02. texto completo pv 543

8/17/2019 02. Texto Completo Pv 543

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ESCUELA DE FORMACION PROFESIONAL DE PV 543 FITOGENOTECNIAAGRONOMÍA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN CRISTÓBAL DE HUAMANGA

Facultad de Ciencias Agrarias

Escuela de Formación Profesional de Agronomía

AREA ACADÉMICA DE CULTIVOS AGRÍCOLAS

PV 543 FITOGENOTECNIA

José A. Quispe Tenorio Eduardo Robles García

2016


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EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

ORIGEN DE LA AGRICULTURA

Todos los botánicos que han trabajado en problemas sobre los orígenes de la agricultura están deacuerdo en dos puntos:

1. Las plantas cultivadas provienen de un número algo restringido de familias de plantas.

2. La domesticación de las plantas fue restringida a ciertas partes del planeta.

No hay duda de que el hombre primitivo reunió todas las clases de plantas con fines de alimentación yotros propósitos en todas partes donde iba; sin embargo, la mayoría de las plantas han permanecidosilvestres, y solo una porción infinitesimal de toda la vida vegetal total se ha cultivado alguna vez.

Entonces, ¿por que fueron sembradas algunas plantas y otras no? Debemos suponer que losantecesores de nuestras plantas cultivadas poseyeron algún atributo especial que hizo posible quefueran cultivadas cuando ciertos factores se hacían presente. Si pudiéramos observar realmente éstasformas ancestrales tal vez pudiéramos averiguar que eran éstos atributos. Sin embargo, en muy pocoscasos podemos retroceder en el tiempo y examinar realmente en restos arqueológicos de losantecesores de las plantas domesticadas. Sin embargo podemos observar las llamadas "formasancestrales" del presente, que se relacionan muy intimamente a las plantas cultivadas y que en muchoscasos parecen haberse desarrollado paralelamente a ellas. Al compararla con las plantas cultivadas yentre ellas encontramos un factor en común que es la capacidad de desarrollarse en abundancia comomala hierba, que se observa no solo en los parientes silvestres sino también en las plantas cultivadas.Debemos aclarar que no estamos discutiendo los árboles frutales tropicales, que parecen haber sidodomesticados de otra manera. Sin embargo probablemente las plantas herbáceas domesticadas y sus

parientes silvestres poseen la capacidad mencionada de desarrollarse abundantemente la habilidad decolonizar hábitats abierto o perturbado de suelo descubierto y, por otro lado, la incapacidad de oponerun alto nivel de competición con otras plantas. Estamos usando aquí una definición ecológica más bienque la de horticultura de una hierba. Habiendo visto que los requerimientos de crecimiento y hábitat delas plantas cultivadas y sus parientes silvestres son aproximadamente similares al respecto podemoscon seguridad asumir que los antecesores verdaderos de las plantas cultivadas también poseyerontendencias de crecimiento en abundancia. Antes del advenimiento del hombre deben haber vivido unaexistencia precaria en bancos de ríos, bancos de arena, áreas de derrumbe, áreas de pisadas de animalesy lecho y regiones donde el fuego natural y erupciones volcánicas habían destruido la cobertura de

planta natural.

Hay muchas especies de hierba en todas partes del mundo que jamás fueron domesticadas, sinembargo.

Entonces ¿cómo podemos asegurar de que solo ciertos grupos de plantas con tendencias decrecimiento en abundancia fueron cultivadas?

Una hipótesis bien conocida del origen de la agricultura es la llamada hipótesis de "montón dedesperdicio". Esta asume que las plantas con tendencia de crecimiento en abundancia colonizaron losmedios de la cocina y montones de desperdicio en la vecindad del hábitat del hombre, de ésta manerafueron juntadas por él y gradualmente fueron cultivadas (ENGELBRECHT, 1916; ANDERSON,1954). Esta parece una hipótesis completamente sonora pero no da razón de los cientos de miles de

especies de hierba que colonizaron los montones de desperdicio, solamente unas cuantas fuerondomesticadas.


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Claramente algunas semillas de hierbas deben haber sido completamente agradables al paladar o eranmuy pocas, pero esto no lo puede explicar todo. Tampoco explica el por qué la agricultura se originóalgo de 9 - 10000 años atrás y ha existido durante sólo el 5% de los dos millones de años de la historiadel desarrollo de la humanidad.

Fijémonos un poco más cercanamente en el origen de la agricultura a base de semillas. La evidencia

arqueobotánica del lugar de origen de los cereales, tanto en el viejo mundo como en el nuevo mundo,señala las montañas en el trópico y subtrópico de estaciones húmedas y secas muy marcadas como lasregiones generales donde se originó la agricultura. Puesto que conocemos que las plantas decrecimiento fácil no pueden sobrevivir la competición de bosque climático, es razonable suponer deque habrían podido crecer principalmente sólo en suelo delgado pobre sobre arrecifes de piedras o enarenas y cascajos que se resecaron completamente en la sequía de verano. Estos ancestros de nuestroscereales cultivados fueron indudablemente oportunistas; necesitaban germinar y crecer rápidamentecuando llegaban las lluvias en el otoño, primavera y madurar sus semillas antes de que el suelo sesecara en el verano. Después de eso necesitaban sobrevivir el recalentamiento del suelo en el verano, y

por lo tanto deben haber estado sujetos a una fuerte presión de selección de las semillas grandes paralas reservas de alimentos para resistir la sequía y para un desarrollo fuerte cuando llegara el momento.

Bajo éstas condiciones, las plantas de semillas pequeñas no sobrevivirían bien, ni las hierbas perennes,arbustos o árboles.

Tales plantas como describiera estaban en un sentido preadaptadas para la agricultura. Colonizaron elterreno virgen alrededor de los hábitats del hombre y eran de un interés especial a él debido a susgrandes reservas de alimentos. Estos atributos de facilidad de crecimiento y grandes reservas dealimentos me parecen proporcionar la llave para la domesticación de las cosechas de semillas del viejomundo y quizás del nuevo mundo.

Ahora deberíamos examinar las etapas posibles del desarrollo de la semilla de agricultura; que se pueden dividir convenientemente en 3:

1. Colonización y colección

En ésta etapa las plantas silvestres pre-adaptadas con tendencia de crecimiento fácil y grandes reservasde alimentos comenzaron a colonizar las áreas de vivienda del hombre y fueron reunidas por él allícomo de sus hábitats naturales.

2. Cosecha

Habiéndose una vez establecido en la vecindad de la vivienda del hombre ya sea por colonizaciónnatural o por crecimiento de las semillas dejadas caer por el hombre mismo, las plantas se cosecharíanregularmente ya no se colectaría de sus hábitats originales.

La plantas podrían haber desarrollado bien una serie de mejores ecotipos adaptados capaces de hacerlo mejor de las condiciones del suelo más ricas en ésta fase.

3. Siembra

Este es un proceso activo respecto a la parte del hombre que comprende la retención cuidadosa desemillas y un concepto de colocar en el suelo otra vez en su momento oportuno en los campos ya

preparados o jardines.


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Casi con seguridad ésta etapa llegó muy tarde cuando ya se habían realizado en alto nivel deorganización social y cultural en los agricultores primitivos. Antes de ésta etapa, mientras que losmutantes de raquis no quebradizo o cápsulas pobremente dehicentes podían haber sido colectados paraconsumo, los alhelies de tipo silvestre de raquis quebradizo y cápsulas dehicentes formarían la base dela cosecha del próximo, puesto que estas serían los tipos que cayeron al suelo en la cosecha o antes.Entonces en ésta etapa debe haber habido una fuerte presión selectiva contra raquis no quebradizos,

etc. Las presiones selectivas cambiaron a favor de raquis no quebradizo hasta que algunas de lassemillas no fueran mantenidas para una siembra activa y sólo en esa etapa podría considerarse a lacosecha como verdaderamente domesticada, y que en nuestro sentido haya comenzado la agricultura.

La agricultura de la raíz y tubérculo, o llamado también vegecultura, como a veces se le llama, no harecibido mucha atención como el caso de la agricultura de la semilla. Los procesos de origen sonesencialmente similares, pero uno debe considerar de hecho de que la agricultura de raíz y tubérculo seha desarrollado enormemente en los trópicos y principalmente en los trópicos del nuevo mundo.

La vegecultura también debe haberse originado las áreas con estaciones húmedas y secas bienmarcadas puesto que la planta se proporciona de suficientes alimentos en sus órganos subterráneos

para soportar en período seco grandes reservas de alimento son una ventaja distintiva de las plantas enambiente tropical que requiere crecer rápidamente cuando las lluvias comienzan para competir conárboles y arbustos. Ha sido sugerido por Sawer (1952) y otros que la vegecultura se originó en losmárgenes de las zonas secas de los bosques, o en colonias entre los ecosistemas principales (Harris,1969) por ejemplo bosques sábana. El bosque de lluvias con una estación larga y seca completa, paralas especies con ramas trepadoras (Ñames, etc), o en áreas semiáridas o semidesérticas, para aquellosde ramas cortas no podían competir con una espesura cosnsiderable de árboles y arbustos.

Sauer ha señalado correctamente la abundancia de cosecha de tubérculos en los trópicos del viejomundo, como deberíamos esperar. Además hay una abundancia de cosechas de tubérculos en las zonas

montañosas temperadas frías de los trópicos del nuevo mundo (papa, oca, arracacha, etc). Tales miesesdeben haberse originado en los valles altos y secos de estaciones húmedas bien marcadas y unavegetación abierta pobre de hierbas diseminadas y anuales que no competirían seriamente con ellas.

No existe duda que tanto para la vegecultura como para la cultura de las semillas, se puede postular lasmismas tres etapas de recojo, cosecha y siembra.

Mis propias investigaciones con la papa están de acuerdo con este postulado (Hawkes, 1967), ningunaexplicación satisfactoria todavía se ha podido adelantar para considerar que la agricultura fuerainventada tardíamente en la historia de la humanidad.

Parece que uno pudiera requerir conceptuar la etapa correcta del desarrollo sociológico y de

fabricación de herramientas para explicar esto, en lugar de buscar cualquier factor intrínseco de lasmismas plantas.

Para concluir hemos visto que los ancestros de las plantas cultivadas fueron desde un punto de vistaerrores de la naturaleza incapaces de competir con una vegetación pletórica.

Creciendo en regiones de estaciones húmedas bien marcadas y seca necesitan refugiarse en suelos pobres abiertos donde las plantas perennes no podrían sobrevivir. Sus poderes tenaces de crecimientorápido y habilidad para formar grandes reservas de alimento para soportar períodos secos, juntamentecon la facilidad de crecimiento oportuno, las preadaptaron para la agricultura; de hecho hizo casiinevitable la agricultura una vez que las principales mieses habían sido domesticadas como hierbajes

de los principales probablemente, a una etapa posterior las flores de jardín y los frutos de los árbolesfueron puestos a cultivo. Estos requieren una especial consideración, para lo cual no dispongo detiempo en éste momento. Ciertamente tenemos mucho que aprender todavía acerca de los orígenes delas mieses individuales, pero los detalles de fuentes arqueológicas están aumentando los datos a partir


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de estudios genéticos, ecológicos y morfológicos. En éste artículo he estado interesado en tratar deresolver el problema de como se originó la agricultura, ya que la revolución agrícola ha sidoindudablemente uno de los pasos más importantes en la historia de la humanidad, tan importante comola revolución tecnológica de tiempos recientes y el descubrimiento del fuego y el uso de herramientasen épocas aún más remotas que el descubrimiento de la agricultura en si.

J. G. HAWKES. University of Birmingham. Departament of Botany, P. O. Box 363, Birmingham 15,England. Paper forming part of the symposium on origin of Cultivated.

Traducción: Ing. Eduardo Robles García

RECURSOS FITOGENETICOS

La especie humana depende de las plantas. Estas constituyen la base de la alimentación, suplen lamayoría de las necesidades (incluyendo el vestido y el refugio) y se utilizan en la industria parafabricar combustibles, medicinas, fibras, caucho y otros productos. Sin embargo, el número de plantasque el hombre utiliza en su alimentación es mínimo comparado con el número de especies existentesen la naturaleza. Tan solo 30 cultivos entre los cuales se destacan el arroz, el trigo y el maíz,

proporcionan el 95 % de las calorías presentes en la dieta humana. La dependencia de un número tanlimitado de cultivos amenaza la seguridad alimentaria de la humanidad.

Los recursos filogenéticos son de gran interés en la actualidad por cuanto se relacionan con lasatisfacción de necesidades básicas del hombre y con la solución de problemas severos como elhambre y la pobreza. Existen 800 millones de personas desnutridas, de las cuales 200 millones sonniños menores de 5 años. Se estima que en los próximos 30 años la población mundial aumentará enmás de 2500 millones de habitantes hasta llegar a los 8500 millones. Satisfacer la demanda dealimentos de toda esa población requerirá mejorar el rendimiento de los cultivos de manera eficiente y

sostenible.El hombre necesita agregar a su dieta cultivos de alto rendimiento y calidad que se adapte a lascondiciones ambientales y resistan las plagas y las enfermedades. Puede aprovechar las especiesnativas, exóticas, con potencial nutricional o industrial o crear nuevas variedades para lo cualnecesitará reservas de material genético cuya conservación, manejo y utilización apenas empiezan arecibir la atención que merecen.

I. DEFINICIÓN

Recursos fitogenéticos. Son la suma de todas las combinaciones de genes resultantes de la evolución

de una especie. Comprenden desde especies silvestres con potencial agrícola hasta genes clonados. Eltérmino recursos genéticos implica que el material (el germoplasma) tiene o puede tener valoreconómico o utilitario, actual o futuro, siendo especialmente importante el que contribuye a laseguridad alimentaria. En tanto le son útiles, el hombre aprovecha los recursos fitogenéticos y para ellodebe conocerlos, manejarlos, mantenerlos y utilizarlos racionalmente.

Los recursos fitogenéticos permiten desarrollar cultivos productivos, resistentes y de calidad. Ayudan alas naciones a incrementar la productividad y sostenibilidad de su agricultura e incluso a desarrollarse.Sin embargo, a pesar de contribuir al sustento de la población y al alivio de la pobreza, sonvulnerables; se pueden erodar y hasta desaparecer, poniendo en peligro la continuidad de nuestraespecie. La pérdida de los recursos fitogenéticos se denomina erosión genética.

Paradogicamente, tanto el aprovechamiento como la pérdida de los recursos fitogenéticos dependen dela intervención humana. El aumento de la población la industrialización y la extensión de la fronteraagrícola contribuyen a la erosión genética. A ello se suman la adopción de germoplasma élite y la


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modificación y/o destrucción de los centros de variabilidad genética. Esta pérdida de recursosfitogenéticos pone en evidencia la urgente necesidad de conservarlos y usarlos de manera sostenible.

II. PRIMEROS ESTUDIOS

1. Von Humbolt. En su obra "Essai sur Geographie des plantes" escrita en 1807 sintetizó lo

siguiente: "El origen, la procedencia de las plantas más útiles al hombre, y que hanacompañado a él desde épocas muy remotas, es un secreto tan difícil de precisar cómo la

procedencia de nuestros animales domésticos ... no conocemos que región produjoespontáneamente trigo, cebada, avena y centeno. Las plantas que constituyen la riqueza naturalde los habitantes de los trópicos como el plátano, maní, yuca y el maíz jamás han sidoencontrados al estado silvestre"

2. Allphonse de Candolle. Estudió las plantas cultivadas y su historia probablemente estimulado por el trabajo de Humbolt. En su "Geographie Botánique Raisonnee" (1855) y "L' Origin DesPlantés Cultivés" (1886) enfatizó por primera vez el estudio de las plantas cultivadas dandocriterios y sugerencias, así como indicando las limitaciones de varios de ellas. Muchas de susconclusiones han sido superadas al presente debido a los avances en genética, citología,fitoquímica comparativa y arqueología.

De Candolle, pensó que podía especificarse el lugar de domesticación de un cultivodeterminándose el lugar donde se le encuentra al estado silvestre. Sin embargo la dificultad confrecuencia es decidir si una planta encontrada en una particular área es realmente silvestre o esuna planta escapada del cultivo.

En el caso del maíz no hay problema para tomar una decisión pues no existen maíces silvestres.En el caso del tomate, las especies silvestres se encuentran en el Perú mientras que las formas

cultivadas, la mayoría de las evidencias indican que ellas se habrían originado en México. Enotros casos una especie silvestre es naturalizada y abundante en una región, tal como ocurrecon la tuna Opuntia ficus indica, abundante en el mediterráneo pero de origen mexicano y

peruano; o como ocurre en el kikuyo Pennisetum clandestinum, abundante en la sierra del Perú, pero de origen africano. Empero, para decidir si una planta encontrada en una particular área essilvestre o escapada del cultivo será necesario un profundo conocimiento del cultivo y sus

parientes silvestres.

De Candolle, enfatizó también sobre los alcances y limitaciones de las evidenciasarqueológicas, históricas y lingüísticas. A saber:

a) Evidencias arqueológicas. Los restos de semillas, granos de polen, frutos y diferentes porcionesde plantas, permiten seguir el curso de la evolución en ciertas plantas como el maíz, no es posible hacerlo con plantas silvestres.

b) Evidencias históricas. Con frecuencia son de poco valor debido a que la domesticación de las principales plantas cultivadas se llevó a cabo mucho más antes de que apareciera la escritura.Existen muchos errores en su uso como por ejemplo, los romanos pensaron que las peras

provenían de Persia, entonces se le describió como Prunus persica, hoy día sin embargo, sesabe que la pera es originaria de la China y llegó a Persia en el tiempo de los romanos.

c) Evidencias Lingüísticas. También conduce a muchos errores tal como ocurre con la papa por

ejemplo, a la cual los europeos llaman papa irlandesa; esto indicaría que la papa es de origenirlandés, cuando es una planta típica de Sudamérica. En algunos casos sin embargo, lasevidencias lingüísticas son de valor científico, tal como ocurre con la oca, cuyo nombre derivade la palabra quechua "oqa" u "oca" concordando así con el probable origen peruano de éste


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cultivo andino. Las evidencias históricas y lingüísticas deben usarse con cautela y solo debenservir para reforzar las evidencias botánicas, genéticas y arqueológicas.

3. N. I. Vavilov. En su afán de obtener nuevas variedades de plantas para las diferentescondiciones ecológicas de la URSS; organizó expediciones de colección a los cinco continentescon el fin de capturar la diversidad genética de las plantas cultivadas y silvestres. De 1926 a

1933, Vavilov colectó plantas de todo el mundo, y hacia 1940, sus colecciones alcanzabanaproximadamente 250000 entradas de las cuales 36000 eran de trigo; 10022 de maíz; 23636 deleguminosas, 23200 de pastos; 17955 de hortalizas; 12650 de frutales, etc. Informacionesrealizadas a climatología, etnobotánica, sistema agrícola y usos de las plantas colectadas encada región, enriquecieron sus datos de los lugares de colección.

El estudio detallado de sus colecciones de plantas, permitió al sabio Vavilov establecer lossiguientes conceptos:

a) Especie Linneana. Vavilov demostró que las especies de plantas cultivadas, en el proceso dedispersión de sus áreas de origen, se habían diferenciado en claros grupos geográficos yecológicos. Estableció así para las especies cultivadas, el concepto de Especie Linneana como:"Un sistema definido, discreto y dinámico diferenciado en tipos geográficos y ecológicos,comprendiendo muchas veces un enorme número de variedades".

b) Centros de origen y centros de diversidad. Estudiando sus colecciones de plantas en la estaciónexperimental de Pushkin, Leningrado, Vavilov encontró que existían ciertas áreas del mundodonde la diversidad de plantas cultivadas era muy grande, mientras que en otras era pequeña,Las áreas o centros de mayor diversidad fueron consideradas por Vavilov como los centros deorigen de las respectivas plantas cultivadas. Postuló cinco centros en 1926; juntando unos yagregando otros de tiempo en tiempo, alcanzó a definir ocho centros con tres subcentros en

1935.1. China, el más antiguo y extenso que abarca las montañas del centro y este de China y las

tierras bajas vecinas, es el centro de origen de los milos, caupí, trigo, alforfón, bambues,coles, ruibarbo, ajos, cebolla, varios frutales, además del cáñamo, te, alcanfor, ramio yotros, dando un total de 136 especies.

2. India, incluyendo Burna y Asem, zona donde se originaron las siguientes especies: arroz,varias especies de frijoles, berenjena, pepinos, taro, ñames, mango, varios citrus, tamarindo,caña de azúcar, ajonjolí, algodones arbóreos, pimienta, canela, etc.; registrándose un totalde 117 especies. Se considera como un subcentro a la región de Indomalasia, incluyendo

Indochina y el Archipielago Malayo, en donde se originaron los ñames, gengibre, árbol de pan y numerosos frutales; coco, caña de azúcar, nobles, nuez noscada, clavo de olor, abaca,etc., para dar un total de 55 especies.

3. Asia Central, incluye parte de India, Afganistan y parte de la ex URSS, aquí aparecieronespecies como: trigo, lentejas, guisantes, lino, zanahoria, ciertas especies de ajos y cebollas,espinacas, perales, manzanos, almendros, avellanas, etc., dando un total de 42 especies.

4. Cercano Oriente, incluye Asia Menor, Transcaucacia e Iran, donde se originaron ciertasespecies de trigo, cebada, avena, alfalfa, trebol y varias crucíferas, llegando a 83 especies.

5.

Mediterraneo, abarca desde España hasta Siria, cuyas principales especies originarias son:trigo, avena, haba, trebol, mostaza, olivo, remolacha, repollos, achicoria, ruibarbo, anís,etc., dando un total de 84 especies.


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6. Etiopia, en donde se destacan algunas especies de trigo, ajonjolí, café, okra y otras,registrándose 38 especies en total.

7. México y Centro América: maíz, frijoles, amaranto, cucurbitas, camote, ajíes, agaves,cacao, tabaco, numerosos frutales como: papaya, aguacate, zapote, etc., dando un total de49 especies.

8. Zona Andina, incluye Ecuador, Perú y Bolivia, en donde se originaron papas, oca, achira,arracacha, mashua, olluco, pepino, ajíes, coca, algodón, lucuma y varias otras frutas, dandoun total de 45 especies. Aquí se consideran dos subcentros: Chile, en donde se originaron 4especies, entre ellas la fresa y algunas especies de papa, y el subcentro de Brasil yParaguay, en donde aparecieron especies como: yuca, maní, y varios frutales, llegando a untotal de 13 especies.

Algunas características comunes de los centros de origen son: áreas montañosas de altadiversidad ecológica, cercanas al ecuador (zona tropical), actualmente corresponden a paísessub desarrollados, se desarrollaron algunas culturas primigenias.

c) Ley de las Series Homólogas. Una de las primeras hipótesis de Vavilov sobre la distribución enla variabilidad en plantas cultivadas fue escrita como "Regularidad Geográfica en la forma delas Plantas Cultivadas" y tiene valor predictivo. Significa que en un área dada, dos o másespecies no relacionadas presentan variaciones semejantes y tienen valor predictivo; así, si seconoce un carácter de una especie de cierta área y no en otra u otras especies, puede predecirseuna variante similar para la segunda especie o especies para el área donde se encuentra la

primera especie. Por ejemplo si encontramos un cultivar de quinua con alto contenido de proteína en un área dada entonces puede predecirse que en esa misma área habrán otrasvariedades de quinua con alto contenido de proteína. Igualmente, si en un área de los andes,

encontramos una papa tolerante al nemátode dorado, entonces puede predecirse que en esamisma área habrán otras variedades de papa tolerante al nemátode dorado también.

d) Cultivos primarios y secundarios. La distinción entre cultivos primarios y secundarios es otrade las contribuciones de Vavilov al estudio del origen y evolución de las plantas cultivadas.

ENGELBRECHT (1916), indicó que la mayoría de los cultivos, desde las primeras épocas desu domesticación tuvieron malezas que lo acompañaban pertenecientes a diferentes especies yaún géneros, se asociaban con los cultivos y, caracteres tales como color de la semilla, tamañode la semilla y período vegetativo por mutación se mimetizaban con los cultivos; algunasmalezas eran por tanto eran seleccionadas inconscientemente y cosechadas junto con los

cultivos.

Vavilov expandió y sistematizó la hipótesis de ENGELBRECHT, designando a los cultivosmás antiguos como "Cultivos Primarios" ejemplo: trigo, arroz, cebada, soya, papa, algodón,etc. A los cultivos secundarios lo definió como maleza de los cultivos primarios, pero que seconvirtieron en cultivados en épocas "relativamente recientes" debido a la mutación yconsecuente mimetización de cierto número de caracteres morfológicos y fisiológicos seguidode una selección artificial inconsciente. Ejemplo: centeno, avena, culantro, etc.

A medida que los cultivos primarios eran llevados hacia zonas más frías o a zonas de mayoraltitud, o a zonas más secas, ellas eran menos adaptadas a éstas condiciones, mientras que las

malezas si prosperaban bien ésta situación dio como resultado que las malezas se convirtieronen "Cultivares Primarios", como por ejemplo:


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En el Perú podemos postular a la quinua como cultivo secundario, pues en la costa es unamaleza del maíz, y a medida que ascendemos, el maíz se adapta cada vez menos hasta que a3300 o 4000 msnm ya no prospera el maíz pero si la quinua en forma sobresaliente y con unadiversidad de formas.

III. CLASIFICACIÓN DE LOS RECURSOS FITOGENETICOS

1. Especies cultivadas

a) Variedades o cultivares avanzados

Son las llamadas variedades comerciales producidas por los fitomejoradores desde eladvenimiento del mejoramiento de las plantas en forma científica hace más de 100 años. Ellosfueron seleccionados para uniformidad y altos rendimientos bajo criterios de una agriculturaintensiva (alto uso de insumos). Muchos de éstos cultivares son ahora obsoletos debido a sureducida base genética, el cual les confiere vulnerabilidad y falta de homeostasis a diversosfactores adversos, pero constituyen sin embargo muchas veces material valioso para proseguirtrabajos de mejoramiento.

b) Variedades o cultivares primitivos

Son variedades locales propias de la agricultura tradicional y que han evolucionado a través desiglos o milenios como resultado de la migración, introducción, hibridación natural y alta

presión de selección natural así como artificial en los diferentes ambientes a que fue expuestoel cultivo, dando como resultado una gran diversidad entre y dentro de poblaciones.

c) Lineas de mejora

Viene a ser el material F1, F2, retrocruzas, etc. obtenido por el fitomejorador comosubproducto de su programa de mejoramiento. Por lo general son de base genética estrecha porhaberse originado de un pequeño número de variedades, pero que constituyen muchas vecesmaterial valioso para trabajos de mejoramiento.

2. Especies silvestres y semicultivadas (malezas)

a) De uso directo

Son plantas utilizadas por el hombre sin que la siembre ni cultive. En las poblaciones naturales

de cada especie, el hombre o los animales seleccionan y consumen las plantas que poseen loscaracteres más apreciados llegando muchas veces a la eliminación de las plantas antes de la producción de semillas tal como ocurre en las especies forrajeras de reproducción sexual; o lasespecies arbóreas madereras, en las cuales las plantas de mejor porte y calidad son eliminadosrápidamente. Esta selección negativa ejercida contra el material más valioso elimina en pocasgeneraciones los caracteres respectivos.

b) De uso indirecto

Son especies silvestres o semicultivadas (malezas) afines a las especies cultivadas con lascuales comparten la misma distribución geográfica y ecológica y la transferencia de genes se da

en la naturaleza a través de la hibridación e introgresión. Forman el complejo maleza - cultivo.

c) Las especies silvestres y semicultivadas poseen caracteres hereditarios valiosos que pueden serutilizados por sus parientes cultivados, pero la transferencia de dichos caracteres a las especies


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cultivadas sólo se hace cuando los caracteres mencionados no se encuentran en los cultivares primitivos.

En el caso de las especies de reproducción asexual, los parientes silvestres de las plantascultivadas han sido utilizadas exitosamente en fruticultura a través de patrones los cuales

presentan mayor rusticidad a diversos factores adversos.

d) De uso potencial

Ellos no son tan afines a la especie o especies cultivadas y se encuentran en diferentes pool degenes. Algunos pueden producir híbridos con las cultivadas sin mucha dificultad, otrosrequieren de técnicas especiales para la hibridación y, otro grupo constituido por las especiesmás alejadas de las cultivadas pueden usarse a través de la ingeniería genética.

IV. ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES

1. Especies de reproducción sexual

Todas las especies de reproducción por semilla "botánica" presentan en detalle una granvariabilidad en las especies cultivadas, siempre existen n intercambio de semillas entrelocalidades adyacentes, por lo tanto es frecuente que una especie se cultive a través de unrelativo ámplio rango geográfico con evidentes variantes poblacionales; sin embargo las formascultivadas, e inclusive sus sistemas agrícolas pueden diferir de una comunidad a otra en caso deexistir diferentes grupos étnicos.

En conclusión, dentro de un cultivo representan diferencias poblacionales que dependen de latopografía, altitud, clima y tipos de suelo, así como de las complejas interrelaciones entre

factores genéticos, ecológicos e históricos.2. Especies de reproducción asexual

En éste caso un mismo clon puede estar distribuido a través de una extensa área geográfica y enlos diferentes ambientes donde prospera puede aparentar presentar poblaciones con plantas defenotipo diferente pero que genéticamente son iguales.En las poblaciones cultivadas cada uno de los campos de agricultura primitiva está constituido

por una mezcla de diversos genotipos de una misma especie y/o diferentes especies, lavariabilidad de las formas primitivas bajo cultivo representan sólo una pequeña parte de unagran cantidad de genotipos producidos por hibridación natural y en parte por mutaciones

vegetativas. Ellas constituyen el resultado de la alta presión de selección natural y artificial(principalmente la selección estética) llevada a cabo desde el inicio de la domesticación de las plantas.

V. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

1. Diversidad varietal. Es el resultado de la selección por el hombre de plantas individualessobresalientes por tamaño, sabor, color y otros caracteres, de multiplicarlas en poblaciones demiles o millones de individuos, de conservar las variantes nuevas que en ellas aparecen, deextender sus cultivos a ambientes diferentes y de buscarles usos nuevos o distintos. Ejemplo:5000 cultivares de arroz, 200 de yuca, 300 de café arábico, 3100 de papa (4x).

2. Riqueza en formas diferentes. En las condiciones particulares donde se practica el cultivo deuna determinada especie, existen diferentes formas de una especie, que se han generado poradaptación y selección del hombre en diversos nichos ecológicos; así en maíz se tienen: 31


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razas de maíz en Bolivia, 29 en Brasil, 23 en Colombia, 7 en Cuba, 20 en Chile, 22 en Ecuador,23 en Guatemala, 21 en México y 55 en Perú.

3. Producción uniforme. Los cultivares avanzados por el mejoramiento genético se caracterizan por uniformidad de germinación, crecimiento y maduración, que facilitan su manejo y cosecha.Sin embargo muchos cultivos aun mantienen sus características primitivas por falta de

selección o mejoramiento. Ejemplo cultivares de quinua, achita, maíz.

Alto rendimiento. Las características morfológicas más importantes son: a) mayor tamaño delas partes útiles (raíces, follaje, semilla); b) mayor tamaño de esas partes útiles por planta,asociado o no al incremento en tamaño y c) aumento proporcional de la parte utilizable.Ejemplo: mayor tamaño de frutos y porción comestible ocupa proporcionalmente mayorespacio de cultivares mejorados en comparación a los primitivos (tomate, palta, mango,naranja, manzano, etc.); los cultivares poliploides rinden más que los diploides (trigo 4x y 6x,

papa 4x, café arábico 4x); los maíces híbridos producen entre 20 a 30 % más que las variedadescriollas de donde se originaron.

5. Bajo contenido de sustancias tóxicas o irritantes. Los cultivos alimenticios mas avanzadostienen un bajo contenido de sustancias tóxicas que se podrían calificar como inocuas. Loscultivos poco mejorados conservan algunas sustancia nocivas en mayor proporción, como porejemplo: oca (oxalato soluble), olluco (mucílago), mashua (isotiocianatos), quinua (saponinas),mauka (raphids = cristales de oxalato en forma de aguja).

6. Métodos especiales de propagación. Todos los cultivos clonales (papa, camote, banano, yuca,oca, mashua, olluco, achira, etc.) con la excepción de los triploides, producen semillas si se les

planta o trata adecuadamente y en condiciones normales de crecimiento. Su esterilidad aparentese debe a que son sembrados en lugares no apropiados para la formación de flores y frutos, o

que se les cosecha antes de que se formen estos. La principal ventaja de la propagaciónvegetativa es perpetuar un genotipo deseado; como consecuencia las cosechas son másuniformes comparadas con las especies que se propagan por semilla, su desventaja es lavulnerabilidad a plagas y enfermedades por su homogeneidad. Muchas especies sonapomicticas, es decir que forman semillas sin fertilización sexual, por lo tanto reproducen elgenotipo de la planta madre. Otras formas de propagación dirigida son: el cultivo de tejidos, elcultivo de anteras para la formación de dobles haploides y la fusión de protoplastos, entre lasmás comunes.

7. Semillas no caedizas. Las especies silvestres, poseen como uno de sus mecanismos dedispersión las semillas caedizas a la madurez, en contraposición a las especies cultivadas.

Ejemplo: trigo, cebada, frijol (por mutación y recombinación principalmente).

8. Mayor cuidado y atención. Si se quiere aprovechar su potencial genético, se debe tener máscuidado y atención durante el desarrollo y crecimiento del cultivo. Esto se explica por que uncultivar avanzado tiene una alta homogeneidad (dentro del cultivar) y por ello es vulnerable alas distorsiones del medio ambiente. Por ello responden a la fertilización, labores culturales,control de plagas y enfermedades, y tratamientos post cosecha.

VI. INSTITUTOS INTERNACIONALES DE INVESTIGACIÓN.

Los institutos internacionales de investigación han aparecido con programas multidisciplinarios

extensos de mejoramiento genético de algunos cultivos. Sus programas de mejoramiento estándiseñados para aportar variedades de alto rendimiento que se distribuyen a los países menosdesarrollados, que en su mayoría se localizan en los trópicos y los subtrópicos. Estos institutos recibenapoyo monetario multinacional de las Naciones Unidas, países individuales donadores y


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organizaciones privadas donadoras. Los centros de investigación internacionales, su ubicación y loscultivos de hortícolas o extensivos en los que llevan a cabo sus investigaciones de mejoramiento sonlos siguientes:

1. Asian Vegetable Research and Development Center (AVRDC), Shanhua, Taiwan (col china,frijol mungo, pimienta, tomate, soya).

2. International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA), Aleppo, Siria(cebada, garbanzo, haba, forrajes tropicales, lenteja, trigo)

3. Centro Internacional para el Mejoramiento del Maíz y el Trigo (CIMMyT), México, D. F.(maíz triticale, trigo).

4. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia (frijol seco, mandioca oyuca, arroz, forrajes tropicales).

5. International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT), Patancheru,Andhra Pradesh, India (garbanzo, mijo, cacahuete, gandul, sorgo).

6. International Institute of Tropical Agriculture (IITA), Ibahan, Nigeria (yuca, cocoyam, caupí,haba, maíz, gandul, arroz, soya, camote, frijol plano y ñame).

7. Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú (papa, camote, otros tubérculos y raícesandinas)

8. International Rice Research Institute (IRRI), Los Baños, Laguna, Filipinas (arroz).

VII. CONSERVACIÓN IN SITU Biodiversidad de los cultivos

RENGIFO (1996), define biodiversidad es la variedad de la vida en todas sus formas, niveles ycombinaciones, incluye diversidad de ecosistemas, diversidad de especies y diversidad genética. Serefiere a todas las especies de plantas animales y microorganismos existentes que interactúan dentro deun ecosistema. Son todas las expresiones concretas de vida en el planeta.

El mismo RENGIFO (1996), dice, se entiende por ser vivo a todo ser autopoiético, capaz de producirseasí mismo, transforman la materia en ellos mismos de tal manera que su producto es su propia

organización. Esta definición no incluye al resto de la naturaleza.

En las culturas primigenias y particularmente en los andes, la concepción de vida y diversidad esholística o totalizadora, es decir incluye a todo cuanto existe, es ajena la noción de autopoiesis. Ningunaforma existente en la naturaleza es autónoma, cada forma es incompleta e insuficiente, es completa ysuficiente con el todo.

La diversidad es apreciada como fruto de la crianza de todos con todos, todos son equivalentes,indispensables e importantes en la regeneración de la vida.

En los andes así se criaron 3,000 variedades de papa nativa y un sin número de otros cultivos. Se conoce

bastante de las semillas que cría el campesino, pero poco de la "cultura de la semilla"; en breves palabrashay toda una cultura junto a la semilla; así, la papa es fruta, cereal, hierba, Etc. como ejemplo hago elsiguiente comentario, "En febrero de este año (1996), visitamos con varios colegas la feria dominical deHuanta, nos dirigimos a la sección de trueques, las mujeres sentadas allí transformaban sus productos,


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encontramos a una campesina con papa nativa precoz, le solicitamos en el idioma quechua que nosvenda, a lo que nos respondió que lo que tenía no era papa, sino tuna, al insistir, nos explico que aquella

papa era tuna por que solo por eso lo trajo, debía hacer trueque con tuna y no con otro producto odinero", por lo tanto en la concepción de ella la papa era fruta.

Convencionalmente (los especialistas están de acuerdo) la interacción hombre-naturaleza es apreciada

como una relación de conflicto por lo que la sobrevivencia humana solo esta garantizada si el hombre escapaz de imponerse mediante la técnica sobre la naturaleza, por ejemplo una de las características de la

planta domesticada es la pérdida de atributos naturales, de modo tal que solo bajo el cuidado del hombrees posible su reproducción, por lo que ya no pertenece a la naturaleza.Dentro de la cultura andina, el hombre es parte de la naturaleza, es común oír que la pachamama es lamadre de todos; en cambio cuando un científico habla de biodiversidad casi nunca se incluye, ladiversidad biológica es un concepto que usa para tener información sobre los "otros"

Glosario.

1. Accesión – entrada. Muestra de una planta, linea o población mantenida en un banco degermoplasma o programa de mejoramiento para conservación y uso. También, una muestra degermoplasma que representa la variación genética de una población.

2. Autoincompatibilidad. Condición fisiológica que impide la ocurrencia de autofecundación.

3. Banco de germoplasma. Entidad constituida para conservar los recursos genéticos. Constituyela menara más práctica de salvaguardar el material genético. Almacena muestras de variedadestradicionales, productos del mejoramiento, variedades fuera de uso y especies silvestres.

4. Banco de ADN. Bancos cuyas muestras son genes o fragmentos de ellos. Colección de

moléculas de ADN recombinante en las cuales hay inserciones que representan el genomacompleto de un organismo.

5. Biotico. Relativo a los organismos vivos y orgánicos componentes de la biosfera. Un factor oagente biótico esta frecuentemente asociado a tres grupos importantes que afectan elrendimiento de los cultivos: las plagas, las enfermedades o los nemátodos.

6. Carácter (caracteres), característica (s). Atributo estructural o funcional de una planta queresulta de la interacción entre los genes y el ambiente en que ella se desarrolla.

7. Característica cualitativa. Característica cuya variación observada es discontinua, que presenta

varios estados, generalmente controlada por uno o pocos genes y poco o nada afectada por elambiente (flor amarilla vs flor blanca).

8. Característica cuantitativa. Característica cuya variación observada es continua, generalmentecontrolada por muchos genes y muy afectada por el ambiente.

9. Caracterización. Medida o evaluación de la presencia, ausencia o grado de especificidad de loscaracteres cuya expresión es poco modificada por el ambiente.

10. Clon (es). Población de moléculas de ADN recombinante con la misma secuencia. También población de células u organismos de idéntico genotipo.

11. Conservación. La conservación de recursos fitogenéticos se refiere al mantenimiento de las poblaciones en su hábitat natural (in situ) o de muestras de éstas poblaciones en bancos degermoplasma (ex situ). La conservación supone que los materiales son útiles o potencialmente


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útiles, y busca mantenerlos y manejarlos para uso actual y futuro.

12. Conservación in situ. Conservación de recursos fitogenéticos en las zonas en que se handesarrollado naturalmente, y en caso de las especies o variedades cultivadas, en lasinmediaciones de la zona en que han adquirido sus propiedades distintivas.

13.

Cultivar. Sinónimo de variedad. Tipo de planta dentro de una especie cultivada que se distingue por una o más características que se retienen y transfieren cuando la planta se reproduce porsemilla o asexualmente.

14. Deriva genética. Oscilación al azar de las frecuencias genéticas de una población de generaciónen generación, debida a factores como la selección natural. Es más evidente en poblaciones

pequeñas y aisladas, y puede llevar a la fijación de un alelo y la extinción del otro.

15. Descriptores. Características cuantitativas o cualitativas que permiten identificar una planta adiferentes niveles taxonómicos, mediante caracteres morfológicos, agronómicos yecogeográficos.

16. Ecosistema. Complejo dinámico de comunidades de plantas, animales y microorganísmos, y suambiente no biótico con el que interactuan formando una unidad funcional.

17. Erosión genética. Pérdida de diversidad genética. Pérdida de material genético, incluyendogenes individuales o combinaciones d genes (complejos genéticos), genotipos, especies.

18. Especie silvestre. Especie u organismo normal que no ha mutado. Este término fue acuñadooriginalmente para denotar organismos que se encontraban presentes en la naturaleza demanera regular.

19. Estabilidad genética. Mantenimiento de cierto grado de equilibrio genético en cada individuode una población.

20. Etnobotánica. Estudio del folklore y la historia del uso de las plantas.

21. Evaluación. Medición, observación y análisis de una colección de germoplasma con miras adetectar el potencial de uso. Utiliza por lo general descripptores de caracteres cuantitativosafectados por el ambiente.

22. Fenotipo. Apariencia final de un individuo que resulta de la interacción de su genotipo con un

ambiente determinado. Características observables de un organismo.

23. Genotipo (vegetal). Constitución genética total de un organismo. Conjunto de factoreshereditarios que regulan las formas de reacción del organismo a los estímulos externos.

24. Germoplasma. Estructura que porta la suma total de carácterísticas hereditarias de una especie.La palabra germoplasma supone que la estructura puede dar origen a una nueva generación,transmitiendo sus características genéticas.

25. Hábitat. Lugar específico ocupado por organismos o comunidades que interactúan con elambiente. El hábitat se describe en función de esas interacciones.

26. Marcadores bioquímicos o enzimáticos. Diversas formas moleculares de una enzima(isoenzimas) que catalizan el mismo sustrato y que utilizan para evaluar la heterogeneidadenzimática de las plantas, es decir, la variabilidad genética entre individuos a nivel de enzimas


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y proteínas. Evalúan indirectamente el genoma, con base en sus productos enzimáticos, y sonsusceptibles al ambiente.

27. Marcadores moleculares. Genes marcadores que evalúan directamente el genoma (ADN); pueden evaluar cada segmento del genoma sin que los afecte el ambiente, lo cual les confieremayor exactitud.

28. Mutación. Variación o alteración repentina en un organismo, heredable a las generacionessiguientes. Puede involucrar cambios en genes (mutación genética) o en cromosomas(mutación cromosómica).

29. Planta transgénica. Planta en la cual se ha introducido un gen proveniente de otra especie(transgene). El término transgénico es más ampliamente utilizado para denominar organismos(plantas o animales) cuyo genoma ha sido alterado por manipulación in vitro. El términotransgénesis se utiliza para describir la introducción artificial de nuevo material genético en elgenoma de plantas o animales, mediante manipulación genética.

30.

Raza nativa. Población de plantas generalmente heterocigotas, comunmente desarrolladas ensistemas de agricultura tradicional mediante selección directa de los agricultores, que secaracteriza por adaptarse a las condiciones locales.

31. Seguridad alimentaria. Capacidad y facilidad de acceso de todas las personas, durante todo eltiempo, a una cantidad suficiente de alimentos que les permitan llevar una vida activa ysaludable.

32. Taxon, Taxa. Grupo taxonómico de cualquier rango del sistema de clasificación (especie,género y familia).

33. Variabilidad genética. Grado de variación genética existente en una población o especie, comoconsecuencia de los procesos evolutivos a los que ha sido sometida.

34. Variación genética. Variación heredable, ocurrida por cambios en los genes, debidogeneralmente a factores ambientales.

35. Variedad. Dentro de las especies cultivadas, planta que se diferencia por uno o más caracteres.Cuando se reproduce por semilla o asexualmente, estos caracteres se conservan.


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CONCEPTOS BASICOS PARA EL MEJORAMIENTO DE PLANTAS

2.1. La célula vegetal.

Es la unidad mas pequeña de vida. Todos los seres vivientes están compuestos de éstas unidades básicas. No

todas las células son iguales, por lo tanto no existe una célula tipo. La célula mostrada en la figura es undiagrama compuesto de una célula vegetal.

Célula vegetal

1. Membrana celular o plasmática. Membrana permeable diferencialmente a través de la cual las

sustancias celulares pueden ser seleccionadas.

2. Pared celular. Pared de celulosa que rodea a la membrana celular dándole fuerza y rigidez.

3. Núcleo. Regula el crecimiento y reproducción de la célula (herencia nuclear).

3.1. Cromosomas. Portadores de las instrucciones hereditarias, regulación de los procesos celulares(son vistos solo durante la división celular).

3.2. Nucléolos. Pueden sintetizar ribosomas, desaparece durante la replicación celular.3.3. Nucleoplasma. Contiene material para construir el ADN y moléculas mensajeras.3.4. Membrana nuclear. Membrana selectiva entre materiales del núcleo y el citoplasma.

4. Citoplasma. Contiene los elementos para llevar a cabo las instrucciones enviadas desde el Núcleo.

4.1. Retículo endoplásmico. Area de superficie muy extendida para las reacciones bioquímicas.4.2. Ribosomas. Síntesis proteínica.4.3. Mitocondria. Producción de energía (ciclo de Kreps, cadena transportadora de electrones,

oxidación beta de los ácidos grasos).4.4. Plástidos. Estructuras para el almacenamiento de almidones, pigmentos y otros productos

celulares. La fotosíntesis se produce en los cloroplastos.4.5. Dictiosoma. Producción de secreciones celulares4.6. Vacuolas. Almacenamiento para el agua excesiva, productos de desecho, pigmentos solubles,

etc.).

4.7. Hialoplasma. Contiene enzimas para la glucólisis y elementos estructurales como azúcares,aminoácidos, agua, vitaminas, nucleótidos, etc.


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2.2. Cromosomas.

En las plantas cada célula somática (célula corporal excepto las células sexuales) contiene un juego decromosomas heredado del progenitor materno y un juego del progenitor paterno. El número de cromosomas deéste juego doble es llamado número diploide (2n). Las células sexuales o gametos contienen la mitad delnúmero de cromosomas encontrados en las células somáticas, llamados también células haploides (n). El

genoma es un juego haploide de cromosomas de una especie. El número de cromosomas en cada célulasomática es constante para todos los miembros de una especie dada.

Nombre científico N comun 2n Nombre científico N comun 2n Allium cepa Cebolla 16 Allium sativum Ajo 16 Ananas comosu Piña 50, 75, 100 Annona reticulata Chirimoya 14 Apium graveolens Apio 22 Avena sativa Avena común 42

Carica papaya Papaya 18Citrus limon Limón 18, 36Coffea arabica Café 44Cucurbita máxima Calabaza 24, 40, 48Solanum tuberosum Papa 48

Zea mayz Maíz 20

La estructura de los cromosomas se vuelve visible durante ciertas fases de la división nuclear cuando están muycondensados.

Cromosoma metacéntrico, cuyo centrómero separa dos brazos equidistantes,Cromosoma submetacéntrico o acrocéntrico, tiene brazos de tamaño desigual,Cromosoma telocéntrico, tiene un solo brazo o con centrómero terminal.

Metacéntrico Sub metacéntrico Telocéntrico

Cada cromosoma del genoma es numerado consecutivamente según la longitud, empezando con loscromosomas más largos. Los cromosomas sexuales en los animales son heteromorficos. Todos los cromosomasexcepto los cromosomas sexuales se llaman autosomas.

El conocimiento actual confirma que la información genética en los organismos superiores está contenida en elácido desoxirribonucleico (ADN), un compuesto de alto peso molecular formado por bases nitrogenadas( purinas y pirimidinas) desoxirribosa y grupos fosfato. Las purinas incluyen adenina (A) y guanina (G),mientras que las pirimidinas incluyen citocina (C) y timina (T). Cuando una base nitrogenada se une a un azúcar

desoxirribosa y un grupo fosfato, a la estrutura molecular rsultante se le denomina nucleótido. Los nucleótidosse unen entre si para formar una cadena polinucleótida en la que el azucar de un nucleótido se une al grupofosfato de otro y asi sucesivamente. De acuerdo con el modelo de Watson y Crick de la estructura del ADN, este polinucleótido está constituido por un par de cadenas de polinucleótidos enrolladas helicoidalmente en las quelos pares de bases están unidos por puentes de hidrógeno. El apareamiento de las bases siempre es específico; por ejemplo, la adenina siempre se une con la timina y la citocina sólo con la guanina. Un cromosoma contieneuna sola molécula de ADN que se extiende a todo lo largo del cromosoma.

La molécula de ADN se duplica antes de la división celular, y las copias se distribuyen entre los núcleos hijodurante el proceso de división de la célula. La duplicación del ADN es semiconservativa; es decir, las bandas dela dóble hélice del ADN se desenrollan, y cada una sirve de molde para la síntesis de una nueva bandacomplementaria. Se forma un par de dobles hélices, cada uno idéntico al original y cada uno con una de las

bandas originales y una nueva banda. Un aminoácido se sintetiza juntando una secuencia lineal de bases deácidos nucleicos. A su vez se sintetiza una proteína cuando se forma una secuencia lineal de aminoácidos. Elorden de las bases en la banda de ADN determina la secuencia en que se alinean durante la síntesis de losaminoácidos y posteriormente de la proteina.


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El concepto actual del gen restringe su definición a la función. El gen es un fragmento del ADN que contienevarios cientos de pares de bases. Determina la secuencia de aminoácidos de un polipéptido, que a su vezdetermina la función de una proteina particular. La proteina podría ser una unidad estructural o bien una enzimaque cataliza el inicio de alguna actividad biológica. Cualquier error en el proceso de traducción o transcripciónque modifique la secuencia de bases alterará el funcionamiento de los genes y generará una mutación.

Diagrama estructural de una porción de ADN

2.3. La flor.

La flor es un conjunto de hojas modificadas, donde se lleva a cabo la reproducción sexual en las plantassuperiores. Se puede distinguir un Pedúnculo, que la contiene y la conecta con el tallo o la rama. Un tálamo oreceptáculo, porción terminal y ensanchada del pedúnculo, donde se insertan las piezas florales. El cáliz es elverticilo más externo de la flor, formado por sépalos, generalmente de color verde y con función de protecciónde los verticilos más internos durante el estadío de prefloración o botón. La corola es el segundo verticilo floral,constituida por pétalos, los cuales en la mayoría de las flores determinan su forma y le dan vistosidad,intervienen como atrayentes de agentes polinizadores. El androseo es el aparato reproductor masculino de laflor, formado por los estambres, que a su vez constan de un filamento que sostiene la antera, donde se produceel grano de polen o gameto masculino. El gineceo es el aparato reproductor femenino de la flor, formado por los pistilos, en los que se puede distinguir un ovario donde se encuentran los óvulos o gamétos femeninos; el estiloes la parte superior del ovario, generalmente alargado, que conecta al estigma, que es la porción del pistilo

donde se recibe el polen.

Partes de la flor

El sexo de la flor está determinado por la presencia de los últimos verticilos florales. La flor es hermafrodita o bisexual cuando tiene androceo y gineceo. Es unisexual si solo presenta androceo (estaminada) o gineceo(pistilada). Las especies pueden presentar la condición monoica cuando las flores unisexuales se presentan en la


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misma planta como el nogal y el maíz. Son diocas cuando las flores unisexuales se presentan en plantas distintascomo el molle.

2.4. Mitosis

Proceso de división en el que una célula con 2n cromosomas forma 2 células exactamente iguales en su

contenido cromosómico (2n), por lo tanto con el mismo código genético. La mitosis esta constituida por lacariocinesis y normalmente por la citocinesis.

2.5. Meiosis

Tipo de división celular en el que cada una de las células hijas (4) producidas cuenta con la mitad del númerocromosómico que tenía la célula madre. La meiosis se compone de dos divisiones sucesivas que se denominanMEIOSIS I (reduccional) y MEIOSIS II (ecuacional).

2.6. Importancia genética de la meiosis

a) Conservar el número de cromosomas típico de generación a generación. b) En el apareamiento se asegura que cada célula hija reciba un juego cromosómico completo (1 de cada

tipo).c) En la metafase I, un cromosoma puede quedar a uno u otro lado de la placa ecuatorial, haciendo posible

la variabilidad.


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2.7. Microsporogenesis.

Una célula madre microspora 2n microsporocito en el anteridio se divide por meiosis, formando en la primera

división 2 cé ulas n. La segunda división meiotica produce un agrupamiento de 4 microsporas n. Después de lameiosis cada microspora sufre una división mitótica de los cromosomas sin división citoplásmica llamadacariosinesis, dando lugar a una célula con 2 núcleos haploides (n). En este período los granos de polen suelenser esparcidos. Al germinar el tubo polinífero, uno de estos núcleos se convierte en núcleo generativo y sedivide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar 2 núcleos espermáticos, el otro núcleo que no sedivide, se convierte en núcleo tubular.

Microsporogenesis


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2.8. Megasporogenesis.

Una célula materna megaspora 2n megasporocito, se divide en el ovario por meiosis, formando en la primeradivisión 2 células n. La segunda división meiotica produce un grupo lineal de 4 megasporas n. A continuaciónde la meiosis 3 de las megasporas degeneran. La otra sufre 3 divisiones mitóticas de los cromosomas sin queintervenga la citocinesis llamada cariosinesis ocasionando una gran célula con 8 núcleos haploides llamado saco

embrionario inmaduro. El saco es rodeado por tejidos maternos del ovario llamados integumentos y por elmegasporangio o nocelo. En un extremo del saco hay una abertura en los integumentos llamado micropilo através del cual penetrará el tubo del polen. Tres de los núcleos del saco se orientan cerca de la terminaciónmicropilar y 2 (sinérgidas) de las 3 degeneran, el tercer núcleo se convierte en núcleo del huevo. Otros 3 núcleosse mueven hacia la terminación opuesta del saco y degeneran (antípodas). Los 2 núcleos restantes o núcleos polares se unen cerca del centro del saco formando un solo núcleo diploide de fusión.

Megasporogenesis

2.9. Fecundación.

Es la fusión de dos gametos de células haploides (n) de diferentes órganos que se unen para formar un huevo ocigote. Debe ocurrir:

a. Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas. b. Germinación del grano de polenc. Singamia o fusión de los gametos

La doble fecundación se realiza cuando uno de los núcleos espermáticos del grano de polen se une con laoosfera para originar el cigote (2n), y el otro núcleo espermático se une con los dos núcleos de fusión paraformar el endospermo (3n).


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Doble fecundación

2.10. Sistemas de reproducción de las plantas cultivadas

La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:

a. Reproducción sexual

Se efectúa mediante la formación de los gametos: masculino (n) y femenino (n), de cuya fusión resulta un cigote

(2n); de este se origina posteriormente un embrión, del cual se forma una nueva planta. Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente.

Se requiere que los gametos de las células sexuales que intervienen en el apareamiento sean de igual númerocromosómico y de la misma especie y/o género. Los gametos femeninos y masculinos son heterógamos. Elgameto femenino es de mayor volumen, mayor citoplasma e inmóvil; mientras que el gameto masculino es demenor volumen, menor citoplasma y móvil.

La mayoría de las plantas se reproduce en forma sexual, aunque la reproducción asexual es común en muchas deellas.

Según el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, se distinguen los siguientes tipos de plantas:

Plantas monógamas. Poseen los dos sexos en un mismo pie; producen gametos y en el mismo individuo, enla misma flor (hermafroditas). Por ejemplo frijol, trigo, cebada.

Plantas monoicas. Poseen los dos sexos en un mismo pie; producen gametos y en el mismo individuo, enflores diferentes (unisexuales). Por ejemplo maíz, cucurbitas.

Plantas dioicas. Poseen los sexos en distinto pie; producen los gametos y en diferentes individuos (plantas),es decir, existen plantas que producen exclusivamente gametos , y plantas que producen únicamente gametos . Por ejemplo el sauce, espárrago, molle, espinaca, algunas especies de papaya. La fecundación esforzosamente cruzada.

Plantas polígamas. Se caracterizan por que en una misma planta se producenflores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y masculinas. Por ejemplo la quinua, achita, papaya.

Por la forma de polinización, hay tres tipos de plantas:


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Plantas autógamas. Plantas que se polinizan por si mismas. Por ejemplo frijol.

Plantas alógamas. Plantas de polinización cruzada. Por ejemplo maíz.

Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados de autofecundación y de polinización cruzada. Por

ejemplo sorgo y algodón.La condición alógama o autógama de una especie, no depende de como y donde pueda formar gametos, sino decuales de los gametos se unen entre si para constituir el cigote.

La diferencia más importante entre los dos grupos consiste fundamentalmente en la estructura genética de las poblaciones.

Especies autógamas

Aquellas que se reproducen por autofecundación.

Las poblaciones de plantas autógamas consisten generalmente en una mezcla de líneas homocigotas. La proporción de polinización cruzada natural dentro de las especies autógamas puede variar de 0 a 5 %. Porejemplo cebada, arroz, trigo, frijol, garbanzo, durazno, maní arveja, soya, ajonjolí, café, trebol, tabaco, tomate,cítricos, avena, ají.

Especies alógamas

Aquellas que se reproducen por medio de polinización cruzada.

Son especies alógamas las siguientes: a) plantas monoicas b) plantas dioicas, c) plantas autoestériles, d) Plantasde polinización cruzada, e) Plantas autoincompatibles. Hay un constante intercambio genético. Este intercambiose repite en cada generación, por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis. Por ejemplo maíz, centeno,

remolacha, calabaza, girasol, cebolla, manzano, melón, peral, sandia, alfalfa, espárrago, zanahoria, molle.

La alogamia produce: a) aumento de la variabilidad genética de las poblaciones, b) la proporción dehomocigotes en relación con la población total es demasiado baja, por lo que es dificil seleccionar un individuohomocigota, c) debido a la dominancia muchos genes nocivos y letales persisten en la población en formaoculta.

Especies de polinización mixta

En el caso del algodón, se calcula que la polinización cruzada varia de 5 a 25 % y hasta 50 % (por abundanciade insectos). En el sorgo normalmente es de 5 % y se eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y bajahumedad relativa.

b. Reproducción asexual.

En ellas no intervienen las células reproductivas sexuales, por lo tanto no hay reducción cromosómica. Lascélulas se reproducen por mitosis y originan células con el mismo genomio.

Reproducción asexual vegetativa

Estolones: fresa Esqueje: geranio, camoteAcodos: vid Injerto: frutalesBulbos: cebolla Raíces: achira, camote

Rizomas: platanos, carrizo Tallos aéreos: caña de azúcarTubérculo: papa, oca, mashua Hijuelos: maguey, piña, arracachaEstaca: frutales, ornamentales Cladodios: tuna


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Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon.

Las principales ventajas de la reproducción vegetativa son:

1. Conservan todas las características de la planta progenitora.

2. Las plantas estériles se pueden mantener a través de la reproducción vegetativa: plátano, achira, floreshornamentales (orquídeas, tulipanes, gladiolos), caña de azúcar, naranja y manzano.

3. Permite obtener cosechas en un tiempo corto (plátano, piña, caña de azúcar, papa, etc)

4. La falta de producción de semillas proporciona mayor valor a la parte útil de la planta (caña de azúcar, papa)

Reproducción asexual apomictica

La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los organos sexuales, pero la semilla seforma sin la unión de los gametos. La opomixis puede ser obligada o facultativa.

Asexual obligada. Cuando las plantas solo se pueden reproducir por apomixis, produce descendencia muyuniforme.

Asexual facultativa. Cuando se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual, producedescendencia variable.

Las formas comunes de apomixis son:

a. Partenogenesis. Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado, que puede ser haploidenormal o diploide anormal.

b. Apogamia. El embrión se desarrolla de cé ulas haploides (antipodas, sinérgidas, núcleos de fusión) o dela fusión de dos células del saco embrionario: cítricos, mangos.

c. Aposporia. El embrión se forma de una célula somática diploide (apomictica) no reducida (sinmeiosis).

d. Diplosporia. El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora.

Cultivo in vitro

Es una forma particular de reproducción asexual, mediante el cual se reproducen plantas mediante el uso demeristemos o granos de polen.


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SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Son muchas las leyes que regulan la vari ación, pero solo

unas pocas se pueden vislumbrar vagamente.

Lerner, M . INTRODUCCION

En el mejoramiento genético de plantas, dos aspectos son básicos:

1. Hacer selección. Puede cambiar la frecuencia de los genes y de sus combinaciones, por tanto el valordel componente genético de las poblaciones y,

2. Decidir como se van a aparear los individuos seleccionados. Los 5 tipos básicos de sistemas deapareamiento descritos por Wright1 son:

1) Apareamiento al azar. Los individuos se cruzan entre si al azar.

Los cuatro sistemas siguientes representan desviaciones del apareamiento al azar, basados ya en

el apareamiento de individuos parecidos o en el de individuos distintos.

2) Apareamientos genéticamente positivos. Se aparean aquellos que están más estrechamenterelacionados por su ascendencia que si se cruzaran al azar. Este sistema se denominaconsanguinidad.

3) Apareamientos fenotípicamente positivos. Se aparean las plantas que se parecen entre sifenotípicamente más que el resto de la población.

4) Apareamientos genéticamente negativos. Es el apareamiento entre individuos menosrelacionados entre si que si se hubieran apareado al azar. Este sistema se denomina exogamia.

5) Apareamientos fenotípicamente negativos. Es el cruzamiento de individuos con caracteresfenotípicamente opuestos.

Un postulado de la genética de poblaciones es que la distribución de los genes entre los individuos de una población esta influida por el sistema de apareamiento. En general las proporciones cigóticas teóricas cuando seefectúan los apareamientos al azar, no podrán persistir con otros sistemas de apareamiento.

1. APAREAMIENTO AL AZAR

En el sentido estricto apareamiento al azar significa:

a. Que cada miembro de la población tenga igual probabilidad para producir descendencia.

En la práctica esto es difícil que se cumpla, por que siempre se practica alguna forma de selección. Conel apareamiento al azar con selección, se escogen los individuos por que muestran fenotipos extremos,esta se parece al apareamiento fenotípicamente positivo. En el apareamiento al azar con selección losindividuos que van a cruzarse se determinan al azar y en el apareamiento fenotípicamente positivo sedeterminan según esquemas definidos.

b. Que cualquier gameto femenino tenga la misma probabilidad de ser fecundado por cualquier gametomasculino.

También puede considerarse como dudoso. Diferencias en la maduración de los granos de polen y de

los óvulos, localizaciones de las parcelas de ensayo con respecto a las direcciones dominantes del

1 Sewal Wright, genetista, pionero de la genética cuantitativa.


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viento, diversos tipos de incompatibilidad genética, hacen poco probable que la fecundación se efectúealguna vez al azar.

Si se cumplen las dos condiciones necesarias para la forma teórica del apareamiento al azar, se pueden hacer lassiguientes predicciones sobre la composición de las poblaciones de una generación a otra.

Las frecuencias génicas permanecerán constantes, por lo tanto los promedios poblacionales.

No variará la variabilidad genética en la población.

Las relaciones genéticas entre los individuos permanecerán constantes, así como el grado dehomocigosis y heterocigosis.

1.1 Apareamiento al azar con selección.

En este caso, generalmente ocurre un cambio en las frecuencias génicas acompañado de otro cambio en la mediade la población, según la dirección de la selección.

La selección direccional tiende a reducir la variabilidad de un grupo de individuos seleccionados comogenitores. Lush expone el siguiente ejemplo.

-----------------------------------------------------------------------------------Eliminación de individuos extremos (%) 10 20 50Genitores utilizados (%) 90 80 50Reducción de la desviación típica (%) 16 24 40-----------------------------------------------------------------------------------

Efecto de la selección sobre la uniformidad de la generación siguiente

Se alterará la variación de la descendencia en dos formas distintas.

Si q es pequeño y se aumenta su frecuencia comportaría un aumento de la varianza y si q es grande sedaría una disminución de la varianza de la población. Para caracteres cuantitativos estos efectos son pequeños.

Produce un exceso de gametos intermedios debido a la eliminación de los gametos procedentes deindividuos situados en un extremo de la curva, siendo ligero este efecto. Ejemplo, si se toma comogenitores la mitad de la población anterior sin seleccionar con apareamiento al azar y la heredabilidad esdel 100 % y todos los genes tienen efectos aditivos, la desviación típica de la siguiente generacióntendrá un valor de 17 % menos que la población original. Pero si la heredabilidad es del 50 % lareducción será del 4 %, y si la heredabilidad es del 30 % la reducción sería del 2 %.

Por lo tanto el apareamiento al azar con selección produce:

Una gran fuerza para cambiar las frecuencias de los genes, particularmente para caracteres de herenciasencilla y altamente heredables. Por lo tanto a aumentar la frecuencia de los homocigotos. Paracaracteres con herencia mas complicada y con heredabilidad más baja, la aptitud de este sistema deapareamiento para aumentar la homocigosis disminuye rápidamente hasta tener una potencia de fijaciónmuy baja para la mayoría de caracteres de producción.

No tiene ningún efecto sobre la correlación genética entre individuos muy estrechamente relacionados. Cambio en la media de la población y tiene muy poco efecto sobre la varianza de la población.


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1.2 Apareamiento al azar en pequeñas poblaciones

Cuando el tamaño de la población esta limitada se deben tener en cuanta dos factores:

a. La deriva genética. Ejemplo, si se tiene dos poblaciones hipotéticas, una de 1000 y otra de 10 individuosen cada generación, si 1 - q = q = 0.5 son las frecuencia de A y a, los números teóricos de gametos A y

a son:

4.2210002000/)1000)(1000(1000/)1(1000 N qq

24.21020/)10)(10(10/)1(10 N qq

En la población grande la desviación es del 1.1 % y en la pequeña es del 11 % del número de gametos, por lo tanto cuanto mas grande sea la población las proporciones teóricas de A y a pueden permanecerconstantes entre generaciones, mientras que puede variar de una forma amplia en la población pequeña.Esta fluctuación de q es originada por accidente de muestreo en pequeñas poblaciones y el valor de q vaa la deriva. La frecuencia génica en una población pequeña se hace cero o uno para todos los genes

después de un número suficiente de generaciones, es decir las poblaciones se hacen homocigotas paratodos los loci (excepto mutaciones), aun con el apareamiento al azar. El efecto de la deriva puedeacentuarse por una selección intensa. La deriva esta fuera del control del mejorador excepto en lamanipulación fortuita en la selección o en el tamaño de la población.

b. La consanguinidad que resulta de la reducción en el número de genitores efectivos. La disminución dela heterocigosis será de 1/2N, donde N es el número de individuos monoicos cuyos gametos se unencompletamente al azar. Ejemplo, si N = 10 con 100 % de loci heterocigotas, quedaran fijados 1/2N =1/20 = 5 % de loci. En cada generación subsiguiente 5 % de los loci restantes heterocigóticosalcanzaran la fijación.

Es algo diferente cuando se trata de plantas monoicas en las que no es posible la autofecundación

(ejemplo por autoincompatibilidad), o en plantas dioicas cuando la población esta compuesta de igualnúmero de machos y hembras. En estos casos la proporción de disminución en la heterocigosis esaproximadamente 1/(2N + 1), en donde N es el tamaño de la población en cruzamiento; esta proporciónno difiere mucho de 1/2N, excepto cuando N es muy bajo.

Cuando existen números diferentes de genitores machos y hembras, el efecto equivale a una reduccióndel tamaño efectivo de la población en cruzamiento, esta dado por la fórmula, N = (4NmNh)/(Nm +Nh), siendo Nm = número de machos, Nh = número de hembras y N = tamaño efectivo de la población;si Nh = 50, Nm = 450, N = 180, por lo tanto 1/2N = 1/2(180) = 0.28 %.

Aparte de estas fluctuaciones asociadas con el tamaño pequeño de la población, el apareamiento al azartiene poco poder para fijar genes con o sin selección. Tiene una gran utilidad para ciertos fines, talescomo el mantenimiento de alelos deseables que podrían perderse fortuitamente con sistemas deapareamiento que aumentan la homocigosis.

2. APAREAMIENTO GENETICAMENTE POSITIVO

Se le llama consanguinidad . El efecto principal es el aumentar la probabilidad de que la descendencia heredelos mismos genes de los dos genitores. Tiende a disminuir el porcentaje de heterocigosis en la población,llevándola hacia la fijación de alelos por lo tanto a la fijación del fenotipo en la extensión que esta bajo elcontrol genético. Es el sistema con mayor potencia en este sentido por que la determinación de las relacionesgenéticas puede ser determinada tomando datos genealógicos. La consanguinidad es particularmente efectiva para fijar los genes que controlan los caracteres de baja heredabilidad.

Es prácticamente imposible una consanguinidad intensa sin selección y además no puede ser independiente delas relaciones genéticas, como lo es el apareamiento fenotipicamente positivo.


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El efecto de la consanguinidad sobre la variabilidad depende de la selección que se practique. Si no se efectúauna selección direccional, se aumenta la varianza genética total. La varianza genética dentro de las líneasdisminuye hasta valer cero (para consanguinidad intensa). Al mismo tiempo, la varianza entre líneas aumenta,debido a la fijación al zar de los diferentes alelos en las familias. Por otra parte si se efectúa una seleccióndireccional, las familias resultantes serán semejantes fenotipicamente y la varianza genética total disminuirá.Ejemplo, selección de una línea homocigótica, la varianza genética quedará reducida a cero.

Afecta también a la correlación genética entre individuos estrechamente relacionados. La correlación genéticaen esta caso esta relacionado con la prepotencia que es la aptitud de un individuo para imprimir característicasen sus descendientes, de tal manera que estos se parezcan a su genitor y entre si mas intensamente que lageneralidad de los casos. Esto permite predecir con mas exactitud cuales serán los resultados de los distintoscruzamientos. Las diferencias en prepotencia dependen de la homocigosis, dominancia, epistasis y ligamiento;el factor mas importante y único bajo control es la homocigosis. Los homocigotos son altamente prepotentes(especialmente los dominantes) por que solo producen un tipo de gametos. Los heterocigotos múltiples songeneralmente muy poco prepotentes por producir muchos tipos de gametos.

Medida de la consanguinidad

El coeficiente de consanguinidad fue ideado por Wright, se puede considerar como la expresión de la probabilidad de que los dos alelos de un locus que entran en el cigoto deriven de un alelo ancestral común. Lafórmula del coeficiente de consanguinidad es:

)1(2/1 121 A

nn

X F F

A es un antepasado común en la genealogía de los dos genitores del individuo Xn1 es el número de generaciones entre el genitor macho y An2 es el número de generaciones entre el genitor hembra y AF A es el coeficiente de consanguinidad del antepasado A

Cuando hay autofecundación se reduce a la fórmula:)'1)(2/1( F F

F ' es el coeficiente de consanguinidad de la generación anterior

El coeficiente de consanguinidad vale cero en las poblaciones con apareamiento al azar y aumenta hacia uno amedida que la proporción de heterocigosis disminuye hasta cero.

Si la varianza genética es completamente aditiva y la consanguinidad no tenga consecuencias sobre la cuantía dela varianza ambiental, lo cual no es realístico, se espera lo siguiente: (Lerner 1964).

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Varianza Con apareamiento Con consanguinidad

al azar ------------------------------------------------------------------------------Entre líneas Dentro líneas Total

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Ambiental σ2E 0 σ2E σ2E

Genética σ2G 2Fσ2G (1 - F)σ2G (1 + F)σ2G

Fenotípica σ2G + σ2E 2Fσ2G (1 - F)σ2G + σ2E (1 + F)σ2G + σ2E -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------


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3. APAREAMIENTO FENOTIPICAMENTE POSITIVO

Considerando un par de genes y ausencia de varianza ambiental, se podrá identificar los genotipos AA y aa,entonces se pueden hacer cruzamientos con los tipos extremos AA x AA y aa x aa consiguiéndose los siguientesefectos:

a. Concentración de la población en los dos extremos con el aumento consiguiente de la variabilidad totalen el caso que se conserven ambos entremos,

b. Homocigosis en una sola generación, y

c. Correlación genética perfecta entre los miembros de una familia en una sola generación.

Para caracteres de importancia económica, el número de genes suele ser alto y la heredabilidad baja. Elapareamiento de individuos parecidos llegará por tanto, al límite de sus posibles efectos en unas pocasgeneraciones y es muy poco probable que llegue a producir una fijación real del tipo. Sin embargo, tiende aaumentar el parecido entre parientes cercanos y es un instrumento poderoso para incrementar la diversidad delos extremos en una población. Mientras que la consanguinidad tiende a fijar tanto las familias intermedias

como las extremas, el apareamiento de individuos fenotipicamente relacionados tiende a concentrar la poblaciónen los extremos, hasta llegar a la exclusión de los tipos intermedios. Cuando el apareamiento al azar reemplazaal apareamiento entre individuos fenotípicamente relacionados, estos efectos desaparecen rápidamente, a no serque la selección en este último sistema altere de una forma permanente las frecuencias génicas.

4. APAREAMIENTO GENETICAMENTE NEGATIVO

El apareamiento de individuos genéticamente distanciados se usa muy pocas veces en las poblaciones cerradas.Su única aplicación real es en cruzamientos intervarietales e interespecíficos. Indudablemente que induce avariabilidad genética y heterocigosis la cual puede ser acompañada de selección.

5. APAREAMIENTO FENOTIPICAMENTE NEGATIVO

Se utiliza a veces en poblaciones cerradas. Se utiliza para compensar los defectos escogiendo genitores concaracteres opuestos, en donde cada uno de ellos compensa las debilidades del otro. Se puede utilizar otras vecescuando el tipo deseado es el intermedio y los tipos existentes son demasiado extremos y están en direccionesopuestas. Probablemente su mayor utilidad en el mejoramiento de plantas reside en el hecho que puedemantener la diversidad en las poblaciones que sirven de suministro de genes. El apareamiento entre tiposdistantes ayuda a contrarestar el efecto de la deriva genética.

Este sistema tiende a aumentar la heterocigosis en la población y cuando existen pocos genes que controlencaracteres altamente heredables, puede aun aumentar la heterocigosis ligeramente por encima del nivel de la que produce el apareamiento al azar.En segundo lugar tiende a disminuir la varianza de la población, puesto que los descendientes de tipos extremosopuestos estarán más cerca de la media de la población que los descendientes de apareamiento al azar.

Tiende a reducir la correlación genética entre los parientes.

Es el más conservador de los sistemas de apareamiento y el que mantiene mejor a la población reunida.

CONCLUSIONES GENERALES

Los factores más importantes en el efecto de los sistemas de apareamiento en la composición genética de las poblaciones son el número de genes y la heredabilidad (varianza genética/varianza total).

El apareamiento al azar. No cambia la frecuencia de los genes, la media de la población, lavariabilidad de la población y la correlación genética entre individuos estrechamente emparentados.


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El apareamiento al azar con selección. Tiende a cambiar las frecuencias génicas y por lo tanto lamedia de la población, pero ejerce muy poco efecto sobre la homocigosis, la varianza de la población ola correlación genética entre individuos emparentados.

La consanguinidad intensa. Divide las poblaciones en numerosos grupos y automaticamente produceuna fijación del tipo (homocigota) y un aumento de la prepotencia. Es el único método efectivo de

descubrir diferencias hereditarias en caracteres determinados en su mayor parte por factores distintos dela herencia.

La consanguinidad sin selección. Aumenta la varianza genética.

La consanguinidad con selección favoreciendo solo un tipo de homocigotos . Reduce la varianzagenética a cero, cuando se fija el tipo.

El apareamiento genéticamente negativo. Tiende a aumentar la variabilidad genética y losheterocigotos, es practica en poblaciones no cerradas.

El apareamiento fenotipicamente positivo. Tiende a concentrar la población en dos extremos, pero no

es eficaz para la fijación del tipo o para cambiar la prepotencia. Produce la mayor parte de sus efectosen pocas generaciones después de su comienzo, pero este efecto desaparece con mucha probabilidadcasi inmediatamente después del comienzo del apareamiento al azar.

El apareamiento entre individuos distanciados. Es el método que mantiene mejor reunida a la población.

BIBLIOGRAFIA

1. ALLARD, H. 1980. Introducci�

02. texto completo pv 543

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