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Universidade de Satildeo Paulo Escola Superior de Agricultura ldquoLuiz de Queirozrdquo
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais
da Mata Atlacircntica
Flavia Campassi
Dissertaccedilatildeo apresentada para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em Ecologia de Agroecossistemas
Piracicaba 2006
Livros Graacutetis
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Flavia Campassi
Ecoacuteloga
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Orientador Prof Dr MAURO GALETTI RODRIGUES
Dissertaccedilatildeo apresentadapara obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em Ecologia de Agroecossistemas
Piracicaba 2006
Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo na Publicaccedilatildeo (CIP)
DIVISAtildeO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTACcedilAtildeO - ESALQUSP
Campassi Flavia Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica Flavia Campassi - - Piracicaba 2006
84 p il
Dissertaccedilatildeo (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz 2006
1 Comunidades vegetais 2 Dispersatildeo de sementes 3 Ecologia florestal 4 Florestas 5 Fruto I Tiacutetulo
CDD 63494
ldquoPermitida a coacutepia total ou parcial deste documento desde que citada a fonte ndash O autorrdquo
3
Agradecimentos Comeccedilarei meus agradecimentos natildeo da forma como gostaria em ordem de
importacircncia mas da forma que a formalidade do presente trabalho exige Agradeccedilo primeiramente ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo Interunidades -
Ecologia de Agroecossistemas pela oportunidade de realizar o mestrado junto agrave ESALQ suas instalaccedilotildees estrutura e funcionaacuterios Com um destaque para a secretaacuteria do programa Regina Freitas sempre preocupada com os alunos Agradeccedilo tambeacutem agrave CAPES pela bolsa de mestrado concedida e a FAPESP por apoiar integralmente as atividades do Laboratoacuterio de Biologia da Conservaccedilatildeo (LaBiC)
Agradeccedilo ao meu orientador Prof Dr Mauro Galetti pela orientaccedilatildeo no trabalho e mais do que isso pela motivaccedilatildeo sempre oferecida pela agradaacutevel convivecircncia e pelo oferecimento de excelentes condiccedilotildees de trabalho no LaBiC
Faccedilo um agradecimento especial ao Dr Ary de Oliveira-Filho da Universidade Federal de Lavras ndash MG por ter fornecido sua base de dados tatildeo preciosa que foi o ponto de partida para o meu trabalho de conclusatildeo de curso na graduaccedilatildeo e possibilitou sua continuaccedilatildeo neste trabalho
Agradeccedilo a todos que de alguma forma contribuiacuteram intelectualmente para este trabalho com destaque para o Ms Maacuterio de Almeida Neto da Unicamp que tem enorme conhecimento e curiosidade aleacutem de paciecircncia para ajudar sem a qual natildeo seria possiacutevel completar este trabalho e foi responsaacutevel pela orientaccedilatildeo do segundo capiacutetulo Muitas outras ajudas intelectuais foram importantes e gostaria de agradecer entatildeo ao Dr Pedro Jordano por me receber em seu laboratoacuterio na Espanha e dar ideacuteias valiosas sempre com delicadeza Ao Dr Martiacuten da Alemanha que ajudou com meus dados de cores de frutos A dupla Paulo Guimaratildees Jr (Miuacutedo) - Unicamp e Rafael Fonseca ndash Conservaccedilatildeo Internacional pelo apoio e ajuda Ao Dr S Piatildeo da Unesp ndash Rio Claro pela ajuda inicial e ao Mateus Vidotti da Unesp ndash Rio Claro que ajudou com os mapas do trabalho
Faz-se fundamental meu agradecimento a todos os curadores de herbaacuterios que visitei durante essas anos comeccedilando com o HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense SP - Instituto de Botacircnica RB ndash Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro NY ndash New York Botanical Garden INPA ndash Instituto Nacional de Pesquisa da Amazocircnia e K ndash Royal Botanic Gardens Foi muito importantes a hospitalidade o acesso e as instalaccedilotildees que os curadores e funcionaacuterios me permitiram em diferentes niacuteveis
Tambeacutem agradeccedilo agrave UNESP de Rio Claro por utilizar suas instalaccedilotildees e a biblioteca Em especial agradeccedilo o Departamento de Ecologia e seus funcionaacuterios por estarem sempre disponiacuteveis para ajudar e mais importante ainda estarem sempre alegrando os corredores Obrigada ao Seacutergio Sueli Marilene Bete e Carlinhos Agradeccedilo tambeacutem a todos os colegas e amigos do LaBiC pela harmonia no trabalho Eliana Ariane Julieta Vanessa Rodrigo Marininha Marinatildeo Camila Goiacircno Rodrigatildeo Deacutebora e tambeacutem aqueles que passaram por aqui e seguiram outros rumos
Os uacuteltimos agradecimentos ficam para aqueles que possuem a maior parte na verdade da minha gratidatildeo pelo o que cada um deles representa na minha vida e por isso mesmo satildeo a melhor parte dela meu pai Eugecircnio minha matildee Ceciacutelia meus irmatildeos Bruna Lolocirc Fabinho minha avoacute Yvone meu avocirc Armando meus jaacute falecidos nonnos Paola e Sergio meu namorado Michel sua famiacutelia e meus amigos Marcel Pedro Henrique Joana Ariane Julieta e Raquel Satildeo todos queridiacutessimos e estatildeo no meu coraccedilatildeo
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SUMAacuteRIO
RESUMO5
ABSTRACT 6
1 INTRODUCcedilAtildeO 7
Referecircncias 10
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA
ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E
DECIacuteDUAS 11
Resumo 11
Abstract 11
21 Introduccedilatildeo12
22 Revisatildeo Bibliograacutefica 13
23 Meacutetodos19
24 Resultados23
25 Discussatildeo 29
26 Conclusotildees35
Referecircncias 36
3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM
COMUNIDADES DE MATA ATLAcircNTICA 42
Resumo 42
Abstract 42
31 Introduccedilatildeo43
32 Revisatildeo Bibliograacutefica 44
33 Meacutetodos47
34 Resultados53
35 Discussatildeo 70
36 Conclusotildees75
Referecircncias 76
APEcircNDICE 82
5
RESUMO
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
6
ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
7
1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
8
estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
9
em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
Referecircncias
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CRISCI JV MORRONE JJ Em busca del paraiacuteso perdido la biogeografia histoacuterica Ciencia Hoy Buenos Aires v1 n 5 p 26-34 1990
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MARTIUS CFP von EICHLER AW Flora brasiliensis Berlin 1906 15 v
MEYER J Botanische geographie Philadelphia Hildburghausen Bibliographischen Instituts 1860 27 x 37 cm Escala 132000
OLIVEIRA AA deDAILY DC Geographic distribution of tree species occurring in the region of Manaus Brazil implications for regional diversity and conservation Biodiversity and Conservation Dordrecht v 8 n 9 p 1245-1259 1999
TILMAN D KAREIVA P Spatial ecology the role of space in population dynamics and interspecific interactions New Jersey Princeton University Press 1997 203 p
TROPPMAIR H Biogeografia e meio ambiente 6ed Rio Claro Divisa 2004 205 p
ZUNINO M ZULLINI A Biogeografia la dimensioacuten espacial de la evolucioacuten Meacutexico Fondo de Cultura Econocircmica Meacutexico 2003 359 p
11
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
36
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42
3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
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and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
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tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
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apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
47
um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
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Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
01
02
03
04
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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APEcircNDICE
83
84
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Flavia Campassi
Ecoacuteloga
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Orientador Prof Dr MAURO GALETTI RODRIGUES
Dissertaccedilatildeo apresentadapara obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em Ecologia de Agroecossistemas
Piracicaba 2006
Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo na Publicaccedilatildeo (CIP)
DIVISAtildeO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTACcedilAtildeO - ESALQUSP
Campassi Flavia Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica Flavia Campassi - - Piracicaba 2006
84 p il
Dissertaccedilatildeo (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz 2006
1 Comunidades vegetais 2 Dispersatildeo de sementes 3 Ecologia florestal 4 Florestas 5 Fruto I Tiacutetulo
CDD 63494
ldquoPermitida a coacutepia total ou parcial deste documento desde que citada a fonte ndash O autorrdquo
3
Agradecimentos Comeccedilarei meus agradecimentos natildeo da forma como gostaria em ordem de
importacircncia mas da forma que a formalidade do presente trabalho exige Agradeccedilo primeiramente ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo Interunidades -
Ecologia de Agroecossistemas pela oportunidade de realizar o mestrado junto agrave ESALQ suas instalaccedilotildees estrutura e funcionaacuterios Com um destaque para a secretaacuteria do programa Regina Freitas sempre preocupada com os alunos Agradeccedilo tambeacutem agrave CAPES pela bolsa de mestrado concedida e a FAPESP por apoiar integralmente as atividades do Laboratoacuterio de Biologia da Conservaccedilatildeo (LaBiC)
Agradeccedilo ao meu orientador Prof Dr Mauro Galetti pela orientaccedilatildeo no trabalho e mais do que isso pela motivaccedilatildeo sempre oferecida pela agradaacutevel convivecircncia e pelo oferecimento de excelentes condiccedilotildees de trabalho no LaBiC
Faccedilo um agradecimento especial ao Dr Ary de Oliveira-Filho da Universidade Federal de Lavras ndash MG por ter fornecido sua base de dados tatildeo preciosa que foi o ponto de partida para o meu trabalho de conclusatildeo de curso na graduaccedilatildeo e possibilitou sua continuaccedilatildeo neste trabalho
Agradeccedilo a todos que de alguma forma contribuiacuteram intelectualmente para este trabalho com destaque para o Ms Maacuterio de Almeida Neto da Unicamp que tem enorme conhecimento e curiosidade aleacutem de paciecircncia para ajudar sem a qual natildeo seria possiacutevel completar este trabalho e foi responsaacutevel pela orientaccedilatildeo do segundo capiacutetulo Muitas outras ajudas intelectuais foram importantes e gostaria de agradecer entatildeo ao Dr Pedro Jordano por me receber em seu laboratoacuterio na Espanha e dar ideacuteias valiosas sempre com delicadeza Ao Dr Martiacuten da Alemanha que ajudou com meus dados de cores de frutos A dupla Paulo Guimaratildees Jr (Miuacutedo) - Unicamp e Rafael Fonseca ndash Conservaccedilatildeo Internacional pelo apoio e ajuda Ao Dr S Piatildeo da Unesp ndash Rio Claro pela ajuda inicial e ao Mateus Vidotti da Unesp ndash Rio Claro que ajudou com os mapas do trabalho
Faz-se fundamental meu agradecimento a todos os curadores de herbaacuterios que visitei durante essas anos comeccedilando com o HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense SP - Instituto de Botacircnica RB ndash Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro NY ndash New York Botanical Garden INPA ndash Instituto Nacional de Pesquisa da Amazocircnia e K ndash Royal Botanic Gardens Foi muito importantes a hospitalidade o acesso e as instalaccedilotildees que os curadores e funcionaacuterios me permitiram em diferentes niacuteveis
Tambeacutem agradeccedilo agrave UNESP de Rio Claro por utilizar suas instalaccedilotildees e a biblioteca Em especial agradeccedilo o Departamento de Ecologia e seus funcionaacuterios por estarem sempre disponiacuteveis para ajudar e mais importante ainda estarem sempre alegrando os corredores Obrigada ao Seacutergio Sueli Marilene Bete e Carlinhos Agradeccedilo tambeacutem a todos os colegas e amigos do LaBiC pela harmonia no trabalho Eliana Ariane Julieta Vanessa Rodrigo Marininha Marinatildeo Camila Goiacircno Rodrigatildeo Deacutebora e tambeacutem aqueles que passaram por aqui e seguiram outros rumos
Os uacuteltimos agradecimentos ficam para aqueles que possuem a maior parte na verdade da minha gratidatildeo pelo o que cada um deles representa na minha vida e por isso mesmo satildeo a melhor parte dela meu pai Eugecircnio minha matildee Ceciacutelia meus irmatildeos Bruna Lolocirc Fabinho minha avoacute Yvone meu avocirc Armando meus jaacute falecidos nonnos Paola e Sergio meu namorado Michel sua famiacutelia e meus amigos Marcel Pedro Henrique Joana Ariane Julieta e Raquel Satildeo todos queridiacutessimos e estatildeo no meu coraccedilatildeo
4
SUMAacuteRIO
RESUMO5
ABSTRACT 6
1 INTRODUCcedilAtildeO 7
Referecircncias 10
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA
ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E
DECIacuteDUAS 11
Resumo 11
Abstract 11
21 Introduccedilatildeo12
22 Revisatildeo Bibliograacutefica 13
23 Meacutetodos19
24 Resultados23
25 Discussatildeo 29
26 Conclusotildees35
Referecircncias 36
3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM
COMUNIDADES DE MATA ATLAcircNTICA 42
Resumo 42
Abstract 42
31 Introduccedilatildeo43
32 Revisatildeo Bibliograacutefica 44
33 Meacutetodos47
34 Resultados53
35 Discussatildeo 70
36 Conclusotildees75
Referecircncias 76
APEcircNDICE 82
5
RESUMO
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
6
ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
7
1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
8
estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
9
em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
Referecircncias
COX CB MOORE PD Biogeography an ecological and evolutionary approach 5th ed Oxford Blackwell Science 1993 326 p
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LORENZI H Aacutervores brasileiras manual de identificaccedilatildeo e cultivo de plantas nativas arboacutereas do Brasil Nova odessa Ed Plantarum 2002 2 v
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MEYER J Botanische geographie Philadelphia Hildburghausen Bibliographischen Instituts 1860 27 x 37 cm Escala 132000
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ZUNINO M ZULLINI A Biogeografia la dimensioacuten espacial de la evolucioacuten Meacutexico Fondo de Cultura Econocircmica Meacutexico 2003 359 p
11
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
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3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
43
and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
44
tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
45
apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
47
um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
49
Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
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-01
01
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04
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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APEcircNDICE
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Livros Graacutetis( httpwwwlivrosgratiscombr )
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Flavia Campassi
Ecoacuteloga
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Orientador Prof Dr MAURO GALETTI RODRIGUES
Dissertaccedilatildeo apresentadapara obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em Ecologia de Agroecossistemas
Piracicaba 2006
Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo na Publicaccedilatildeo (CIP)
DIVISAtildeO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTACcedilAtildeO - ESALQUSP
Campassi Flavia Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica Flavia Campassi - - Piracicaba 2006
84 p il
Dissertaccedilatildeo (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz 2006
1 Comunidades vegetais 2 Dispersatildeo de sementes 3 Ecologia florestal 4 Florestas 5 Fruto I Tiacutetulo
CDD 63494
ldquoPermitida a coacutepia total ou parcial deste documento desde que citada a fonte ndash O autorrdquo
3
Agradecimentos Comeccedilarei meus agradecimentos natildeo da forma como gostaria em ordem de
importacircncia mas da forma que a formalidade do presente trabalho exige Agradeccedilo primeiramente ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo Interunidades -
Ecologia de Agroecossistemas pela oportunidade de realizar o mestrado junto agrave ESALQ suas instalaccedilotildees estrutura e funcionaacuterios Com um destaque para a secretaacuteria do programa Regina Freitas sempre preocupada com os alunos Agradeccedilo tambeacutem agrave CAPES pela bolsa de mestrado concedida e a FAPESP por apoiar integralmente as atividades do Laboratoacuterio de Biologia da Conservaccedilatildeo (LaBiC)
Agradeccedilo ao meu orientador Prof Dr Mauro Galetti pela orientaccedilatildeo no trabalho e mais do que isso pela motivaccedilatildeo sempre oferecida pela agradaacutevel convivecircncia e pelo oferecimento de excelentes condiccedilotildees de trabalho no LaBiC
Faccedilo um agradecimento especial ao Dr Ary de Oliveira-Filho da Universidade Federal de Lavras ndash MG por ter fornecido sua base de dados tatildeo preciosa que foi o ponto de partida para o meu trabalho de conclusatildeo de curso na graduaccedilatildeo e possibilitou sua continuaccedilatildeo neste trabalho
Agradeccedilo a todos que de alguma forma contribuiacuteram intelectualmente para este trabalho com destaque para o Ms Maacuterio de Almeida Neto da Unicamp que tem enorme conhecimento e curiosidade aleacutem de paciecircncia para ajudar sem a qual natildeo seria possiacutevel completar este trabalho e foi responsaacutevel pela orientaccedilatildeo do segundo capiacutetulo Muitas outras ajudas intelectuais foram importantes e gostaria de agradecer entatildeo ao Dr Pedro Jordano por me receber em seu laboratoacuterio na Espanha e dar ideacuteias valiosas sempre com delicadeza Ao Dr Martiacuten da Alemanha que ajudou com meus dados de cores de frutos A dupla Paulo Guimaratildees Jr (Miuacutedo) - Unicamp e Rafael Fonseca ndash Conservaccedilatildeo Internacional pelo apoio e ajuda Ao Dr S Piatildeo da Unesp ndash Rio Claro pela ajuda inicial e ao Mateus Vidotti da Unesp ndash Rio Claro que ajudou com os mapas do trabalho
Faz-se fundamental meu agradecimento a todos os curadores de herbaacuterios que visitei durante essas anos comeccedilando com o HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense SP - Instituto de Botacircnica RB ndash Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro NY ndash New York Botanical Garden INPA ndash Instituto Nacional de Pesquisa da Amazocircnia e K ndash Royal Botanic Gardens Foi muito importantes a hospitalidade o acesso e as instalaccedilotildees que os curadores e funcionaacuterios me permitiram em diferentes niacuteveis
Tambeacutem agradeccedilo agrave UNESP de Rio Claro por utilizar suas instalaccedilotildees e a biblioteca Em especial agradeccedilo o Departamento de Ecologia e seus funcionaacuterios por estarem sempre disponiacuteveis para ajudar e mais importante ainda estarem sempre alegrando os corredores Obrigada ao Seacutergio Sueli Marilene Bete e Carlinhos Agradeccedilo tambeacutem a todos os colegas e amigos do LaBiC pela harmonia no trabalho Eliana Ariane Julieta Vanessa Rodrigo Marininha Marinatildeo Camila Goiacircno Rodrigatildeo Deacutebora e tambeacutem aqueles que passaram por aqui e seguiram outros rumos
Os uacuteltimos agradecimentos ficam para aqueles que possuem a maior parte na verdade da minha gratidatildeo pelo o que cada um deles representa na minha vida e por isso mesmo satildeo a melhor parte dela meu pai Eugecircnio minha matildee Ceciacutelia meus irmatildeos Bruna Lolocirc Fabinho minha avoacute Yvone meu avocirc Armando meus jaacute falecidos nonnos Paola e Sergio meu namorado Michel sua famiacutelia e meus amigos Marcel Pedro Henrique Joana Ariane Julieta e Raquel Satildeo todos queridiacutessimos e estatildeo no meu coraccedilatildeo
4
SUMAacuteRIO
RESUMO5
ABSTRACT 6
1 INTRODUCcedilAtildeO 7
Referecircncias 10
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA
ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E
DECIacuteDUAS 11
Resumo 11
Abstract 11
21 Introduccedilatildeo12
22 Revisatildeo Bibliograacutefica 13
23 Meacutetodos19
24 Resultados23
25 Discussatildeo 29
26 Conclusotildees35
Referecircncias 36
3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM
COMUNIDADES DE MATA ATLAcircNTICA 42
Resumo 42
Abstract 42
31 Introduccedilatildeo43
32 Revisatildeo Bibliograacutefica 44
33 Meacutetodos47
34 Resultados53
35 Discussatildeo 70
36 Conclusotildees75
Referecircncias 76
APEcircNDICE 82
5
RESUMO
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
6
ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
7
1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
8
estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
9
em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
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11
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
36
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3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
43
and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
44
tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
45
apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
47
um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
49
Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
01
02
03
04
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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82
APEcircNDICE
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Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo na Publicaccedilatildeo (CIP)
DIVISAtildeO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTACcedilAtildeO - ESALQUSP
Campassi Flavia Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica Flavia Campassi - - Piracicaba 2006
84 p il
Dissertaccedilatildeo (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz 2006
1 Comunidades vegetais 2 Dispersatildeo de sementes 3 Ecologia florestal 4 Florestas 5 Fruto I Tiacutetulo
CDD 63494
ldquoPermitida a coacutepia total ou parcial deste documento desde que citada a fonte ndash O autorrdquo
3
Agradecimentos Comeccedilarei meus agradecimentos natildeo da forma como gostaria em ordem de
importacircncia mas da forma que a formalidade do presente trabalho exige Agradeccedilo primeiramente ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo Interunidades -
Ecologia de Agroecossistemas pela oportunidade de realizar o mestrado junto agrave ESALQ suas instalaccedilotildees estrutura e funcionaacuterios Com um destaque para a secretaacuteria do programa Regina Freitas sempre preocupada com os alunos Agradeccedilo tambeacutem agrave CAPES pela bolsa de mestrado concedida e a FAPESP por apoiar integralmente as atividades do Laboratoacuterio de Biologia da Conservaccedilatildeo (LaBiC)
Agradeccedilo ao meu orientador Prof Dr Mauro Galetti pela orientaccedilatildeo no trabalho e mais do que isso pela motivaccedilatildeo sempre oferecida pela agradaacutevel convivecircncia e pelo oferecimento de excelentes condiccedilotildees de trabalho no LaBiC
Faccedilo um agradecimento especial ao Dr Ary de Oliveira-Filho da Universidade Federal de Lavras ndash MG por ter fornecido sua base de dados tatildeo preciosa que foi o ponto de partida para o meu trabalho de conclusatildeo de curso na graduaccedilatildeo e possibilitou sua continuaccedilatildeo neste trabalho
Agradeccedilo a todos que de alguma forma contribuiacuteram intelectualmente para este trabalho com destaque para o Ms Maacuterio de Almeida Neto da Unicamp que tem enorme conhecimento e curiosidade aleacutem de paciecircncia para ajudar sem a qual natildeo seria possiacutevel completar este trabalho e foi responsaacutevel pela orientaccedilatildeo do segundo capiacutetulo Muitas outras ajudas intelectuais foram importantes e gostaria de agradecer entatildeo ao Dr Pedro Jordano por me receber em seu laboratoacuterio na Espanha e dar ideacuteias valiosas sempre com delicadeza Ao Dr Martiacuten da Alemanha que ajudou com meus dados de cores de frutos A dupla Paulo Guimaratildees Jr (Miuacutedo) - Unicamp e Rafael Fonseca ndash Conservaccedilatildeo Internacional pelo apoio e ajuda Ao Dr S Piatildeo da Unesp ndash Rio Claro pela ajuda inicial e ao Mateus Vidotti da Unesp ndash Rio Claro que ajudou com os mapas do trabalho
Faz-se fundamental meu agradecimento a todos os curadores de herbaacuterios que visitei durante essas anos comeccedilando com o HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense SP - Instituto de Botacircnica RB ndash Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro NY ndash New York Botanical Garden INPA ndash Instituto Nacional de Pesquisa da Amazocircnia e K ndash Royal Botanic Gardens Foi muito importantes a hospitalidade o acesso e as instalaccedilotildees que os curadores e funcionaacuterios me permitiram em diferentes niacuteveis
Tambeacutem agradeccedilo agrave UNESP de Rio Claro por utilizar suas instalaccedilotildees e a biblioteca Em especial agradeccedilo o Departamento de Ecologia e seus funcionaacuterios por estarem sempre disponiacuteveis para ajudar e mais importante ainda estarem sempre alegrando os corredores Obrigada ao Seacutergio Sueli Marilene Bete e Carlinhos Agradeccedilo tambeacutem a todos os colegas e amigos do LaBiC pela harmonia no trabalho Eliana Ariane Julieta Vanessa Rodrigo Marininha Marinatildeo Camila Goiacircno Rodrigatildeo Deacutebora e tambeacutem aqueles que passaram por aqui e seguiram outros rumos
Os uacuteltimos agradecimentos ficam para aqueles que possuem a maior parte na verdade da minha gratidatildeo pelo o que cada um deles representa na minha vida e por isso mesmo satildeo a melhor parte dela meu pai Eugecircnio minha matildee Ceciacutelia meus irmatildeos Bruna Lolocirc Fabinho minha avoacute Yvone meu avocirc Armando meus jaacute falecidos nonnos Paola e Sergio meu namorado Michel sua famiacutelia e meus amigos Marcel Pedro Henrique Joana Ariane Julieta e Raquel Satildeo todos queridiacutessimos e estatildeo no meu coraccedilatildeo
4
SUMAacuteRIO
RESUMO5
ABSTRACT 6
1 INTRODUCcedilAtildeO 7
Referecircncias 10
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA
ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E
DECIacuteDUAS 11
Resumo 11
Abstract 11
21 Introduccedilatildeo12
22 Revisatildeo Bibliograacutefica 13
23 Meacutetodos19
24 Resultados23
25 Discussatildeo 29
26 Conclusotildees35
Referecircncias 36
3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM
COMUNIDADES DE MATA ATLAcircNTICA 42
Resumo 42
Abstract 42
31 Introduccedilatildeo43
32 Revisatildeo Bibliograacutefica 44
33 Meacutetodos47
34 Resultados53
35 Discussatildeo 70
36 Conclusotildees75
Referecircncias 76
APEcircNDICE 82
5
RESUMO
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
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ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
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1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
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estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
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em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
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tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
Referecircncias
COX CB MOORE PD Biogeography an ecological and evolutionary approach 5th ed Oxford Blackwell Science 1993 326 p
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CRISCI JV MORRONE JJ Em busca del paraiacuteso perdido la biogeografia histoacuterica Ciencia Hoy Buenos Aires v1 n 5 p 26-34 1990
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MEYER J Botanische geographie Philadelphia Hildburghausen Bibliographischen Instituts 1860 27 x 37 cm Escala 132000
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TILMAN D KAREIVA P Spatial ecology the role of space in population dynamics and interspecific interactions New Jersey Princeton University Press 1997 203 p
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ZUNINO M ZULLINI A Biogeografia la dimensioacuten espacial de la evolucioacuten Meacutexico Fondo de Cultura Econocircmica Meacutexico 2003 359 p
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2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
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proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
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ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
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sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
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ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
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Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
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Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
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DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
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and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
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tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
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apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
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menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
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um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
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Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
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com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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-04
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
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03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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-01
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
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03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
Referecircncias
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APEcircNDICE
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3
Agradecimentos Comeccedilarei meus agradecimentos natildeo da forma como gostaria em ordem de
importacircncia mas da forma que a formalidade do presente trabalho exige Agradeccedilo primeiramente ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo Interunidades -
Ecologia de Agroecossistemas pela oportunidade de realizar o mestrado junto agrave ESALQ suas instalaccedilotildees estrutura e funcionaacuterios Com um destaque para a secretaacuteria do programa Regina Freitas sempre preocupada com os alunos Agradeccedilo tambeacutem agrave CAPES pela bolsa de mestrado concedida e a FAPESP por apoiar integralmente as atividades do Laboratoacuterio de Biologia da Conservaccedilatildeo (LaBiC)
Agradeccedilo ao meu orientador Prof Dr Mauro Galetti pela orientaccedilatildeo no trabalho e mais do que isso pela motivaccedilatildeo sempre oferecida pela agradaacutevel convivecircncia e pelo oferecimento de excelentes condiccedilotildees de trabalho no LaBiC
Faccedilo um agradecimento especial ao Dr Ary de Oliveira-Filho da Universidade Federal de Lavras ndash MG por ter fornecido sua base de dados tatildeo preciosa que foi o ponto de partida para o meu trabalho de conclusatildeo de curso na graduaccedilatildeo e possibilitou sua continuaccedilatildeo neste trabalho
Agradeccedilo a todos que de alguma forma contribuiacuteram intelectualmente para este trabalho com destaque para o Ms Maacuterio de Almeida Neto da Unicamp que tem enorme conhecimento e curiosidade aleacutem de paciecircncia para ajudar sem a qual natildeo seria possiacutevel completar este trabalho e foi responsaacutevel pela orientaccedilatildeo do segundo capiacutetulo Muitas outras ajudas intelectuais foram importantes e gostaria de agradecer entatildeo ao Dr Pedro Jordano por me receber em seu laboratoacuterio na Espanha e dar ideacuteias valiosas sempre com delicadeza Ao Dr Martiacuten da Alemanha que ajudou com meus dados de cores de frutos A dupla Paulo Guimaratildees Jr (Miuacutedo) - Unicamp e Rafael Fonseca ndash Conservaccedilatildeo Internacional pelo apoio e ajuda Ao Dr S Piatildeo da Unesp ndash Rio Claro pela ajuda inicial e ao Mateus Vidotti da Unesp ndash Rio Claro que ajudou com os mapas do trabalho
Faz-se fundamental meu agradecimento a todos os curadores de herbaacuterios que visitei durante essas anos comeccedilando com o HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense SP - Instituto de Botacircnica RB ndash Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro NY ndash New York Botanical Garden INPA ndash Instituto Nacional de Pesquisa da Amazocircnia e K ndash Royal Botanic Gardens Foi muito importantes a hospitalidade o acesso e as instalaccedilotildees que os curadores e funcionaacuterios me permitiram em diferentes niacuteveis
Tambeacutem agradeccedilo agrave UNESP de Rio Claro por utilizar suas instalaccedilotildees e a biblioteca Em especial agradeccedilo o Departamento de Ecologia e seus funcionaacuterios por estarem sempre disponiacuteveis para ajudar e mais importante ainda estarem sempre alegrando os corredores Obrigada ao Seacutergio Sueli Marilene Bete e Carlinhos Agradeccedilo tambeacutem a todos os colegas e amigos do LaBiC pela harmonia no trabalho Eliana Ariane Julieta Vanessa Rodrigo Marininha Marinatildeo Camila Goiacircno Rodrigatildeo Deacutebora e tambeacutem aqueles que passaram por aqui e seguiram outros rumos
Os uacuteltimos agradecimentos ficam para aqueles que possuem a maior parte na verdade da minha gratidatildeo pelo o que cada um deles representa na minha vida e por isso mesmo satildeo a melhor parte dela meu pai Eugecircnio minha matildee Ceciacutelia meus irmatildeos Bruna Lolocirc Fabinho minha avoacute Yvone meu avocirc Armando meus jaacute falecidos nonnos Paola e Sergio meu namorado Michel sua famiacutelia e meus amigos Marcel Pedro Henrique Joana Ariane Julieta e Raquel Satildeo todos queridiacutessimos e estatildeo no meu coraccedilatildeo
4
SUMAacuteRIO
RESUMO5
ABSTRACT 6
1 INTRODUCcedilAtildeO 7
Referecircncias 10
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA
ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E
DECIacuteDUAS 11
Resumo 11
Abstract 11
21 Introduccedilatildeo12
22 Revisatildeo Bibliograacutefica 13
23 Meacutetodos19
24 Resultados23
25 Discussatildeo 29
26 Conclusotildees35
Referecircncias 36
3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM
COMUNIDADES DE MATA ATLAcircNTICA 42
Resumo 42
Abstract 42
31 Introduccedilatildeo43
32 Revisatildeo Bibliograacutefica 44
33 Meacutetodos47
34 Resultados53
35 Discussatildeo 70
36 Conclusotildees75
Referecircncias 76
APEcircNDICE 82
5
RESUMO
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
6
ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
7
1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
8
estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
9
em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
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11
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
36
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3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
43
and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
44
tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
45
apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
47
um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
49
Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
01
02
03
04
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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APEcircNDICE
83
84
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4
SUMAacuteRIO
RESUMO5
ABSTRACT 6
1 INTRODUCcedilAtildeO 7
Referecircncias 10
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA
ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E
DECIacuteDUAS 11
Resumo 11
Abstract 11
21 Introduccedilatildeo12
22 Revisatildeo Bibliograacutefica 13
23 Meacutetodos19
24 Resultados23
25 Discussatildeo 29
26 Conclusotildees35
Referecircncias 36
3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM
COMUNIDADES DE MATA ATLAcircNTICA 42
Resumo 42
Abstract 42
31 Introduccedilatildeo43
32 Revisatildeo Bibliograacutefica 44
33 Meacutetodos47
34 Resultados53
35 Discussatildeo 70
36 Conclusotildees75
Referecircncias 76
APEcircNDICE 82
5
RESUMO
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
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ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
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1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
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estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
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em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
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tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
Referecircncias
COX CB MOORE PD Biogeography an ecological and evolutionary approach 5th ed Oxford Blackwell Science 1993 326 p
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CRISCI JV MORRONE JJ Em busca del paraiacuteso perdido la biogeografia histoacuterica Ciencia Hoy Buenos Aires v1 n 5 p 26-34 1990
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MEYER J Botanische geographie Philadelphia Hildburghausen Bibliographischen Instituts 1860 27 x 37 cm Escala 132000
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TILMAN D KAREIVA P Spatial ecology the role of space in population dynamics and interspecific interactions New Jersey Princeton University Press 1997 203 p
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ZUNINO M ZULLINI A Biogeografia la dimensioacuten espacial de la evolucioacuten Meacutexico Fondo de Cultura Econocircmica Meacutexico 2003 359 p
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2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
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proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
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ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
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sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
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ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
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Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
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Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
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DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
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and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
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tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
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apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
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menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
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um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
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Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
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com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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-04
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
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03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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-01
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
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03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
Referecircncias
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APEcircNDICE
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RESUMO
Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
6
ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
7
1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
8
estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
9
em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
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2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
36
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3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
43
and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
44
tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
45
apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
47
um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
49
Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
01
02
03
04
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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ABSTRACT
Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores
Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation
7
1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
8
estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
9
em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
Referecircncias
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ZUNINO M ZULLINI A Biogeografia la dimensioacuten espacial de la evolucioacuten Meacutexico Fondo de Cultura Econocircmica Meacutexico 2003 359 p
11
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
36
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3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
43
and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
44
tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
45
apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
47
um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
49
Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
01
02
03
04
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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WILLSON MF TRAVESET A The ecology of seed dispersal In FENNER M (Ed) Seeds the ecology of regeneration in plant communities Wallingford England Commonwealth Agricultural Bureau International 2000 chap 4 p 85-109
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APEcircNDICE
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1 INTRODUCcedilAtildeO
Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado
presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na
segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria
do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das
espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha
tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas
teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE
1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma
elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees
de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam
aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo
preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades
das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo
Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros
biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio
geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens
pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os
aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles
Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees
biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo
(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os
estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado
inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou
chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das
espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace
influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da
fitogeografia (TROPPMAIR 2004)
Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo
geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes
sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no
8
estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
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em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
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tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
Referecircncias
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CENTRO DE REFEREcircNCIA EM INFORMACcedilAtildeO AMBIENTAL Disponiacutevel em lthttpflorabrasiliensiscriaorgbrgt Acesso em 10 maio 2006
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LORENZI H Aacutervores brasileiras manual de identificaccedilatildeo e cultivo de plantas nativas arboacutereas do Brasil Nova odessa Ed Plantarum 2002 2 v
MARTIUS CFP von EICHLER AW Flora brasiliensis Berlin 1906 15 v
MEYER J Botanische geographie Philadelphia Hildburghausen Bibliographischen Instituts 1860 27 x 37 cm Escala 132000
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TILMAN D KAREIVA P Spatial ecology the role of space in population dynamics and interspecific interactions New Jersey Princeton University Press 1997 203 p
TROPPMAIR H Biogeografia e meio ambiente 6ed Rio Claro Divisa 2004 205 p
ZUNINO M ZULLINI A Biogeografia la dimensioacuten espacial de la evolucioacuten Meacutexico Fondo de Cultura Econocircmica Meacutexico 2003 359 p
11
2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
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ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
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Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
Referecircncias bibliograacuteficas
Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)
Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)
Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)
Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
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Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
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3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
43
and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
44
tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
45
apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
47
um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
49
Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
01
02
03
04
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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APEcircNDICE
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estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das
condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes
hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a
biologia da conservaccedilatildeo
A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do
presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local
(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas
estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-
temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a
biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees
geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em
qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem
importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e
animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar
distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os
organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe
principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este
trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees
da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos
frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores
brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os
ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para
herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou
atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e
famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi
fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos
os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas
distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von
Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas
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em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
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2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
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Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)
Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
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DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
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and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
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tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
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apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
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menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
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um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
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Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
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com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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-04
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
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03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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-01
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
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0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
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03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
Referecircncias
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em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet
(CRIA 2006)
Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados
foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense
SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal
Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando
estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em
descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua
coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a
o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem
todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia
estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto
ser medido com o paquiacutemetro
As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias
mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e
dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente
para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma
carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a
mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de
preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da
melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim
como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas
Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde
terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia
eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies
novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo
parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a
compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo
do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo
10
tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a
tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente
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2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS
Resumo
Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas
Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores
Abstract
Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests
Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar
12
proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them
Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors
21 Introduccedilatildeo
As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde
o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior
sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a
300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes
durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o
ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais
criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que
dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente
por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983
WHEELWRIGHT JANSON 1985)
A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito
importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e
13
ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem
essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de
revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado
local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo
possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas
Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo
de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo
dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas
variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves
caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas
A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem
apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica
a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca
22 Revisatildeo Bibliograacutefica
Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo
de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto
de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para
obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl
(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de
dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e
sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo
classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza
os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica
em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo
abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE
SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores
comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)
Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e
quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm
14
sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001
LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo
podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo
eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)
Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre
florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre
florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas
dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos
de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e
Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas
quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as
caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)
A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING
1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo
de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES
ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das
aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre
a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE
WALSH 1989)
A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees
florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa
entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual
(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas
de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram
proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas
em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo
abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas
(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel
contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute
reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e
15
ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a
dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela
perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)
A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas
espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de
espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica
em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies
autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)
16
Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica
brasileira
Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado
Haacutebito e total de espeacutecies estudadas
Espeacutecies zoocoacutericas
()
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Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)
Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)
Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)
Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)
Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)
Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)
arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)
Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)
Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)
aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado
17
Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos
frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive
estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)
Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas
fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)
As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como
basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS
LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade
de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh
(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os
demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre
essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes
adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais
consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes
estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da
fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do
tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT
SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo
consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos
laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves
escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)
O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute
composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com
mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS
(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta
heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN
1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas
ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem
de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)
18
Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os
modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas
pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO
1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica
em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os
dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta
com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais
frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas
agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos
objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos
modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis
relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho
do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas
de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o
tipo de floresta
19
Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras
vegetaccedilotildees
23 Meacutetodos
a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies
As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram
informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A
classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou
carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como
elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas
anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a
auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos
natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da
gravidade)
20
Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como
dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois
tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados
de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de
vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as
referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)
Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e
comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria
das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute
foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados
achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores
nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com
frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o
estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram
coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros
Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com
categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983
NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela
verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que
englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das
aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e
endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves
(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho
b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica
A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da
Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de
comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas
anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W
e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo
21
florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional
semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual
se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de
mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas
antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos
pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos
(IBGE 2001)
Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
Tipo de Floresta
Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila
(58 localidades)
Floresta Estacional Semidecidual
(104 localidades)
Floresta Estacional Decidual
(26 localidades)
Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S
12ordm34 a 26ordm30 S
10ordm25 a 21ordm15 S
Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W
40ordm35 a 56ordm57 W
43ordm28 a 57ordm40 W
Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050
Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268
Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374
Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451
Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades
vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e
Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs
tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por
outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a
Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk
(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual
22
Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb
(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)
Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em
comunidades da floresta estacional semidecidual
Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica
Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo
entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com
dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a
posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe
diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos
diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e
homocedasticidade
Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies
do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de
floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de
cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de
dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como
sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Estacional Decidual
316
861
100
13
314
20
743
23
marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos
(PIJL 1972)
Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por
mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de
acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois
grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos
(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)
A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e
teste a posteriori de Tukey-Kramer
24 Resultados
Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)
foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo
de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das
espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com
63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)
O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies
foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta
semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave
medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta
ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em
igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual
0
20
40
60
80
100
O S D
autocoria
anemocoria
zoocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
Floresta
Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual
24
As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um
padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As
comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees
menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as
comunidades da floresta estacional decidual
As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas
comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde
comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria
seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo
as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em
proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores
proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila
Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal
1
1
1
2
2
2
3
3
3
4
4
4
5
55
6
6
6
7
7
7
8
8
8
9
9
9
Proporccedilatildeo de autocoria
Proporccedilatildeo de zoocoria
Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria
Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais
25
As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das
espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-
siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)
e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes
que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente
subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre
dispersatildeo de sementes
Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre
muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas
ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes
maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui
para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara
a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com
frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual
(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos
tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a
168
0
20
40
60
80
100
O S D
mista
mamaliocoria
ornitocoria
porc
enta
gem
de
espeacute
cies
florestas
Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta
As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies
ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As
26
comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas
(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas
tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt
00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e
25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)
O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente
quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas
ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta
decidual eacute semelhante a ambas (22)
A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da
Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn
2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao
diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na
floresta estacional decidual (1873
408) comparado ao das comunidades nas outras
florestas (1272
275 mm na ombroacutefila e 1214
182 mm na semidecidual) As
florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades
(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)
Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis
Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p
Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643
lt
00001
Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485
lt
00001
Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710
lt
00001
Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b
2209 ( 1009) ab 754
00007
Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197
lt
00001
Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150
02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
27
Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais
comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos
(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de
73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se
manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A
uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da
quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84
respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)
2608
1284
797
670
518
486
152
3485
000 1000 2000 3000 4000
preta
vermelha
amarela
verde
marrom
laranja
branca
multicolorida
Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica
Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta
28
A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi
considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves
(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias
satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores
marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a
maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)
Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos
A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos
e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as
florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo
desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta
estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores
preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)
0
20
40
60
80
100
preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela
mista
mamaliocoria
ornitocoria
aves mamiacuteferos
29
Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de
florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)
Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual
F p
Proporccedilatildeo de frutos
vermelhospretos
2876 (
744) a 2546 (
620) b 1867 (
657) c 2064
lt
00001
Proporccedilatildeo de frutos
marronsverdes
2073 (
557) 1988 (
474) 1995 (
768) 047
06368
a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes
25 Discussatildeo
A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias
e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute
foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida
no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia
(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru
(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos
zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da
variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)
Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um
mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies
zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies
zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de
dispersatildeo abioacuteticas
Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de
florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero
absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)
permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas
sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio
de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na
30
diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI
2003)
Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes
por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto
(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das
plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar
algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem
algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)
embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute
pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito
filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito
principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades
Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo
por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho
da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)
Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras
formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de
crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por
vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para
as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)
Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor
dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional
decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado
com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e
consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas
(HUGHES et al 1994)
Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies
zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de
construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por
isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade
31
do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982
VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)
Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)
onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao
gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se
tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste
trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos
lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e
arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das
espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito
por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo
zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no
lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em
seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que
se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que
possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais
deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora
tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas
encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das
florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que
normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao
outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees
de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001
MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para
todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo
predominando entre as espeacutecies
A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo
tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de
floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo
menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de
dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de
32
espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de
frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as
vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo
Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas
explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de
ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a
riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo
perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e
menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)
Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as
florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes
dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre
comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa
da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)
A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos
frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e
entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por
aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da
Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e
em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente
Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal
dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos
dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED
1983)
Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que
exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais
determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o
nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar
apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a
prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes
33
marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de
comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que
assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como
geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do
Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas
encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas
Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior
variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho
eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero
de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com
sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de
pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)
Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais
difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por
elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser
maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)
Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com
variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses
padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o
tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos
dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a
variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim
como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta
(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas
zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de
variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)
As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo
preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata
Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os
34
animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente
detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)
A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata
Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees
do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve
mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo
feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas
aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha
predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas
duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo
geograacutefica
Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em
comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia
desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e
morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees
geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos
multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de
cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores
relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta
decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de
frugiacutevoros
Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das
comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente
refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No
estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente
ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional
encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a
teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que
possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros
dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000
a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)
35
A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas
e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo
(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes
do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por
humanos (FUENTES 2000)
26 Conclusotildees
Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo
possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma
elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da
dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e
cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como
dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo
Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os
padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio
quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito
claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando
pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta
ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas
A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute
maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da
floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que
compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas
cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a
disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais
provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do
Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores
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WILLSON M F RICE BL WESTOBY M Seed dispersal spectra a comparison of temperate communities Journal of Vegetation Science Grangarde v 1 p 547-560 1990
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3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES
DE MATA ATLAcircNTICA
Resumo
As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro
Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial
Abstract
Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities
Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions
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and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas
Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation
31 Introduccedilatildeo
A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas
florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983
PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas
tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)
Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos
dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio
A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas
secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de
frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)
chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento
da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990
WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre
proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais
A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica
dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de
dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos
Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos
frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir
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tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das
comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras
Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas
A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu
as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem
32 Revisatildeo Bilbiograacutefica
Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em
diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades
Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova
Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz
e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de
Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo
antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam
diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A
porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais
uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre
espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK
1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por
vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais
(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As
diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo
inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave
fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et
al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de
dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos
zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET
2000)
Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas
de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos
modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com
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apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana
amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al
2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando
principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que
a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI
2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado
para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies
anemocoacutericas poreacutem inverso
Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se
caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou
geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma
importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido
agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT
1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de
filogenia (JORDANO 1995)
Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)
verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um
gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a
maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre
16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos
pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre
6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de
largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS
TABARELLI 2003)
O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute
em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN
2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem
produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes
estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de
semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam
produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com
46
menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese
eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar
atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes
estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-
se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos
frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior
disponibilidade de luz
A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas
caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo
para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades
florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre
como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso
sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas
frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de
fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica
metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes
escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um
passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a
separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e
subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo
observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um
estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al
(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na
temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo
explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem
partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de
contaacutegio natildeo avaliados
Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os
modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da
Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto
os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada
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um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute
responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e
espaciais separadamente
33 Meacutetodos
a) Aacuterea de estudo e coleta de dados
A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais
distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do
Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem
em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees
de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees
vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e
estacional decidual restingas mangues e outras)
As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies
arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas
localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua
proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados
As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo
o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos
A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute
descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo
usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo
zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos
(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da
mesma forma descrita no capiacutetulo 1
A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a
construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que
reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis
dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo
de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de
mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados
48
Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias
A) B)
C)
D)
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Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo
Variaacuteveis explanatoacuterias
Espaciais
Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais
ALT Altitude aproximada (m)
DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)
Climaacuteticas
TMA Temperatura meacutedia anual ( C)
TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)
RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do
mecircs mais frio
PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)
PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)
RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do
mecircs mais seco (mm)
Variaacuteveis dependentes
Disperatildeo
Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos
Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos
Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos
Frutos
Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos
Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves
Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)
Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais
latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e
longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram
descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para
serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e
longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo
bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma
duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26
50
espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia
possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia
de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a
precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm
b) Anaacutelises dos dados
Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos
de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades
vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das
variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade
de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de
variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os
coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees
entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de
floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute
tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a
autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das
correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo
de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)
As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem
elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras
variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi
avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis
explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os
resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma
autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se
que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados
No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se
considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e
suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial
(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de
51
variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes
espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo
muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as
variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de
floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de
dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de
variacircncias
Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos
coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes
correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os
pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute
um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de
variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das
variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis
relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a
relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente
significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia
agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis
climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para
qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um
segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute
que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos
modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como
variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo
representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito
de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo
de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel
independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos
ecoloacutegicos
52
Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial
presenccedila de autocorrelaccedilatildeo
espacial
comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos
modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial
variaacuteveis climaacuteticas + espaciais
(1)
(2)
(3)
aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs
processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura
pela altitude
(4)
variaacuteveis
climaacuteticas
ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas
aceita-se o poder preditivo da altitude
variaacuteveis espaciais
variaacutevel altitudinal
Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo
espacial
53
No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de
paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo
correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo
existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito
de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo
consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis
dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis
dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de
temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta
anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude
Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os
efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com
meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205
C e 19 a 21 C)
34 Resultados
A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de
69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades
(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi
maior que 70
Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de
espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como
forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras
comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo
167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas
nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das
espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente
correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo
correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)
A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas
negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente
54
com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272
p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma
negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de
frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro
dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada
com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com
proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos
Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Diam Anemo Auto Aves
Auto
0071 NS
0272 NS
Zoo
0274
0930
Aves
0650
0384
027
Mam
0707
0251
0077 NS
0682
Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001
Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo
principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis
explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as
variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e
precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre
as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de
temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio
Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis
fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento
da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e
a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que
quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos
meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis
ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura
55
com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se
apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco
Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT
TMMF
0960
RT
0498
0651
PMA
0308 NS
0281 NS
0210
PPTS
0174 NS
0227 NS
0496
0377
RP
0170 NS
0116 NS
0134 NS
0369
0527
ALT
0728
0645
0037 NS
0151 NS
0366
0505
DCL
0272
0243
0324 NS
0224
0714
0341
0177 NS
LAT(S)
0519
0618
0787
0256 NS
0666
0248 NS
0015 NS
LONG(W)
0071 NS
0016 NS
0128 NS
0099 NS
0155
0152 NS
0002 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees
de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e
os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As
mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e
variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies
zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas
duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da
costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas
agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem
de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente
correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo
entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)
Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de
espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente
correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais
frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)
56
Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce
com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o
comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o
oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou
assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com
meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo
positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)
Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001
No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre
comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave
proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos
frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento
entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees
encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem
mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de
florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos
Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam
Climaacuteticas
TMA
0337
0086 NS
0355
0537
0623
0688
TMMF
0309
0014 NS
0308
0449
0612
0665
RT
0321
0111 NS
0241
0111 NS
0363
0265
PMA
0376
0386
0437
0205 NS
0185 NS
0136 NS
PPTS
0499
0035 NS
0373
0009 NS
0089 NS
0066 NS
RP
0085 NS
0318
0035 NS
0177 NS
0085 NS
0200 NS
Espaciais
ALT
0024 NS
0135 NS
0124 NS
0505
0505
0687
LAT(S)
0357
0119 NS
0255
0153 NS
0379
0302
LONG(W)
0370
0104 NS
0269 NS
0299
0042 NS
0013 NS
DCL
0631
0040 NS
0494
0296
0134 NS
0052 NS
57
de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis
climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta
separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional
decidual)
Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude
Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs
florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa
litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas
da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual
(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute
significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a
precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a
latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional
decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias
A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as
correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala
geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que
apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais
frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute
20
30
40
50
60
70
80
90
100
500 1000 1500 2000 2500 3000 350020
30
40
50
60
70
80
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Esp
eacutecie
s zo
ocoacuter
icas
(
)
Esp
eacutecie
s or
nito
coacuteric
as (
)
Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)
Altitude (m)
A
B
Floresta Ombroacutefila
Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual
58
mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a
meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das
comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com
nenhuma das variaacuteveis
Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo
significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e
semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na
floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das
correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis
de temperatura e variaacuteveis espaciais
Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de
cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas
ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas
por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual
temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas
outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional
decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de
precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies
mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis
explanatoacuterias (tabela 10)
59
Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e
respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0132 NS
0156 NS
0137 NS
0029 NS
0153 NS
0254 NS
0203 NS
0126 NS
0414
TMMF
0163 NS
0111 NS
0449 NS
0015 NS
0178 NS
0491
0197 NS
0000
0462
RT
0214 NS
0055 NS
0433 NS
0122 NS
0132 NS
0531 NS
0284 NS
0348
0225 NS
PMA
0451
0166 NS
0280 NS
0491
0055 NS
0089 NS
0403
0412
0235 NS
PPTS
0308 NS
0329 NS
0562 NS
0364
0049 NS
0562 NS
0204 NS
0489 NS
0125 NS
RP
0212 NS
0383
0131 NS
0161 NS
0138 NS
0274 NS
0287
0522
0086 NS
Espaciais
ALT
0013 NS
0284
0052 NS
0087 NS
0096 NS
0033 NS
0072 NS
0434
0183 NS
LAT(S)
0364 NS
0330
0471 NS
0216 NS
0029 NS
0532 NS
0399 NS
0514
0145 NS
LONG(W)
0298 NS
0078 NS
0231 NS
0157 NS
0197 NS
0181 NS
0328 NS
0090 NS
0222 NS
DCL
0236 NS
0075 NS
0095 NS
0282 NS
0210 NS
0145 NS
0152 NS
0397
0276 NS
Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
60
Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e
mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis
FO FES FED FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0635
0399
0201 NS
0691
0435
0017 NS
TMMF
0635
0252
0095 NS
0704
0415
0140 NS
RT
0318
0202 NS
0387 NS
0475 NS
0165 NS
0218 NS
PMA
0054 NS
0056 NS
0045 NS
0071 NS
0169 NS
0125 NS
PPTS
0436 NS
0268 NS
0474
0426 NS
0062 NS
0116 NS
RP
0266 NS
0319
0136 NS
0278 NS
0116 NS
0006 NS
Espaciais
ALT
0686
0493
0431
0664
0347
0161 NS
LAT(S)
0297 NS
0297 NS
0305 NS
0511 NS
0015 NS
0250 NS
LONG(W)
0353 NS
0398
0441
0591 NS
0019 NS
0051 NS
DCL
0431
0219 NS
0286 NS
0489
0073 NS
0006 NS
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por
vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas
com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs
tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos
(tabela 11)
61
Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies
consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades
Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos
Variaacuteveis
FO FES FED
Climaacuteticas
TMA
0758
0543
0555
TMMF
0749
0492
0456
RT
0457
0006 NS
0069 NS
PMA
0126 NS
0231
0028 NS
PPTS
0524 NS
0066 NS
0021 NS
RP
0299 NS
0345
0021 NS
Espaciais
ALT
0708
0589
0603
LAT(S)
0456 NS
0054 NS
0247 NS
LONG(W)
0566 NS
0099 NS
0364 NS
DCL
0299 NS
0093
0559
Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001
Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e
desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de
regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos
puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas
figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo
espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito
espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos
Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente
proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras
variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias
climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia
anual) e espaciais
Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a
temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por
62
mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo
de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo
aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies
anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis
Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis
dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum
modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente
das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos
foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional
decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para
explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo
construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais
seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria
63
Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para
os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Tipo de
regressatildeo
Modelo de regressatildeo F R2
Anemo OLS 000012PMA 1739
0237
Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401
0481
Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305
0247
Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860
0673
Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519
0784
Ombroacutefila
Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583
0791
Anemo NS
NS
Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044
0529
Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304
0246
Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156
0554
Mam OLS 0016TMA 3546
0258
Estacional Semidecidual
Diam OLS 0019TMA 6374
0385
Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673
0369
Auto OLS 001TMA 450
0158
Zoo OLS 0004PPTS 664
0217
Aves OLS 0005PPTS 714
0229
Mam NS
NS
Estacional Decidual
Diam OLS 0036TMA 895
0272
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem
NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
64
Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as
variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da
temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14
Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a
proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas
na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados
transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a
altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos
Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees
Tipo de floresta Variaacutevel dependente
Modelo de regressatildeo F R2
Aves 0079logALT 3686
0399
Mam 0071logALT 4243
0431 Ombroacutefila
Diam 0084logALT 4865
0465
Zoo (asn) 0092logALT 1273
0111
Aves 0005ALT 4145
0289
Mam 0098logALT 3237
0241 Estacional Semidecidual
Diam 0119logALT 6067
0373
Aves 0135logALT 521
0178 EstacionalDecidual
Diam 0016logALT 1007
0295
Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001
65
Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-07
-05
-03
-01
01
03
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
-06
-04
-02
00
02
04
06
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
66
Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-04
-03
-02
-01
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-03
-02
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00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03
-02
-01
00
01
02
03
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
67
Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (
inicial = 5)
-05
-04
-03
-02
-01
00
01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
-04
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00
01
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05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
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0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
-05
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01
02
03
04
05
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
A
B
D
C
F
E
Anemocoria () Autocoria ()
Zoocoria () Ornitocoria ()
Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos
Mo
ran
rsquos I
Classes de distacircncia (km)
valores da variaacutevel
resiacuteduos do modelo climaacutetico
resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial
resiacuteduos do modelo altitudinal
Legenda
68
A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta
com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos
diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a
semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos
diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e
parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso
essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute
favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e
a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas
10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata
Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o
diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas
das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na
verdade mais com a temperatura ou latitude
69
Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis
relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m
NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001
Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo
Intervalos de temperatura Variaacuteveis
195 ndash 205 ( C)
19 ndash 21 ( C)
TMA
0230 NS ndash
0196 NS
LAT
0716
0626
ANEMO ndash
0102 NS
0148 NS
AUTO
0010 NS ndash
0006 NS
ZOO
0098 NS ndash
0039 NS
AVES
0563
0375
MAM ndash
0144 NS ndash
0163 NS
DIAM ndash
0376 ndash
0477
Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max
Menor diferenccedila pareada
Maior diferenccedila pareada
Teste t
p
TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540
lt
00001
logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285
00147
LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985
lt
00001
LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037
07205
ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377
00023
AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141
01792
ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329
00058
AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087
04018
MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228
00404
DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202
00643
70
35 Discussatildeo
Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades
juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute
menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a
Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos
dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria
pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte
associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute
um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)
Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois
de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria
decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura
(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)
A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a
proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce
com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas
temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente
(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais
secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade
onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a
dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante
vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute
mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser
relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)
Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo
implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as
anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o
efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio
da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial
A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata
71
Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a
distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas
ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e
temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute
bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et
al (2005) explicam que
As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo
com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de
altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande
parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude
(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul
da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das
florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as
florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama
associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas
(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)
Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das
florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de
espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia
do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da
altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o
decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado
Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante
padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas
possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos
(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais
elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees
de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos
diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de
72
sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas
(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata
Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais
importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo
Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a
proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o
tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas
variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um
efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas
correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a
diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da
floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto
floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO
SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)
Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como
aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a
habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as
aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do
Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses
habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na
distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os
aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos
juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies
dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente
Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da
endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves
frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas
(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em
florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais
continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena
para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos
73
Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies
ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos
grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes
devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo
satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de
nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra
hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a
limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande
participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na
composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE
SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e
abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros
preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute
maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de
mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do
Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o
que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir
seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)
Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades
com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores
e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes
proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a
tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as
assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade
de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada
com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)
Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as
florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente
de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de
anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo
negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e
74
precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a
anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio
Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da
influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta
ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo
de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional
semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos
zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial
parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos
tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para
essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita
em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez
que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de
distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas
tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias
mais evidecircncias
Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem
deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das
florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade
como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo
floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo
Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente
distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado
com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais
uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em
regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui
lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma
uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)
Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem
podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais
A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar
75
de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de
disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo
presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees
geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de
plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas
correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY
1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das
espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de
planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve
trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas
tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com
espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo
habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e
distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas
(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude
possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre
as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica
entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral
(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica
36 Conclusotildees
Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica
aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a
temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a
proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de
forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa
Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio
ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a
responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da
Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior
proporccedilatildeo de zoocoria
76
Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem
maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de
espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos
(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em
maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo
Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo
das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista
de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre
as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees
climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos
planos de restauraccedilatildeo ambiental
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