01 apuntes médula y cerebelo

Apuntes de Neuroanatomía


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Índice Capítulo I: Médula espinal……………………………………………………. 3 Configuración exterior………………………………………………………….. 3

Características generales……………………………………………………. 3 Morfología…………………………………………………………………... 3

Estructura……………………………………………………………………….. 4 Sustancia gris………………………………………………………………... 4 Sustancia blanca……………………………………………………………... 8

Vascularización………………………………………………………………….. 18 Vascularización arterial……………………………………………………… 18 Vascularización venosa……………………………………………………… 19

Capítulo II: Tronco cerebral………………………………………………….. 20 Morfología………………………………………………………………………. 20

Cara anterior………………………………………………………………… 20 Cara posterior……………………………………………………………….. 23

Estructura………………………………………………………………………. 24 Sustancia gris……………………………………………………………….. 24 Sustancia blanca…………………………………………………………….. 32 Resumen del tronco (cortes)………………………………………………… 38

Vascularización…………………………………………………………………. 54 Origen de las arterias………………………………………………………... 54 Trayecto y distribución……………………………………………………… 54

Capítulo III: Cerebelo…………………………………………………………. 55 Generalidades…………………………………………………………………… 55 Configuración exterior………………………………………………………….. 55

Lóbulos del cerebelo………………………………………………………… 55 Zonas funcionales del cerebelo……………………………………………… 56

Estructura……………………………………………………………………….. 57 Sustancia gris……………………………………………………………….. 57 Sustancia blanca…………………………………………………………….. 58

Sistematización funcional………………………………………………………. 62 Arquicerebelo………………………………………………………………. 62 Paleocerebelo……………………………………………………………….. 64 Neocerebelo………………………………………………………………… 66 Áreas cerebelosas…………………………………………………………… 67

Vascularización…………………………………………………………………. 68 Origen de las arterias cerebelosas…………………………………………… 68 Trayecto y distribución……………………………………………………… 68 Territorios vasculares……………………………………………………….. 68

Capítulo IV: Tubérculos cuadrigéminos…………………………………….. 69 Configuración exterior…………………………………………………………. 69 Relaciones………………………………………………………………………. 69 Estructura y conexiones………………………………………………………… 70

Tubérculos cuadrigéminos anteriores………………………………………. 70 Tubérculos cuadrigéminos posteriores……………………………………… 71


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MÉDULA ESPINAL

CONFIGURACIÓN EXTERIOR

1) Características generales: La médula se presenta bajo la forma de un largo cordón redondeado, recorrido por surcos verticales de calibre variable, que posee dos dilataciones: una cervical y otro lumbar. Su longitud media es de 45 cm en el hombre y 42 cm en la mujer, y está continuada por 25 cm de filum terminale. Su diámetro medio es de 1 cm, bastante inferior al diámetro del canal raquídeo, lo que le da la soltura en sus envolturas meníngeas, y en el canal óseo, disposición necesaria por la gran movilidad del raquis. Su peso es de 28 a 30 gr. Su consistencia, como todo tejido nervioso, es muy desmenuzable, por lo que es frágil ante traumatismos. Los desplazamientos de vértebras y las compresiones que aplastan la médula ocasionan frecuentemente lesiones definitivas por ruptura de esta.

2) Morfología: Los surcos que recorren la médula son 6:

a. Uno dorsal o posterior, que es poco profundo. b. Dos surcos laterales a cada lado, uno anterior y otro posterior. c. Uno anterior, profundo, donde se aloja la arteria principal. Es un verdadero

surco vascular. La médula también posee cordones, que están separados por los surcos mencionados anteriormente. Existen pues, un cordón posterior, uno lateral y uno anterior a cada lado de la médula. El surco colateral anterior, aun siendo poco profundo, “engloba” siguiendo bajo la misma denominación el cordón anterolateral, los dos pilares blancos por delante del surco colateral posterior. Las dilataciones de la médula están situadas en las zonas correspondientes a los mielómeros1 destinados a los miembros:

a. Dilatación cervical para el miembro superior. b. Dilatación lumbar para el miembro inferior.

Las raíces de la médula nacen de cada mielómero (31 superpuestos en total) por una serie de fibras radiculares que parten de las raíces posteriores del surco colateral posterior y por la raíz anterior en el medio del cordón anterior. Estas fibras se disponen siguiendo diversos tipos según la región:

a. Cervical superior: tipo “engrillado”. b. Cervical inferior: tipo compacto.

A medida que descienden las raíces, estas se inclinan más y más para ganar los agujeros de conjunción que les corresponden. A nivel de la región lumbar hay tres vértebras de descalce.

1 Mielómero: segmento medular, a cada nervio raquídeo le corresponde un segmento medular o mielómero.


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Las raíces después de L2 se agrupan alrededor del filum terminale para formar, en el fondo de saco en S3, la cola de caballo. Hay 31 pares de raíces a cada lado:

8 cervicales (la primera sale entre el occipital y el atlas; la última entre C7 y D1).

12 dorsales. 5 lumbares. 5 sacras. 1 coccígea.

La correspondencia de las raíces con las dilataciones, nos da como resultado: Abultamiento cervical: C4, C5, C6, C7, C8, D1. Abultamiento lumbar: D10-L1, L2, L3, L4. Epicono: L5, S1, S2. Cono terminal: S3, S4, S5 y coccígea.

ESTRUCTURA

1) Sustancia gris:

En un corte horizontal de la médula, aparece inmediatamente el aspecto característico de ella. Al centro se observa un pequeño canal, el canal del epéndimo2. Alrededor de este conducto, la sustancia gris lo rodea asemejando una letra H, cuyas barras laterales forman los cuernos y la barra transversal la sustancia gris periependimaria. En la periferia se observan tres cordones de sustancia blanca, el cordón lateral es el más desarrollado, posee un aspecto ovalado. El diámetro mayor de la médula es un sentido transversal.

1. a) Disposición general de la sustancia gris: Se distingue de atrás hacia delante:

Cuerno posterior: las dilataciones terminan en la cabeza que surge del surco colateral posterior y se continúan en el cuello que lo une a la base. Sobre su borde posterior se encuentra un relieve, sobre todo en la región dorsal, que forma una saliente en el cordón posterior: es la Columna de Clarke3.

Zona central: o zona periependimaria, presenta sobre la cara lateral una pequeña prolongación o cuerno lateral (es más notoria en el segmento torácico).

Cuerno anterior: se encuentra constituido por una cabeza y una base. En un corte transversal, la cabeza es voluminosa y se aspecto dentellado.

1. b) Variaciones regionales:

La cantidad y la importancia de la sustancia gris y de los cordones blancos varían según las regiones de la médula, por ello un corte de médula no tendrá el mismo aspecto en una región que en otra.

2 Conducto que se extiende a lo largo de la médula espinal, hasta llegar al cuarto ventrículo. Contiene LCR. 3 Grupo de células nerviosas que ocupan el ángulo interno del asta posterior de la médula, desde el engrosamiento cervical hasta el engrosamiento lumbar.


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Los dos factores de variación que se encuentran son: a. A nivel de sustancia gris: es más abundante en las regiones apendiculares

(neuronas de los miembros), por lo tanto, tendrá su máximo desarrollo en la zona cervical y en la lumbar.

b. A nivel de la sustancia blanca: es evidente que esta no deja de aumentar, pues los diferentes mielómeros van a estar relacionados con las regiones nerviosas superiores.

Se obtiene como resultado:

Cervical: equilibrio entre sustancia gris y blanca. Dorsal: sustancia gris poco desarrollada, la sustancia blanca predomina. Lumbar: sustancia gris desarrollada, pero la sustancia blanca es más importante. Sacra: sustancia gris desarrollada, sustancia blanca poco desarrollada.

1. c) Sistematización funcional: La sustancia gris deriva embriológicamente de la lámina alar y de la zona intermedio lateral de la lámina fundamental4. Las láminas alar y fundamental tienen destino somático, constituyéndose los centros sensitivos por la lámina alar y los centros motores por la lámina basal. La lámina alar constituye la zona somato sensible a nivel del asta posterior, mientras que la lámina fundamental forma la zona somato-motriz a nivel del asta anterior. Alrededor de la zona intermedia, sobre la base de las astas posteriores y anteriores, se encuentran centros vegetativos. En la zona intermedia lateral se prolonga el cuerno lateral, cuya mitad posterior es viscerosensible y su mitad anterior es visceromotora. Esta repartición funcional es extremadamente importante y explica la disposición de los núcleos de la sustancia gris y se valor funcional.

4 En algunos textos, se conoce esta lámina como basal.


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1. d) Estructura celular: En la masa neuronal de la sustancia gris ciertas neuronas van a formar grupos celulares. A nivel de la zona somato-sensible, en el cuerno posterior, encontramos sucesivamente de atrás hacia delante:

El lecho zonal de Waldeyer, que está en contacto con la zona marginal de Lissauer, donde se abre la raíz posterior.

La sustancia gelatinosa de Rolando. El núcleo de la cabeza o núcleo funicular dorsal de Crasby. A nivel de la base del cuerno posterior, del lado posterointerno, contra el cordón

posterior, la columna de Clarke (solamente entre C8 y L3); del costado externo se encuentra el núcleo o columna de Betcherew.

A nivel de la zona intermedio-lateral, de función vegetativa, motriz y sensitiva, se distinguen dos columnas paralelas (Larnelle): una interna, aplicada contra el canal del epéndimo y que se extiende sobre toda la altura de la médula; la otra, externa y segmentada, puedes no existe a nivel de las zonas apendiculares en relación a la importancia tomada por las neuronas destinadas a los miembros, sólo encuentra de C1 a C3, de C8 a L1 y de S4 a Co. En su segmento dorsal (de C8 a L1), sobrepasa la sustancia gris, formando lo que se llama el asta o cuerno lateral. Entre las dos columnas, interna y externa, se establecen conexiones celulofibrillares transversales, formando verdaderas cadenas neuronales de cada lado del canal del epéndimo. En esta masa gris, se puede visualizar fundamentalmente las formaciones nucleares que constituirán los centros vegetativos de la médula. A nivel de la médula sacra, se extiende de S1 a S3 una columna donde la estructura es intermediaria entre los centros somáticos y viscerales, sobre el lado interno de la base del cuerno anterior, es la columna de Larnelle. A nivel de la zona somato-motriz, en el cuerno anterior, las células motrices se disponen en columnas que se pueden esquematizar en tres principales (Crosby-Kappers):

a. Una columna mediana que se subdivide en dos núcleos, uno medio-dorsal y otro medio-ventral. Esta última se extiende por la toda la altura de la médula, mientras que la medio-dorsal corresponde a la médula dorso-lumbar y cervical alta. Esta columna está destinada a los músculos de la nuca, a los intercostales y a los del abdomen. El núcleo ventral es flexor de la cabeza y del tronco, y el núcleo dorsal es extensor.

b. Una columna lateral, dividida en tres grupos de núcleos a nivel de las dilataciones cervicales y lumbares.

- Latero-ventral: para los músculos de la cintura escapular del brazo, de la cadera y del muslo, músculos proximales.

- Latero-dorsal: para músculos del antebrazo, de la mano, de la pierna y del pie, músculos distales.

- Retrodorso-lateral: actúa sobre los pequeños músculos de la mano y del pie, destinados a los dedos. En esta columna los núcleos destinados a los grupos musculares extensores son anteriores y a los grupos flexores, posteriores.

c. Una columna central, a los dos extremos de a médula, el núcleo del frénico (C3 a C7) y el núcleo lumbosacro (L2 a S2).


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Se observa, en fin, que en la médula cervical el núcleo espinal medular (C1-C6) se integra al lado externo de la columna medio-ventral y a partir de C4, de la columna lateral.

1. e) Centros medulares: La médula posee una doble función somática y visceral. La función somática está dominada por los centros superiores (la médula es un centro reflejo de actividad muscular), mientras que la función visceral posee una autonomía mayor y juega un rol importantísimo en las funciones cardiorrespiratorias, nutricionales y reproductivas. La médula: centro de reflejo somático Participa en la regulación del tono muscular gracias al reflejo miotático o al reflejo propioceptivo de estiramiento: la percusión de tendones o la elongación de un músculo provocan un aumento de tono. Ejemplos: reflejos aquiliano, rotuliano, tricipital, etc. La médula es también centro de reflejo de defensa o reflejos de flexión por una excitación superficial, ya sea raspadura o picadura. Ejemplos: los reflejos cutáneos, abdominales, cremasterianos, cutáneo plantar, etc. La médula: centro vegetativo Estos centros están situados en la zona intermedio lateral, sobre todo en la columna externa que forma el cuerpo lateral. Los centros cervicales, dorsal y lumbar son simpáticos; mientras que los sacros son parasimpáticos. Cuando se tiene la columna de Laurelle, su posición entre el cuerno anterior y la zona intermedio visceral juega un rol de coordinación entre los dos dinamizadores somáticos y viscerales de órganos pelvianos.

a. Centros ortosimpáticos o simpáticos: La columna lateral se extiende a lo largo de toda la médula. Ella está relacionada a la cadena laterovertebral simpática por los ramos comunicantes blancos, pero estos sólo existen de C8 a L2; aunque las fibras visceromotoras cervicales y


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lumbares inferiores tienen un trayecto descendente o ascendente intramedular para ganar los ramos comunicantes. Este sistema es antagonista del parasimpático, representado principalmente por el neumogástrico y por los centros medulares sacros en el sector pelviano. Se pueden observar de arriba hacia abajo:

- Centro cardio-acelerador (D1 a D4). - Centro cilio-espinal de Budge (C8 a D3): centro irido-dilatador.

Las vías de estos dos centros llegan al ganglio estrellado del simpático cervical. - Centros pilo-motores, sudoríparos y vasomotores (C2 a L2). - Centros bronco-pulmonares (D3 a D5). - Centros en los planos abdominales: centros viscerales de la región

submesocólica, centros intestinales y coloinhibidores (D6 a L12). - Centros pelvianos de contención ano-rectal y contención vesical (L2 a L4). - Eyaculación (L1-L3).

b. Centros parasimpáticos:

Ellos son únicamente pelvianos. En el sector sacro de la columna intermedio lateral (KsuKura) se encuentra:

- Centro de expulsión ano-rectal o centro de la defecación (S1 a S2). - Centro de expulsión vesical o centro de la micción (S3 a S4). - Centro de la erección (S2).

La existencia de los centros vegetativos medulares explica, en particular, las consecuencias de traumatismos de la médula (retención fecal y vesical).

2) Sustancia blanca:

Está formada por el conjunto de las prolongaciones de las células nerviosas de la médula, dendritas y axones provenientes tanto de la sustancia gris, como de los ganglios raquídeos. Su estudio no puede separarse de la sistematización medular, es decir, circuitos y vías funcionales de estos segmentos nerviosos. 2. a) Disposición general: Podemos clasificar las fibras blancas en tres grupos:

a. Fibras radiculares: axones de neuronas motoras del asta anterior, que constituyen la raíz anterior y ganan el nervio mixto; dendritas de células sensitivas de los ganglios espinales que envían sus axones hacia la médula, formando la raíz posterior, estos axones pueden quedar en el mielómero o relacionarse con la sustancia gris, o bien, pueden subir por los cordones hacia los pisos superiores.

b. Fibras de asociación: entre los diferentes mielómeros. No abandonan la médula. c. Fibras de proyección: reúnen a la médula con los centros superiores. Las

descendentes son motoras y las ascendentes, sensitivas; y forman los contingentes que se terminan en cada mielómero.

A partir de estos diferentes tipos de fibras se estable la sistematización medular.


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2. b) Sistematización medular: 1° Médula refleja En el marco metamérico de un solo mielómero junto a su par raquídeo, se forma el arco reflejo. El arco reflejo puede ser:

a. Bineural: la neurona sinapta directamente con la motoneurona, es el fascículo colateral de reflejo (de Kolliker).

b. Trineural: hay interposición de una célula de asociación. Estos circuitos y los reflejos ubicados por la neurología, determinan que en realidad la metamerización no es tan neta, ya que un sector periférico corresponde, en general, a dos o tres mielómeros. Reflejos:

- Bicipital C4, C5, C6. - Tricipital C6, C7, C8. - Cubital C6. - Rotuliano L2, L3. - Aquiliano L5, S1, S2. - Plantar S3, S4, L1. - Cutáneo abdominal D6 a D12 según el nivel. - Cremasteriano L1, L2.

2° Médula: unidad anatómica Teóricamente, la médula espinal formada por la superposición de sus treinta y un mielómeros asegura la coordinación por células de asociación con uniones verticales. Estas células de asociación comprenden:

a. Sustancia gris: son las neuronas de la sustancia gris (de Larruelle), esencialmente vegetativas periependimarias que alcanzan los centros viscerales del tronco cerebral.

b. Sustancia blanca: algunas asociando los mielómeros vecinos, son las fibras cortas agrupadas alrededor de la sustancia gris, bajo el cordón anterolateral (yuxta-gris).

Otras recorren la médula largas distancias, son: las fibras de asociación largas, ascendentes, agrupadas bajo el cordón posterior; la zona cono comisural (de Pierre Marie); las descendentes que forman cuatro fascículos, el fascículo en virgula (de Schultze) al centro del cordón posterior en la médula cervical, bandaleta (de Hoche) en la superficie del cordón posterior de la médula dorsal, centro oval (de Fleshing) sobre el Septem posterior de la médula lumbar, y el triángulo de Gombault y Philippe al fondo del surco posterior. 3° Médula: segmento raquídeo del aparato protokinético Es la médula funcional, sometida a la influencia de los centros nerviosos superiores, a quienes envía fibras ascendentes sensitivas y recibe vías descendentes motoras. Vías ascendentes

a. Vías provenientes de raíces posteriores:

Sensibilidad exteroceptiva y superficial: Proviene de los tegumentos, esencialmente del revestimiento cutáneo que contiene los receptores periféricos y los corpúsculos sensoriales. Algunos reaccionan al dolor, fibras de arborizaciones superficiales; otros a la


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temperatura, al calor los corpúsculos de Ruffini y al frío los de Krausse; y otros a las sensaciones táctiles, principalmente los corpúsculos de Meissner en la capa papilar y los corpúsculos de Pacini de la hipodermis, sensibles sobre todo a la presión. Habitualmente, estas sensibilidades se agrupan en termoalgésicas y táctiles. Esta sensibilidad comprende:

- Sensaciones finas de análisis o epicríticas, abundantes en las extremidades digitales, a partir de los corpúsculos más superficiales (discos de Merkel).

- Sensibilidad grosera de aproximación o sensibilidad protopática. En realidad, no existe una barrera entre las sensibilidades táctiles, térmicas y dolorosas. La intensidad de una excitación puede transformar una sensación táctil o térmica en una dolorosa. El dolor comprende vías rápidas, asimiladas a la sensibilidad táctil epicrítica y de vías lentas (Able Fessard). Estas diferentes vías reciben fibras de diferentes calibres a partir de una primera neurona, cuyos cuerpos celulares constituyen una célula en T de un ganglio raquídeo (estacionario). - Las fibras de sensibilidad térmica y dolorosa lenta son de mediano calibre (tipo B, 1-3M). Ellas hacen sinapsis en la cabeza del asta posterior; zona de Waldayer, sustancia gelatinosa de Rolando y núcleo de la cabeza, de donde parte una segunda neurona que cruza y constituye, en el cordón anterolateral, el fascículo espinotalámico dorsal. - Las fibras de la sensibilidad táctil protopática son también de tipo B y después de hacer sinapsis en el asta posterior, como las anteriores, forman el fascículo espinotalámico ventral del lado opuesto. Los dos fascículos espinotalámicos constituyen, en el cordón anterolateral, un vasto fascículo en medialuna, en la capa media de estos cordones (fascículo en media luna de Dejerine). Las fibras se disponen a medida que llegan del cono terminal, por dentro de las precedentes, aunque las fibras sacras son superficiales y las cervicales son profundas.

- Las fibras de sensibilidad táctil epicrítica y dolor rápido son de grueso calibre, tipo A o B (6 a 120 M) de conducción rápida. No se detienen en el asta posterior. Sus axones entran directamente al cordón posterior del mismo lado, juntándose de nuevo al contingente de la sensibilidad profunda


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conciente. Con ellos hacen sinapsis en los núcleos de Goll y Burdach del tronco cerebral. Esta divergencia entre las vías rápidas y las lentas explica la disociación siringomiélica, observada en el curso de ciertas enfermedades degenerativas de la sustancia gris periependimaria. Sólo afecta a las fibras que decusan, produciéndose la desaparición de la sensibilidad termoalgésica y táctil protopática, y la conservación de la sensibilidad táctil epicrítica. Sensibilidad propioceptiva o profunda: Provienen de los huesos, articulaciones, músculos y tendones. Su rol esencial es informar a los centros nerviosos del estado de contracción muscular y las actitudes corporales, interviniendo en la estabilidad, coordinación de los movimientos y la regulación del tono muscular. Aquí, a la primera neurona ubicada en el ganglio raquídeo, llegan dos contingentes: - Un contingente de fibras rápidas fuertemente mielinizadas (tipo A, 13 a 20 M, 120 metros por segundo) que provienen de los husos neuromusculares, llegan a la columna de Clarke y a los núcleos de Betcherew, donde hacen sinapsis. La columna de Clarke corresponde al tronco y los núcleos de Betcherew, a los miembros. Desde aquí, una segunda neurona constituye dos fascículos: uno al mismo lado en el cordón lateral, el fascículo espinocerebeloso directo (de Fleshing) o espinocereberloso dorsal; y otro que cruza, formando en el cordón lateral del lado opuesto, por delante del fascículo espinocerebeloso directo, el fascículo espinocerebeloso cruzado (Gowers) o espinocerebeloso ventral. Estos dos fascículos conducen la sensibilidad profunda inconciente.

- Otro contingente de fibras largas, más o menos rápidas (tipo A, 6 a 13 M, 70 metros por segundo) proviene de receptores somáticos profundos y se dirigen hacia el cordón posterior, después de haber atravesado la zona marginal de Lissauer, sin hacer sinapsis en la médula. Ellos forman los fascículos de Goll o Gracilis, y de Burdach o Cuneatus, que llegan a los núcleos del mismo nombre en el bulbo. Según la ley de Kahler, a medida que sube hacia la médula cervical, las fibras más bajas son empujadas hacia el septum posterior.


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Estos fascículos conducen la sensibilidad profunda conciente. Recordemos que ellos se juntan con las fibras de sensibilidad superficial, táctil epicrítica y dolor rápido. Sensibilidad visceral: Reúnen a la vez las vías vegetativas y cerebroespinales, para relacionarse con los ganglios raquídeos. Son las fibras amielínicas de pequeño calibre (tipo C, menos de 1 M de conducción lenta). Ellas se reúnen en la médula con la vía espinotalámica. Esta disposición explica las proyecciones cutáneas metaméricas (zona de Head) de dolor visceral, por la convergencia en una misma raíz de las fibras somáticas y viscerales, tomando en seguida la misma vía espinotalámica. Cierto número de fibras quedan en la sustancia gris, las que ascienden por la sustancia periependimaria. Enlazan, de hecho, a dos grandes vías ascendentes somestésicas: - Una vía rápida, que no se detiene en la médula, de sensibilidad conciente. La vía lemniscal, ubicada en los cordones posteriores, contiene la sensibilidad profunda conciente y la sensibilidad fina, y termina del mismo lado.

- Una vía lenta, que sinapta en las astas posteriores. La vía extralemniscal, que cruza y forma la vía espinotalámica, de sensibilidad grosera, táctil protopática, térmica y dolorosa lenta somática y visceral. Ella está en íntima unión con la sustancia reticular del tronco cerebral.


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Recordemos que existe una tercera vía ascendente, de sensibilidad profunda inconciente, la vía espinocerebelosa.

b. Vías provenientes de la médula: vía espino tectal:

Existe al lado de las vías, transmite los tres tipos de sensibilidad. Un fascículo ascendente de origen medular termina en los centros tectales del mesencéfalo: los tubérculos cuadrigéminos. Este es el fascículo corresponde al espinotectal, sube en el cordón anterolateral, entre los dos fascículos espinotalámicos.

Vías descendentes Son vías motrices que hacen sinapsis con la motoneurona del asta anterior de la médula, de donde parten los axones motores periféricos. Unas provienen de la circunvolución frontal ascendente, conducen la motilidad de los gestos delicados y precisos de pequeños grupos musculares de las extremidades o músculos de la expresión, de la laringe y de la lengua. Es la motilidad idiocinética que constituye la vía piramidal corticomedular.


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Otras, parten también de la corteza, pero también de los núcleos grises centrales. Puede efectuar varias sinapsis antes de alcanzar la médula. Conducen la motilidad de los movimientos asociados a grandes masas musculares, de la raíz de los miembros, de los movimientos rítmicos. Es la motilidad homocinética de la que ciertas fibras acompañan directamente el fascículo piramidal corticomedular y otros, que hacen sinapsis en formaciones subcorticales, constituyendo la vía motora extrapiramidal.

a. Vía piramidal (corticoespinal):

La primera neurona de la motilidad voluntaria se origina en las grandes células piramidales de la corteza frontal ascendente y llegan a la médula por el fascículo piramidal corticoespinal. Llega a la parte inferior del tronco cerebral y se reparte en tres contingentes. En el fascículo piramidal cruzado, las fibras cervicales se encuentran por dentro de las fibras dorsales, las cuales están recubiertas por las fibras lumbares y sacras. Un contingente menor (10-30%) desciende en el cordón anterior a cada lado del surco medio anterior, es el fascículo piramidal directo, que cruza a cada mielómero, enviando un contingente al asta anterior opuesta y formando la comisura al fondo del surco anterior. Otro contingente mezclado con el anterior y que no se cruza, es el fascículo piramidal homolateral.

b. Vía extrapiramidal: Comprende:

Fascículo rubro-espinal: proviene del núcleo rojo, se ubica en el cordón lateral, delante del piramidal cruzado. Pertenece al sistema de regulación del tono muscular.

Fascículo tecto-espinal: proviene de los tubérculos cuadrigéminos, centros reflejos visuales y auditivos. Comprenden, a su vez:


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- Tecto-espinal dorsal: por delante del rubro-espinal, en el cordón lateral.

- Tecto-espinal ventral: situado contra el piramidal directo, en el cordón anterior.

Fascículo retículo-espinal: reúne la sustancia reticular del tronco cerebral con la médula, y presenta también un contingente dorsal y ventral: - Retículo-espinal dorsal: contra el tecto-espinal dorsal. - Retículo-espinal ventral: por fuera del tecto-espinal ventral.

Fascículo vestíbulo-espinal: proviene de los núcleos vestibulares del tronco cerebral, por dos contingentes, uno directo y otro cruzado, y forman los dos fascículos vestíbulo-espinales dorsal y ventral, que se encuentran en la superficie del cordón anterolateral, por delante del fascículo de Gowers (espinocereberloso cruzado). Pertenece al sistema del equilibrio, por su intermedio la médula recibe fibras cerebelosas (fascículo de gancho de Russel).

Fascículo olivo-espinal: proviene de la olvida bulbar. Desciende entre los dos vestíbulo-espinales.

Todos estos fascículos terminan en el asta anterior, donde sinaptan con las motoneuronas que reciben así los estímulos piramidales y extrapiramidales.

c. Vías vegetativas:

Se ubica contra la sustancia gris. Provienen en su mayoría del bulbo raquídeo, y se terminan en el asta lateral y por las fibras respiratorias en el asta anterior. Las motoneuronas del asta anterior, través de sus axones, constituyen las raíces anteriores de la médula. En estas raíces: - Los 2/3 de fibras son de grueso calibre (10 a 15 M) de conducción rápida, para las fibras musculares. - El tercio restante, por el contrario, son de pequeño calibre (2 a 8 M) y de conducción lenta. Ellas terminan en los husos neuromusculares. Son fibras de tipo A o fibras gama, que son la base de la regulación del tono muscular.


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2. c) Síntesis de las vías: La sustancia blanca de la médula se presenta, en definitiva, bajo la forma de dos cordones separados por el asta posterior, el cordón posterior y el cordón anterolateral. Las vías de asociación se agrupan alrededor de la sustancia gris, formando un manto, salvo por las vías descendentes largas, que se ubican en el cordón posterior. La ubicación de las vías de proyección, que se agrupan en el cordón posterior y que constituyen la totalidad de la sensibilidad profunda conciente, explica que en la sífilis nerviosa medular o tabes5 (que altera las raíces o cordones posteriores) se observe clínicamente las alteraciones de la sensibilidad, en particular de la sensibilidad profunda, con abolición de los reflejos rotulianos y aquilianos (sensibilidad tendinosa) percusión indolora de las crestas tibiales (sensibilidad ósea), oscilación del cuerpo con caída estando de pie con los ojos cerrados (signo de Romberg), la sensibilidad profunda necesaria para la estabilidad no tiene el control visual. Se observa que una lesión hemimedular dará una parálisis motora del mismo lado, por la lesión del asta anterior y de la vía piramidal, y una anestesia superficial del lado opuesto por la consiguiente lesión de los fascículos espinotalámicos; este es el síndrome de Brown-Sequard. Ciertas afecciones localizadas en la médula espinal se aclaran al conocer su sistematización. La poliomelitis anterior aguda, cuyo virus se fija únicamente a nivel de las astas anteriores, da una parálisis fláccida con conservación de la sensibilidad. La esclerosis lateral amiotrófica o enfermedad de Charcot es una enfermedad degenerativa del asta anterior y de la vía piramidal. Es caracterizada por una parálisis espasmódica, atrofia muscular y conservación de la sensibilidad. La siringomielia6 es una afección degenerativa periependimaria, que interrumpe la decusación de la comisura intra-gris, produciendo el síndrome de disociación de las sensibilidades táctiles.

5 Es una complicación de una sífilis no tratada que se caracteriza por debilidad muscular y sensibilidad anormal.

6Enfermedad favorita de la doctora Cid.


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VASCULARIZACION

1) Vascularización arterial: 1. a) Las arterias:

a. Arterias radiculares: provienen de la aorta y de sus ramas vertebrales,

intercostales y lumbares. Siguen a las raíces en los agujeros de conjunción y se dividen en ramas anteriores, que se ubican en el surco anterior, y en una rama posterior.

b. Arterias espinales: en la parte superior de la médula existen cuatro arterias espinales, provenientes de las vertebrales. Son dos anteriores, que se reúnen para formar el tronco espinal anterior, llegan en el surco anterior y terminan a nivel de C5-C6; y dos posteriores (una a cada lado), que pasan por delante de las raíces posteriores y no descienden.

Estas arterias se reúnen para anastomosarse formando círculos perimedulares y columnas vasculares en el surco anterior y a los lados del surco colateral posterior, para dividirse en ramas ascendentes y descendentes radiculares. La vascularización varía de modo muy importante, siguiendo los segmentos de la médula. Muy importante a nivel de las dilataciones cervical y lumbo-sacra. Es escasa a nivel de médula dorsal. Estos dos troncos arteriales son únicamente los que vascularizan estos segmentos.

1. b) Colaterales y los territorios: Las arterias radiculares y los círculos perimedulares nacen de las colaterales del surco posterior, para irrigar el cordón posterior, la extremidad de la cabeza del asta posterior, la totalidad del cordón lateral, la porción anterior del asta anterior y el cordón anterior con el fascículo piramidal. En el surco anterior se superponen más de doscientas arterias comisurales que irrigan casi la totalidad de la sustancia gris y la comisura piramidal, de donde proviene su importancia. Ellas son arterias terminales, cuya obliteración provocará lesiones graves, sobre todo motoras.


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2) Vascularización venosa: Numerosas venas salen de los surcos y de la superficie medular, para desembocar en las venas radiculares, y forman una red perimedular muy rica.


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TRONCO CEREBRAL

MORFOLOGIA

El tronco cerebral tiene forma de cono invertido, se ensancha a medida que se aproxima al cerebro y de 9 a 10 cm de altura. Esquemáticamente puede resumirse de la siguiente manera: un eje vertical, formado por los cordones que constituyen en general las fibras de proyección de la médula espinal y que continúan a través de los pedúnculos cerebrales, a cada hemisferio cerebral.

1) Cara anterior:

1. a) Porción bulbar: Continuación de la médula espinal, presenta: - Un surco medio anterior, como la médula, cuya parte media se ensancha en una fosita ocupada por el entrecruzamiento de las fibras piramidales, es la decusación piramidal. - A cada lado del surco, se encuentran las pirámides bulbares, que terminan hacia arribam bajo el surco bulbo-protuberancial. - Sobre la cara lateral de la pirámide, se encuentra una eminencia ovalada, la oliva bulbar, que está separada de la pirámide por el surco preolivar. De este surco emergen las raíces que originan el nervio Hipogloso mayor (XII par craneal). - Ocupando el borde lateral, encontramos el cordón lateral del bulbo, separado de la pirámide por el surco colateral anterior y limitado hacia atrás por el surco de los nervios mixtos, línea de la cual emergen los nervios craneales mixtos, que son de abajo hacia arriba:

Nervio Espinal (XI par craneal): constituido por dos raíces, una bulbar y otra espinal que llega hasta el cuarto mielómero.

Nervio Vago o Neumogástrico (X par craneal): situado por encima. Nervio Glosofaríngeo (IX par craneal): situado en la parte superior.

1. b) Surco bulbo-protuberancial:

Por encima de este surco profundo se encuentra la protuberancia. Comienza delante, en la línea media, en la continuación del surco anterior. Aquí se encuentra el agujero ciego (de Vicq d’Azyr). En este surco se originan varios nervios craneales:

Por encima de la pirámide, se origina en el Nervio Motor Ocular Externo (VI par craneal). Por encima del cordón lateral y de la oliva, se originan el Nervio Facial (VII par craneal) y el Intermediario (de Wriswerg)7. Por encima del surco de los nervios mixtos, emerge el Nervio Estato Acústico o Vestíbulo-coclear (VIII par craneal): está formado por tres raíces, dos forman el nervio de la audición y coclear, y terminan en los núcleos cocleares dorsal y ventral; y la otra forma el nervio vestibular, ubicado en el surco bulbo-protuberancial.

7 Se encuentra entre la raíz motora del facial y el nervio vestíbulococlear (VIII), a menudo se le denomina la “raíz sensitiva” del facial.


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1. c) Piso protuberancial: La región protuberancial forma un puente que rodea el tronco cerebral y que se continúa por detrás con los pedúnculos cerebelosos medios. Por delante de la protuberancia, el tronco arteria basilar forma un surco vertical o surco basilar. A cada lado de este surco, el rodete protuberancial es recorrido por fibras transversales arqueadas, son las fibras arciformes, que se reúnen en los pedúnculos cerebelosos medios. Sobre las caras laterales del rodete emerge el Nervio Trigémino (V par craneal), por dos raíces: una pequeña raíz motora, por delante; y una voluminosa raíz sensitiva, por detrás.

1. d) Piso mesencefálico: El piso peduncular o mesencefálico está formado por delante por los pedúnculos que se separan para unirse a cada hemisferio cerebral, y se encuentra ente ellos la cara inferior del diencéfalo o espacio perforado posterior. Aquí emerge el Nervio Motor Ocular Común (III par craneal), formado por dos gruesas raíces: una sobre el borde interno del pedúnculo, es la raíz interpeduncular; la otra en el espesor mismo del pedúnculo, la raíz intrapeduncular. Sobre las caras laterales se encuentra el triángulo de Reil, que desaparece bajo el tecto de la lámina cuadrigeminal. El mesencéfalo está limitado hacia arriba por la cintilla óptica, que se junta con la lámina cuadrigeminal y separa así al mesencéfalo del diencéfalo. Su cara externa está contorneada por el Nervio Patético (IV par craneal), el único par craneal que emerge dorsalmente.


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2) Cara posterior: Está ocupada por centros arquikinéticos detrás del tronco cerebral, del cerebelo a nivel del bulbo, de la protuberancia y la lámina cuadrigeminal a nivel del mesencéfalo (aunque el cerebelo puede ser separado del tronco cerebral por la sección de sus tres pedúnculos a cada lado, la lámina cuadrigémina es parte del mesencéfalo). El cerebelo está unido por los pedúnculos cerebelosos a la membrana tectoria del IV ventrículo, que forma parte del velo medular (válvula de Vieussens por arriba y la válvula de Tarin por abajo). En un corte los seis pedúnculos y las dos láminas forman una hendidura que corresponde a la cara anterior del cerebelo y abre la cara posterior del IV ventrículo.

2. a) Piso bulbar: Comprende una porción extraventricular y una porción intraventricular:

a. Sector extranvetricular: continúa los cordones posteriores de la médula por dos formaciones, la pirámide posterior, sobre la cual el núcleo de Goll forma el relieve de la Clava; y el cuerpo restiforme, que continúa el fascículo Cuneatus (o de Burdach), y que termina formando el pedúnculo cerebeloso inferior.

b. Sector intraventricular: está formado por la membrana tectoria recubierta de duramadre, es decir, por la tela coroidea del IV ventrículo, que presenta un orificio medial (agujero de Magendie) que comunica los espacios subaracnoideos con las cavidades ventriculares. En los ángulos de la tela coroidea se encuentra un orificio lateral (agujero de Luschka) que comunica el espacio intraventricular con el subaracnoideo). La obliteración de estos orificios en casos de meningitis cerebro-espinales explica la hipertensión ventricular por detención de la circulación del LCR.

2. b) Piso protuberancial:

Formando lateralmente por los pedúnculos cerebelosos medios. Corresponde en su mayor a la tela coroidea del IV ventrículo y a la válvula de Vieussens, limitada por la língula. De cada lado, hacia el mesencéfalo, suben los pedúnculos cerebelosos superiores.

2. c) Piso mesencefálico: Es la lámina cuadrigeminal, formada por los tubérculos cuadrigéminos y cuerpos geniculados. A este nivel, en su parte media, se encuentra el acueducto se Silvio. Bajo la lámina cuadrigeminal emerge el Nervio Patético o Troclear (IV par craneal).

2. d) Piso del IV ventrículo: Es el elemento principal de la cara posterior. Está al centro y cada lado del surco medio que va desde el canal del epéndimo al acueducto de Silvio. La lámina fundamental forma de abajo hacia arriba: el ala blanca interna en el triángulo bulbar, y la eminencia Teres y el funiculus Teres en el triángulo protuberancial.


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En la zona intermedia se encuentran dos fosas formando una depresión vertical: la inferior o ala gris y la superior, correspondiente al sulcus limitans8. Lateralmente, la lámina alar; en depresión, el ala blanca externa; el medio, el tubérculo acústico; y en el triángulo protuberancial, el locus coereleus. En el triángulo inferior se observan, a cada lado, las estrías acústicas.

ESTRUCTURA

Como la médula espinal, el tronco cerebral comprende: centros nerviosos de cuerpos celulares, formando la sustancia gris, y vías de conducción, que forman la sustancia blanca.

1) Sustancia gris: Tres elementos la constituyen: los núcleos de los nervios craneales, los núcleos propios del tronco cerebral y la sustancia reticular. Todos estos elementos son de gran importancia. 1. a) Núcleo de los nervios craneales: Los núcleos de los nervios craneales se disponen en columnas fragmentadas y núcleos superpuestos, que corresponden a cuatro tipos funcionales:

- Motilidad somática: derivada de la lámina fundamental. - Motilidad visceral: derivada del sulcus limitans. - Sensibilidad visceral: igual que la anterior. - Sensibilidad somática: derivada de la lámina alar.

1° Columna de motilidad somática Comprende en realidad dos columnas paralelas: una columna dorsal, que es homóloga del cuerpo anterior de la médula y está destinada a los músculos que tienen origen somático; y columna ventral, que se añade en la región cervico-facial a un elemento particular, los arcos branquiales y las hendiduras branquiales. Los cuatro primeros arcos branquiales, que son los principales, poseen cada uno un nervio craneal mixto, cuyas fibras motoras tienen sus neuronas motoras en esta columna ventral.

a. Columna dorsal (III, IV, VI, XII): Nervios únicamente motores, destinados a los nueve primeros somitas. Los somitas 1, 2 y 3 forman los músculos motores oculares; y los somitas 7, 8 y 9 forman los músculos de la lengua. Los somitas intermedios desaparecen. Situada en el piso del IV ventrículo, entre el surco medio y las fóveas, y después a nivel del mesencéfalo, por delante del acueducto de Silvio. Encontramos en esta columna: - El núcleo del Hipogloso XII, nervio motor de la lengua, que forma el ala blanca interna. - El núcleo del Motor Ocular Externo VI, nervio motor del músculo recto externo, que ocupa la eminencia Teres. - El núcleo del Patético IV, nervio motor de la rotación del ojo, inerva el músculo oblicuo mayor.

8 Antiguo surco de Monro. Surco que divide a cada una de las mitades de la fosa romboidea, o suelo del IV ventrículo, en una porción media o eminencia media y en una porción lateral o área vestibular.


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- El núcleo del Motor Ocular Común III, que inerva los músculos restantes del ojo, los otros tres rectos, oblicuo menor y el músculo elevador del párpado superior.

b. Columna ventral (V, VII, IX, X, XI):

Es más anteroexterna. Comprende tres núcleos: - El núcleo ambiguo, donde se encuentran, de abajo hacia arriba, las neuronas motoras somáticas de tres nervios craneales: el Espinal Bulbar XI, el Neumogástrico X y el Glosofaríngeo IX. El Espinal está compuesto por la superación de dos nervios. Un nervio cervical que es el Espinal medular XIm, cuyo origen está en la médula cervical y que se reúne en una parte del trayecto con el XI, pero en realidad no es un nervio craneal, ya que está destinado a inervar dos músculos del cuello: el ECM y el trapecio. Por el contrario, el Espinal Bulbar es un nervio craneal, pero no es autónomo. Es, de hecho, la raíz motora somática del X, de donde proviene su nombre Vago-Espinal. Es la unión de X + XIb, siendo este el verdadero nervio mixto del IV arco branquial. Debe destacarse que para algunos autores, como Winekler, el núcleo motor de la laringe o núcleo laríngeo es común al X y al XIb, y estarían independientes del núcleo ambiguo, únicamente reservado al IX y al X. - El núcleo del Facial, cuyo origen es el surco bulbo-protuberancial. Este núcleo del VII asegura, esencialmente, la inervación de los músculos faciales. - El núcleo motor del Trigémino V o núcleo masticador, que da la inervación de los músculos masticadores.

2° Columna de motilidad visceral Situada sobre la mitad interna de las fóveas, comprende esencialmente:

- El núcleo cardioneumoentérico. - Núcleos salivales inferior y superior. - Núcleos lacrimomuconasales. - Núcleos motores del ojo.

El núcleo cardioneumoentérico corresponde al X en el ala gris. También se le conoce como nudo vital de Fluorens y asegura las funciones cardiorrespiratorias y digestivas del parasimpático toracoabdominal. Los núcleos salivales son: el núcleo salival inferior, incluido al IX que asegura la secreción de la parótida; y el núcleo salival superior, unido al Facial (en realidad, intermediario de Wrisberg) VIIb, destinado a las glándulas submaxilar y sublingual. Los núcleos lacrimomuconasales están unidos al Facial y al V, y están destinados a la secreción de las lágrimas y de las mucosas de las fosas nasales (ocupan la fóvea superior). Los núcleos de la motilidad intrínseca del ojo se encargan de la acomodación y contracción de la pupila. Están unidos al III par, situado en el mesencéfalo. Son:

- Núcleo de Perlia, que asegura la convergencia al mirar. - Núcleo de Edinger Whestphall, encargado de la acomodación y de la contracción pupilar (produce miosis9).

9 Contracción de la pupila.


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3° Columna de sensibilidad visceral Las localizaciones nucleares no son bien conocidas, debido a la dificultad de apreciación de la sensibilidad visceral. Solamente se conoce el núcleo dorsal del Vago, que corresponde al ala gris. 4° Columna de sensibilidad somática Se dispone en dos columnas, una dorsal y otra ventral.

a. Columna dorsal (X, IX, VIIb, VIII): - El fascículo solitario, a nivel del ala blanca externa, tiene orígenes reales que corresponden a X, IX y VII (intermediario de Wrisberg). A nivel de estos dos últimos sectores se encuentra el núcleo gustativo de Nageotte, que abarca la parte superior del núcleo de IX y la parte inferior del núcleo de VIIb; a este núcleo gustativo llega el conjunto de fibras del gusto (fibras sensoriales). - El tubérculo acústico tiene origen que corresponde a VIII10. El nervio coclear es el nervio de la audición, por los núcleos dorsales y ventrales. El nervio vestibular es el nervio del equilibrio, por los núcleos vestibulares de Schwalbe, Deiters u Betcherew.

b. Columna ventral (V): Complejo del núcleo trigeminal (V), compuesto de un voluminoso núcleo central que se ubica a nivel del Locus Coereleus. Presenta:

10 No hay que olvidar que el VIII par craneal también es llamado Vestíbulo-coclear.


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- Una raíz ascendente que corresponde a la cabeza de las astas posteriores que ella continúa (sustancia gelatinosa de Rolando). Aquí se localiza la sensibilidad superficial, sobre todo la de termoalgesia exteroceptiva, en el siguiente orden de abajo hacia arriba: territorio del Nervio Oftálmico (V1), territorio del Nervio Maxilar Inferior (V3) y territorio del Nervio Maxilar Superior (V2). - Una raíz descendente o mesencefálica, que contiene la sensibilidad propioceptiva de los músculos masticadores.

*Resumen de los núcleos de los nervios craneales: Los nervios craneales tienen su origen en las fibras provenientes de diversas formaciones nucleares situadas en el tronco cerebral. Algunos son solamente motores, que son los nervios destinados a los somitas cervicales integrados secundariamente para la cara. Otros son únicamente sensoriales. Los cuatro principales, mixtos, contienen las cuatro variedades de fibras somáticas y viscerales, motoras y sensitivas; corresponden a los nervios de los arcos branquiales. Estos nervios se distribuyen en toda la longitud del tronco cerebral y se encuentran sus orígenes reales en cortes sucesivos, designados bajo el nombre de encefalómeros11 por su similitud con la metamerización de los mielómeros raquídeos, aunque en el tronco cerebral los diferentes segmentos son menos individualizados que en la médula espinal. 1° Hipogloso Mayor (XII par) Tiene su origen real bajo el ala blanca interna. Su núcleo de origen se hace visible en un corte inferior del bulbo, donde se encuentra delante del epéndimo, hacia la zona central. Es visible sobre todo en un corte del triángulo inferior o ventricular del bulbo, donde ocupa el trígono del hipogloso o ala blanca interna. Sus axones, únicamente de motilidad somática, atraviesan el bulbo para salir hacia delante, en el surco preolivar; él le da la inervación motora a la lengua. 2° Nervio Espinal (XI par) Se ha precisado que el espinal está constituido realmente por dos nervios: - El espinal medular o XIm, que tiene su origen en la médula cervical, detrás del cuerno anterior, y cuya columna se prolonga hasta el origen del bulbo. Inerva el ECM y el trapecio. - El espinal bulbar, que es visible en un corte extraventricular del bulbo, delante y afuera del XII, que representa un núcleo de motilidad somática destinado al neumogástrico. 3° Nervio Vago-espinal (X par) Formado por el neumogástrico y el espinal bulbar. Es el más inferior de los nervios mixtos, destinados a los últimos arcos branquiales a partir del cuarto. Contiene cuatro variedades de fibras nerviosas somáticas para la laringe, a la cual asegura su inervación; en el territorio visceral se distribuye en la mayor parte de las vísceras toraco-abdominales, formando así el parasimpático de origen craneano. Estos orígenes comprenden: - Motilidad somática: porción inferior del núcleo ambiguo. - Motilidad visceral: núcleo cardioneumoentérico. - Sensibilidad visceral: núcleo dorsal del vago.

11 Segmento constitutivo del encéfalo primario o embrionario.


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- Sensibilidad somática: parte inferior del fascículo solitario. Las fibras dejan el tronco cerebral por el surco de los nervios mixtos, en su parte inferior, asegurando la inervación motora de la laringe y velo del paladar, pues a partir del recurrente llega a ser solamente vegetativo. 4° Nervio Glosofaríngeo (IX par) Nervio del tercer arco branquial. Tiene origen real de núcleos visible en un corte transversal a nivel del triángulo bulbar del cuarto ventrículo. En él encontramos las cuatro categorías de fibras: - La motilidad somática, en la parte media del núcleo ambiguo, que participa en la inervación de la laringe. - La motilidad visceral, en el núcleo salival inferior, destinado a la parótida. - La sensibilidad visceral, en el ala gris, sin núcleo individualizado. - La sensibilidad somática, que ocupa el sector medio del fascículo solitario junto con el intermediario VIIb. Aquí las fibras dejan el bulbo por el surco de los nervios mixtos. 5° Nervio Vestíbulo-coclear (VIII par) Visible en un corte que pasa a nivel del surco bulbo-protuberancial. Está formado por dos nervios funcionalmente distintos. El coclear, nervio de la audición, tiene relación con los núcleos cocleares dorsales y ventrales situados a nivel del surco bulbo-protuberancial. El vestibular, nervio del equilibrio, que termina en los tubérculos acústicos, en sus tres núcleos (Deiters, Schwalbe y Betcherew). 6° Nervio Facial (VII par) Con el intermediario de Wrisberg (VIIb) constituye el tercer nervio mixto, destinado al segundo arco branquial o hioídeo. Sus orígenes reales son: - Un núcleo de motilidad somática en la columna somática ventral, delante y afuera del núcleo del Motor Ocular Externo. Es el centro motor de los músculos de la mímica. Los axones de estos núcleos rodean el núcleo del VI par, llegan a la línea media para ubicarse en el piso del cuarto ventrículo, rodeando la eminencia Teres y recorrer en seguida la protuberancia y emerger en el surco bulbo-protuberancial, su origen aparente. - La motilidad visceral se reparte entre el núcleo salival inferior (destinado a las glándulas submaxilar y sublingual) y el núcleo lacrimomuconasal, encargado de la secreción lagrimal y de la mucosa de las fosas nasales. - La sensibilidad visceral está situada sin núcleo preciso en la fóvea superior. - La sensibilidad somática, en el vértice del fascículo solitario, contiene el segundo contingente de fibras gustativas del núcleo gustativo de Nageotte, estas tres últimas categorías de fibras forman el VIIb o intermediario. 7° Nervio Motor Ocular Externo (VI par) Únicamente motilidad somática en la columna dorsal. Ocupa la eminencia Teres (su origen real) en un corte de la parte inferior ventricular de la protuberancia, y sale por encima de la pirámide (su origen aparente). 8° Nervio Trigémino (V par) Es el más voluminoso de estos nervios craneales y el último de los nervios mixtos, destinado al primer arco branquial o mandibular.


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- La motilidad somática, situada en la columna motriz ventral, bajo el funiculus Teres, contiene las neuronas motoras de la masticación. - La motilidad visceral proviene de la parte superior del núcleo lacrimomuconasal. - La sensibilidad visceral termina a nivel de la fóvea superior. - La sensibilidad somática representa el contingente mayor, que termina en un gran núcleo de la zona media de la protuberancia, prolongada por las raíces ascendentes y descendentes. Estas fibras contienen la sensibilidad superficial y profunda de la cara. 9° Nervio Patético (IV par) Es un nervio motor somático dorsal, cuyo núcleo está situado delante del acueducto de Silvio, bajo la lámina cuadrigeminal. Envía su axón a la cara posterior del mesencéfalo, que se entrecruza con su homólogo en el vértice del velo medular (válvula de Vieussens). Inerva al músculo oblicuo mayor. 10° Nervio Motor Ocular Común (III par) Es en realidad el último nervio craneano, pues el Olfatorio y el Óptico no son más nervios en el sentido sistemático-funcional, pues no contienen la neurona periférica, sólo las intermediarias. El núcleo del III, situado en el mesencéfalo, es visible en un corte de los tubérculos cuadrigéminos anteriores. Comprende: - Una columna motora somática, destinada a los músculos oculo-motores. En este núcleo encontramos de arriba hacia abajo: el núcleo del elevador del párpado superior y el recto superior destinado al mismo lado, el núcleo del recto interno, el núcleo del recto inferior y del oblicuo menor enteramente cruzado, y entre los núcleos del recto interno y núcleo mediano, el núcleo de Perlia o núcleo de la convergencia. - Una columna motriz-visceral perteneciente al parasimpático craneal y formada por los núcleos de Edinger Wesphall, para las fibras musculares lisas del globo ocular.


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1. b) Núcleo propios: Estos núcleos de origen tectal en realidad no pertenecen al aparato protokinético encefálico, pero constituye sinapsis en las vías descendentes extrapiramidales y cerebelosas. Solamente los núcleos de Goll y Burdach tienen origen alofundamental. 1° Núcleos de Goll, Burdach y Von Monakow Situados en la parte inferior y posterior del bulbo, el núcleo de Goll hace relieve sobre la pirámide posterior y se denomina clava. Estos tres núcleos están situados encima del cordón posterior, que llega bajo estas formaciones nucleares, llevando así la sustancia gris por nivelar. El asta posterior, que aquí contiene la raíz descendente del trigémino, se encuentra de este modo llevada lateralmente hacia delante. El núcleo más inferior e interno es el núcleo de Goll, que recibe la mitad del cordón posterior. A su lado se encuentra el núcleo de Burdach, que recibe la mitad externa del cordón posterior, y más afuera el núcleo de Von Monakow, bajo el cuerpo restiforme. Estos tres núcleos son el equivalente para las vías de sensibilidad profunda conciente (propioceptiva) a los cuernos posteriores de la médula. Aquí las neuronas hacen sinapsis con las células nucleares de la segunda neurona equivalente del fascículo espino-talámico para la sensibilidad superficial. Goll y Burdach se proyectan al tálamo. El núcleo de Von Monakow establecerá unión con el cerebelo y está engrosado por el núcleo sensitivo del V par. 2° Oliva bulbar y Paraolivas La oliva forma una eminencia de alrededor de 1 cm de alto en la cara anterolateral del bulbo. Está constituida por una lámina de sustancia gris plegada con la forma de un cilindro abierto hacia atrás. En un corte tiene forma de herradura, mirando hacia la lámina media del piso ventricular. Esta formación nuclear sirve de relevo entre el cerebelo y la médula espinal. A cada lado de las olivas están colocadas las paraolivas, en forma de discos que pertenecen al mismo sistema funcional. 3° Núcleo del puente o núcleos arciformes Constituyen masas nucleares en la parte anterolateral de la protuberancia, en el medio de las vías piramidales, la cual se disgrega en fascículos atravesando los fascículos de las vías aferentes y eferentes de los núcleos del puente. Estas formaciones nucleares pertenecen a las grandes vías de unión entre la corteza cerebral y cerebelosa. 4° Núcleo rojo Importante formación nuclear, situada en el mesencéfalo, bajo la lámina cuadrigeminal. Este núcleo está formado por dos categorías de células de origen embriológico distinto. En un corte, el núcleo rojo está formado por un núcleo central de grandes células, correspondiente al paleorubro, donde realizan sinapsis las vías extrapiramidales de control del tono muscular. Alrededor del paleorubeo, células pequeñas forman un casco, correspondiente al neorubro, colocado entre las vías descendentes extrapiramidales de origen cortical.


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5° Locus niger o sustancia negra12 Es una formación nuclear pigmentada que forma una lámina vertical en la parte anterolateral del mesencéfalo y lo separa en dos sectores: - Por delante, el pedúnculo, que contiene las vías piramidales y que se denomina pie del mesencéfalo. - Por detrás, la calota peduncular, que llega hasta la lámina cuadrigeminal y que contiene la sustancia gris protokinética del mesencéfalo, aunque en el pie se encuentran sólo las vías de conducción. Funcional y embriológicamente, el locus niger no pertenece al tronco cerebral, sino que representa al núcleo diencefálico del grupo de los núcleos subóticos, sinapsis de las vías extrapiramidales. 6° Núcleos pequeños mesencefálicos - El núcleo interpeduncular por delante del locus niger, en relación con el rinencéfalo y el fascículo central de la calota. - Núcleo de Darlx Schewitsch. - El núcleo intersticial de Cajal pertenece al sistema oculocefalógico y está en relación con la cintilla longitudinal posterior de asociación.

1. c) Formación reticular: Durante mucho tiempo la sustancia gris del tronco cerebral que ocupa el espacio que rodea a los núcleos de los nervios craneales y a las grandes vías, había sido considerada como una estructura homogénea de cuerpos celulares, ubicados en las mallas de una verdadera red de fibras, a cuya función no muy conocida no se le daba importancia. Los estudios neurofisiológicos realizados por Magoun y Maguret, en 1946, mostraron la diversidad morfológica de la sustancia reticular y su importancia fundamental en el funcionamiento del sistema nervioso. El término de formación reticular engloba una vasta cantidad de sustancia gris, extendida desde el encéfalo a la médula espinal, muy interconectada. Las numerosas sinapsis constituyen un cierto número de núcleos de diferentes estructuras, cuyas conexiones con los otros núcleos y las grandes vías nerviosas les permiten jugar un rol esencial en la transmisión de los influjos nerviosos, ya sea por acción inhibidora o por acción facilitadora. Todos los mecanismos de unión entre los centros superiores y los centros efectores, se encuentran bajo el control de la sustancia reticular. Constitución Existe una masa fundamental formada por una densa red de fibras y de neuronas, mu intrincada y que se continúa hacia el diencéfalo, formando el retículo talámico, y hacia la médula, en la zona periependimaria. Esta sustancia ocupa principalmente la calota del tronco cerebral, reuniéndose a la sustancia gris del piso del IV ventrículo y rodeando las grandes vías cerebrales del tronco. Estas formaciones nucleares, que se encuentran formando un sustrato, forman una serie de núcleos mesencefálicos o bulbo-protuberanciales. Dos formaciones nucleares buen conocidas son parte de la sustancia reticular: el núcleo rojo y el locus niger. Otros núcleos se clasifican como:

12 La dopamina es secretada por neuronas que tienen su origen en la sustancia negra.


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Núcleos dorsales: los principales son el núcleo paramediano dorsal, el núcleo intercalar y el núcleo de Roller. Están en contacto con la sustancia gris vegetativa del piso del IV ventrículo y en estrecha conexión con los núcleos cardioneumoentérico y los centros salivales.

Núcleos medianos: ellos forman el rafe bulbo-protuberancial, que se continúa con la sustancia gris alrededor del acueducto de Silvio. Ellos son los que reciben las aferencias ascendentes espino-retículo-talámicas.

Núcleos centrales: al centro de la calota, de cada uno de los precedentes reciben las aferencias descendentes que se enlazan con la sustancia reticular espinal.

Núcleos laterales: situados detrás de la oliva a nivel bulbar, constituyendo antes una sinapsis entre la médula y el cerebelo.

Organización Funcionalmente se pueden distinguir tres grandes sectores en el sistema reticular:

Una sustancia reticular activadora, facilitadora, ascendente bulbo-protuberancial-mesenfálica (fascículo espino-talámico, fascículo trigeminal, fascículo dentorúbrico, vías tectales visuales y auditivas). Por esas neuronas, aferencias sensitivas y sensoriales, mantienen el estado de vigilia en los centros superiores. La disminución de su actividad produce el sueño. Esta sustancia de proyecta a núcleos grises centrales, en particular sobre el sistema retículo-talámico. Observamos, igualmente, que las experiencias de Moruzzi han puesto en evidencia un centro inhibidor intrareticular, que estimula la sustancia reticular activadora de vigilia. Su eliminación del circuito impide completamente el sueño. Su ubicación sería delante del fascículo solitario.

Una sustancia reticular activadora descendente, mesencefálico-protuberancial, situada a nivel de los núcleos centrales, tiene efecto facilitador sobre las vías motoras. Recoge las eferencias corticales y se proyecta a los núcleos de los nervios craneales (fascículos retículo-nucleares) y sobre la médula (fascículo retículo-espinal lateral o dorsal).

Una sustancia reticular inhibidora descendente, bulbar. Son los núcleos centrales más anteriores. Recibe eferencias corticales para-piramidales y se proyecta hacia las protoneuronas, acompañando la vía piramidal, es el retículo espinal mediano o ventral y tiene efecto inhibidor.


2. a) Vías ascendentes:

Homólogas a las de la médula, constituyen los centros de proyección hacia los centros superiores. 1° Vías provenientes de la médula

a. Sensibilidad profunda conciente: Vía lemniscal:

El fascículo delgado (o Goll) y el fascículo Cuneatus (o Burdach) llegan desde el cordón posterior de la médula y siguen por las pirámides bulbares posteriores,


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para llegar a los núcleos Delgado (Goll), Cuneatus (Burdach) y Monakow. Desde aquí, parte la segunda neurona con destino talámico, las fibras se dirigen hacia la línea media y la cruzan, dando un aspecto característico, llamado decusación piniforme, es decir, hay un entrecruzamiento de fibras propioceptivas. Las fibras que provienen del núcleo de Monakow llegan al cerebelo. Las otras siguen hacia arriba en el eje bulbo-protuberancial, por delante del fascículo espino-talámico ventral, formando la cinta de Reil media; a nivel de los pedúnculos cerebrales se aleja de la línea media y llega al tálamo por detrás del locus niger.

Vía extralemniscal: Su segunda neurona está situada en las astas posteriores de la médula. La sensibilidad termoalgésica (integra fascículo heterogéneo) que llega desde el cordón lateral de la médula, sube a través del bulbo y protuberancia para integrar un grupo de cuatro fascículos. El fascículo heterogéneo sube hasta el tálamo. La sensibilidad táctil protopática del espinotalámico ventral, ubicada en el cordón anterolateral, sube hasta el tálamo más alejada de la línea media. Los fascículos espino-talámicos envían numerosas aferencias a los núcleos reticulares, sobre todo a los núcleos del rafe. Son los fascículos espino-retículo-talámicos.

b. Sensibilidad profunda inconciente:

Corresponde a los fascículos espinocerebelosos directo (o Fleshing) y cruzado (o Gowers). Suben por el cordón lateral hasta el cuerpo restiforme, para llegar al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos inferiores. El fascículo cerebeloso directo termina al mismo lado en que tiene su origen periférico. El fascículo espinocerebeloso cruzado es uno de los elementos del fascículo heterogéneo, que forma hasta la protuberancia. Aquí se dobla y se dirige hacia arriba el pedúnculo cerebeloso superior, contorneando el fascículo dento-rubro-talámico del origen cerebeloso, y termina en el cerebelo del lado opuesto. Esta segunda decusación anula la primera de origen medular, esta vía tiene igualmente proyección cerebelosa del mismo lado de su origen.

c. Vía espino tectal

Se dirige hacia los tubérculos cuadrigéminos. Forma lateralmente el fascículo heterogéneo y termina a nivel del mesencéfalo, en la cara anterior de la lámina cuadrigeminal. .

2° Vías originadas en el tronco cerebral (neurona periférica en ganglios de nervios craneales)

a. Vías de la sensibilidad somática de los nervios: Contraria a la disposición medular, las sensibilidades profunda y superficial no tienen fascículos individuales. A partir de los núcleos de la sensibilidad somática, la segunda neurona, luego de cruzar la línea media, se reúne a las grandes vías de la sensibilidad general, formadas por la cinta de Reil media y la espinotalámica ventral. La neurona periférica tiene el cuerpo celular en los ganglios anexos a los nervios craneales, homólogos a los ganglios raquídeos.


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La sensibilidad somática de los nervios craneales tiene por territorio la cabeza y parte del cuello, y comprende los siguientes nervios: - Vago-Espinal: su primera neurona está situada en los ganglios yugular y plexiforme. El yugular contiene la sensibilidad somática, el plexiforme contiene sobre todo la sensibilidad vegetativa. Conduce también la sensibilidad cutánea retroauricular y del conducto auditivo externo, sensibilidad de la mucosa de la laringe y laringo-faringe. La sensibilidad gustativa de los axones termina en el fascículo solitario. - Glosofaríngeo: junto a los ganglios anexos de Andersch y Ehrenritter. Sus dendritas conducen sensibilidad de las mucosas de la nasofaringe, de la caja del tímpano y del tercio posterior de la lengua de la orofaringe. Contiene también las fibras gustativas de la V lingual13. - Facial: su primera neurona se encuentra en el ganglio geniculado, y lleva la sensibilidad de una pequeña zona del pabellón de la oreja y del conducto auditivo externo, además de la sensibilidad profunda de la cara y de la sensibilidad gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua. Los axones de VIIb, IX y X llegan al fascículo solitario, donde se origina la segunda neurona de destino talámico. Los axones cruzan la línea media, reuniéndose con la vía de sensibilidad general o de Reil medio y la espinotalámica ventral, para ascender al diencéfalo. - Trigémino: representa el más importante de los nervios craneales, pues asegura la sensibilidad somática de la cara, mitad anterior del cuero cabelludo, córnea, globo ocular, fosas nasales, dos tercios anteriores de la lengua y dientes. Los axones del núcleo sensitivo del V par llegan al voluminoso ganglio de Gasser14. La raíz descendente alcanza, hacia abajo, el asta posterior de la médula y sirve de sinapsis para la sensibilidad superficial, por inversión de los territorios de la cara, ya que la parte inferior de la columna gris corresponde a la parte superior de la cara. La raíz mesencefálica sirve esencialmente de sinapsis para la sensibilidad protopática de los músculos masticadores. Del núcleo del V par sale la segunda neurona que forma la cinta Ovi trigeminal o fascículo trigeminotalámico, situado entre la Reil media y los espinotalámicos. Ciertas fibras tienen destino reflejo, juntándose con la cintilla longitudinal posterior de asociación.

b. Vías cocleares y vestibulares:

Provienen del VIII par, formado por dos nervios funcionalmente distintos: el nervio coclear, sensorial acústico, y el nervio vestibular, del equilibrio. - El ganglio periférico del nervio coclear es el ganglio de Corti, cuyos axones alcanzan a los nervios cocleares dorsales y ventrales. La segunda neurona se origina en estos núcleos, para alcanzar el tálamo, disponiéndose de la siguiente forma: loa axones provenientes del núcleo coclear ventral decusan en el centro del tronco cerebral, atravesando horizontalmente la sustancia blanca, y luego suben verticalmente por el lado opuesto, formando la cinta de Reil lateral. El entrecruzamiento de estos axones forma el cuerpo trapezoide. Los axones provenientes de los núcleos cocleares se dividen en dos contingentes, uno que forma la cinta de Reil lateral del mismo lado; y otro en el

13 Línea angular, en forma de V, de papilas caliciformes cerca de la base de la lengua y en cuyo vértice se encuentra el agujero ciego de Morgagni. 14 También conocido como ganglio del Trigémino. Está situado en la cavitas trigeminale, a nivel de la cara anteromedial del peñasco y es equivalente a un ganglio raquídeo.


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triángulo bulbar, formando las estrías acústicas, las que cruzan la línea media y forman parte de la cinta de Reil del lado opuesto. Existen dos fascículos verticales ascendentes en la porción ventrolateral de la protuberancia, son las dos cintas de Reil laterales, cuyo 75% de las fibras son cruzadas y el 25% son directas. Existe un último fascículo que se aleja de la línea media y en el mesencéfalo son visibles en el triángulo de Reil, este fascículo termina en el cuerpo geniculado, dependiente del tálamo y de los tubérculos cuadrigéminos posteriores. - La vía vestibular está en relación con los núcleos de Deiters, al igual que con los núcleos de Schwalbe y de Betcherew15. La segunda neurona está esencialmente en conexión con el cerebelo, pero existen vías ascendentes hacia el tálamo, que llegan a la cintilla longitudinal posterior de asociación.

2. b) Vías descendentes:

La vía piramidal16 comprende el contingente de motilidad cortical, con dos neuronas, una central de la corteza de la circunvolución frontal ascendente con la neurona morota (protokinética) y otra periférica, la raíz motriz de los nervios craneales y raquídeos. La vía extrapiramidal comprende otro grupo perteneciente a las vías descendentes, de varias neuronas, sean de origen cortical o de origen subcortical. 1° Vía piramidal De la corteza motora parte una vía motriz de dos neuronas que forman dos fascículos: uno destinado a la médula córtico-medular, que transita por el tronco cerebral; otro destinado a los núcleos motores de los nervios craneales, córtico-nuclear o fascículo geniculado, que va disminuyendo a medida que desciende hacia el bulbo, en los diferentes núcleos craneales.

a. Fascículo córtico-medular: Ocupa tres quintos del pie del pedúnculo cerebral. Desciende hacia la protuberancia, encontrándose con los núcleos del puente y las fibras arciformes, aquí se disocia formando verdaderos filetes pónticos y luego se reagrupa en las pirámides bulbares. En este punto se divide en dos contingentes subventriculares del bulbo: uno continúa el trayecto general de la vía piramidal en el cordón anterior del bulbo, luego sigue hacia la médula como el fascículo piramidal directo, que decusa en la médula al descender, como ya se ha visto, para llegar a la motoneurona (dinamoneurona) del lado opuesto; el otro cruza en block en el bulbo, formando la decusación piramidal visible en el fondo del surco anterior, continuando luego de haber decapitado las astas anteriores. El fascículo piramidal cruzado constituye entre el 70 y el 90% del contingente piramidal.

15 Núcleo de origen del nervio Acústico en la pared lateral del IV ventrículo, encima del núcleo de Deiters, que da origen a fibras del nervio Acústico. 16 El término piramidal se refiere específicamente a los tractos corticoespinales, el término comenzó a acuñarse cuando se supo que las fibras corticoespinales se concentran en la pirámide del bulbo raquídeo. El término extrapiramidal se refiere a todos los tractos descendentes, excepto los corticoespinales. Si tienen cualquier duda al respecto, vean el Snell, sale más claro.


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b. Fascículo córtico-nuclear o geniculado: Luego de penetrar en el tronco cerebral, se disocia en dos fascículos, uno que se ubica en la parte interna del fascículo córtico-medular y ocupa un quinto interno del pie del pedúnculo cerebral y constituye el córtico-nuclear propiamente dicho. Va enviando en cada piso, al lado opuesto, las fibras motoras a las motoneuronas de los nervios, ya sean craneales o mixtos (V, VII, IX, X, XI y XII). Hay que hacer notar que las fibras del VII par destinadas a la inervación de los músculos frontal, orbicular de los párpados y superciliar, forman el Facial superior, que tiene una distribución bilateral, por lo que en las lesiones unilaterales de la vía geniculada por encima del núcleo del VII par, no produce parálisis de estos tres músculos. El otro contingente, por detrás del locus niger, está ubicado detrás de la cinta de Reil media (vía aberrante de Dejerine, vía oculo-cefalógira o Pes lemniscus). Constituye un sistema autónomo, justificado sin duda para la coordinación que exigen los movimientos conjugados de la cabeza y los ojos, y que de hecho termina en la motilidad ocular (III, IV y VI) y en el espinal medular, núcleo central del trapecio y del ECM, músculos que aseguran la rotación de la cabeza. Estas fibras se cruzan con el piso o estrato.

2° Vía extrapiramidal a. Vía córtico-ponto-cerebelosa o de Turk-Meynert:

Originada en la corteza frontal, parietal y occipital (fibras fronto-temporo-parieto y occipito-pónticas). Las fibras temporales, parietales y occipitales ocupan el quinto externo del pie del pedúnculo cerebral. Las fibras fronto-pónticas acompañan la vía piramidal en el sector interno del pie peduncular. Alcanzan así la protuberancia y la primera neurona, que termina en los núcleos del puente. Aquí mismo se origina la segunda neurona, que decusa para formar las fibras arciformes para el pedúnculo cerebeloso medio del lado opuesto. Estas vías actúan esencialmente coordinando los movimientos y estableciendo unión entre las dos cortezas, cerebral y cerebelosa. La vía córtico-ponto-cerebelosa está conformada por dos fascículos ópticos reflejos tecto-ponto-cerebelosos (Crosby). El contingente frontal de este fascículo está situado en el pie del pedúnculo cerebeloso, en su porción más interna, y por dentro del fascículo geniculado.

b. Fascículo rubro-espinal: Originado en los dos sectores del núcleo rojo, este decusa en seguida en el mesencéfalo (decusación de Forel) a nivel de los tubérculos cuadrigéminos posteriores, y forma al lado opuesto un fascículo descendente que participa en la constitución del fascículo heterogéneo (los otros fascículos ya conocidos son el de Gowers, espinotalámico dorsal y espinotectal) para llegar al cordón lateral de la médula. Estos fascículos juegan un rol esencial en el tono muscular, es una cadena neuronal eferente del cerebelo.

c. Fascículo nigro-bulbo-espinal: Proveniente del locus niger, cuyas fibras se unen al fascículo piramidal para terminar en la motoneurona bulbo protuberancial y medular.

d. Fascículo tecto-espinal: Originado en los tubérculos cuadrigéminos anteriores y posteriores, formando una importante decusación en el mesencéfalo, delante del acueducto de Silvio


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(cerebral) y detrás de la decusación de Forel, es la decusación de Meynert, que da origen al fascículo tecto-espinal. Este fascículo tecto-espinal es enrealidad un fascículo tecto mesencefálico ponto-bulbo-espinal, pues este deja un contingente a los núcleos motores bulboprotuberanciales, aunque la mayoría de sus axones van a la médula y se dividen en tecto-espinal ventral y dorsal; estos fascículos conducen los reflejos visuales y acústicos, y se ubican detrás del fascículo espinotalámico ventral, en su trayecto bulboprotuberancial.

e. Fascículo vestíbulo-espinal: Representa la vía de retorno hacia la médula del sistema del equilibrio, teniendo por centro los núcleos vestibulares y el cerebelo. De los núcleos de Deiters, que son las principales formaciones efectoras, parten dos contingentes: uno directo y otro cruzado, formando el fascículo vestíbulo-espinal ventral y dorsal, en el cordón anterolateral de la médula espinal.

f. Fascículos retículo-espinales: No están bien individualizados en la parte inferior del bulbo. Se forman los fascículos retículo-espinales ventral y dorsal.

2. c) Vías de asociación:

Las vías de asociación del tronco cerebral son lo opuesto de sus equivalentes medulares, están agrupadas en dos fascículos: uno bien individualizado que pertenece a las vías eferentes del cerebelo, el fascículo central de la calota; y otro formado por fibras funcionalmente distintas, la cintilla longitudinal posterior de asociación.

a. Fascículo central de la calota: Se origina en el diencéfalo y en el mesencéfalo. Su nombre de debe a la posición a este nivel, descendiendo hasta la oliva bulbar, en donde termina. Se origina principalmente en el neorubro17 y recibe aferencias talámicas e hipotalámicas, de donde proviene el nombre de fascículo tálamo-olivar, que le dan otros autores. Este fascículo es un eslabón sobre las vías de motilidad cortical y subcortical holocinética, y sobre las vías cerebelosos.

b. Cintilla longitudinal posterior de asociación: Forma un verdadero canal vertical entre el encéfalo y la médula, y sirve de vía de pasaje a: - Fibras descendentes esencialmente reflejas, destinadas al sistema motor (protokinético): vías de origen mamilar, que forman una vía refleja olfatoria (fascículo Gudden); vías de origen hipotalámico, formadas por el fascículo de Schutz, vías descendentes vegetativas y una vía de asociación para la sustancia reticular; y una vía de origen mesencefálico (Darkschewtsch), que forma el fascículo mesencefálico-espinal. - Fibras ascendentes: contingentes provenientes del fascículo solitario, que se unen a la cintilla longitudinal posterior de asociación; y un contingente de fibras vestibulares. - Fibras internucleares: pertenecen al sistema oculo-motor y reúnen los núcleos del VI al III del lado opuesto, disposición necesaria para el paralelismo de los ejes oculares. Mirar a la derecha exige la acción simultánea del músculo recto

17 Porción del núcleo rojo.


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externo del ojo derecho, inervado por el VI derecho, y del recto interno izquierdo, inervado por el III izquierdo.

3) Resumen del tronco cerebral:

El conocimiento de las formaciones grises y blancas del tronco cerebral, permite conocer los aspectos característicos del bulbo, la protuberancia y del mesencéfalo, a través de sus cortes.

3. a) Porción bulbar: En la porción bulbar aparece la transición entre la médula y el tronco cerebral, cuatro cortes muestran diferentes sectores. 1° Corte de la decusación piramidal - corte número 1 El corte que marca el primer cambio notable con la médula es aquel que tiene relación con la decusación de las pirámides. A este nivel, la sustancia gris central y periependimaria se ve decapitada a nivel del asta anterior por la vía motriz, esta fragmentación en la sustancia gris determina formaciones nucleares. Los fascículos cordonales de la médula conservan aún una disposición similar. A este nivel, una modificación importante se manifiesta en la vía motriz. Por encima de la decusación piramidal, el fascículo de la vía piramidal córtico-medular va a estar situado totalmente al lado opuesto de su terminación en la médula, pero al mismo lado que su origen cortical. Todas las lesiones unilaterales, producidas generalmente por lesiones vasculares, van a dar por encima de la decusación piramidal una parálisis motora cruzada (lado opuesto de la lesión). Todas las lesiones que vienen de corteza a mesencéfalo alcanzarán vías córtico nucleares y vías espinales, causando hemiplejia completa cruzada. Por el contrario, a partir del mesencéfalo, una lesión segmentaria de un hemisector del tronco cerebral, provocará una interrupción completa cruzada córtico-nuclear y córtico-medular. Debajo de la lesión, causará un daño concomitante al nivel del núcleo craneal que aquí se encuentra ubicado, dando para este nervio una parálisis directa del mismo lado de la lesión. Por encima, una conservación de las funciones motoras de los nervios craneales motores. Así se explica el mecanismo de las hemiplejias alternas, caracterizadas por parálisis del nervio craneal del lado opuesto a la parálisis espinal, permitiendo así detectar el sitio exacto de la lesión. A nivel de la decusación piramidal, una lesión surco anterior puede provocar una hemiplejia muy rara: la hemiplejia cruzada que toma el miembro superior homolateral y el miembro inferior contralateral.


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2° Corte de la decusación piniforme (sensitiva) - corte número 2 Por encima de la decusación de las pirámides, la sustancia gris contiene los núcleos de Goll, Burdach y Von Monakow, orígenes de la vía ascendente de Reil media, este es el corte de la decusación sensitiva donde los fascículos cordonales forman dos contingentes: uno central, formado por el fascículo del tronco cerebral, y otro lateral. Al centro se encuentran los grupos de adelante hacia atrás: - Vía aberrante de Dejerine o céfalo-oculogira - Cinta de Reil media - Espino talámico anterior - Tecto-espinal - Cintilla longitudinal posterior de asociación


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La vía piramidal está delante, agrupada en la pirámide anterior en contacto con aquellas del lado opuesto, produciéndose las condiciones favorables para la producción de cuadriplejias por compromiso de los dos fascículos.


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3° Cortes del sector ventricular - cortes 3 y 4 La sustancia gris se ensancha en la cara anterior de las cavidades ependimarias, desde donde alcanza el piso ventricular del bulbo. Esto está relacionado con la disposición tan característica del piso del IV ventrículo, reflejo de la formación embriológica de los sectores funcionales del aparato protokinético. La oliva bulbar está ubicada delante y el reagrupamiento de los fascículos blancos se acentúa, formando tres ejes:

Anterior: vía motora piramidal. Central: complejo de 5 vías

- Vía aberrante de Dejerine - Cinta de Reil media - Fascículo espinotalámico anterior - Fascículo tecto-espinal - Fascículo longitudinal de asociación

Lateral: el fascículo heterogéneo constituido por tres vías ascendentes - Fascículo Cooper - Fascículo espinotalámico dorsal - Vía espino tectal Y una vía descendente, la rubro-espinal.

El fascículo de Fleshing se introduce en el pedúnculo cerebeloso inferior, se libra del bulbo. En este sector ventricular del bulbo aparecen los nervios mixtos branquiales más inferiores. Si el corte pasa por la parte inferior de la oliva, interesa el origen del vago-espinal y del hipogloso mayor, ubicado en el ala blanca interna. Si el corte pasa por la parte superior de la oliva, es el IX que abandona su origen real. Estos nervios tendrás los cuatro núcleos funcionalmente diferenciados: somáticos, viscerales, motores y sensitivos. Los núcleos motores del bulbo pueden presentar una atrofia progresiva localizada en este segmento del tronco cerebral, en relación con la parálisis bulbar progresiva labio-gloso-laríngea. Pueden, igualmente, presentar daños aislados en el curso de lesiones del encéfalo o de afecciones destructivas localizadas, tales como:

El síndrome de Avellis, que por compromiso del XI bulbar da una parálisis del velo del paladar y de la cuerda vocal del mismo lado.

El síndrome de Jackson, donde el XI y el XII están comprometidos y provocan una parálisis velo-laríngea y de la mitad de la lengua del mismo lado.

En el bulbo se encuentran los centros motores de la deglución, particularmente aquellos que corresponden al 2do tiempo. En el piso de la fóvea inferior se encuentran los centros cardiorrespiratorios. La aparición de perturbaciones en las funciones de deglución, ritmo cardíaco y respiratorio en el curso de traumatismos craneanos, muestra el compromiso del tronco cerebral por las lesiones hemorrágicas, síntoma de gravedad que permite juzgar sistemáticamente la evolución y pronóstico de coma conmocional posterior.


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4° Corte del surco bulbo-protuberancial - corte número 5 Este corte marca la transición entre el bulbo y la protuberancia, cortando el IV ventrículo en la porción mayor de su eje transversal, a nivel de los agujeros por los cuales salen fibras que tienen origen en los núcleos cocleares dorsales, que van a tomar el surco medio del piso del IV ventrículo. El techo ventricular está representado directamente por la cara anterior del cerebelo. El sector de transición está constituido por formaciones cocleares y vestibulares, puesto que encontramos los núcleos de sinapsis de la vía coclear, núcleo coclear y ventral. El entrecruzamiento de los axones de la segunda neurona forma el cuerpo trapezoide, y luego la cinta de Reil lateral, que se encuentra entre el eje blanco medio y el fascículo heterogéneo. Encontramos también los núcleos vestibulares, que forman lo esencial del tubérculo acústico, en los ángulos del rombo ventricular. Se terminan los nervios vestibulares y parten los dos vestíbulo-espinales, que no encontraremos en los cortes más altos. Los otros fascículos estrictamente bulbares han desaparecido: Fleshing con el pedúnculo cerebeloso inferior y el olivo-espinal descendente de la oliva, pero está reemplazado por otra cadena de esta vía descendente, el fascículo central de la calota por delante se presenta en todos los cortes del tronco cerebral.


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3. b) Porción protuberancial: La porción protuberancial presenta de pronto, sobre un corte, un aspecto muy diferente del bulbo: - Los núcleos del puente y sus fibras arciformes atraviesan toda la cara anterolateral del tronco cerebral para formar por detrás los dos voluminoso pedúnculos cerebeloso medios. - La dispersión fascicular de la vía motora piramidal a lo ancho de las mallas de fibras ponto-cerebelosas y el rechazo lateral de las vías blancas centrales, toman un aspecto de cinta, para formar no más que una vía compacta central a su entrada en el mesencéfalo, y una creciente transversal que se extiende hasta los bordes laterales del tronco cerebral. 1° Corte que pasa por la eminencia Teres - corte número 6 En un corte que pasa por sobre la eminencia Teres se ve lo esencial de la región protuberancial inferior y media, con los dos núcleos del VI y del VII pares, y el curioso enrollamiento de los axones del VII par motor alrededor del núcleo del motor ocular externo. Pero los axones del VII y del VI pares y las fibras del intermediario de Wrisberg, vienen tomando un trayecto oblicuo para salir más abajo, a nivel del sector anterior del surco bulbo-protuberancial. La rama descendente del trigémino, siempre presente, contiene el relevo de la sensibilidad superficial de la porción inferior de la cara (nervio maxilar inferior). Los fascículos blancos forman los tres grandes ejes: - Dos intactos: el eje medio aún agrupado y sobre el borde en el cual se apoya la cinta de Reil media, el eje lateral del fascículo heterogéneo y sus cuatro componentes. - Uno disociado: la vía piramidal, adelante.


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2° Corte en el tercio superior corte - número 7 El corte que pasa por el tercio superior de la protuberancia interesa a los orígenes centrales del trigémino, el más voluminoso de los nervios craneales. Este es un nervio mixto que nos suministra sus cuatro componentes nucleares, con el muy voluminoso nervio sensitivo bajo el locus coerelus, la parte trigeminal del núcleo lacrimonasal y el núcleo masticador. Sobre el núcleo sensitivo se ramifica la rama descendente que hemos hallado en cortes inferiores hasta la unión bulbo-medular, y la rama ascendente o mesencefálica que encontraremos adelante, sobre los cortes superpuestos más elevados. La sustancia blanca se encuentra en transición, en conjunto con los pedúnculos cerebrales: - La gran columna central se extiende, el fascículo espinotalámico ventral (anterior) viene entre las dos cintas de Reil media y lateral. - Las fibras trigeminales, que son llamadas Reil trigeminal, se añaden atrás de la gran vía sensitiva Reil media. - El fascículo heterogéneo se disloca porque el Gower gana el pedúnculo cerebeloso superior y el espinotalámico dorsal se junta nuevamente con el ventral. - Sólo la vía piramidal y el fascículo central de la calota conservan la misma posición. - Hacia atrás, el pedúnculo cerebeloso superior contiene el fascículo dento-rubro-talámico que se reúnen en la cara posterior del ventrículo. La protuberancia contiene los centros reflejos, de los que citaremos tres ejemplos: - El reflejo corre, en el cual el eje utiliza el trigémino y el facial (motor de los orbiculares de los párpados) para la oclusión palpebral. - El reflejo lacrimal, que pasa enteramente por el V par. - El reflejo auditivo, guiño de los ojos por un ruido violento, que utiliza el VIII y el VII pares, y es el elemento de diagnóstico diferencial entre las sorderas verdaderas y las simuladas. Las lesiones protuberanciales nos darán, de esta manera, las hemiplejias alternas. Ellas son dominadas por la presencia del núcleo del VII par, motor de la mímica, y el VI par, responsable de los movimientos laterales externos de los globos. Los principales síndromes asociados son:

Una hemiplejia cruzada con una parálisis facial directa. Este es el síndrome de Millard Gubler, la más antigua y más típica de las hemiplejias. Se asocia a perturbaciones extrapiramidales, daña en particular al fascículo central de la calora, el olivo-espinal, da el síndrome de Benedick inferior, al que se le añade un hemitemblor y hemicorea.

Una hemiplejia cruzada con daño de fibras internucleares de la cintilla longitudinal posterior o del núcleo del VI par, creando parálisis en la lateralización de la mirada y la desviación en sentido opuesto, de hecho, por la acción de los antagonistas. Es el síndrome de Foville.

Si la lesión es protuberancial superior, sólo será dañada la vía corticonuclear, pero antes de su cruzamiento, como la vía corticomedular. Tendremos una hemiplejia asociada a una parálisis ocular cruzada, la enfermedad mira hacia el lado de la lesión. Se trata del síndrome de Foville superior.

Si la lesión es protuberancial inferior, la hemiplejia es cruzada, la parálisis ocular es directa, la enfermedad mira al lado opuesto a la lesión. Es el síndrome de Foville inferior.

Dan señales de destrucciones nucleares masivas, tales como la parálisis pseudobulbar a los daños vasculares más extensos, tipo síndrome de Raymond y


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Cestan, añadirían a las parálisis motoras los problemas sensitivos y cerebelosos por daño de las vías correspondientes18.

18 Esto es lo que sale en los apuntes de la dra. Cid, pero como no se entiende nada busqué y encontré lo siguiente: Síndrome de Raymond-Cestan: parálisis de los movimientos de lateralidad de los ojos, más acentuada en el lado de la lesión y en el lado opuesto, hemiparesia, movimientos coreoatetósicos, parálisis facial y trastornos de la sensibilidad.


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3. c) Porción peduncular: La porción peduncular o mesencefálica nos ofrece un aspecto muy diferente, de hecho: - Se agrupan las vías de origen cortical en un sector anterior, el pie. - Se reconstituye la lámina fundamental, que constituye la calota, por el techo de la lámina cuadrigémina. - Desaparece la fosa romboidal, reemplazo de la cavidad del IV ventrículo por un canal de unión: el acueducto de Silvio. - La presencia, por fin, de dos núcleos grises voluminosos, uno es el locus niger que forma el límite entre el pie y la calota; y el otro es el núcleo rojo, verdadero centro mesencefálico que tiene múltiples conexiones. La disposición del pie peduncular no varía sea cual sea el nivel del corte, pues actúa como una vía de tránsito. Es habitual dividir el pie en 5 sectores iguales: - El quinto externo, que contiene la vía córtico-cerebelosa de Turk-Meynert, que va destinada a los núcleos del puente. - Los tres quintos medios, que dan paso al fascículo piramidal corticomedular. - El quinto interno, que da paso al fascículo piramidal corticonuclear o geniculado. 1° A nivel de la calota, dos porciones - corte número 8 Un corte que pase por los tubérculos cuadrigéminos posteriores. Interesa un núcleo motor, el IV, cuyos axones salen curiosamente a través de la lámina cuadrigémina. - La sustancia blanca sufre profundas modificaciones con respecto a la protuberancia: - El fascículo espinotectal comienza a unirse a los tubérculos cuadrigéminos. - La cinta de Reil lateral se junta sobre el cuerpo geniculado externo anexado a la lámina cuadrigémina. - El fascículo central de la calota se termina sobre el polo inferior del núcleo rojo - La cintilla longitudinal posterior de asociación se hace medial. - La cinta de Reil media y espinotalámica forman una luna creciente detrás del locus niger. Lo original de este corte reside en la presencia, a este nivel, sobre la línea media, de tres decusaciones (o entrecruzamientos), de allí el nombre que ha recibido de corte de los entrecruzamientos. Hallamos, en efecto, de adelante hacia atrás:

a. La decusación de Forel, del fascículo rubro-espinal. b. La decusación de Wernecking, del fascículo dentado-rubro-talámico (pedúnculo

cerebeloso superior). c. La decusación “en fuente” de Meynert, formada por la vía tecto-espinal, que sale

desde los tubérculos cuadrigéminos anteriores y posteriores.


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2° Corte que pase por los tubérculos cuadrigéminos anteriores - corte número 9 Aquí las formaciones grises serán esencialmente, por fuera del locus niger, orígenes del motor ocular común, con sus núcleos somatomotriz (musculatura intrínseca). Está el núcleo rojo, que constituye, a este nivel, el principal centro de interés con sus dos capas concéntricas: paleo y neorrúbrica, y sus vías pedúnculo cerebelosa superior, rubro-espinal y fascículo central de la calota. Centro regulador del tono muscular, la sección del tronco cerebral por debajo del núcleo rojo lleva consigo la liberación de los centros subordinados, una contextura muscular en extensión, la rigidez de descerebración19 de Sherrington. Las lesiones pedunculares pueden terminar igualmente en hemiplejias alternas, tales como: - El síndrome de Weber, con parálisis cruzada del VII, y hemiplejia y parálisis del III par. - El síndrome del núcleo rojo (Benedio Claude) en los cuales se añaden las hemiasinergias20 y las hemiataxias21. - La oftalmoplejia por dañar los dos III pares de un estrabismo externo o divergente, y doble ptosis22 palpebral (en encefalitis epidérmica o crónica).

19 Rigidez de descerebración: extensión de piernas, flexión plantar de los pies, puños cerrados, brazos extendidos y en rotación interna. Se produce cuando la lesión afecta a estructuras mesencefálicas. También puede haber respuestas de unilaterales o bilaterales. 20 Asinergia: ausencia de coordinación entre las partes u órganos que normalmente actúan de forma armónica. 21 Ataxia: falta de coordinación muscular, irregularidad en la acción muscular. 22 Caída del párpado superior.


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VASCULARIZACIÓN

La circulación arterial será la única examinada, puesto que la vía de retorno venoso, a nivel del encéfalo, se reúne en el sistema de los senos de la duramadre, donde el estudio será hecho con las venas del cerebro y meninges.

1) Origen de las arterias: Las arterias del tronco cerebral se desprenden del sistema vertebral, rama de la arteria subclavia. Esta arteria penetra en la bóveda craneana por el agujero occipital, sobre los flancos de la médula cervical y del bulbo, después contornea el cordón lateral y la pirámide para formar, junto a la arteria vertebral del lado opuesto, el tronco basilar alojado entre el canal longitudinal de la protuberancia y la lámina cuadrilátera del esfenoides. El tronco basilar se divide, a nivel del mesencéfalo, en dos arterias cerebrales posteriores que ganarán el polo occipital de los hemisferios, rodeando los pedúnculos cerebrales. Este sistema vertebral se comunica con el sistema carotídeo a través de la comunicante posterior, en la cual la variación del calibre no permite establecer siempre la suplencia vascular en caso de obliteración. De este eje arterial anterolateral, en forma de X pegada sobre la cara ventral del tronco cerebral, partirán las ramas arteriales destinadas no sólo a los sectores bulbar, póntico y peduncular, sino también a las formaciones tectales: cerebelo y tubérculos cuadrigéminos. Se distinguen tres tipos de arterias, según su situación y longitud, conforme a la descripción de Foix y Hillmand:

1. Arterias paramedianas: muy cortas, penetran rápidamente en el tejido nervioso e irrigan las formaciones derivadas de la lámina fundamental.

2. Arterias circunferenciales cortas: se distribuyen sobre las caras laterales para vascularizar la lámina alar.

3. Arterias circunferenciales largas: están destinadas a las formaciones tectales. Son cuatro: - Tres cerebelosas, la inferior viene de la vertebral; y la media y la superior del tronco basilar. - La cuadrigeminal.

De hecho, las arterias paramedianas o circunferenciales cortas tiene nacimiento también sobre el tronco de base como sobre las ramas circunferenciales largas, si bien que los territorios vasculares no corresponden, de modo que lo ha demostrado Lazorthes, Poulhes y colaboradores, en la repartición de las tres categorías de arterias.

2) Trayecto y distribución:

2. a) Arterias paramedianas: Penetran, sea por el surco anterior o por cada lado, y alcanzan en profundidad la cavidad ependimaria. Estas son, fundamentalmente, las arterias de la lámina fundamental y en particular de la columna dorsal somatomotriz.


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2. b) Arterias circunferenciales cortas: Van a abordar las caras laterales del tronco cerebral en dos grupos correspondientes a las arterias del surco colateral anterior y posterior de la médula. El grupo anterior está destinado a la zona intermedia y a la columna visceromotriz. El grupo posterior está destinado a la columna sensitiva, es decir, a la lámina alar. Esta distribución termina con la formación de sectores vasculares y la obliteración de ciertas ramas explica la sintomatología funcional de las lesiones arteriales.

CEREBELO

GENERALIDADES

Es el órgano encargado del control del equilibrio, de la regulación del tono muscular y de la coordinación de los movimientos voluntarios (metría e hipermetría), a partir de receptores periféricos situados en los huesos, músculos, articulaciones, tendones y canales semicirculares del oído interno. Se ubica detrás del bulbo y la protuberancia. Está formado por una porción impar y media, el Vermis, y dos lóbulos laterales. La superficie del cerebelo está recorrida por surcos, los que según su profundidad se clasifican en surcos de 1er, 2do y 3er orden, los que se disponen paralelamente al gran surco circunferencial de Vicq d’Azyr. Estos surcos forman los lóbulos, láminas y laminillas, análogas a las circunvoluciones cerebrales. Un surco anteroposterior separa lateralmente los hemisferios cerebelosos del vermis. El cerebelo está unido al tronco cerebral de cada lado por los tres pedúnculos cerebelosos: - Pedúnculo inferior, que continúa a los cuerpos restiformes del bulbo. - Pedúnculo medio, fibras arciformes de la protuberancia (es el más grande). - Pedúnculo superior, ubicado lateralmente en los bordes del triángulo protuberancial del IV ventrículo, termina en el mesencéfalo.


Alojado en la fosa posterior, el cerebelo puede ser examinado por tres caras: 1. Una superior que corresponde a la tienda del cerebelo. 2. Una posterioinferior, ubicada en las fosas cerebelosas. 3. Una anterior, vertical, relacionada con el tronco cerebral.

1) Lóbulos del cerebelo:

Vermis Hermisferios Língula Frenillo de la língula Lóbulo central Ala del lóbulo central

Culmen Lóbulo cuadritálero anterior

Declive Lóbulo cuadritálero posterior

Foliolo Lóbulo semilunar superior


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Tuber Lóbulo semilunar inferior Pirámide Lóbulo grácil Úvula Lóbulo digástrico Nódulo Amigdalina Flóculo

2) Zonas funcionales del cerebelo:

El cerebelo juga un rol determinante en el equilibrio, fenómeno involuntario primordial en los movimiento voluntarios. El vermis está encargado del equilibrio gracias a sus núcleos grises y su corteza. Los hemisferios, con sus núcleos de la coordinación, son responsables de los movimientos. Se ha hecho una división del cerebelo según su desarrollo embriológico y filogenético, según Dow y Larsell. El primer segmento que aparece es el segmento flóculo-nodular, que es el arquicerebelo relacionado principalmente con el sistema vestibular, que tiene un rol esencial en el factor del equilibrio y en la posición de la cabeza en el espacio. Después se forman por detrás de él dos lóbulos, sucesivamente:

1. El lóbulo anterior comprenderá: En el vermis: língula, lóbulo central, culmen, pirámide y úvula. En los hemisferios: frenillo de la língula, ala del lóbulo central, lóbulo cuadrilátero anterior y amígdala. Este constituye el paleocerebelo, en relación con el equilibrio estático y la regulación del tono muscular.

2. El lóbulo posterior: es el último en formarse y es el único que se relaciona con la corteza cerebral. Se le denomina neocerebelo. Comprende declive, folíolo y tuber.


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ESTRUCTURA

1) Sustancia gris:

1. a) Núcleos grises centrales: Son cuatro pares (núcleo del techo, núcleo globoso, núcleo emboliforme y núcleo dentado) y dos están situados en los hemisferios: Los núcleos del vermis están situados en el lóbulo anterior (paleocerebelo) donde constituyen núcleos de sinapsis. El principal de es el núcleo del techo, relacionado externamente con el núcleo globoso. Los núcleos hemisféricos están representados esencialmente por los voluminosos núcleos dentados u oliva cerebelosa, segmento de cilindro abierto hacia adelante. En su cara interna se encuentran los dos pequeños émbolos.


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1. b) Corteza cerebelosa: Verdadero manto que cubre el contorno complejo de los surcos, su corteza tiene una superficie aproximada a un metro. Su estructura axial y la disposición laminar en un corte histológico, permite precisar el esquema funcional del cerebelo. Si se secciona una lámina perpendicularmente a su eje mayor, se evidencian los elementos estructurales característicos, dispuestos en tres capas:

1. Una capa superficial o molecular: Contiene esencialmente arborizaciones dendríticas de las células de Purkinje, dispuestas en un solo plano perpendicular al eje de la lámina, y las células de asociación recubren estas dendritas. - Pequeñas células de asociación cortas. - Grandes células en cesta o grandes células estrelladas de Cajal, de asociación larga.

2. Una capa media ganglionar: Contiene los cuerpos de las células de Purkinje. Enviando sus axones hacia los núcleos grises centrales y alrededor de los cuales se envuelven las dendritas (la fibra trepadora) pontocerebelosa.

3. Una capa granulosa: En donde se encuentran los glomérulos cerebelosos, formados por la articulación de los axones de las vías espinocerebelosas (Fleshing y Gowers) que forman las fibras musgosas: - Células de unión de Golgi tipo II. - Células pequeñas granulosas del cerebelo, cuyo axón sube verticalmente hacia la capa molecular, se divide en T para enviar en el eje de la lámina una prolongación que llega a la arborización de las células de Purkinje, como “hilos telegráficos”. A través del “grain”23 las células de Golgi están relacionadas con los tres tipos de células de la corteza: Purkinje, estrelladas y en cesta. Las excitaciones de la fibra musgosa referente sobre cuatro grupos celulares, los tres ya citados y las células de Golgi, su acción sería inhibidora. En definitiva, los influjos ascendentes llegan a la corteza cerebelosa, uno excita las células de Purkinje por la vía de las fibras trepadoras y el otro provoca inhibición por vía de las fibras musgosas. Las células de Purkinje, sometidas a estos influjos, excitadores e inhibidores, realizan con las otras capas de la corteza un verdadero servomecanismo, modificando sus influjos eferentes en función, tanto de la intensidad de la información, como de su origen.


La sustancia blanca cerebelosa ocupa un volumen inferior a la sustancia gris, se dispone alrededor de los núcleos grises centrales, bajo la corteza y se prolonga en los pedúnculos cerebelosos. 23 Esto es lo dice textualmente en los apuntes de la dra. Cid, la traducción del francés es grano y significa granuloso, como la capa granulosa del cerebelo.


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2. a) Vías córtico-nucleares: La sustancia blanca está constituida por fibras intracerebelosas y por fibras de proyección. Las primeras están constituidas esencialmente por los axones de las células grises centrales. Esta proyección se hace siguiendo una organización especial en bandas verticales (Brodal y Jansen), la zona media del vermis se proyecta sobre los núcleos del techo y los núcleos vestibulares; la zona paramedia a la cerebral sobre el vermis; y los hemisferios se proyectan sobre el émbolo (núcleo interpuesto); la zona lateral sobre el núcleo dentado, esta proyección no se hace exactamente ya que una zona vertical envía mensajes en 2-3 vías diferentes.

2. b) Fibras de proyección: Compuestas por fibras aferentes y eferentes.

a. Vías aferentes: Por el pedúnculo cerebeloso inferior llegan:

- Fascículo espinocerebeloso de Fleshing, que parte de la columna de Clarke, del cordón lateral, de la médula y está destinado al paleocerebelo.

- Fascículo sensitivo-cerebeloso, proveniente del nervio de Von Monakow vía de la sensibilidad profunda consciente y gana el cerebelo del mismo lado, y la al paleocerebelo.

- Fascículo cerebeloso cruzado, nace en la olvida bulbar para terminar en la corteza paleo-cerebelosa del lado opuesto.

- Fascículo vestíbulo cerebeloso, ipsilateral24 que llega a la corteza del arquicerebelo.

- Fibras arciformes que representan los fascículos eferentes de las vías córtico-ponto-cerebelosas.

- Fibras retículo-cerebelosas, originadas de un lateral del bulbo. Por el pedúnculo cerebeloso medio, una vía aferente, llegan fibras arciformes que representan las neuronas ponto-cerebelosas de la vía córtico-ponto-cerebelosas (de Tuber-Meynert). Sus axones forman la fibra trepadora alrededor de las células de Purkinje. Existen también fibras tecto-ponto-cerebelosas (vías ópticas reflejas). Por el pedúnculo cerebeloso superior, vía aferente principal de Gowers, termina en el paleocerebelo del lado opuesto. La vía tecto-cerebelosa une los tubérculos posteriores al cerebelo, se relaciona con estímulos auditivos reflejos.

24 Relacionado con el mismo lado del cuerpo.


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b. Vías eferentes: A partir de la corteza cerebelosa, las células de Purkinje envían sus axones hacia los núcleos grises, constituyendo así la primera neurona de las vías eferentes. Estos axones van a los núcleos del techo del vermis con los dos axones, los globosos y las olivas cerebelosas o núcleos dentados con sus dos satélites, los émbolos. Aunque la división funcional del cerebelo dice que el vermis es el centro paleocerebeloso y los hemisferios son los centros neocerebelosos, el relevo paleocerebeloso se va a atribuir a los núcleos del techo y el relevo neocerebeloso a los núcleos dentados.

- Para el arquicerebelo el lóbulo nodular, los núcleos del techo. - Para el paleocerebelo el globoso y el émbolo, lo mismo que la parte

antigua del núcleo dentado. - Para el neocerebelo, el núcleo dentado, olivo cerebeloso.

De estos núcleos grises parte la segunda neurona de la vía eferente, que se dirige enseguida hacia los pedúnculos cerebelosos. Primero, por el pedúnculo cerebeloso inferior salen:

- Fascículo cerebeloso olivar, que de los núcleos del techo llegan a la olvida bulbar del lado opuesto cruzándose en el tronco cerebral.


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- Fascículo cerebeloso-vestibular directo, que también proviene de los núcleos del techo y unen los nervios vestibulares del lado.

Segundo, por el pedúnculo cerebeloso superior pasan: - Fascículo cerebeloso vestibular cruzado, termina en los núcleos del lado

opuesto. - Fascículo dento-tecto-rubro-talámico, constituye lo principal del

pedúnculo cerebeloso medio (forma decusación de Werneking). - Fascículo cerebeloso-tectal.

2. c) Conexiones del cerebelo:

Se reparten de la siguiente manera:

a. Pedúnculo cerebeloso inferior: Aferentes

- Fascículo espinocerebeloso directo de Fleshing. - Fascículo sensitivo-cerebeloso. - Fascículo vestíbulo-cerebeloso. - Fascículo olivo-cerebeloso. - Fascículo arciforme del nervio arqueado. - Fascículo retículo-cerebeloso.


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Eferentes - Fascículo cerebelo-vestibular directo. - Fascículo cerebelo-olivar.

b. Pedúnculo cerebeloso medio: Aferentes

- Fascículo córtico-ponto-cerebeloso. - Fascículo tecto-ponto-cerebeloso.

c. Pedúnculo cerebeloso superior: Aferentes

- Fascículo espinocerebeloso cruzado de Gowers. - Fascículo tecto-cerebeloso.

Eferentes - Fascículo cerebelo-vestibular cruzado de Russel. - Fascículo dento-rubro-talámico. - Fascículo cerebelo-tectal.

SISTEMATIZACIÓN FUNCIONAL

Centro del equlibrio, de la posición erguida, de la regulación del tono muscular, de la coordinación de los movimientos, en el cerebelo conocemos los elementos esenciales de su estructura y de sus conexiones. Se encuentra el sustrato de sus grandes actividades en tres sistemas funcionales, filogenéticos y anatomofisiológicos, que con el arqui, paleo y neocerebelo. Estos tres sistemas funcionan siguiendo un esquema común de interacción entre la acción facilitadora e inhibidora. Las células de Purkinje tienen esencialmente una acción inhibidora, que repercute sobre los núcleos grises cerebelosos. Al excitarse, la fibra trepadora acentúa la actividad inhibidora de la célula de Purkinje. La fibra musgosa excita todas las células corticales y en particular las de Golgi.

1) Arquicerebelo:

Constituye el cerebelo vestibular, centro del equilibrio y de la noción de la gravedad. Todos los circuitos cerebeloso tienen por principio derivar de un sistema sensitivo motor, formando una cadena neuronal. Es el sistema vestibular, el cual controla la parte sensorial, que se hace a nivel de las células epiteliales ciliadas del laberinto membranoso, por medio de dos sistemas:

- Los canales semicirculares dispuestos en los tres planos del espacio. - Los otolitos25 del utrículo y sáculo, que en su masa calcárea forman un

plano horizontal para el utrículo y vertical para el sáculo. Las variaciones de posición excitan los receptores sensoriales que transmiten las impresiones al nervio vestibular, cuyas prolongaciones están situadas en el ganglio de Scarpa, en el interior del conducto auditivo interno. La primera neurona termina en los núcleos vestibulares, en particular en los núcleos de Betcherew y Schwalbe. Los núcleos vestibulares forman el lugar de retorno de donde parten:

- Las uniones con los tubérculos cuadrigéminos y el tálamo: vía ascendente que recibe a la cintilla longitudinal posterior de asociación.

25 Masa calcárea en el oído interno de los vertebrados.


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- Las vías eferentes motrices extrapiramidales hacia la médula: fascículo vestíbulo espinal ventral y dorsal, forma dos mitades por un contingente directo y por uno cruzado.

- El circuito cerrado vestíbulo-cerebeloso puesto en derivación que llega a la corteza arquicerebelosa, flóculo nodular, por el fascículo vestíbulo-cerebeloso, tomando el pedúnculo cerebeloso inferior. El arquicerebelo se proyecta sobre los dos núcleos vestibulares por los dos fascículos cerebelo-vestibulares directo y cruzado.

Este sistema vestibular, laberíntico y arquicerebeloso, va a determinar el tono muscular en función de cambios de posición en el espacio, y las modificaciones que produce el equilibrio del cuerpo, la atracción de gravedad por fuera del polígono de sustentación; aquí está el origen de los reflejos laberínticos compensadores en el desplazamiento. Es lo que pone en evidencia las pruebas laberínticas, en particular la de Barany, que después de rotar el cuerpo sobre su eje vertical, produce una rotación de la cabeza del mismo lado y nistagmo26 dando contracciones en el sentido opuesto de la rotación. Esto explica también los problemas de equilibrio y la marcha ebriosa en las lesiones cerebelosas.

26 Movimiento involuntario e incontrolable de los ojos.


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2) Paleocerebelo: Forma el verdadero cerebro propioceptivo. Encargado de mantener el tono muscular, de establecer las contracciones musculares del equilibrio y de la compensación necesaria para el equilibrio estático y las actitudes posturales.

2.a) Vías aferentes: Son esencialmente las de sensibilidad profunda inconciente y accesoriamente conciente. Indican sobre la sensibilidad propioceptiva de huesos, articulaciones, tendones y músculos; pero también hay un contingente de sensibilidad superficial necesario para el conocimiento de posición y postura.

Convergencia hacia el paleocerebelo

1. La totalidad de la sensibilidad profunda inconciente: - Espinocerebeloso directo. - Espinocerebeloso cruzado.

Las fibras propioceptivas inconcientes son de grueso calibre, recorridas por el impulso nervioso a una velocidad doble que la sensibilidad conciente, permitiendo al cerebelo estar informado rápidamente.

2. Un contingente de sensibilidad profunda conciente, que parte de los núcleos de Von Monakow, a través del fascículo de Goll y Burdach, para llegar a la corteza del lóbulo anterior paleocerebeloso.

3. Un contingente de sensibilidad profunda que viene de los nervios sensitivos del tronco cerebral, en partículas del núcleo del trigémino, que resume lo esencial de la sensibilidad de la cabeza (músculos masticadores y articulación temporo-maxilar).

4. Un contingente olivo-cerebeloso cruzado que conduce influjos interoceptivos que llegan al tálamo desde los fascículos espinotalámicos, pero que reúnen la oliva bulbar por el fascículo central de la calota.

Las vías aferentes paleocerebelosas son todas ipsilaterales. Las aferencias propioceptivas convergen en un mismo punto de la corteza paleocerebelosa, contribuyendo a la formación de áreas receptivas cerebelosas (trabajos de Snider, Strowal y Adrian).

Centros cerebelosos

Están constituidos por la corteza paleocerebelosa que proyecta sus axones sobre el émbolo y el globoso del vermis.

2.b) Vías eferentes: Las eferencias motrices extrapiramidales parten de estos tres núcleos grises: - Núcleo dentado. - Émbolo. - Globoso.


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Unas se ubican en el fascículo cerebelo-olivar, que es cruzado, y después sinaptan en la oliva bulbar, reuniendo las motoneuronas de las astas anteriores por el fascículo olivo-espinal. Otras, como la cerebelo-vestibular, reúnen el sistema arquicerebeloso. Las más numerosas llegan al paleo-rubro del lado opuesto, por los fascículos dento-rúbrico, uniéndose a la médula por el fascículo rubro-espinal cruzado (o en la decusación de Forel. *El rol del paleocerebelo explica la importancia de las alteraciones del tono muscular, hipertonía27, desaparición de reflejos de sostén y de enderezamiento observados en las lesiones del cerebelo y que son parte del síndrome de la ataxia cerebelosa. Ciertas lesiones degenerativas atacan con predilección los centros motores medulares y paleocerebelosos, como: - Enfermedad de Friedretch. - Ataxia cerebelosa hereditaria de Pierre Marie.

27 Tono excesivo en los músculos esqueléticos, aumento de la resistencia del músculo al estiramiento pasivo.


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3) Neocerebelo (núcleo dentado):

El neocerebelo es funcionalmente el elemento más evolucionado en la jerarquía cerebelosa. Su desarrollo ocurre en paralelo al de la corteza cerebral. Constituye el centro coordinador y regulador del movimiento, en particular de las extremidades, está encargado de la perfecta armonía en los movimientos. La corteza revisa lo esencial de un movimiento, sin embargo, se necesitan para cumplirlo un conjunto complejo de movimientos segmentarios asociados. El circuito regular parte a nivel de la corteza cerebral, para continuar por las vías motoras, después de para por el cerebelo. La vía aferente está constituida por la cadena neuronal córtico-ponto-cerebelosa de Turk Maynert. Esto se origina en la corteza frontal promotora, en la corteza temporal o parieto-occipital. Esta vía es cruzada a nivel de la protuberancia a partir de los núcleos del puente y termina en la corteza del lóbulo posterior del lado opuesto, ocupando el pedúnculo cerebeloso medio. Los centros neocerebelosos corticales se proyectan sobre el núcleo dentado, único núcleo de sinapsis de este sistema. La vía eferente fascículo dento-rubro-talámico une el neocerebelo con el tálamo. Entonces, tres caminos son posibles al influjo nervioso: - Se une a la corteza cerebral por las fibras tálamo-corticales, formando de este modo el circuito cerrado intercortical cerebro-cerebeloso. Participa, entonces, directamente en la motilidad voluntaria. - Se une a los núcleos grises centrales del cuerpo estriado (cerebro) dentro de la motilidad involuntaria subcortical (movimientos asociados). - Se reúne a las vías motoras extrapiramidales más inferiores a nivel del núcleo rojo, con el fascículo rubro-espinal. Este rol esencial del neocerebelo en la coordinación de los movimientos explica los síntomas principales de las ataxias cerebelosas. - Hipermetría: amplitud exagerada de un movimiento. - El temblor intencional que es lo opuesto al temblor de las lesiones de núcleos grises centrales del tronco cerebral, que disminuye con el movimiento voluntario (enfermedad de Parkinson). Ciertos síndromes se localizan en el neocerebelo y están asociados a las lesiones degenerativas del neocerebelo y de los núcleos propios del tronco cerebral. Núcleo rojo. Núcleo del puente: atrofia olivo-ponto-cerebelosa de Dejerine y Thomas. Atrofia olivo-rubro-cerebelosa de Larmitte y Lejeune. Las lesiones vasculares, tumorales y traumáticas que alteran estos tres sistemas cerebelosos, si son unilaterales producen hemiataxia cerebelosa, y si son globales, producen gran síndrome de ataxia cerebelosa.


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4) Las áreas cerebelosas: Existen áreas cerebelosas que reciben aferencias sensitivo-sensoriales en correspondencia con áreas corticales cerebrales. Se ha demostrado la existencia en animales de: 1° Áreas receptoras de sensibilidad somática Provenientes de una misma región topográfica, las sensibilidades exteroceptivas y propioceptivas se reagrupan para enlazar un mismo punto de la corteza cerebelosa, formando dos áreas somáticas, una anterior paleocerebelosa, y otra posterior neocerebelosa. 2° Áreas receptoras sensoriales Esencialmente auditivas y visuales, provenientes de los tubérculos cuadrigéminos, y accesoriamente olfativas y vestibulares.


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3° Proyecciones e interconexiones cerebro-cerebelosas Se encuentran en ambos sentidos, formando así una unión córtico-cerebelosa. Así, el cerebelo juega un rol importante en la actividad motora, ya sea asegurando el control del tono muscular o en la fase de coordinación del movimiento. Reúne al conjunto de los receptores sensitivos-sensoriales, el conjunto de las vías motoras y en correspondencia estrecha con la corteza cerebral. Funciona como un centro regulador encargado constantemente de controlar el funcionamiento de una actividad motora y de corregir sus perturbaciones. El cerebro establece el programa y el cerebelo asegura la ejecución correcta.

VASCULARIZACIÓN

1) Origen de las arterias cerebelosas: En número de tres, provienen del sistema arterial posterior vertebro-basilar. - La arteria cerebelosa inferior se origina de la vertebral a nivel de la cara anterolateral del bulbo. - Las arterias cerebelosas media y superior, se originan directamente del tronco basilar y excepcionalmente la superior de la arteria cerebral posterior.

2) Trayecto y distribución: 1° Cerebelosa inferior A partir de su origen se dirige hacia atrás entre los nervios craneales y el bulbo, para recorrer la cara inferior del cerebelo a nivel de la amígdala nerviosa. Da origen a una serie de colaterales transversales que se distribuyen por toda la cara inferior. Origina, igualmente, una rama coroídea para el IV ventrículo. 2° Cerebelosa media Se dirige a las caras laterales de la protuberancia y alcanza el cerebelo pasando entre el trigémino, por arriba, y el acústico-facial hacia abajo; con quienes está en contacto directo. Llega al flóculo, donde da ramas constantes. Puede haber un territorio hemisférico variable en la cara anterolateral del cerebelo. Ella da casi constantemente la arteria auditiva, encargada de la irrigación del laberinto. Esta irrigación confirma la estrecha dependencia que existe entre el arquicerebelo flóculo-nodular y el laberinto. Es el sistema cereblo-laberíntico de Guenier y Villaceque. 3° Cerebelosa superior Recorre las caras laterales de la protuberancia y el mesencéfalo, entre el V y III, para alcanzar la cara superior del cerebelo. Esta arteria, según Lezortne, diverge formando tres grupos: - Un grupo medio: arteria vermiana superior. - Un grupo intermediario. - Un grupo marginal.

3) Territorios vasculares:


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La corteza cerebelosa presenta así algunos territorios vasculares constantes: - Territorio de la cara superior: arteria cerebelosa superior. - Territorio de la cara inferior: arteria cerebelosa inferior. - Territorio flóculos-nodular: arteria cerebelosa media. Entre estos tres territorios existe una zona circunferencial irrigada por delante por la arteria cerebelosa media, lateralmente y por detrás, en el surco circunferencial, está irrigada ya sea por las arterias cerebelosas superior o inferior. Estos territorios nos dan la distribución en función de los sectores funcionales, el arquicerebelo está irrigado únicamente por la cerebelosa media y el paleo y el neocerebelo son irrigados por las arterias cerebelosas superior e inferior.

TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS

Derivados del tectum mesencefálico, los tubérculos cuadrigéminos forman una lámina, la lámina cuadrigeminal que recubre la cara posterior de los pedúnculos cerebrales. Las cavidades ependimarias encuadran la vesícula mesencefálica. Entre el III y el IV ventrículos el tectum recubre las formaciones alofundamentales, reduciendo así las cavidades ependimarias a un canal de unión, el acueducto de Silvio.


Recubriendo la calota peduncular, es visible solamente en su porción lateral y en relación a la cara posterior del mesencéfalo. Ella forma una lámina cuadrilátera con un surco doble que forma una cruz. Este surco cruciforme separa dos eminencias de cada lado: los tubérculos cuadrigéminos. Se encuentran delante y arriba un par de tubérculos cuadrigéminos anteriores; y atrás y abajo un par de tubérculos posteriores. Estos tubérculos se continúan lateralmente por dos cordones, los brazos conjuntivales que se juntan con los núcleos que contornean la lámina cuadrilátera en las caras laterales del mesencéfalo: los cuerpos geniculados. Estos núcleos no pertenecen en realidad al mesencéfalo, pero representan formaciones nucleares del tálamo, pues de la segunda vesícula cerebral de donde provienen se colocan sobre las caras laterales de la tercera vesícula.

RELACIONES Colocada entre dos cavidades ventriculares, la lámina cuadrigeminal se encuadra en dos membranas tectorias que forman las telas coroídeas. - Abajo, válvula de Vieussens o velo medular anterior del IV ventrículo, por encima de la cual aparece el IV par (patético) que se entrecruza con su homólogo y contornea el mesencéfalo. - Arriba, la tela coroídea del III ventrículo, limitada atrás por la comisura blanca posterior y la comisura inter-habenular, donde toma origen la hipófisis, que reposa sobre la porción anterior del surco cruciforme. El mesencéfalo y los tubérculos cuadrigéminos forman el sector de transición entre la fosa cerebral posterior y la fosa hemisférica. El orificio de comunicación meníngeo de Pacchioni28 de la tienda del cerebelo, se encuentra a este nivel. La mayor parte de la

28 Agujero de Pacchioni: abertura de la tienda del cerebelo por la se extiende el puente.


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lámina cuadrigeminal dorsal está cubierta por los hemisferios cerebrales, por lo que es necesario separarlos para ser observados.

ESTRUCTURA Y CONEXIONES Los tubérculos cuadrigéminos representan filogenéticamente el centro tectal, cuya aparición constituye el primer centro superior de integración. Alcanza gran desarrollo en los vertebrados inferiores, donde constituye un lóbulo óptico; en estrecha unión con los aparatos de la visión, audición y los receptores sensitivos protokinéticos. Pero el desarrollo en los vertebrados superiores aparecen nuevos centros kinéticos: los núcleos grises centrales paleokinéticos, que generan la regresión progresiva del cerebro mesencefálico, que pierde su rol integrativo para formar un centro reflejo de la visión en los tubérculos cuadrigéminos anteriores y de la audición en los tubérculos cuadrigéminos posteriores. Esta especialización lleva a una estructura y a conexiones diferentes para los dos tubérculos.

1) Tubérculos cuadrigéminos anteriores:

1. a) Estructura: Es compleja y está constituida por cinco capas celulares, visibles en un corte transversal.


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1° Capa superficial, es el estrato zonal. 2° Capa celular. 3° Tres capas esenciales: estrías medulares externa, media e interna.

1. b) Conexiones: 1° Los tubérculos cuadrigéminos anteriores reciben vías aferentes La principal proviene del brazo conjuntival anterior de los cuerpos geniculados externos, son las fibras pupilares de la retina, contenidas en la cintilla óptica y que llega a la estría medular externa atravesando el cuerpo geniculado. - El área sensorial de la visión se encuentra en un contingente reflejo de fibras visuales que provienen de la corteza occipital. - La segunda vía aferente, por un contingente tecto-espinal. - Existe también un contingente aferente córtico-tectal que reúne a un núcleo pre-tectal situado debajo de la comisura blanca posterior y se proyecta luego sobre los tubérculos cuadrigéminos anteriores. 2° Vías eferentes Partiendo desde la estría medular interna, va destinada a: - La vía motriz extrapiramidal bulbo-espinal del fascículo tecto-espinal, que cruza (decusación de Maynert) antes de descender en la sustancia blanca del tronco cerebral, estas fibras contienen un contingente reflejo céfalo-oculógiro. - Al núcleo oculomotor y al núcleo de la musculatura intrínseca del III par. 3° Vías comisurales Unen los dos tubérculos cuadrigéminos anteriores, bajo el surco cruciforme.

2) Tubérculos cuadrigéminos posteriores:

2. a) Estructura: - Cara externa. - Núcleo principal. - Núcleo intermediario. Estos núcleos están cubiertos por un estrato zonal.

2. b) Conexiones: 1° Vías aferentes Son esencialmente cocleares, por los cuerpos geniculados internos que reciben la cinta de Reil lateral, desde donde parten fibras reflejas que reúnen los tubérculos cuadrigéminos posteriores por los brazos conjuntivales. El fascículo espino-tectal deja a los tubérculos cuadrigéminos anteriores un contingente ascendente. 2° Vías eferentes En los fascículos tecto-bulbo-espinal forman las vías reflejas auditivas (rotación brusca de la cabeza y del cuerpo a un ruido violento). - Un contingente tecto-geniculado asegura la interdependencia con el cuerpo geniculado interno.


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3° Fibras comisurales Forman la comisura de Gudden, colocada contra la arcada formada por la cintilla óptica-quiasma. Existen uniones que tienen doble sentido. Tubérculo cuadrigémino posterior-corteza cerebral y tubérculo cuadrigémino posterior-cerebelo, forman las vías córtico-tectales, tectocorticales, las vías cerebelo-tectales y tecto-cerebelosas.

01 apuntes médula y cerebelo

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