GENEL BOTANİK

Cormusun Histoloji ve Morfolojisi

Organografik açıdan bitkiler Thallophyt ve Cormophyt’ ler olarak iki gruba ayrılır. Thallophyt’ler “Thallus” denilen kök, gövde ve yaprak halinde farklılaşmamış ve

özel destek elemanları olmayan bir vejetasyon organı vardır. Thallophyt’ler gerek destek elemanlarından yoksun olmaları, gerekse buharlaşmayı sınırlayıcı cutin ve suberin gibi maddelere sahip olmadıklarından, ancak su ortamı veya hiç olmazsa su buharı ile doymuş atmosferde var olabilir ve uyum sağlayabilir. Bunlardan sadece pek azı, örneğin gelişmiş mantarlarla likenler daimi olarak karalarda tutunabilmişlerdir.

Buna karşılık Yosun (Bryophyta), Eğrelti (Pteridophyta) ve Tohumlu bitkileri (Spermatophyta) kapsayan kormofitler (Kormophyta) hücre ve dokuları arasında en yüksek düzeyde farklılaşma göstererek kara hayatına en iyi uyumu sağlamışlardır. Kormophyt’lerin Tallophyt’lerden en belirgin ayırıcı dış özelliği, vejetasyon organı olarak kök, gövde ve yapraktan oluşan tipik bir “kormus”a sahip olmalarıdır.

Eğreltiler sporofit evrelerinde tipik kara bitkilrine özgü bir vejetasyon organına sahiptir. Ancak ormanlarımızdaki eğreltilerin gövdeleri, toprak içerisinde gelişen “Toprak gövdesi veya Rhizom”lar halindedir ve bu yüzden dışarıdan görülmez. Tropik bölgelerde tipik ağaç formunda olanları (20 m.’ye kadar boy) vardır.

Tohumlu bitkiler ise (Gymno- ve Angiosperm’ler) yaprakları taşıyan bir gövde, az veya çok dallanmış bir kök sistemi oluşturarak en mükemmel Kormofpyt tipini gerçekleştirmişlerdir.

Tipik Kormusun Yapısı Tohum içerisinde embriyo, tohum olgunlaşmasından çok daha önce kök

(radicula) ve gövde olarak iki kısma farklılaşır. Gövde bir veya daha fazla çenek (kotyledon) ve bunların arasında bir de tomurcuk (plumula) taşır. Çok sade formda olan kotyledonların sayısı tohumlu bitkilerin sistematiğinde büyük önem taşır. Gymnosperm embriyolarında çok sayıda (Taxus, Thuja, Chamacyparis vb’de 2, Tsuga canadensis, Crytomeria, Pinus mugo’da 3-4, Abies, Picea, Larix, ve Pinus türlerinde 4-12(13)) kotiledon bulunur. Angiosperm’lerden Monokotyledon’larda sadece 1, Dikotyledon’larda ise daima 2 kotiledon bulunur. Plumula daha sonra büyüyerek gövde ve yapraklar, radicula da kök sistemini oluşturur.

Ana Gövde Tipik olarak oluşmuş bir ana gövde silindirik bir çubuk biçiminde bir eksen ile

yapraklardan oluşur. Ana gövde yaprakların taşıyıcısıdır. Ayrıca yaprak ve kökler arasında madde iletimine yarar ve yedek maddeleri biriktirir. Genellikle yeşil yapraklar her şeyden önce fotosentez işi görür ve en önemli transpirasyon organlarıdır. Ayrıca toprak altı gövdesi dediğimiz Rizom (Rhizom)lar da vardır.

Tomurcuk Sürgün uçları genellikle daha yaşlı olan yaprak taslakları ile örtülmüştür. Bunlar

dikkatle uzaklaştırıldıkları zaman veya sürgün ucundan alınacak boyuna kesit, lupla incelendiğinde tomurcuk görülür. Bu tomurcuklardan daha sonra sürgünler meydana gelebilecekleri gibi, bunlar uyuyan tomurcuklar (Preventiv tomurcuk) olarak da kalabilirler. Şu halde tomurcuk genç yaprak taslaklarının örttüğü sürgün ucundan başka bir şey değildir. Sürgün ucundaki embriyonal doku ile onu örten yaprak taslaklarının tamamına tomurcuk denir.

Yaprakların durumu Vejetasyon konisinde yaprakların taslakları en dış hücre tabakalarında ve uca

doğru ilerleyen bir sıra halinde, yer yer sınırlı olarak gerçekleşen periklin hücre bölünmeleri halinde gerçekleşir .

Sürgün ekseninin daha sonraki uzamasından sonra sürgün üzerindeki yaprakların bitiştiği yerler, çok az büyüme yaptığı için, genellikle düğüm gibi şişkin görülür. Bu nedenle yaprakların sürgüne bitiştiği yerlere “Nodi” veya “düğüm” denir. Nodiler arasında kalan ve çok yoğun büyüme yaptığı için üzerinde yaprak bulunmayan kısımlara ise “internodi” adı verilir.

Sürgün ile yaprak ortasından geçen düzleme, o yaprağın medianı denir. Yaprak taslakları arasında kalan açı kural olarak birbirine eşittir. Yani yapraklar sürgün etrafına eşit aralıklarla dağılmışlardır (Equidistans kuralı).

Daha genç, yani bir üst nodideki yaprakların median düzlemleri, çoğunlukla kendisinden önceki nodideki yaprakların ara boşluklarına isabet edecek şekilde yer alır (Alternans kuralı).

Eğer yaprak taslakları sürgüne geniş bir kaide ile bitişmekte ve vejetasyon konisinin yarısı hatta daha fazla kısmını kaplamakta ise (bir çok Monokotyl’lerde olduğu gibi), o takdirde her nodide sadece bir tek yaprak bulunur. Bunu izleyen yaprak vejetasyon konisinin tam karşısında yer alır. Öyle yaprak dizilişlerine iki sıralı denir.

Bir çevrede üç yaprak, yani üç yapraklı halkalar(örneğin Nerium oleander, Juniperus ve Elodea’larda) görülülebilir.

Buna karşılık iki yapraklı halkalar çok daha yaygındır. Bu tip dizilişe, çapraz karşılıklı yaprak durumu adı verilir (Acer, Aesculus, Fraxinus, Syringa, Labiatae mensubları vb.). Böyle bir dizilişte yapraklar sürgün üzerinde düz sıralar halinde tertiplenmişlerdir.

Sarmal yaprak durumunda, yapraklar gövdeyi saran sarmal bir çizgi üzerinde yer alırlar. Sürgünün uç kısmından bakıldığı zaman bu sarmal çizgi, merkezinde sürgün ucunun yer aldığı bir ana spiral olarak görülür.

Çeşitli yaprak durumlarını ifade etmek üzere “Divergenz”, yani birbirini izleyen iki yaprak median düzleminin oluşturdukları açı kullanılır. Divergenz, ender olarak derece, çoğunlukla da gövde çevresinin kesirleri cinsinden ifade olunur (örneğin bu anlamda 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13’lik bir divergez denilir). Divergens pratik olarak, sürgün üzerinde herhangi bir yaprak başlangıç alınarak, bu yaprağın üzerine gelen yaprağa kadar sayılır. Bu esnada spiral üzerinde gövde kaç defa kat edilmişse pay, yaprak sayısı da payda olarak yazılır.

Çiçek sürgünleri ve fideciklerdeki farklı yaprak durumları dışında genellikle yaprak durumu her bir bitki türü ve hatta familya için bile oldukça sabittir. Örneğin söğüt (Salix), meşe (Quercus) ve huş (Betula)’da 2/5, ladin (Picea) yapraklarında 5/13, kozalakta 8/21, Kızılçam’da (Pinus brutia) kozalakta 5/13’tür.

Gövdenin dallanması Bitkilerde dallanma “çatallanarak (Dichotomie)” ve “yan dallanma (Lateral)”

olarak iki şekilde olur.

Çatallanma Ana eksenin iki yavru eksen haline çatallanması ile oluşur. Sadece

Lycopodiaceae ve onlara yakın Pteridophyta sınıflarında görülür.

Yan dallanma Büyümeye devam eden ana eksende yavru sürgünlerin yan yeni oluşumları

olarak, yani yan dallanma yolu ile gerçekleşir. Bütün tohumlu bitkiler böyle dallanır.

Bütün tohumlu bitkilerde yan tomurcuklar yaprak koltuklarında oluşur. Bunlara ana sürgünün ucundaki “uç (terminal) veya tepe tomurcuğu” dan ayırt etmek için “koltuk tomurcukları”, sürgünlere de “koltuk sürgünleri” denir. Yan sürgünün koltuğundan çıktığı yaprağa “brahte”, sağ ve sol tarafta tarafta bulunan iki yaprağa da “brahtecik” adı verilir.

Angiosperm’lerde kural olarak her yaprak bir koltuk tomurcuğu taşır. Bazı Gymnosperm’lerde (Picea, Taxus) ise ancak pek az yaprağın koltuğunda yan tomurcuk bulunur.

Normal dallanmadan ayrı olarak sürgün sistemini zenginleştirmek üzere ek sürgünler de oluşur. Örneğin çalılardan Rosa, Rubus, Corylus, ağaçlardan Salix, Populus ve Robinia’larda oluşan “kök sürgünleri” gibi. “Adventiv sürgünler” ise bitkide herhangi bir yaralanma veya bitkinin parçalara ayrılması gibi tahrikler neticesinde oluşan sürgünlere verilen addır. Fidanlıklarda bir çok tür bu sürgünlerden elde edilen ve “çelik” denilen sürgün parçalarıyla çoğaltılır.

Dallanma sistemleri Her sürgün sistemi kendi görünümünü (Habitus) şu faktörlerle elde eder.

Dallanma derecesi, yan dalların kendisinden çıktıkları eksendeki tertiplenişleri, çeşitli derecedeki yan dalların diğer yan dal ve çıktıkları eksene göre yönlenişi ve gelişim yoğunluğu.

Sürgün gelişim sırası Eğer ana eksenin vejetasyon noktası çiçek oluşturmak yeteneğinde ise, böyle

bitkilere tek eksenli bitkiler (Papaver rheoas) denir. Ana eksen yerine kaçıncı dereceden yan dallar (2, 3, 4, ..n) çiçek oluşturmak yeteneğinde ise, böyle bitkiler de 2, 3, 4, ...n eksenli olur. Ağaçlar genellikle n eksenli bitkilerdir.

Monopodial ve simpodial dallanma sistemleri Yan sürgünler gelişim bakımından ana eksene nazaran geri kalırlarsa bu tip

büyümeye “monopodial büyüme” denir. Monopodial büyümede ana eksen 1. dereceden yan eksenlere, bunlar da kendilerinden gelişen 2. dereceden eksenlere oranla daha kuvvetli olur ve böylece devam eder. Böyle monopodial dallanma örneğin Populus, Fraxinus ve Acer’lerde görülür. Fakat özellikle Picea, Abies, Cedrus, Araucaria ve diğer piramit veya koni biçiminde tepe görünümüne sahip iğne yapraklı ağaçlarda tipiktir.

Simpodial dallanma durumunda, yan sürgünler ana eksene oranla daha fazla gelişir, hatta ana eksen yan dalların oluşmasını takiben uç tomurcuğunu tamamen istirahat durumuna geçirerek, bir çiçek (Magnolia) ya da çiçek kurulu (Syringa, Aesculus) geliştirerek veya ölerek gelişmesini durdurur.

I-Eğer dallanmayı aynı dereceden ve az çok tam birbirine karşı durumda iki yan dal sürdürürse (örneğin Karanfiller’de ve Viscum’da) dihazyum {yalancı bir çatallanma (pseudodichotomie)}oluşur.

II- Eğer dallanma sadece bir yan dal tarafından sürdürülecek olursa bu durumda bir monohazium oluşur. Oluşan yan dallarda ana eksenleri geçer. Böylece çeşitli derecelerdeki yan sürgünlerden oluşan yalancı eksenli (Simpodial) bir dallanma sistemi ortaya çıkar. Pek çok yapraklı ağaç, örneğin Corylus, Betula, Tilia, Ulmus vb. böyledir.

Acrotoni, Basitoni, Mestoni Genellikle ağaçların bol dallanmış gövde sistemlerinde tepenin çevresinde yani

dalların uçlarında yer alan tomurcuklar sürme yönünden avantajlı durumdadır. Çünkü ancak böyle kısımlarda yeni yaprakları elverişli ışık durumuna getirme şansı bulunur (Acrotoni). Buna karşılık çalı ve otsu bitkilerde genellikle ana aksenin alt ucunda veya ortadaki tomurcuklar daha fazla sürerler (Basitoni, Mesotoni). Gelişemeyen tomurcuklar uyuyan tomurcuklar halinde kalır.

Uzun sürgünler ve Kısa sürgünler İnternodları uzun sürgünlere uzun sürgün, kısa olanlara da kısa sürgün adı verilir. Kısa sürgünlerin çoğunlukla sınırlı bir ömrü vardır ve bunlar hiç dallanmaz veya

çok az dallanır. Bu nedenle ağacın iskeletini oluşturan dal ve sürgün kuruluşuna katılmaları azdır. Bir kısım ağaçlarda (Prunus, Malus, Ginkgo) çiçekler sadece kısa sürgünlerde oluşur. Bazılarında (Pinus, Ginkgo) yapraklar en azından yaşlı ağaçlarda sadece kısa sürgünlerde oluşur.

Uyuyan Tomurcuklar ve Cauliflori Tomurcukların acroton olarak gelişmelerinin bir sonucu olarak hemen

her ağaçta, yıllık sürgünlerinin alt kısımlarında kısa veya uzun süre gelişim kabiliyetini koruyan, ancak uzun yıllar sonra süren sükunet halinde tomurcuklar bulunur. Örneğin Kayın ve Meşe’lerde böyle 100 senelik tomurcuklar vardır. Yaralanma veya uç’un ortadan kalkması sonucu yaşlı gövde veya kütüklerden çıkan sürgünler çoğunlukla böyle tomurcuklardan gelişir (Salix, Populus ve Tilia). Ayrıca uyuyan tomurcuklar aşırı derecede kalınlaşmış dal ve gövdelerden de çiçek taşıyan kısa sürgünler olarak gelişebilir. Gövdeden çiçeklenme veya Cauliflori dediğimiz bu durum özellikle Erguvan (Cercis siliquastrum )ve Kakao ağaçlarında (Theobroma cacao) görülür.

Çiçek durumları veya İnflorescens’ler Çiçek durumları veya inflorescens’ler adı altında, tohumlu bitkilerin çiçek

oluşumuna hizmet eden ve buna uygun olarak metamorfoza olmuş ve bitkinin saf vejetatif kısımlarından az veya çok farklı sürgün sistemi anlaşılır. Çiçek taşıyan yan dalların brahteleri normal yaprak görünüşünde, oldukça basitleşmiş ya da tamamen körelmiş olabilir. Çiçek durumları dallanma derecelerine göre pratik olarak monopodial (racemöz) ve simpodial (cymöz) çiçek kurulları olarak ikiye ayrılır.

I-Rasemöz çiçek durumları; çiçeklerin açılması aşağıdan yukarıya, ana eksenin kısa olması durumunda ise dıştan içe doğru olur.

1.Basit rasemöz durumları : a)Salkım (racema); anaeksen ve yan eksenlet uzamış, çiçekler saplı ve ana

eksenin ucunda bir çiçek bulunursa o zaman buna kapalı salkım, eğer bir terminal çiçek yoksa o zaman da açık salkım denir (Cruciferae, Digitalis).

b)Başak (spica);salkımdaki çiçekler sapsız olarak brahtelerin koltuğunda, yani eksene bitişik iseler bu çiçek durumuna başak adı verilir (Plantago).

c)Koçan, Çomak (spadix);eğer başak ekseni kalınlaşır ve etli olursa böyle çiçek durumlarına denir (Zea mays, Acorus calamus).

d)Kedicik (amentum); olgunlaştıktan sonra dökülen ve çoğunlukla eğilebilir eksenler halinde olan ve tek cinsli çiçek taşıyan başak veya başak tipindeki çiçek durumlarına kedicik denir (Kavak, Söğüt).

e)Yalancı şemsiye (corymbus); alt çiçeklerin saplarının üsttekilere nazaran daha uzun olmasından dolayı, hepsinin aynı düzlem üzerinde bulunmasıyla oluşan kısa eksenli bir salkımdır.

f)Kozalak (strobilus); Brahteleri birbirini örten, çiçekleri tek eşeyli ve aynı cinsten olan bir başaktır.

g)Şemsiye (umbella); uzun saplı çiçekler çiçek kurulunun internodileri kısa kaldığı için aynı yükseklikten çıkıyormuş gibi görünürlerse bu duruma şemsiye denir (Hedera, Primula).

ı)Başcık (capitulum); çiçekler sapsız ve çiçek durumu kaidesihaline gelmiş eksen üzerine tertiplenmişlerdir, yani bitişiktirler. Compositae’ ler (Papatya, Ayçiçeği vb.)gibi.

2-Bileşik rasemöz durumları (yan eksenleri dallanmış): a)Bileşik salkım (panicula); Yan eksenleri dallanmış bir salkımdır. Alttaki yan

dallarda dallanma daha fazla, üstteki yan dallar az çok basittir. b)Bileşik başak (Bileşik spica); Çiçek yerine birer başak taşıyan bir spicadır

(Gramineae’lerde). c)Bileşik şemsiye (Bileşik umbella); Çiçekler yerine birer umbella taşıyan

şemsiye durumudur (Umbelliferae’lerde). d)Bileşik korimbus ;yan eksenleri dallanmış olan bir korimbustur. II-Cymöz çiçek durumları ; ana eksen yoktur. Yan dal ana eksen yerine geçer. Üç

grubta toplanır. 1-Monohazium ;Daima birer dal ana eksen durumınu alır. en basit monohazium iki

çiçeklidir. 2-Dihazyuım ; En basit dihazyum üç çiçeklidir. Dallar karşılıklıdır

(Caryophyllaceae). 3-Pleiohazium ; Uç çiçeğin altında üç veya daha fazla sayıda çevrel dal aynı

şekilde gelişir (Euphorbia).