Een verhaaltje over GIST en evolutie Van de gist Saccharomyces cerevisae, ofwel bakkersgist, zijn de genen zo te verschuiven dat een nieuwe variant ontstaat.Die lijkt precies op een nauwverwante gist, genaamd Saccharomyces mikatae.

Gist Saccharomyces cerevisiae (wijngist, bakkersgist, biergist)

Figure 2. Images of yeast (Saccharomyces cerevisiae) from University of Kent Biosciences.

Background Information

Saccharomyces cerevisiae is commonly known as baker's, brewer's, or budding yeast. It is a unicellular eukaryotic organism that serves as a model system for studying genomics; this is a result of the ease of genetic manipulations, high availability, rapid growth rate and versatile DNA transformation system (Sherman, 2002).http://www.bio.davidson.edu/courses/genomics/2004/Bossie/MFYG.html

Door evolutie ontstaan nieuwe soorten.

Het is een proces dat onomkeerbaar lijkt te zijn. Een Britse genetica spoelde echter de evolutie terug. Ze maakte van bakkersgist een andere, nauw verwante gistsoort.

Evolutie teruggespoeld Soortbarrière van gist gewist = woensdag 5 maart 2003

Wetenschappers die evolutie bestuderen, lijken vaak op forensische detectives. Aan de hand van slechts enkele sporen scheppen ze een beeld van een bijzondere gebeurtenis. Het verschil met echt politiewerk is dat de evolutiewetenschappers vaak kijken naar gebeurtenissen van miljoenen jaren geleden.

Want wie wil bestuderen hoe en wanneer nieuwe soorten zich aftakken van hun voorouders, moet ver terug in de geschiedenis kijken. De Britse genetica Daniela Delneri bleef echter bij het heden en maakte zelf nieuwe soorten. Door wat te schuiven met het genetisch materiaal van bakkersgist, bracht ze twee gistsoorten weer bij elkaar. Het tijdschrift Nature publiceerde haar resultaten.

Van bakkersgist is bekend dat het in erfelijk opzicht erg lijkt op een andere gistsoort, die Saccharomyces mikatae heet.

Het enige verschil is dat sommige genen op andere plekken in het DNA staan.

Dit verschil is waarschijnlijk ooit ontstaan door een foutje tijdens de celdeling, waardoor relatief grote stukken DNA in zijn geheel werden verplaatst van de ene chromosoom naar een andere. Toch zijn de gevolgen daarvan zo groot dat de organismen verschillende soorten werden.

Delneri wilde dat verschil opheffen.

Ze recombineerde de genen van bakkersgist tot een nieuwe variant, die precies leek op de mikataegist. Haar onderzoek toont als eerste aan dat uitsluitend het verplaatsen van DNA een barrière tussen soorten kan opwerpen.

SOORTBEGRIP

Soorten verschillen van elkaar als ze geen vruchtbaar nageslacht produceren. Paarden en ezels kunnen bijvoorbeeld wel nakomelingen krijgen, namelijk muildieren en muilezels.

Deze dieren zijn zelf echter onvruchtbaar, en dus zijn paarden en ezels verschillende diersoorten.Delneri gebruikte dit onderscheid om te testen of haar gerecombineerde gist ook echt van dezelfde soort was als mikataegist

Ze kruiste beide en bepaalde de vruchtbaarheid van de sporen die ze vormden. Dertig procent bleek vruchtbaar te zijn.

Dat klinkt wellicht als een matige score, maar nazaten van twee verschillende soorten hebben doorgaans een veel lagere vruchtbaarheid. Namelijk ( nagenoeg ) nul procent.

Dat een derde van Delneri’s sporen vruchtbaar is geeft aan dat het verschil tussen de twee gistsoorten gedeeltelijk is opgeheven. Maar toch, als de nieuwe, gerecombineerde gist en de mikataegist echt van dezelfde soort zijn, zouden er enkel vruchtbare sporen uit ontstaan

De resultaten tonen in ieder geval aan dat

het onderscheid tussen verschillende soorten niet zwart-wit is

Het lijkt erop dat organismen ook slechts een beetje van dezelfde soort kunnen zijn.

Moeten we nu de evolutieleer herschrijven?

Delneri stelt dat DNA herschikken van grote invloed kan zijn op de manier waarop nieuwe soorten ontstaan.

1

Haar collega Ken Wolfe waarschuwt echter dat we niet al teveel waarde moeten hechten aan de recombinatie. Het werpt slechts een barrière op tussen verschillende soorten, zo stelt hij in een commentaar in dezelfde editie van Nature. Herschikken alleen is niet genoeg om nieuwe soorten te vormen.

Als voorbeeld geeft Wolfe aan dat sommige soorten slechts één gen van elkaar verschillen, zonder dat daar ooit DNA is herschikt.

Niettemin geven de resultaten van Delneri een nieuw raamwerk voor andere onderzoekers die soortvorming bestuderen, zo schrijft ze zelf. En wellicht ontstaat er dan ook meer duidelijkheid over de evolutie van de mens.

Veel van de zesduizend genen in gist hebben overeenkomsten met menselijk DNA.

Aschwin TenfeldeD. Delneri et al.: Engineering evolution to study speciation in yeasts. In: Nature, vol.422, p.68, (6 maart 2003)-àK. Wolfe: Speciation reversal. In: Nature, vol. 422, p.25, (6 maart 2003)

"genome duplication "

VERDUBBELEN IS DE SLEUTEL

De genetische samenstelling van vele gistsoorten wordt gedetailleerd onder de loep genomen. Dat levert nuttige inzichten op in de evolutie van het leven.

André Goffeau van de Université Catholique de Louvain stelt in Nature dat het er steeds meer naar uitziet dat

de verdubbeling van genen of langere stukken van de chromosomen - of zelfs van volledige genensets - een sleutelmechanisme in de evolutie is.

http://www.sciencedaily.com/releases/2004/03/040308071448.htm

http://www.biomedcentral.com/news/20040701/01

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=9192896&dopt=Abstract&holding=f1000

http://www.nature.com/nature/links/040701/040701-2.html

Achtergrond wilde gist soorten

http://www.cara-online.com/wildyeast.htm

BIERGIST

GENOOM VERDUBBELING (gist historie II )How yeasts evolveAuthor: Cathy Holdingcathyholding@aol.com[2 July 2004] http://genomebiology.com/researchnews/default.asp?arx_id=gb-spotlight-20040702-01.De publikatie van vier nieuw ontrafelde genoom sequences van vier vershillende gistsoorten ondersteunt verder de " genoom verdubbeling " theorie ....

De publikatie van vier nieuwe genome sequences van gist lijkt het controversieele idee ____( in 1997 gelanceerd ) dat volledige genoom verdubbeling ergens heeft plaatsgevonden in de evolutionaire lijn van Saccharomyces cerevisiae (Nature 2004, 430:35-44)____ te bevestigen

De erg goede genoom- representatieve " steekproef " sequencies ___ vrij van belangrijke hiaten ___ van de vier gist- species illustreren de modellen voor respektievelijk --->tandem gen-duplikatie --->segmentele duplikatie ( co-duplicatie van tientallen tot en met honderden genen ) --->volledige genome duplikatie zei co-auteur Giles Fischer, die samen met Bernard Dujon et al , het onderzoek deed aan het CNRS ( Centre Nationale de la Recherche Scientifique ( France.) )" Een van de belangrijkste motoren / mechanismen die de evolutie aandrijven zijn genetische verdubbeling , gevolgd door genetisch verlies ... en .... We vonden niet slechts één enkel zulk mechanisme , we vonden er drie "

"Gedurende de laatste 2 of 3 jaar , zijn ongeveer 10 nieuwe dergelijke gist sequences afgewerkt en gedecodeerd ,en de huidige onderlinge vergelijkingen ervan wijst duidelijk op de huidige connclusies " zei André Goffeau, professor van het " Institut des Sciences Vie, Universié Catholique de Louvain, Belgie , die het begeleidende " News and Views article." schreef in datzelfde nummer van nature

" Het kompleet genoom duplicatie , mechanisme ___ werd voor het eerst voorsgesteld door Ken Wolfe, professor "the department of Genetics, Trinity College Dublin - "is nu buiten elke redelijke twijfel ondubbelzinnig aangetoond " zei Goffeau nog .

"Dujon was één van de grote tegenstanders van mijn hypothesis ",zei Wolfe, die wel geen deel nam aan de studie (Ken Wolfe http://www.tcd.ie/Genetics/staff/Ken_Wolfe.html)

De franse onderzoekers deden in 2000 een beperkte "sequensing " van 13 gistsoorten en trokken daaruit een aantal voorbarige konklusies die geen ondersteuning voor mijn genoom-duplikatie idee , betekenden : Het was zelfs geen " kladje " = het betrof slechts een steekproef die voor 0.2 van elkgenoom statistisch geldig was ... Ze zijn nu kompleet van gedachten veranderd __ dat is natuurlijk erg bevredigend voor mij ... " "Ik dentk dat al deze verschillende mechanismen die we aan het werk zien in die groep van species waarschijnlijk behouden zijn gebleven in de meeste biota " indien al niet overal als universeel gelden ... " "Noteer ook dat gist-soorten onderling meer met elkaar verschillen dan de mens en zee -invertebrata , vissen , vogels en zoogdieren

De vier gist genomen in de studie , zijn afkomstig van Candida glabrata, een menselijk pathogeen; http://www.doctorfungus.org/thefungi/Candida_glabrata.htm

2

http://www.ukneqasmicro.org.uk/cglab.htm

Kluyveromyces lactis, een veel gebruikt genetisch laboratorium proefkonijnhttp://supfam.mrc-lmb.cam.ac.uk/SUPERFAMILY/cgi-bin/gen_list.cgi?genome=kl

A mutant Kluyveromyces lactis strain that arrests late in the cell cycle. K. lactis is a budding yeast, meaning that it makes new cells by building a small "bud" on one side of the cell, which grows until it is nearly the same size as the original cell and then cleaves off. Normally, a population of cells would contain cells with buds of many different sizes. However, since this mutant is blocked before cell division, the cells get to the large budded

http://newton.uor.edu/FacultyFolder/Silveira/Silveira.htmlDebaryomyces hansenii, een zout-intolerante gisthttp://cbi.labri.fr/Genolevures/elt/DEHAYarrowia lipolytica, een methaan-gebruikende gistsoort .http://cbi.labri.fr/Genolevures/elt/YALI

http://imb.usal.es/ingles/main/research.htm

"de moleculaire vershillen , zoals ze kunnen worden gemeten door de percentages te bekijken die de identiteit van de homologe eiwitten uitmaken , tussen deze verschillende gisten zijn erg groot " zei Fischer nog

" Men kan de fijnere details van de evolutionaire trajekten ( op het genoom-organisatieniveau ) aflezen aan de verschillende genomen binnen hetzelfde phylum " zei Anthony Poole, ( Department of Molecular Biology and Functional Genomics /Stockholm University. ) "we hebben allen de neiging datgene wat we opperclakkig zien als onze standaard-waarden te gebruiken ,als we een mens en een vis oppervlakkig bekijken denken we meteen dat ze erg verschillen , terwijl gisten er voor ons allemaal gelijk uitzien ...Dat is ook de reden ook waarom er nog meer gedetailleerde studies nodig zijn ... " Poole, eveneens niet betrokken bij de studie , zei dat vroegere analyses die gebruik maakten van kleinere data-sets steeds weer eindigden met meer en meer generalisaties " Als je onderlinge vergelijkingen kunt maken met deze nieuwere gegevens , dan zullen er onvermijdelijk meer interessantevraagstukken/vraagstellingen opduiken "

LINKS

http://nitro.biosci.arizona.edu/courses/EEB600A-2003/lectures/lecture25/lecture25.htmlOver genen verdubbelingen http://www.vib.be/nl/nieuws/Pages/DNA-verdubbelingen-blijken-essentieel-geweest-voor-evolutie-vissen-en-mensen.aspx

3

Verdubbeling van DNA als drijvende kracht achter de evolutie van plantenhttp://www.vib.be/nl/biotech-basics/Pages/Genomics-bij-planten.aspxhttp://www.vib.be/nl/Pages/default.aspx

Biergist http://www.biw.kuleuven.be/LFoRCe/Press%20releases/Verstrepen%20evolutie%20bier.pdfhttp://www.consumed.nl/artikelen/112/Evolutie_mogelijk_door_kopieren_van_genenVoeding en genen donderdag 13 september 2007 /De standaard

Wie vlot zetmeel verteert, haalt meer calorieën uit z'n brood. Photo News(c) Layla AertsHet erfgoed van mensen is aangepast aan het plaatselijke voedingspatroon. Miljoenen subtiele variaties in het erfelijk materiaal (DNA) van mensen bepalen waarom we er allemaal anders uitzien (behalve eeneiige tweelingen) en waarom sommige mensen vatbaarder zijn voor ziekten dan andere personen. Maar er zijn ook genetische variaties tussen bevolkingsgroepen die de leden optimaal aangepast maken aan het beschikbare voedsel of het traditionele voedingspatroon van de groep, hebben wetenschappers ontdekt.Met name het zetmeelgehalte van het dieet blijkt uitzonderlijk sterk weerspiegeld in de genen, melden George Perry van de Arizona State University en zijn collega's in een vervroegde publicatie van het vakblad Nature Genetics. ( zie hierbo ven (1) )Daardoor verraden die genen misschien iets meer over de levenswijze van de eerste mensen.Volkeren die vooral leven van de landbouw of van jacht en gevonden voedsel uit de natuur zoals wortels en knollen, eten relatief veel zetmeel. Bewoners van regenwouden en polaire gebieden hebben meestal veel minder zetmeel in hun dieet en verhoudingsgewijs meer eiwit (van vlees) en suiker (van fruit, honing en melk). Dat verschil in voedingsgewoonte blijkt weerspiegeld in de productie van het speekseleiwit amylase, dat het zetmeel helpt verteren in de mond, de maag en de darmen. Het amylase is namelijk niet bij alle mensen even overvloedig aanwezig. Uit de recente genetische analyses blijkt dat sommige mensen in hun erfgoed meer dan tien exemplaren hebben van het gen (de erfelijke instructie in het DNA)dat verantwoordelijk is voor de aanmaak van het amylase.

Andere hebben maar twee of meer exemplaren van het gen, en daardoor ook een lagere amylaseproductie in het speeksel. Het amylase-gen blijkt veelvuldiger aanwezig in een bevolkingsgroep met een zetmeelrijk dieet (Japanners) dan in een volk met een zetmeelarm dieet (de Yakut, een visetend volk uit het oosten van Rusland), stelden de wetenschappers vast.

De variatie blijkt ongewoon sterk vergeleken met andere genetische variaties tussen mensen, en lijkt een interessant gevolg van natuurlijke selectie.

Wie effici 챘 nt zetmeel kan verteren, haalt immers meer calorie 챘 n uit zijn voedsel. Dat kan een levensreddend voordeel zijn, bijvoorbeeld bij een zware epidemie van diarree. In volkeren die weinig zetmeel eten, hebben mensen met een verhoogd aantal amylase-genen weinig voordeel, en is er dus geen selectiedruk die het genen-aantal in de populatie opdrijft.Het verhoogde aantal amylase-genen is (nog) niet vastgesteld bij chimpansees, nauwe verwanten van de mens. De structuur van de menselijke amylase-genen onderling blijkt bovendien relatief weinig diversiteit te vertonen, wat erop kan wijzen dat het verhoogde aantal amylase-genen een kenmerk is dat pas in de jongste 200.000 jaar verworven is.

Die evolutie was mogelijk een gevolg van een veranderend eetpatroon van de vroege mensachtigen, bijvoorbeeld omdat ze van leefgebied veranderden. Verder onderzoek zou meer details kunnen blootleggen over het precieze tijdstip en de omstandigheden van die overgang.

Wat hebben het speeksel van mensen , bakkersgist en parende fruitvliegjes gemeenschappelijk ? (vertaling van een blogartikel van Carl Zimmer bron :http://scienceblogs.com/loom/2007/09/10/todays_odd_bedfellows_spit_yea.php#more )

Mensenspeeksel, bakkersgist en sex bij fruitvliegjes , illustreren allemaal een manier waarop nieuwe soorten van genen evolueren. ( toename van genkapitaal door verdubbelingen ) Wetenschappers publiceerden in Nature Genetics (9 september 2007 on line) een document (1) waarin zij een enzym (amylase (2) bestudeerden die in menselijk speeksel wordt geproduceerd en zetmeel(3) opsplitst.

De menselijke amylase genen delen een gemeenschappelijk voorgeslacht met het amylase gen dat in onze nauwste verwant, de chimpansee wordt gevonden. Maar ze verschillen onderling ( bij mens en chimp ) op sommige belangrijke punten .

In plaats van één amylase gen, hebben mensen verschillende amylase-genen . De menselijke amylase genen varieeren van 2 tot en met 15 exemplaren (drie keer zoweel als het gemiddelde aantal van 2 tot en met 5 amylase genen varianten bij ( de reeds onderzochte )chimpansees. )Maar onze extra exemplaren zijn niet willekeurig over de wereldbevolking verdeeld . Europese Amerikanen en knol-etende Afrikaanse jager-verzamelaars (bijvoorbeeld de Hadza )bezitten zoals bekend , heel wat exemplaren.Yakuts, die in Siberië leven en meestal vis eten, en de centraal-afrikaanse Mbuti pygmeeen die meestal jachtwild eten hebben er minder. Dat geeft het volgende patroon ; Mensen met weinig amylase genen zijn jagers die niet veel zetmeel in hun dieet hebben zitten . De mensen met heel wat genen eten ook heel wat zetmeel. Hoe kon dit patroon zich ontwikkelen ?

4

Gameten (eieren en sperma ) , bezitten nogal regelmatig brokken van het DNA dat soms toevallig werd gekopieerd tijdens de gametogenese . In plaats van dat één exemplaar van een gen aan de volgende generatie wordt doorgegeven , kan een ouder toevallig er twee inbrengen in de genetische erfenis van zijn/haar nageslacht . Wetenschappers bekijken menselijke genomen steeds gedetailleerden , en ze vinden meer en meer" variaties in het aantal (en de functies )van gekopieerde exemplaren van genen ". De verdubbeling van het gen is iets dat af en toe voorkomt. In sommige gevallen, kan het extra gen zeer schadelijk zijn.(4) In andere gevallen kan het op een of andere manier geen effect hebben( neutraal /redundant/overbodig / back up ? ) .

Maar er zijn ook gevallen waar het wat goeds schijnt te doen. De extra amylase genen zijn daarvan een goed voorbeeld . Meer dezelfde varianten van genen betekent uiteindelijk meer gen -product ---> ( in dit geval ) amylase. Meer amylase betekent meer krachtig speeksel voor het opsplitsen van zetmeel, wat meer voeding voor overleving betekent(= verhoogde fitness ).

Door het aantal amylase exemplaren met andere verdubbelde genen te vergelijken, kwamen de wetenschappers tot de (voorlopige) conclusie dat grotere aantallen van genvarianten door natuurlijke selectie worden gedreven. De eerste verhoging in amylase kan er gekomen zijn toen de hominiden begonnen knollen te rooien , een miljoen jaar geleden of meer.

Een veel recentere verhoging van amylsasegenen werd aangezwengeld door de opkomst van de landbouw in sommige delen van de wereld.

Deze soorten voordelen kunnen de vermenigvuldiging van genen, niet alleen in mensen maar ook in andere organismen/soorten /species drijven. In Juli, publiceerden Ierse wetenschappers een studie over de bakkersgist . (5)De "voorouders" van de huidige bakkersgist ondergingen een verdubbeling van hun volledig genoom. De extra genen stonden het gist toe om meer energie te onttrekken uit veranderen( = vergisten ) van suiker in alcohol. Een opeenhoping van genexemplaren (met dezelfde functies ) in een genoom, geeft ook de mogelijkheid (bij de redundante gen-exemplaren ) nieuwe functies tot ontwikkeling te laten evolueren : hier komt het fruitvlieg onderzoek aan bod . Bij sommige soorten van Fruitvliegje, is tussen de mannetjes en het wijfjes een biochemische oorlog tussen de geslachten , aan de gang ( inclusief een wapenwedloop ) . De mannetjes kunnen hun reproductief succes opvoeren door hun vrouwelijke partners chemisch te manipuleren. Zij doen dit met een cocktail van chemische producten die in de rudimentaire sperma-vloeistof worden gemengd. Enkele chemicalieen bevorderen de productie van eieren, sommige andere chemische producten veroorzaken een "dichting " in de vrouwelijke geslachts-apparatuur die andere mannetjes de toegang beletten door een "stop" te veroorzaken

De wijfjes ontwikkelen chemische producten om de mannelijke chemische producten tegen te gaan( door ze te versnijden : af te breken of aan te wenden voor andere doelen ) .Veranderingen in de genen die het mannetje of het wijfje een tijdelijk genetisch en reproductief overgewicht in deze bewapeningswedloop gaven ,stonden dus onder sterke selectiedruk ...In Genetica PLOS,(6) publiceerden de wetenschappers een lijst van vrouwelijke reproductieve prote챦 nen die sterke tekens van natuurlijke selectie vertonen. Een dozijn van deze proteïnen zijn proteasen(7) -- die zijn goed bij het op maat snijden van andere proteïnen. De vliegen maken slechts deze proteasen aan in hun reproductieve systemen , en toch zijn deze proteïnen niet dicht verwant aan andere proteïnen die ook in diezelfde reproductieve apparatuur worden aangemaakt.

In plaats daarvan, zijn hun dichtste verwanten, families van proteasen die de vliegen in hun ingewanden aanmaken om voedsel te verteren. De beste evolutionaire verklaring voor deze resultaten, besluiten de wetenschappers , is als volgt:

de spijsverteringsproteasegenen werden toevallig gekopieerd in de voorvaderen van de vliegen, en werden geleidelijk aan geaccumuleerd in grote families. Sommigen van hen veranderden(= muteerden ) zodat zij slechts bepaalde proteïnen in de reproductieve opstelling produceerden . Zij bleken te kunnen helpen bij het afbreken van de "smerige "molecules in de spermavloestof , en als dusdanig werden ze eruit geselekteerd door het NS proces . Andere veranderingen deden zich later voor en werden eveneens door natuurlijke selectie uitgezift en wel omdat ze de wijfjes die ze bezaten in staat stelden eiweitten te produceren die de eiwitten van de mannetjes kunnen versnijden en aan te passen

De inhoud van voormelde drie papers (1)(5)(6)( die ongeveer rond de zelfde tijd verschenen )zijn eigenlijk ook ietwat ironisch : Wij neigen ertoe om gist en fruitvliegen als modelorganismen voor onszelf , te denken : wetenchappers bestuderen ze om aanwijzingen over onze eigen biologie (en onze eigen evolutie) te verkrijgen.Maar in het geval van genverdubbeling en de functie-verandering van nieuwe genen , zijn wij mensen het model. De variaties van zetmeel-verterende enzymen in menselijk speeksel illustreren hoe organismen de grondstof voor natuurlijke selectie kunnen produceren om nieuwe soorten genen tot stand te brengen.

Noten (1)http://www.nature.com/ng/journal/vaop/ncurrent/abs/ng2123.html;jsessionid=681A0D535576C0AE77A810704E158C67Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation

George H Perry1,2, Nathaniel J Dominy3, Katrina G Claw1,4, Arthur S Lee2, Heike Fiegler5, Richard Redon5, John Werner4, Fernando A Villanea3, Joanna L Mountain6, Rajeev Misra4, Nigel P Carter5, Charles Lee2,7,8 & Anne C Stone1,8Starch consumption is a prominent characteristic of agricultural societies and hunter-gatherers in arid environments. In contrast, rainforest and circum-arctic hunter-gatherers and some pastoralists consume much less starch (1, 2, 3. )This behavioral variation raises the possibility that different selective pressures have acted on amylase, the enzyme responsible for starch hydrolysis( 4.)We found that copy number of the salivary amylase gene (AMY1) is correlated positively with salivary amylase protein level and that individuals from populations with high-starch diets have, on average, more AMY1 copies than those with traditionally low-starch diets. Comparisons with other loci in a subset of these populations suggest that the extent of AMY1 copy number differentiation is highly unusual. This example of positive selection on a copy number–variable gene is, to our knowledge, one of the first discovered in the human genome. Higher AMY1 copy numbers and protein levels probably improve the digestion of starchy foods and may buffer against the fitness-reducing effects of intestinal disease.

School of Human Evolution and Social Change, Arizona State University, Tempe, Arizona 85287, USA.Department of Pathology, Brigham and Women's Hospital, Boston, Massachusetts 02115, USA.Department of Anthropology, University of California, Santa Cruz, California 95064, USA.School of Life Sciences, Arizona State University, Tempe, Arizona 85287, USA.The Wellcome Trust Sanger Institute, The Wellcome Trust Genome Campus, Hinxton, Cambridge CB10 1SA, UK.Department of Anthropological Sciences, Stanford University, Stanford, California 94305, USA.

5

Harvard Medical School, Boston, Massachusetts 02115, USA.These authors contributed equally to this work.Correspondence to: Nathaniel J Dominy3 e-mail: njdominy@ucsc.edu (1,2,3,4 : http://www.nature.com/ng/journal/vaop/ncurrent/full/ng2123.html#B4 )

(2) http://nl.wikipedia.org/wiki/Amylase http://en.wikipedia.org/wiki/Amylase(3)http://nl.wikipedia.org/wiki/Zetmeelhttp://en.wikipedia.org/wiki/Starchhttp://www.lsbu.ac.uk/water/hysta.html(4) vergelijk met verdubbeling en vertrippeling ( trisonimie chromosoom 21 ) van chromosoon 21 bij het syndroom van down http://nl.wikipedia.org/wiki/Syndroom_van_Down

Trisonomie 21 (5)http://www.nature.com/msb/journal/v3/n1/full/msb4100170.htmlIncreased glycolytic flux as an outcome of whole-genome duplication in yeast

Gavin C Conant1 & Kenneth H Wolfe1Smurfit Institute of Genetics, Trinity College, University of Dublin, Dublin, IrelandCorrespondence to: Gavin C Conant1 Smurfit Institute of Genetics, University of Dublin, Trinity College, Dublin 2, Ireland. Tel.: +353 1 896 1288; Fax: +353 1 679 8558; Email: conantg@tcd.ieReceived 21 March 2007; Accepted 27 June 2007; Published online 31 July 2007This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited. This license does not permit commercial exploitation or the creation of derivative works without specific permission.AbstractAfter whole-genome duplication (WGD), deletions return most loci to single copy. However, duplicate loci may survive through selection for increased dosage. Here, we show how the WGD increased copy number of some glycolytic genes could have conferred an almost immediate selective advantage to an ancestor of Saccharomyces cerevisiae, providing a rationale for the success of the WGD. We propose that the loss of other redundant genes throughout the genome resulted in incremental dosage increases for the surviving duplicated glycolytic genes. This increase gave post-WGD yeasts a growth advantage through rapid glucose fermentation; one of this lineage's many adaptations to glucose-rich environments. Our hypothesis is supported by data from enzyme kinetics and comparative genomics. Because changes in gene dosage follow directly from post-WGD deletions, dosage selection can confer an almost instantaneous benefit after WGD, unlike neofunctionalization or subfunctionalization, which require specific mutations. We also show theoretically that increased fermentative capacity is of greatest advantage when glucose resources are both large and dense, an observation potentially related to the appearance of angiosperms around the time of WGD.

(6)http://genetics.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pgen.0030148Gene Duplication and Adaptive Evolution of Digestive Proteases in Drosophila arizonae Female Reproductive TractsErin S. Kelleher1*, Willie J. Swanson2, Therese A. Markow1 1 Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Arizona, Tucson, Arizona, United States of America, 2 Department of Genome Sciences, University of Washington, Seattle, Washington, United States of America It frequently has been postulated that intersexual coevolution between the male ejaculate and the female reproductive tract is a driving force in the rapid evolution of reproductive proteins. The dearth of research on female tracts, however, presents a major obstacle to empirical tests of this hypothesis. Here, we employ a comparative EST approach to identify 241 candidate female reproductive proteins in Drosophila arizonae, a repleta group species in which physiological ejaculate–female coevolution has been documented. Thirty-one of these proteins exhibit elevated amino acid substitution rates, making them candidates for molecular coevolution with the male ejaculate. Strikingly, we also discovered 12 unique digestive proteases whose expression is specific to the D. arizonae lower female reproductive tract. These enzymes belong to classes most commonly found in the gastrointestinal tracts of a diverse array of organisms. We show that these proteases are associated with recent, lineage-specific gene duplications in the Drosophila repleta species group, and exhibit strong signatures of positive selection. Observation of adaptive evolution in several female reproductive tract proteins indicates they are active players in the evolution of reproductive tract interactions. Additionally, pervasive gene duplication, adaptive evolution, and rapid acquisition of a novel digestive function by the female reproductive tract points to a novel coevolutionary mechanism of ejaculate–female interaction.Funding. This research was funded by the University of Arizona, and the NSF-IGERT program in Evolutionary, Functional and Computational Genomics at the University of Arizona. ESK was supported by a National Science Foundation Integrative Graduate Education and Research Traineeship in evolutionary, functional, and computational genomics at the University of Arizona. WJS was supported by NIH grant HD42563.Competing interests. The authors have declared that no competing interests exist.Editor: Harmit S. Malik, Fred Hutchinson Cancer Research Center, United States of AmericaCitation: Kelleher ES, Swanson WJ, Markow TA (2007) Gene Duplication and Adaptive Evolution of Digestive Proteases in Drosophila arizonae Female Reproductive Tracts. PLoS Genet 3(8): e148 doi:10.1371/journal.pgen.0030148Received: May 23, 2007; Accepted: July 13, 2007; Published: August 31, 2007

6

Copyright: 짤 2007 Kelleher et al. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.Abbreviations: EST, expressed sequence tag; GO, gene ontology; MYA, million years ago; RT-PCR, reverse transcriptase PCR* To whom correspondence should be addressed. E-mail: kelleher@email.arizona.eduA previous version of this article appeared as an Early Online Release on July 18, 2007 (doi:10.1371/journal.pgen.0030148.eor).Author SummaryIn a broad range of organisms, including humans, molecular interactions between the male ejaculate and the female reproductive tract play integral roles in sexual reproduction. Although these interactions are essential, the biochemical composition of the male ejaculate can change rapidly over short evolutionary time periods. It is often hypothesized that this rapid evolution reflects a coevolutionary relationship with the female reproductive tract. The paucity of research on females, however, presents a formidable challenge to empirical tests of this hypothesis. In this study, we sought to identify proteins in the female reproductive tracts of D. arizonae that may be interacting or coevolving with the male ejaculate. Unexpectedly, we discovered that D. arizonae females produce an array of “digestive” enzymes in their reproductive tracts. These classes of enzymes are normally found in the gut, where they degrade ingested food for nutritional uptake. In D. arizonae, these enzymes have resulted from recent gene duplications, and natural selection has caused rapid and radical changes in their amino acid sequences. We propose that this pattern of duplication and diversification reflects the “female side” of a coevolutionary relationship with the male ejaculate. Exploring the “male side” of this relationship is an important avenue for future research

(7)

http://nl.wikipedia.org/wiki/Protease Proteasen zijn enzymen die andere eiwitten afbreken. Een andere naam voor protease is peptidase. "Prote" komt van proteïne en een enzym op -ase breekt iets af.Een voorbeeld van een protease is pepsine. Pepsinogeen, geproduceerd in cellen van de maagwand, wordt onder invloed van zoutzuur omgezet in pepsine. Pepsine breekt eiwitten uit de voeding af tot aminozuren. De dikke slijmlaag in de maag voorkomt dat het pepsine de eigen maagwand afbreekt.In cellen bevinden zich grote complexen van proteasen.Deze worden proteasomen genoemd. Een andere groep proteasen zijn de caspasen.

Definitief afscheid van de "degeneratie "kwakkel ? GEN , GENEN en GENOOM duplikaties ;zijn natuurlijk passende antwoorden op de creationistische claim ; dat er geen (genetische ) informatie-winst of aangroei van genenkapitaal mogelijk is alleen maar genverlies en degeneratie ....Deze gist historie is in elk geval een van de definitieve nagels in de doodkist van Sheele's EO pseudo -wetenschappelijke " rethoriek "

Voorbeelden verschillende duplikaties

http://www.ingenta.com/isis/searching/Expand/ingenta?pub=infobike://bsc/kid/2004/00000065/00000006/art00004 http://www.biomedcentral.com/1471-2229/4/10 http://www.google.be/search?q=cache:hrdCEBgqeDIJ:www.catalase.com/evogenedup.htm+tandem+gene+duplication&hl=nl

Gene Duplication Adapts To Changing Environment http://www.sciencedaily.com/releases/2002/03/020304081153.htm

LINKS genetische duplicaties /verdubbelingen

http://www.sciencedaily.com/releases/2002/03/020304081153.htmhttp://www.medicalnewstoday.com/medicalnews.php?newsid=20010http://www.don-lindsay-archive.org/creation/dup_favorable.htmlhttp://genome.osu.edu/ibgp730/readings/lecture_02-Op-01.pdf http://www.genetics.org/cgi/content/full/151/4/1531

De aangroei van het gen-kapitaal ....

PZ Myers

..... many kinds of mutations very commonly produce additional DNA structures ....

http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/03/a_straightforward_example_of_c.phpEen antwoord aan de miskleun van creationist Rob McEwenDit kan eveneens worden gezien als een mogelijke falsificatie van sommige claims van P. Scheele en P. Borger Gene duplication versus IDhttp://www.pandasthumb.org/archives/2004/05/gene_duplication_versus_id.html

Positive Darwinian selection after gene duplication in primate ribonuclease genes - J Zhang, HF Rosenberg, M Nei - 1998 - National Acad SciencesEvolutionary mechanisms of origins of new gene function have been a subject of long-standing debate. Here we report a convincing case in which positive ... Geciteerd door 465 - Verwante artikelen - Het Internet

Evolution by gene duplication: an update J Zhang - Trends Ecol. Evol, 2003 - nslij-genetics.orgThe importance of gene duplication in supplying raw genetic material to biological evolution has been recognized since the 1930s. Recent genomic ...

Gen duplicatie in schimmels / 2007 Ilan Wapinskihttp://www.sciencedaily.com/releases/2007/09/070911155206.htmhttp://www.broad.mit.edu/cgi-bin/news/display_news.cgi?id=3781http://lib.bioinfo.pl/pmid:17805289http://www.nature.com/nature/journal/v449/n7158/abs/nature06107.htmlhttp://www.nature.com/nature/journal/v449/n7158/suppinfo/nature06107.html

http://web.archive.org/web/20070226194902/www.nadarwin.nl/Gtica/rip.htmlRepeat-induced point mutation (RIP) en evolutie door genduplicatiesEen artikel van Marnix Medema.

Om tot een goed begrip te komen van het proces van macro-evolutie is het essentieel om de achterliggende genetische mechanismen te ontrafelen. Eén van de meest essentiële mechanismen die noodzakelijk zijn voor macro-evolutie is het ontstaan van nieuwe genen. Immers, zonder nieuwe genen kan een organisme zijn genetisch potentieel niet vergroten. Bovendien is genengroei noodzakelijk om de kwantitatieve genetische verschillen tussen alle

7

organismen te verklaren. Al tientallen jaren wordt als verklaring hiervoor de hypothese aangehouden dat nieuwe genen ontstaan door genduplicatie. Soms wordt tijdens het overschrijven van het DNA een gedeelte van een chromosoom (één of meerdere genen) 'per ongeluk' twee keer overgeschreven, waardoor de dochtercel twee versies van dit gedeelte overhoudt. Als dit in de kiemlijn van een organisme gebeurt, zullen de nakomelingen van het organisme twee versies van dit gedeelte hebben. Als er twee versies van een gen in het genoom voorkomen, kan een van de twee versies muteren, zonder dat dit schadelijke gevolgen heeft, omdat de andere versie van het gen de oude functie in stand houdt. Na mutaties in de genetische code van één of beide genen zullen de genen functioneel kunnen gaan verschillen, en zijn er uit een enkel gen twee nieuwe genen ontstaan.

De hypothese dat nieuwe genen kunnen ontstaan door genduplicatie en -divergentie wordt ondersteund door het feit dat in alle organismen waarvan het genoom bekend is veel genen bestaan die zeer sterk op elkaar lijken. De eiwitten waarvoor deze genen coderen hebben vaak vrijwel dezelfde aminozuurcode, terwijl door kleine, doch belangrijke veranderingen de genen verschillende functies hebben gekregen. De argumentatie die creationisten doorgaans inbrengen tegen dit bewijsmateriaal is dat het feit dat genen op elkaar lijken geen bewijs is dat ze ook dezelfde afstamming hebben. Een Schepper (of Ontwerper) zou immers logischerwijs ook dezelfde bouwplannen aanhouden in al zijn ontwerpen, net zoals mechanici gebruik maken van dezelfde onderdelen (electriciteitsdraden, weerstanden, etc.) voor het ontwerpen van verschillende machines, die ook verschillende functies hebben.

Hoe komen we nu te weten of genen op elkaar lijken doordat ze een gemeenschappelijke oorsprong in de evolutie hebben, of doordat ze ontstaan zijn uit de gelijkvormige bouwplannen van een Schepper? Wat we nodig hebben is een organisme waarin geen genduplicaties optreden. Als de verklaring voor de homologie van genen ligt in het feit dat ze ontstaan zijn door genduplicatie en -divergentie, zullen in een dergelijk organisme vrijwel geen homologe genen voorkomen. Maar als de homologie van genen verklaard moet worden door de bouwplannen van een Schepper, zal ook een organisme zonder genduplicaties veel homologe genen bevatten.

Gelukkig bestaat er een organisme, waarin geen genduplicaties optreden. De schimmel Neurospora crassa bevat een uitzonderlijk mechanisme, RIP (Repeat-Induced Point-mutation) geheten, dat ervoor zorgt dat gedupliceerde delen van zijn genoom onmiddelijk van alle functionaliteit ontdaan worden. Dit mechanisme detecteert gedupliceerde sequenties en muteert hierin zo'n 30% van de C:G baseparen naar A:T baseparen. Een dergelijke hoeveelheid ongerichte mutaties die tegelijk op een sequentie aanvat betekent onherroepelijk het einde van de functionaliteit van de sequentie. Hoewel dit mechanisme vooral werkt in de verdediging tegen genetische 'parasieten' zoals transposons, is het in dit organisme onmogelijk dat nieuwe genen zouden ontstaan door genduplicatie en -divergentie. Als we vervolgens kijken naar het aantal op elkaar lijkende genen dat Neurospora crassa bevat, blijken dat er zeer weinig te zijn. Slechts 0,1% van de exonen (functionele sequenties die samen genen vormen) van Neurospora crassa deelt >80% van zijn nucleotide-sequentie met een ander gen, vergeleken met 16% bij Sacharomyces cerevisiae. Onderstaande figuur geeft een overzicht van de homologie in de aminozuursequentie van de verschillende genen in Neurospora crassa, naast de homologie tussen genen in twee andere schimmels (S. cerevisiae en S. pombe), de worm C. elegans, het fruitvliegje D. melanogaster en de plant A. thaliana.

De conclusie uit deze gegevens is overduidelijk: nieuwe genen ontstaan door genduplicatie. Als er geen genduplicatie mogelijk is, is het aantal homologe genen dat nog gevonden wordt miniem. De kleine hoeveelheden homologe genen die nog in Neurospora crassa gevonden worden, zijn bovendien allen zeer kleine genen, die bij hun ontstaan te klein waren geweest om door het RIP-mechanisme gedetecteerd en uitgeschakeld te worden. De enige juiste verklaring voor de homologie tussen verschillende genen binnen een organisme is dus het feit dat ze zijn ontstaan door genduplicaties, en een gemeenschappelijke oorsprong hebben. Als we kijken naar de evolutie op het niveau van genen, valt dus niet te ontkennen dat deze plaatsvindt. Geen twijfel over mogelijk.

Bron:- RIP: the evolutionary cost of genome defense. JE Galagan, EU Selker (2004). TRENDS in Genetics 20(9): blz. 417-423Aangroei van coderend genkapitaal ?Het wordt steeds duidelijker hoe evolutionaire noviteiten ontstaan.En creationisten maar blijven roepen "Informatie kan nooit toenemen".....Genetici hebben 5 genen in de fruitvlieg Drosophila ontdekt die uit het niets ontstaan lijken te zijn.De meest gangbare manier waarop nieuwe genen ontstaan is het veranderen van oude genen.Meestal het wijzigen van kopieën ( duplicaties ) van andere genen.Maar als je geen voorlopers( voor"ouders" ) kunt ontdekken, dan is de vraag: waar komt een heel nieuw gen vandaan?Het moet ergens vandaan komen.Genetici hebben nu voor het eerst aannemelijk kunnen maken dat genen ontstaan uit zogenaamd junk DNA.Dat is DNA dat niet voor de productie van eiwitten dient.Genetici noemen een deel daarvan 'noncoding DNA'( er is ook verongelukt DNA ) : DNA dat niet codeert voor eiwitten.En daar is genoeg van.Door een foutje ( in het doorgeven van ( ook dit ) erfelijke materiaal aan de volgende generatie --> mutatie ? ) kan het gebeuren dat dat noncoding DNA toch afgelezen wordt alsof het een echt gen was.En dan krijg je toch een geheel nieuw eiwit.Tenslotte kan dat nieuwe eiwit ( soms ) ook nog iets nuttigs doen.Daarna doet natuurlijke selectie de rest

Manyuan Long (2007) 'An evolutionary geneticist is surprised by genes of unknown origin', Nature 449, 511 (4 October 2007) Journal Club.http://pondside.uchicago.edu/ceb/faculty/Long.html

8

Mia T. Levine (2006) 'Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression', PNAS June 27, 2006 vol. 103 no. 26 9935-9939http://www.pnas.org/cgi/reprint/0509809103v1(Korthof )Noncoding DNA codeert niet voor eiwitten.

Als er dan op een gegeven moment wel eiwit geproduceerd wordt op basis van zo'n stuk DNA, dan is er een nieuw eiwit.

Dat nieuw eiwit heeft geen voorloper eiwitten; is niet ontstaan uit een wijziging van bestaande eiwitten. Zo ontstaat er eiwitcoderende informatie uit niet eiwitcoderende informatie. In die zin ontstaat er informatie uit het niets.

Zo moeilijk is dat niet te begrijpenEr is een nieuwe mutatie geweest die een stuk betekenisloos ( non coding) DNA heeft veranderd in een stuk DNA dat een eiwit tot expressie brengt. : een 'experimenteel' eiwit waarvan niet van tevoren te zeggen is wat het doet.De conclusie dat 'Blijkbaar codeert Noncoding DNA wél voor eiwitten' is dus fout.Genetici die het genoom onderzoeken kunnen gewoon zien of een stuk DNA wordt afgelezen en of er een eiwit geproduceerd wordt.Daar bestaan tests voor. Als dat eiwit niet gevonden wordt, dan is het noncodingDNA. Het is dus niet zo dat wetenschappers niet weten wat er met DNA gebeurt, ze weten door het doen van tests positief dat er geen eiwit geproduceerd wordt van een stuk DNA.

Tenslotte:is ook deze bewering overbodig (en misleidend ) ;Junk-DNA heeft blijkbaar méér functie dan tot voor kort werd aangenomen.met moet immers het woord 'junk-DNA' niet gebruiken in deze context.Non-coding is trouwens niet hetzelfde als het zogenaamde junk ... ( zie boven )(Martin)

* De uitdrukking dat "DNA codeert" betekent, dat er een uitleessysteem is, dat het DNA interpreteert om vervolgens eiwitten te produceren.Dus "coderen" heeft alleen betekenis in samenhang met de interpretatieregels. Veel mensen begrijpen dit niet .bovenvermeld voorbeeld toont aan, dat "informatie" niet noodzakelijkerwijze door een intelligent wezen in dat DNA gestopt moet zijn.Ex nihilo, dus.In het voorbeeld wordt blijkbaar een eiwit geproduceerd buiten de geldende regels om: het was een foutje.Net zoals wanneer een mens "atoombom" leest terwijl er "autobom" staat.Waar komt die informatie "atoombom" vandaan?

#19 #20

http://evolutie.blog.com/2147411/?page=2#cmts

Dubbel DNA vergroot overlevingskans

Planten die een ramp willen overleven, kunnen maar beter wat extra erfelijk materiaal aan boord hebben.

Niet alleen de dinosaurussen stierven 65 miljoen jaar geleden uit door catastrofale gebeurtenissen, ook 60 procent van alle plantensoorten verdween van de aardbodem door een meteorietinslag of vulkaanuitbarstingen.http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/23672997/Waarom overleefde die andere 40 procent wel? Wat was hun evolutionaire voordeel? Dubbel DNA, schrijven drie Belgische bio-informatici in PNAS. Yves van de Peer en zijn collega’s zijn gespecialiseerd in het ontcijferen van planten-DNA, van gras en tomaten tot rijst en bomen.

Daarbij bleef het ze opvallen dat deze planten in de loop van hun leven op aarde hun DNA één of meerdere malen hebben verdubbeld.De wetenschappers wisten deze verdubbelingen te dateren en stelden vast dat de meest recente duplicaties zo'n 65 miljoen jaar geleden plaatsvonden, dus samen met de "Krijt-Paleogeen-massa-extinctie". .Een of meerdere catastrofale gebeurtenissen (zoals komeetinslag, toegenomen vulkanische activiteit, ...) veroorzaakten toen branden en stofwolken, die een lange tijd het zonlicht tegenhielden.

Zestig procent van de plantensoorten en heel wat diersoorten, waaronder de dinosaurussen, overleefden de gewijzigde klimaatomstandigheden niet.Rond de tijd van de grote catastrofe dus. De soorten die wel overleefden, waren beter aangepast aan de nieuwe omstandigheden.Dat hadden ze wellicht te danken aan DNA-duplicatie,( in het gevalvan planten ook veelal een een komplete genoomduplicatie ) die hen een evolutionair voordeel gaf. In de loop van de geschiedenis hebben planten een of meerdere keren hun DNA verdubbeld. De catastrofe was een mazzeltje voor deze planten. Onder constante omstandigheden is verdubbeld DNA juist nadelig voor organismen, omdat het allerlei nieuwe eigenschappen veroorzaakt.(1)Maar die nieuwe eigenschappen komen juist goed van pas als de omgeving ingrijpend verandert. Bijvoorbeeld als de lava en de meteorieten je om de oren vliegen. De wetn schappers concluderen dat planten met dubbel DNA het best waren aangepast aan de veranderde omstandigheden.

AfwijkingDuplicaties van het DNA zijn een eerder uitzonderlijke "afwijking". Ze veroorzaken zeer uitgesproken eigenschappen en zijn in ongewijzigde omstandigheden eerder nadelig voor de soort.Eerder onderzoek van Yves Van de Peer had al aangetoond dat DNA-verdubbelingen bij vroege voorouders van gewervelde dieren en vissen cruciaal waren voor de ontwikkeling van gewervelde dieren, en dus ook van de mens

http://www.sciencedaily.com/releases/2002/03/020304081153.htm

Gene Duplication Adapts To Changing Environment http://www.sciencedaily.com/releases/2007/09/070911155206.htmNew Method Can Reveal Ancestry Of All Genes Across Many Different Genomes

http://www.medicalnewstoday.com/articles/143261.phphttp://www.ugent.be. http://noorderlicht.vpro.nl/noorderlog/bericht/41720344/ Bouwe van Straten(1) (Hierdoor zijn dier- en plantensoorten ook veel complexer kunnen worden(belga/edp)

24/03/09

9