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· 中国可以找到的植物。

· 河南大学生物系进修教师。

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第 四卷第 2 期 细胞生物 学杂志 '59

泛存在于植物界[3 ， 4 ] 。 据现有资料， 将含有 RIP 由 A、 B 两条肤链组成(表 3 )，如草麻毒

RIP 的植勒罗!j }浅萎了吕 (哀丁j: 在我在[可'~J，找到 - 素等。 A可泣较小，其等电点比较偏向酸性，可

30 多NJ ， 其中天花科寄蛋白表机搅在块根抽 以使核糖休失j舌 。 B 槌较大 ， 没有使核辑:体失

提问的一利1去FF ， : 在!!哼手可用j; 中1期娃振 苟的活性。川口也 向条肤链之间曲一个二硫商产斗为我国中医车药元苟扣的立:要 )j立分。本 键连接。另外，还有一些 RIP 有 4 条肤链，

文对核棺体失洁蛋白的一般性质、作用机理和 实际上它们是两个相同的双链 RIP 通过次级

.宵，_ '.... ι ...-"... 卢白"，.. .._.黝叩....-J'O，~"阿甲咽"，""-刷，由--."--~甲，_.-自_，... ，..， _..，，.... ..，，.... ， . .. .…，...，.~闯鹏吨，市忐，-.y._…_. ，.......而---画..... _ ..... __，，."'--，... :::，=革~.-且

i i l i i " 抑制蛋白质合成 | ~ i g i ， ! 三量 I 合制二一-T一一|叫来 源 RIP 名称 1 1 -= I分子量! 无喇胞制齐1il7己整细胞b I 的毒性

I ; (mg/I00g)1 1(%) i (IDso)C I (IDso) , I (LDso)d

I e "1'.' 叫1与己 || !13 (ntM户 I (nM) ↓饲g/kg)

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(agrostin 2) "i I I I I ' ,,:J':

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肥皂草毒素 9 115

i (saporín 9') ~- i 丝 ' 瓜 1" ! 丝 瓜 吃毒 素 1': 51

i ，‘I~ I (hiHin) ， 卡 '1

ι 苦 ，)瓜 i ltJt 苦 瓜叶毒素 鸟" ,: J 1'50-180 1 '31000F 直.741 ' 0.06

| · (叩mωdin) " ' I! ' I 'i i Gelonium 1,. ;;, '11 i c 5i . f 1 !' d } , I

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生理功能作_.._-简 单介绍。 "、

1 4 J

1) 巳 h

一、 RIP 的二艘性质

现已纯化的 RIP 有两种类型 ， f1fJ 单钝RIP

和双链 ， RIP，分别称为类型 I 和类型lÎ)~J 革链

RIP 只有一条肤链 (表 2 Y; 如苦瓜号:素等。它们的分子量较小， 均在 3 万 左右， 具为吗Ft性

蛋白质 (pI ?o 9. 5 ) ， 其中多数为精蛋白。双链

111貌 ' 2

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(dianthin. 32)

抖 肥皂萃毒案 5 ' T :'1 63 í R已皂 宰 'l i 丁

键结 合在一起的二聚体。 其性质与双链 RIP 相

同。

目前，人们主雯以哺乳动物的细胞体系来

研究 RIP 的毒性柑作用机理。 实验结果表明，

RIP 多数作用于核楷体的 60 S jE基 ， 仰 înlJ 依

赖于延伸因子 1 (EF 1) 的氨眈 tRNA 与核楷体

‘的结合和依赖 于 延伸 因 子 2 (EF 2) 的肤酷

tRNA 的移位 ， Ji r而抑 制 蛋白质的生物合

单链 RIP

1

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0.5'1 '18 00

1-400.0 30

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6Ò 细胞生物学杂志 ì990 年

(在1:表2)

I r I ; I 抑制蛋白质合成 | 白1 _ ! I J ~ !____~~:_'.:_~~~~_ I 对大鼠? 川 | 产 量 叫I ' !含糖量!一一 ，-:-.，==-I .-::==~ I ι γ

RIP 名称 J |分子蜀 | 无细胞制荆ft I 完整细胞b I 用毒性I (吨/1川)j'J J =1 (%) I (由50)< I (叭。) I <1.D5川I " i (nM)e I (nM) '(mg/ kg)

大 麦 | 大发毒素 \ 3- 4 i 31000 I 无 I 0.83

黑 麦 | 黑麦毒素 I 200 I 30ω0ω00 1 I 4.0 0

小 麦 | 小麦毒素 I " 3 r 30ω0叫 , I 归 ω t(trítín) - , 1 i i !

玉米毒素 i (' j r1 I \ 35

峰 ，.. 2 ι 川。 ! ! },24

峰 3 : 8

峰 5 i 18

美洲商|汕毒萦 1 i4 9.2

飞J

-吨f卢霄~士...，--.:r:-雪)吁-~咱帽哇哇F

，、

" 来 游;

4 玉 ' 米

石刁柏

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3美洲前陆( I叶子) |(PAP)!

关洲商陆毒素 E

(PAP 1I)

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(PAP s)!:

(夏季l叶子 )

〈种子〉

,; Phytblacca --. ~I --~-~ ~寸

dodmndra l dq49咄咄in

括楼(根)l 天花粉毒蛋白I (Trichosanthin)h

.23000

32500

32500

32500

29000

| j川川jμ4 ., 1 29川问1 2问川阳2却圳川9ω删0ω0

! b川p 1 2川川问2囚m圳川…5ω圳川叫0ω删叫0佣叫0川| 注I a . 以兔网织红细胞壳细胞制剂为试验材料。

b. 以赫拉(Hela)细胞为试验材料。c. 达到 50 %抑制作用所需之浓度。d. 半致死量。c. 毫微摩尔浓度。

: f. PAP 为 pokewccd '与ntivjral 'protein 的缩写。g. 由美洲商陆种子里抽取的 PAP.h. 从福楼种子抽捷的毒蛋白称'Frichokirin。

oju .

叫引JE-4

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成【5 - 8J。更重要的是，就现 在已 知的 Rlf 来 千甚至上万 nm，而双链 RIP 则显出很高的 活说， 使核糖体失词只izj很少量的 RIP， 即只船 力， ID50 值大都低于 lO- 2nm 的水平(表 2 和

要催化蛊的 RIP 就可以有效地押 flJiJ哺乳动物细 'ì 3) 。 其原因在于两者的结构不同。前面说过，胞的蛋白质合成， 并且不需要其他辅助因子。 双链 RIP 含有 A、 B 两条肤链。其中 A 链可

抑制蛋白质的合成， 而 B链则与细胞膜表面上

, If周i些糖基结合， 并将 A 链导入细胞内部。

单独的 A 链或单链 RIP 进入细胞均比较困难。

在无细胞体系中， 双链 RIP 的活性低是由于 B

链的存在降低了 'A 链的活力。面对完 整 的细

十 nm。对于元整的细胞升飞系 ， 单链 RIE 非E飞 ， 胞， A 链或单模I ，~~P 则很难跨越细饱膜进入得无能为力， 沾一性很低， 其 1Dso 值常高达数 细胞由部。若将单链 RIP 与双链的P 的 B 链

由此， 人们推测 RIP 可能属于水 解酶类(9] 。

当单链 RIP 或双接 引P 作同于哺乳?动物细胞时，对于无细胞体系 (Reticulocyte ,lysate) ,

单链 RIP 活性较高，叫b 大都丰 l nM 以丁、 也而双链 RIP i舌性则相对较低， 1D5。大 部 为 数

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第 12 卷第 2 期 细胞生物 学 杂志 61

I q '川 "',.3 双键 RIP /

. I I f 1, ( 1', ", 抑制蛋白质合成 | I 1 I :Vt' W'J .'::li, '-~ LV' l.. Q I~^-l _ I 对大鼠

.J 产 量 1 '1气糖量|一→←←-77一一一一一一||分子最 \ 1.:._."Ivr..L~! 无细胞制分i广 | 完整细胞b I 的毒性来 洒、 RIP 名称

(mg!100g)1 上 i 飞 %) 1 1- (IDs~ ) ，~ (IÐso ) i (LD50 )

~‘ ! 二一上土些 j 二nM) I (J.L哩!叫 1.5 [ 飞 84 | 0 川 1 2. 6 1

| :::;;l:: lvt o1- l 蔑 麻 M麻毒素、去 '(ricln) r

2 , A链 、

,.- B ，链

相思子 ， 相思子毒素(abrln)

A链

75 I ~5POO

17•4

1.,. , 88 "

I 0.0037

l ' 0. 56

无

B 链

梯斗寄生 4解寄生毒素 | ‘,6.8 I 60000 I 9.7 43.3 , 1 0.00.8 ‘ 2.4 ,

.l., ~ i.l ! (viscumin)

A 链 1 1，;川 I ' 29000 I 3.5 l' r; Ic 、 4咽.( I • 1 I q r

B 链

Adenfa modeccin

I f~Q.-180 I 归叫 2. ~6 1 45 0.0003 2.3 '1 digitata A链 28000 2.3'

B 链 t

i 百-t--' 一一一

Adenia volkensin

‘vAKEnsii A链

ι4二平气 i a. 以免网织红细胞无细胞制剖为试验材料占 7'b. 以赫拉 (Hela)细胞为试轮材料。

交叉重组， 或与特定的载体结合，可ιl 提高单

链 RIP 对完整细胞的毒性上万 {击 。 例如， 书j

苦瓜毒素争it合在红细胞空壳土， 其对完整细胞，的 I.ø5O'值从您 L: O O O nm 骤降到 、0.03 nm[Ol o

.!

二、 RIP 的作用机理

凋 关于 RIP使.核糖体失活机理的研究已有不

少报告5近年来，巳有 20 多种 RÌP 的f'~m)t月;想被阐明了(表 4 ) oRIP 的作用机踌!有两种类型 z

(1) RN;J年 球解酶型。 从帚曲霉菌中分 离出的

帚曲菌素(理lpha-Sarcin)表现出 RNA 水解酶的

活性。 ， 它有解 rRNA 的磷酸二百旨键。 在 EDTA存在下，它能专一地从大鼠旺核指体的28.S

削革?的， 3' 端切下一个长为 '4'88 个核苦 是的

Jt c : , .·

片珩1布al内a-片段，) [1 1 ， 从而使核糖体失活，

抑制蛋白质的合成。0 ) RNA N一棺苦酶(RNA

N-gl :;lQωidase)型 。 它们专寸寸J< 解真核 细胞核糖休 2glS ‘ rR.NA 的第 4n 'l 在't:Æ驻非酸的腺嘿岭

碱幸与核'和i之·间的 N-C 糖昔键i 释放一个腺睐岭报量;三位核糖体失活[1 1 1 0 alpha-Sarcin 和

RNA N一:每#酶都作用于 28 ， S . rRNA， 其位点也很接近(见图 1 ) ，距离仅一个核苦酸之差。

从 RNAN-糖苦酶水解过的核楷体中提取出的.dυf.f J .. ) j( \J

28 S rRNA， 在苯睽催化下水解可以得到一个

长~~1 1也才:在古踵的YIW I川]; 从括搂班子中抽妮的4个毒蜜白 {称飞Trichokirin)，， ' . 其作用

哥哥民ftNAN一挺立悔轧问楚，块根申抽提的-~毒牵白， . 即天花!粉蛋白 (Trichω8r:

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62 细胞 飞生物学杂草 1990 '~手

RNA N-糖哥酶水解位点 ''1川￥'[1 以十

5'……CUCAGUACGAÇJAGGAACCGCA.. .. ..3' 4315 个 4335

←帚由菌素水解位点

回， RNA ， N-糖替酶水解大鼠肝被黯体

28 s RNA(!"r.点 I r

nthin)的作用机商!交今无人研究过。 l、

主、 RIP 的生理功能 " ,

当植物 RIP 作用于植物细胞时; 其 -沽性变化很犬。有i的少至IJ 10 nM 仍有活性 ， 口肴的

则完全没有活性。 例如， 美洲Ij商陆毒素和理麻

毒素分别作用于胡萝 1、培养细 fJfiI ， 前者抑制细

胞的生长，后者则增强胡萝 卡细胞的生长。美

洲商陆毒素 S(P'AP S)和宦月号、毒素都可 l713:大

地促进水稻细胞的生长[ 1 5 ) 。 所有已 研我抖的

RIP 都具有抗植物病毒和动物病毒的活力←但

这种抗病毒效应只在异种植物中才能显示出

来，对其 自身植物则无此功能。 因此，人们推

. 汩Ij RIP 并不是植物的天然抗病毒剂 [ i 6 1 。 luffh

在所有巳检验过的植物中 ，几乎都有 RIF。

没有检验tJ:\ RIP 的植物并i不能说明在这些植

物中不合 RIP。很可能是 RIP 含量太低， ρ限

'曼 4 RNA N-糖警酶e

中文名称 |英文名称 i 中文名称 l 英文名称豆豆i击民;B;);od~-l副主主-一-ZL日再iL素 、 f I 、 l苦瓜毒素 Momo叫誉石竹毒素3剖OIDi凶阳d缸n叫J

2 小麦麦-毒京索 T刊川忧ωt伽i归n |情香石竹毒索3~伊仙D肌i削h~灿1归n 3臼棉秘斗寄生毒索 Vi沁SClωu皿m】山lÍn :天花粉毒蛋白IITri♀h~kirin

~ßEl皂哥毒案再?podn i肥皂草、霉素 61写aporin 6 、商麻毒素 Ricin 美洲商陆毒素IPAP

关洲商陆莓 lPAP E 1美洲商陆毒素:IPAP sll /

素 n ~ ,Is

1 ----IGeI;~-i-;;-广二7萌再〔

Ivol~enSin I~击楼种二主岳豆i二. ， 除袤内歹IJ出的植物中的 RNA N-糖苦酶外，大

肠杆菌中的类志贺毒素1): (Shiga-:lik号 JtoxinE 〉利志贺菌 (Shigella dysenteriae) 中的志贺毒 素 (Shigat:ICòi川的作用方式也属予 政前A N-'糖香酶. l' ,. [1丸

于国1前的粉测技术还无法发现而已。 鉴于 RIP

广泛存在于植物中 ， 人们推测它们在植物的生

、 理过程中可能有摆布严耍的生理功能 ， 并提出

、叶旷缸种假说。例如， RIP 可能是植物蛋白质含

成的调节因子(17)。植物核糖体发生变异时，

NP 可以把这裴奕善如核糖体除去[ la1 0 还有

人认为， RIP 对植物细胞的增殖起着重要的作

用[叫。有关 RIP， 在A植物生理过程中的功能是

-一个很有意义的课悔。阐明它们的功能可能会

对农业和林业坐严发生重大的影响。'! "d

四、 ! 免在毒素

用双功能交联》j[N-班主曰酣:亚!段一3一 (2一硫特普吭吭)丙商企盼腰1把 RIP 与抗体(或单. 克隆

抗体 )偶联起来; 就可以形成免疫毒素 ( Immu­

notoxin, IT) 。它唔专…!~Ì1，杀死抗体的靶细胞。

因此，将 IT 用于癌症和寄生性疾病的 化 学抬

矿是很有前途的。哩-异种骨 髓移植中J I已有人用 IT 来清除 T 现 i丢细胞， 从而防止移植物的

抗宿主反应[19 )。

现已报i茧的 11种类很多， 表马银子IJ 出了

'电 5 免使霉素

研版r-~r 1)t体:毛性气二靶 细胞洁白 :茧口 l

蔑麻毒素刻抖1I呵j

J l 鼠 T 细胞(W3UJ25) ! T 细胞盹R

均占去h: /jjhjFili--4坛一! - ---- -BCL1

A 略 j ll 三年-些问叫一~W 1116, SW9~8

l 人叫(…〉 J MIM 一一叫 旦-4币1ι工~l! _.-;-一一一一一一一一FcR I 鼠皮肤肥大细胞

..----,:....T-r;---T-. -' 一-一一~~一一....!.....__'_.L一一---'一一一-一-川平 γ I T 细胞(AKR-A，?俨吨:民 T月17吧!主I ~;~哩旦旦」

扫斗i my ~ 2 l仆叫t山斗3斗I EL4 与羡洲商陆叫1;;ρT 细胞(臼5E民9川崎寸1毒毒鞍l 素刻| 一 γη灵 二叫牛E[;1:「i「: 予际玩~t~~-

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第 12 卷第 2 期 细胞生物 学 杂志 63

其中的一-部分。 从组成 t来分 ， IT 可归 扑 为 自的:尽本特性， 严外子水平上讨论了核糖体失,\ ~ 卢 ::丁 苦「占 F a J J T114ι， :tX

3 类。第一类是双链 .RIP 的 IT} 例如由莲阳、 飞M‘ ?情青蛋臼 f料作斗乍-用干〉声句 +村安细胞楼将将í

毒紊形E阶t飞t的 I盯T o :ì这主类 I盯T 的毒性很z日I'! ， 但 专一 妇了免疫毒京及1其气气-在癌症 i括治t台剖;川汀j疗巧厅r 中的应用。 同

1性生较羔。 这这d 主 萝要!男果:由 于 B 'f:链边豆- 的才非非专 -一一-J.ff扫性~f生f=，才找押f凭纣纣J斤i与i 伴伴l所 ., 时 ， 也U山L讨论了目前有关栏核:斡f休术失?附汗阳j蛋茸白的研究

致[1 0 )。第二类是 A 链的 IT。 尽管这类 IT 的 ι 午状况和今后的25; 展趋向 。

专一性很高，但对靶细胞的毒性还不能令人满

意。最后一类为单链 RI];> 吨 1飞占 与Jtî1j l备 A/2i1

相比， #，IJ 备正在链 RIP 比较容易， 也比鸦安全B

另外F 单钊~ ，RIP 的种类也很多。 因此， 抖学

家们和研究单链 RIP 的 IT 更加重视。l'

由于有许多问题有待解氓"近期 l也承元法

将 IT 用于临床实践。其中最重要用障碍是免

疫毒京的专_.. t~1:、它在生物体内的存留期和对

靶细胞的毒性等。 ， 女日上所述， ， 双 i在 RjP 前 II

果有明显的非专一性结合。这持就失去r觅琼

蒂寿的意义。因此，必须彻底消除 IT 阴阳

一性结合。 目前， 一些研究人员正试图通过对

B，链的化学修饰以 lf与除对细盹考面半乳糖的结

合， 进而fíJ7f决这个问题{101 0 再者 ， , IT 在 体内

的存留期也有梢研究。动物实验表明，平京有

董Ij :ì主靶细胞 I ~)，前 ， 大 量的 IT 已被网状内皮J ~

华细胞‘:吃掉"。这是因 )J大多敖 RIP 是粉1 萤

月所引起的户。] 。 另外 ， IT kj 靶 乎 J，J臼 iPFf生毕ι必须进一步提i郎，尤其是 A ，1也 IT 和 I'{l 慌 RIP

j'j'>J IT 0 女LI 白H'ë 弄 j青楚双槌 RIP 的 A Jii 进入 细胞的机制， 将有利于这个问题的解决。据现。有

的资料 舌 ， 了E休夕!、实验中还没有发现何种 IT

能削的IIJI(II. 100%地杀死。在II~iW实均虫，只

安残留一个活的癌细胞，癌症1就可能死灰复

燃。 '最后安指出的是，关于 RIF 的研究仅即

目。 1f始，无论石呻论丰田还是在应用方Jíii .J王字

很多问题有 伴进一步地研究，和开发。 ， 1 ^ ! I ,;'

摘要 l

本文概述了双链和单链植物核楷体失活蛋

参考， 1 文献 t

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