第１週 (9/25) 生態学と生物（１章＆２章） 第２週 (10/2) 進化生態学の基礎（３章［〜3.3］） 第３週 (10/9) 分子進化と生態学（３章［3.4〜］＆付録２ ） 第４週 (10/16) 生活史の適応（４章［〜4.2］ ） 第５週 (10/23) 性の意義（４章［4.3〜］: 第1回小テスト） 第６週 (10/30) 生理生態特性の適応（５章） 第７週 (11/6) 行動の適応（６章） 第８週 (11/13) 社会の適応（６章） 第９週 (11/20) 種内競争と個体群（7章 第10週(11/27) 種間競争と個体群（7章: 第2回小テスト） 第11週(12/4) 捕食･寄生と個体群（7章） 第12週(12/11) 種間相互作用と生物群集（８章） 第13週(12/18) 生態系機能（９章） 第14週 (12/25) 応用生態学（10章） 第15週 (1/15) 第3回小テスト

0･0x）講義スケジュール

02

生物学者の２つの問い

How（どのように）？

・・・至近要因：生理、行動、生化学的な視点

Why（なぜ）？

・・・究極要因：進化学的な視点

ティンバーゲン(進化行動学者)の４つの問い

メカニズム： 行動の仕組み

生存価： 適応度への影響

発生： 発達過程でどのように

獲得されるか

系統： 進化の歴史において

どのように広まったか

→p31

→p29

３・１a）進化生態学の視点

３･2a）進化とは

進化 evolution

遺伝子プールの構造（対立遺伝子や遺伝子型の頻度）が

世代を超えて変化すること

サンショウウオのネオテニー

（幼形成熟）

ホライモリ（洞穴生物）の

眼の退化

３･2a）進化とは：退化も進化

バイカル湖の沖帯に進出した

ネオテニー（幼形成熟） カジカ

犬はオオカミのネオテニー？

３･2b）進化とは：大進化と小進化

進化 evolution

遺伝子プールの構造（対立遺伝子や遺伝子型の頻度）が

世代を超えて変化すること

大進化 macro-evolution

種分化以上の大きな時間スケールで生じる現象

（例：種分化、適応放散、大量絶滅）

小進化 micro-evolution

種分化に至る前の小さな時間スケールで生じる集団内の

遺伝子構成の変化

（例：適応、隔離）

分類単位「種（species）」とは？

生物学的種：自然条件下で交配可能な集合体

◆一義的だが非現実的？

◆同所的集団の中立マーカーの乖離（別々の遺伝的浮動）は有力な手がかり

cf.)亜種：形質は異なるが、地理的隔離以外に生殖隔離のない集団

形態的種：形態の似た集団

リンネ種：不連続性を重視 ・・・慣習的で素朴だが一義的でない

系統学的種：単系統性を重視

進化学的種：生殖隔離にニッチ、形態を加味

付録）多様な生物を遺伝情報で分類する

3・2）小進化の要因

進化をもたらす要因は？（ハーディー・ワインベルグ平衡を乱すもの）

突然変異 mutation 転記ミスなどで生じる染色体やDNAの一部に生じる変化

新しい対立遺伝子、個体間の遺伝的な変異を生み出す

偶然生じるので（10-9〜10-10/塩基）、方向性はない

自然選択 natural selection 生存や繁殖に不利な対立遺伝子が、次世代を残せないことにより

取り除かれること

ダーウィンの３条件 ・ある形質に個体間変異がある

・その変異が遺伝

・その変異が個体の繁殖や生存に影響

遺伝的浮動 genetic drift 偶然によって生じる、世代間の遺伝子頻度や遺伝子型頻度の変化

→p34c

→p35d

→p42g

3・2e-f）自然選択の色々

安定化選択 一定環境に適応した集団で、生じるほとんどの突然変異は有害

→有害な変異遺伝子が発現する変異個体は生存や繁殖に不利

→変異個体は子孫を残しにくく、有害な変異遺伝子が取り除かれる

方向性選択 新しい環境に遭遇した集団では、

その環境に適した表現型の個体が世代を経て増加していく

分断化選択

頻度依存選択

例１:工業暗化

地衣類 地衣類死滅、煤 → 産業革命

例２:キリンの首

キリン首は長いほど

高い位置の樹木の葉を

食べるのに有利

有利な

保護色の

変化

3・2e-f）自然選択の色々

？

キリンの祖先は馬のような草食哺乳類

↓

首が長い個体は樹木の葉も食べられた

↓

より首が長い個体は高い位置の

樹木の葉を食べられた

中途半端な形質

には利点がない

↓

大進化は

説明できない

方向性選択は種の進化において本当に重要か？

新しい種が生じる程の選択圧を持ちうるのか？

？

3・2e-f）自然選択の色々

？

先を見越した自然選択は起こりえない 将来有利になる形質も、その瞬間に有利でない限り

（その時点では）自然選択の恩恵を受けない

前適応/受身適応 preadaptation

以前は特に重要でなかった形質が環境の

変化によって適応的な重要性を現す現象

大進化は

説明できない

関連する古生物学用語

現在見られるメリットに

縛られる必要はない

「オスとオスの競争で有利だった」

→p39コラム

3・2e-f）自然選択の色々

稀な例１：中間的形態の

ヒラメの化石を発見(2008)

目が移動途中の種が存在した

3・2e-f）自然選択の色々

Nature 456:497

肋骨(甲羅)と肩胛骨が

逆転途上の種が存在した

稀な例２：中間的形態の

カメの化石を発見(2008)

3・2e-f）自然選択の色々

安定化選択 一定環境に適応した集団で、生じるほとんどの突然変異は有害

→有害な変異遺伝子が発現する変異個体は生存や繁殖に不利

→変異個体は子孫を残しにくく、有害な変異遺伝子が取り除かれる

方向性選択 新しい環境に遭遇した集団では、

その環境に適した表現型の個体が世代を経て増加していく

分断化選択 中間的な形質を示す表現型が、両極端な表現型よりも、

生存や繁殖において不利な場合に消失し、２極化する

頻度依存選択 ある表現型の個体数が多いことが有利（正）または不利（負）な場合

不利な方の遺伝子は消失していく

参照：ミバエと同所的種分化

3・2e-f）自然選択の色々

鱗を食べるシクリッドの

右利きと左利き

多数派は摂食において不利

3・2e-f）自然選択の色々

巻き貝の右巻きvs左巻き

ミスジマイマイ（左）・ヒダリマキマイマイ（右）

少数派は配偶者獲得において不利

小さな隔離集団では瓶首効果で逆転

→種分化？

瓶首効果 bottle neck effect

繁殖個体数の減少が

遺伝的浮動の効果を

強めること

3・2e-f）自然選択の色々

ミスジマイマイ（左）・ヒダリマキマイマイ（右）

実例：遺伝的浮動と頻度依存選択と方向性選択

小さな隔離集団では瓶首効果が大きく

遺伝的浮動により巻貝の巻き向きが変化

↓

正の頻度依存選択が働き、

島ごとに巻貝の巻き向きが固定

↓

捕食者ヘビに方向性選択が働き

右/左利きが固定

第２回：内容とキーワード

１）大進化：生物多様性の創出

２）小進化：遺伝形質が世代を経て変化する

３）自然選択の定量

３･３a）自然選択の定量

選択差 ある形質における、自然選択がかかる前の集団と、

自然選択がかかった後で生き延びた集団の平均値の差

選択反応 選択圧を受けているある形質における、

１世代後の平均値の変化

ポイント：選択反応は選択差より小さい！

遺伝率 選択差に対する選択反応の比（選択反応／選択差）

→p45図3・8

→p46図3・9

実測例：フィンチの体サイズや嘴の選択差を乾季前後の集団から算出

エルニーニョ前後で選択圧の方向が変化した

３･３b~３・４）分子進化

来週の話題

例１：ガラパゴス諸島のダーウィン・フィンチ

3・5）大進化：適応放散

→p27図3・1

適応放散 adaptive radiation

一系統の生物が環境に適合して生理的、形態的に分化し、

時間とともに他系統に進化すること

●各島に固有の種

●それぞれの島の環境に適合した形態

3・5）大進化：種分化（異所的種分化）

地理的隔離 geographical isolation

広く分布していた生物種の集団が違いに隔離される

↓

生殖隔離 reproductive isolation

集団の間に遺伝的な交流がなくなる

交配前隔離 集団間で形態・行動・生活史に決定的な違いが生じる

→別集団の個体が交配することがなくなる

→集団の間に遺伝的な交流がなくなる

交配後隔離 生存に重要な遺伝子に決定的な違いが生じる

→別集団の個体が交配しても、健全な子孫を残せない

→集団の間に遺伝的な交流がなくなる

ミバエ（サンザシ系統・リンゴ系統・サクランボ系統） Filchak KE et al. Natural selection and sympatric divergence in the apple maggot

Rhagoletis pomonella. Nature. 2000 Oct 12;407(6805):739-42.

太平洋に浮かぶ島のヤシ

ニカラグアのアポヨ湖のシクリッド・・・小さな湖での例

Vincent Savolainen et al. Sympatric speciation in palms on an oceanic island

Nature online 8 February 2006

Sorenson MD et al. Speciation by host switch in brood parasitic indigobirds.

Nature. 2003 Aug 21;424(6951):928-31.

托卵する鳥

3・5）大進化：種分化（同所的種分化）

同所的種分化 sympatric speciation

地理・物理的に接触可能な条件で種が分化すること

分子マーカーに残る状況証拠

繁殖の異時性がポイント？

視覚の発達が種分化を促す？

3・5）大進化：適応放散と種分化（同所的種分化）

第2回：内容とキーワード

１）大進化：生物多様性の創出

生態的同位種、適応放散

同所/異所的種分化、生殖隔離、交配前/後隔離

２）小進化：遺伝形質が世代を経て変化する

突然変異、大/小進化、自然選択、遺伝的浮動

安定化/方向性/分断化/頻度依存選択

３）自然選択の定量

選択圧、選択差、選択反応、遺伝率