиваться в человеке.

Основы борьбы с глистными инвазиями были разработаны акаде­миком К.И.Скрябиным. Были созданы учения о дегельминтизации и де­вастации. Дегельминтизация обеспечивается применением препаратов разнообразного спектра действия, приводящих к изгнанию гельминтов из организма хозяина. Поставленный К.И. Скрябиным вопрос о деваста­ции, то есть уничтожении того или иного гельминта, как биологическо­го вида, в настоящее время стал предметом дискуссии. Среди ученых и общественных деятелей нет единого мнения. Одни полагают, что такая постановка вопроса вполне уместна в связи особой опасностью гель­минтов для здоровья человека и животных, а также для экономики (осо­бенно животноводства и звероводства). Другие считают, что человек не имеет права уничтожать биологические виды и снижать биоразнообра­зие пусть даже за счет приносящих вред организмов. Третьи выступа­ют против девастации, основываясь на том, что каждый вид имеет свое место в системе биоценотических связей и не может рассматриваться, как «полезный» или «вредный». В последние несколько лет, например, число заболеваний дракункулезом снизилось так значительно, что риш­та - возбудитель этой болезни - оказалась на грани исчезновения. Ряд ученых выступает против полного уничтожения ришты, несмотря на то, что она вызывает тяжелое заболевание человека. Таким образом, вопрос о девастации остается открытым.

202

Важное внимание уделяется мерам профилактики гельминтозов. В отношении таких заболеваний, как аскаридоз, трихоцефалез, анцилосто- мидозы решающее значение имеет создание условий, препятствующих попаданию яиц в благоприятную для развития среду. Оборудование от­хожих мест, термическая и химическая обработка фекалий, предотвраще­ние рассеивания яиц в почве представляют собой исключительно важные меры, особенно в странах Африки и Юго-Восточной Азии. Просветитель­ская работа должна быть направлена на искоренение некоторых бытовых, национальных и кулинарных традиций. Например, важнейшим фактором профилактики описторхоза, клонорхоза, дифиллоботриоза, гетерофиоза, метагонимоза и целого ряда других гельминтозов, является отказ от упо­требления в пищу сырой или полусырой рыбы. Борьба с парагонимозом должна основываться на тщательной термической обработке мяса ракоо­бразных, в которых развивается инвазионная стадия легочных сосальщи­ков. Профилактика шистозоматозов может быть эффективной при запре­щении купания в открытых пресных водоемах в эндемичных очагах. В отношении тениоза, трихенеллеза, тениоринхоза профилактика должна быть направлена на употребление в пищу только правильно обработанно­го мяса животных. Однако первостепенное значение значение в борьбе с глистными заболеваниями имеет организация четкой работы служб сани­тарно-эпидемиологического надзора и ветеринарного контроля.

При содержании скота в целях защиты его от заражения следует проводить профилактическую дегельминтизацию, правильно оборудо­вать места для водопоя, соблюдать санитарно-гигиенические нормы со­держания животных.

Для оздоровления очагов гельминтозов ключевое значение придает­ся контролю и снижению численности популяций промежуточных хозя­ев. Например, в борьбе с трематодозами необходим мониторинг числен­ности моллюсков - промежуточных хозяев. По-видимому, определенные перспективы имеют меры биологический защиты (например, применение мух-сциомизид, личинки которых являются паразитами или хищниками моллюсков). В любом случае при разработке мер борьбы с гельминтоза- ми необходимо прервать на какой-либо этап жизненного цикла паразита.

Безусловно, одним из главных методов борьбы с глистными инва­зиями является качественная и своевременная диагностика паразита. В связи с этим очень важно готовить специалистов, способных определять глистов по различным стадиям их развития, знающих жизненные циклы гельминтов, в том числе и тех, которые могут быть завезены в данную местность извне. В этом главный залог успеха в борьбе с заболеваниями, вызываемыми паразитическими червями.

203

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев, В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. / В.Н. Беклемишев. - М. : Высшая школа, 1970. - 257 с.

Вайшер, Б. Знакомство с нематодами: общая нематология: Учебник для студен­тов / Б. Вайшер, Д.Д.Ф. Браун / Пер. Н.Д. Романенко, Е.Н. Романенко, И.О. Поповой.- София - М .: Pensoft & Scientific Press Ltd., 2001. - 206 с.

Галактионов, К.В. Происхождение и эволюция жизненных циклов трема­тод / К.В. Галактионов, А.А. Добровольский. - Л. : Изд-во Наука, 1998. - 404 с.

Гапонов, С.П. Паразитические плоские черви: Учебное пособие / С.П. Га­понов. - Воронеж, Воронежский госуниверситет, 2004 а. - 65 с.

Гапонов, С.П. Паразитические нематоды: Учебное пособие / С.П. Гапонов.- Воронеж, Воронежский госуниверситет, 2004 б. - 73 с.

Гииецинская, Т.А. Частная паразитология./ Т.А. Гинецинская, А.А. Добро­вольский. - М.: Высшая школа, 1978. - Ч. 2 .-2 8 1 с.

Гинецинская, Т.А. Жизненный цикл трематод как система адаптаций / Т.А. Гинецинская, А.А. Добровольский / Свободноживущие и паразитические бес­позвоночные. - JL: Наука, 1983.- С . 112-157.

Добровольский, А.А. Партеногенетические поколения трематод / А.А. До­бровольский, К.В. Галактионов, Г.К. Мухамедов, Б.К. Синка, И.А. Тихомиров / Тр. Ленингр. О-ва естествоиспытателей. - 1983. - Т. 82. - Вып. 4. - С. 1-108.

Панин, В.Я. Циклы развития трематод сем. Dicrocoelidae / В.Я. Панин / Функциональная морфология личинок трематод и цестод. - Алма-Ата : Наука, 1986.-С . 18-24.

Скрябин, К.И. Основы цестодологии. / К.И. Скрябин - М. : Наука, 1951- 1969.-Т . 1-7.

Скрябин, К.И. Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка. / К.И. Скрябин, Р.С. Шульц - М. : Сельхозизд, 1937. - 400 с.

Шульц, Р.С. Основы общей гельминтологии. / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев- М. : Наука, 1970. - Т. 1. - 300 с.

Шульц, Р.С. Основы общей гельминтологии. / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев- М. : Наука, 1972. - Т. 2. - 320 с.

Шульц, Р.С. Основы общей гельминтологии. / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев- М. : Наука, 1976. - Т. 3 . - 276 с.

Anderson, R.M. Helminth infections of humans / R.M. Anderson, R.M. May. Advances in Parasitology. - NY, 1985.-V . 24. - P. 1-101.

Arme, C. Biology of Eucestoda. / C. Arme, P.W. Papps- London: Academic Pr­ess, 1983. - 567 p.

Barret, J. Biochemistry of parasitic helminths / J. Barret. University Park Press, Baltimore, 1981. - 308 p.

204

Baird, J.K. Fatal human ascariasis following .secondary massive infection / J.K. B aird .-A m . J.Trop.Med. Hyg. - 1986. - V.3 5 .- P.314-318.

Berrie, A.D. Snail problems in African schistosomiasis / A.D. Bemie. NY: Scad- emic Press, 1999. - P. 43-96.

Coil, W.H. The early embryology of Hymenolepis diminuta (Cestoda) / W.H. Coil. Proc. Helm. Soc. Wash., 1986. - V. 53. - P. 38-47.

Coles, G.C. Recent advances in schistosome biochemistry / G.C. Coles. Parasit­ology. - 1984. - V. 89. - P. 603-637.

Duke, B. O.L. Onchocercasis / B.O.L. Duke. - Br.Med.Bul., 1971. - V 28. - P. 66-71.Gardiner, C.H. Habitat and reproductive behavior o f Trichinella spiralis / C.H.

Gardiner. - J. Parasitol. - 1976. - V. 62. - P.865-870.Levine, N.D. Nematode parasites o f domestic animals and of man / N.D. Levine.

- Burgess Publ. Co, 1980. — Minneapolis. - P. 100-280.

Lloyd, G.M. Energy metabolism and its regulation in the adult liver fluke, Fasci­ola hepatica / G.M. Lloyd. Parasitology. - 1986. - V. 93. - P. 212-248.

Meyers, W.M. Diseases caused by filarial nematodes / W.M. Meyers: Pathology of tropical and extraordinary disease. - Armed Forces Inst. Pathol., Washington, 1976.- V. 2. - P. 360 p.

Oshima, T. Anisakiasis - is the suchi bar guilty? / T. Oshima. - Parasitol. Today.- 1987. -V .73. -P.44-48.

Peters, W. Tropical medicine and parasitology / W. Peters, H.M. Gilles. - Mosby, 1999 .-250 pp.

Schmidt, G.D, Foundation of Parasitology / G.D. Schmidt, L.S. Roberts. Iowa: Course Works, 2000. - 750 p.

Smyth, J.D. Rare, new and emerging helminth zoonoses / J.D. Smyth. Advances in Parasitology. - 1996. - V. 36. - P. 1-45.

Sun, T. Clonorchiasis: a report o f four cases and discussion of unusual manifista- tions / T. Sun. - Am. Journal Trop. Med. Hyg. - 1988. - # 29. - P. 1223-1227.

Thompson, R.C.A. The biology of Echinococcus and hydatid disease. / R.C.A. Thompson. - London: George Allen & Unwin, 1986. - 303 p.

Trage.r W. Living together. The biology of animal parasitism / W. Trager. Plenum Press, NY, 1986 .-467 p.

Ward, P.F.V. Aspects o f helminth metabolism / P.F.V. Ward. Parasitology. - V. 84. -P . 177-194.

Warren, Y.K. Helminthic diseases endemic in the United States / Y.K. Warren.- Am.J.Trop. Med.Hyg. - 1974. - V.23. - P.723-730.

Wright, W.H. Schistosomiasis as a World problem / W.H. Wright. NY: Acad. Med., 1988.-P . 301-308.

205

У ч е б н о е и з д а н и е

Гапонов Сергей Петрович

П А Р А ЗИ Т И Ч Е С К И Е Ч Е РВ И(ВВЕДЕНИЕ В ГЕЛЬМИНТОЛОГИЮ)

ЛР ИД № 00437 от 10.11.99

Заказ № 383. Тираж 100 Формат 60x84 !/16. Объем 13 п. л.

Подписано в печать 26.05.2005

Отпечатано в типографии ВГУ 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3