11- vývoj a rozmnožování rostlin -...
TRANSCRIPT
11- Vývoj a rozmnožování rostlin
• Rozmnožování nepohlavní– vznik z vegetativních částí rostliny
– rychlejší vývoj jedince než ze semene,
zachování vlastností druhu
• Rozmnožování pohlavní– dědičnost a evoluce druhu, adaptace
na měnící se prostředí
Nejvýhodnější - kombinace
• proces zvyšování počtu jedinců
• zachování existence druhu
• expanze do okolního prostoru
Kompetice
horizontální a vertikální
regenerace - zvyšuje se počet jedinců daného druhu
prostřednictvím oddělováním životaschopných částí rostlin
klon – potomstvo vzniklé vegetativním způsobem z jediného
individua
1) dělení – jednobuněčné organismy (bakterie, sinice, řasy)
mateřské individuum zaniká (binární dělení)
2) fragmentace – vícebuněčné organismy
roztržení stélky, trsů mechů a trav, výhonky
podběl, jahodník - šlahouny, větvičky- vrba křehká
• Rozmnožování nepohlavní
– vegetativní
– sporami
– partenogeneze
cibulky, pacibulky rozmnožovací pupeny
vegetativní diaspory
nepravá viviparie
fragmentace
- některé zavlečené rostliny
– pouze vegetativně
- roznášení živočichy,
vodními ptáky
3) vícebuněčná rozmnožovací tělíska – morfologické útvary
Porostnice mnohotvárná
vegetativní množení i množení
semeny – orobinec (Typha)
jatrovky, lišejníky
lipnice cibulkonosná (Poa bulbosa)
Vegetativní rozmnožování
- řízkování (stonkové i kořenové řízky), hřížení, roubování,
očkování, klonování in vitro
- brambory, ovocné stromy, cukrová třtina, česnek,
banánovník, chmel, některé květiny
- výhody – geneticky identičtí jedinci, rostliny dorůstají
rychle, není období klidu
- nevýhody – nevznikají nové kombinace vlastností, choroby
roub
podnož
Rozmnožování rostlin
• Rozmnožování nepohlavní– vegetativní
– sporami
– partenogeneze
• Rozmnožování pohlavní
Sporami – tj. nepohlavními výtrusy
- bezcévné rostliny, mechorosty, cévnaté výtrusné
rostliny (kapraďorosty)
- spory – tvoří se ve/na sporangiu - sporofyt
- podle způsobu vzniku diploidní mitospory
haploidní meiospory
- podle místa diferenciace:
- exospory – konidiospory – vznik pučením na
mateřském jedinci (houby)
- endospory – sporangiospory – vznik uvnitř
výtrusnice (sporangia) (mechorosty, kapraďorosty)
• bezcévné rostliny – jednobuněčné sporangium →mitospory
• mechorosty, cévnaté výtrusné – mnohobuněčné sporangium →
meiospory → haploidní generace (gametofyt)
• semenné rostliny – samčí sporangia (prašná pouzdra) → haploidní
mikrospory; samičí sporangia (vajíčka) → haploidní megaspory
Rozmnožování rostlin
• Rozmnožování nepohlavní– vegetativní
– sporami
– partenogeneze “Parthenos“ – řecky panna
• Nový jedinec vzniká pouze z mateřského organismu
1. embryo vznikne z neoplozené samičí gamety – haploidní
jedinec (trubci včel) - neschopnost rozmnožování, zakrslost
2. embryo vzniká z anomální diploidní samičí gamety (mšice)
3. embryo vznikne z některé somatické buňky zárodečného vaku –
běžné u rostlin – z některé buňky zárodečného vaku
Rozmnožování rostlin
• Rozmnožování nepohlavní
– vegetativní
– sporami
• Rozmnožování pohlavní
živočichové – gonochoristé
rostliny – většinou hermafroditi, ale
brání se autogamii
Rodozměna - střídání generací• generace pohlavní – GAMETOFYT
• generace nepohlavní – SPOROFYT
GAMETOFYT – haploidní stélka – tvoří gametangia, ve kterých
se diferencují gamety
– samičí gameta v gametangiu – vaječná buňka (oosféra)
– pohyblivé samčí gamety – spermatozoidy; nepohyblivé -
spermatické buňky
– fúzí vzniká zygota
SPOROFYT – diploidní generace – vzniká ze zygoty
-z fylogenetického hlediska - gametofyt stejně velký jako sporofyt nebo i
větší – existovaly odděleně a nezávisle – v průběhu fylogeneze dochází k
redukci gametofytu ve prospěch sporofytu
Střídání sporofytu a
gametofytu u mechorostů
Haploidní gametofyt převládá nad
diploidním sporofytem
gametofyt - prvoklíček,
lodyžka s lístky nesoucí
gametangia
sporofyt – štět s tobolkou
pelatky
zárodečníky
Střídání sporofytu a
gametofytu u kapraďorostů
Diploidní sporofyt převládá nad
haploidním gametofytem
žijí samostatně
mladý sporofyt
vyživovaný
gametofytem
Střídání sporofytu a
gametofytu
u kvetoucích rostlin
• sporofyt – převažuje,
představuje celou rostlinu
• gametofyt je drobný a zcela
odkázán na sporofyt
• oplození oproštěno od
vodního prostředí
• proces opylení
• samičí výtrusnice –
megasporangium - vajíčka
• samčí výtrusnice –
mikrosporangium prašná
pouzdra
Semenné rostliny
(Spermatophyta)
• nahosemenné – cykasy, jinany, jehličnany, lianovce– semena leží volně na plodolistu, netvoří plody
Pohlavní orgány
nahosemenných
rostlin
Tis červený - míšekJinan dvoulaločnatý
Cykas japonský
Uspořádání květu krytosemenných rostlin
Listy – 4 řady - fertilní i sterilní (květní obal), zkrácená internodia
Květy - oboupohlavné, jednopohlavné
Rostliny - jednodomé (kukuřice, bříza, dub), dvoudomé (topol, javor
jasanolistý, knotovka), mnohomanželné (jasan ztepilý, jasan babyka)
kukuřice (Zea mays)
Sagittaria lancifolia
vlčí bob(Lupinus sp.)
Helianthus annuus
Samčí a samičí květy ořešáku královského (Juglans regia):
Samčí a samičí květy lísky obecné (Corylus avellana):
botanika.wendys.cz
Střídání sporofytu a
gametofytu u kvetoucích rostlin
sporogeneze gametogeneze
2n
1n2n 1n
1n
2n
2nmikrosporofyl
megasporofyl
Obecná morfologie tyčinek a
příklady uspořádání v květech
Andreceum (androeceum) – soubor tyčinek v květu
• nahosemenné rostliny – šupinovité, ploché, větší počet prašných
pouzder
• útvar homologický sporangiu – mikrosporangium – prašné váčky
A - čtyřmocné tyčinky
B – dvoubratré tyčinky
C – trojbratré tyčinky
D – synandrium
prašná pouzdra
prašný
váček
Fylogenetický vývoj samčích orgánů kvetoucích rostlin
(vlevo archaické typy, zcela vpravo tyčinka současných květů)
Vývin z listového útvaru nesoucího výtrusnice typu mikrosporangií
Tyčinka – homologická sporofylu
Mikrosporogeneze• proces ve kterém vznikají mikrospory ze sporogenních buněk
• archespor → sporogenní buňky →(mitosa) mikrosporocyty
(mateřské buňky mikrospor – PMC) → (meiosa) tetráda
samčích spor
• tetrády, diády..
intina
exina
velikost pylových zrn 2-240 μm
-primitivnější čeledi – větší zrna
-proteiny, glycidy,lipidy, enzymy,
vitaminy, pigmenty
- exina – pektocelulosový obal,
kutin, sporopoleniny
Obal pylového zrna
(sporoderma)
Mikrogametogeneze
• vývoj samčích pohlavních buněk
– v pylové láčce – dvoubuněčné pylové zrno (většina krytosemenných r.)
– v pylovém zrnu - trojbuněčné pylové zrno (vývojově pokročilejší taxony)
• spermatické buňky jsou uvnitř vegetativní
buňky
• jejich pohyb zajišťuje pohyb cytoplasmy
vegetativní (láčkové) buňky
• samčí gametofyt krytosemenných
rostlin
Vývoj mikrospory ve
zralé pylové zrno
vj – vegetativní jádro
vb – vegetativní buňka
gj – generativní jádro
gb – generativní buňka
sb – spermatická buňka
pl – pylová láčka
Vlevo nahoře nákres pylového zrna
větrosnubné rostliny se vzdušnými
vaky (vz) a hmyzosnubné rostliny s
trny. Dole pylová láčka. Vpravo
klíčení pylu v kultuře in vitro
Schema samičích
pohlavních orgánů
krytosemenných rostlin
Gyneceum (gynaeceum)
• Gyneceum je soubor
plodolistů v květu
• větší počet
jednoplodolistových
pestíků (apokarpní
gyneceum) nebo jeden
pestík srostlý z více
plodolistů (cenokarpní
gyneceum)
Vznik pestíku• z plodolistů – listového původu – megasporofylů
nahosemenných předků
Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates
apokarpní cenokarpní
Poloha vajíčka na plodolistu krytosemenné rostliny
Zleva doprava: vajíčko přímé (evolučně původní typ), obrácené a příčné
1 – chaláza, 2 – otvor klový, 3 – vaječné poutko
Vajíčko (ovulum) = megasporangium
• vyvíjí se z dělivého pletiva plodolistu (placenty)
• základ – nucellus
• na bázi – vaječné obaly – integumenty obalují nucellus – na
vrcholu zůstává otvor klový – prorůstá tudy pylová láčka
nucellus
integumenty
nucellus
megasporocyt
mikropyle
funiculus
1. archesporní buňka nucellu se tangenciálně dělí →
2. vzniká “mateřská buňka megaspor“ (megasporocyt)
MEGASPOROGENEZE
Vývoj zárodečného vaku krytosemenných rostlin(dva hlavní typy)
Megasporogeneze a megagametogeneze
samičí gametofytdvoujaderný
zárodečný vak zralý zárodečný vakmateřská buňka
megaspor
megaspory
Koning, Ross E. 1994. Pollen and Embryo Sac. Plant Physiology Information Website.
http://plantphys.info/Plants_human/pollenemb.html
Opylení a oplození u rostlin
• Vlevo povrch blizny na němž se zachycují pylová zrna
• Vpravo pylové láčky prorůstající čnělkou blizny
OpyleníPřenos pylu na bliznu
1) samosprašnost - autogamie – méně častá
2) cizosprašnost – alogamie
• entomogamie – asi 80% rostlin, krytosemenné rostliny,
opylovači - blanokřídlí (včely), dvoukřídlí, motýli, méně brouci;
barevné vonné květy, nektárium
• anemogamie – vzdušné proudy, větší počet květů, velké
množství pylu, zmenšení květů, laločnatá, pérovitá blizna,
nahloučená květenství, často jednopohlavé květy, exina
hladká, menší pravděpodobnost opylení
Entomogamie Ornitogamie Chiropterogamie Jinými savci
Evropa 100 % - - -
Asie 80 % 19,4 % 0,6 % -
Afrika 76 % 23,5 % 0,5 % -
Austrálie 71 % 28,2 % 0,4 % 0,4 %
Sev. Amerika 99,5 % 0,5 % - -
Střední Amerika 73,5 % 26,0 % 0,5 % -
Jižní Amerika 58 % 41,5 % 0,5 % -
Opylovači nacházejí fertilní části květu na základě polarizovaného světla
Eustomia russellianum
Anemone coronaria
Lavatera × clementii “Rosea”
Curr Biol. Jun 16, 2014; 24(12): 1415–1420
botanika.wendys.cz
nektária = medníky
• uvnitř květů
• mimo květy – řapíky
• glukóza, fruktóza, aminokyseliny
• význam:
• opylovači
• mutualistický hmyz
• u nás nemá nektária jen 10% rostlin
• ornitogamie – kolibříci, papoušci
• chiropterogamie – kaloni, noční kvetení
• hydrogamie – květy na hladině
• vačnatci, měkkýši, plazi
Méně běžné způsoby opylení
• autogamie – opylení vlastním pylem (hrách, rajče) –samosprašnost – ze stejného nebo jiného květu téhož jedince
kleistogamie – ještě před otevřením květu (např. pšenice, pozdní květy - šťavel kyselý, violka vonná)
• allogamie – z jiného jedince – cizosprašnost – většina semenných rostlin (kukuřice, žito, líska)
• inkompatibilita – zabránění určité rodičovské kombinaci, zabránění autogamie – pyl a blizna, prorůstání láčkou
• autoinkompatibilita – neschopnost opylení vlastním pylem, ale funkční samčí a samičí gametofyt, nejběžnější
• samčí sterilita – rostlina nevytváří funkční pyl – morfologické změny orgánů, tyčinková, pylová
Různočnělečnost
Mechanismy bránící samoopylení
AUTOINKOMPATIBILITA = neslučitelnost - geny tzv. „S-lokusy“ - alela genu S
blizny nesmí být shodná s alelou genu S pylového zrna – biochemický blok
- produkce RNas bliznou – degradace RNA v láčce, akvaporiny,
RŮZNOČNĚLEČNOST DALŠÍ MECHANISMY
• dvoudomé rostliny (rostliny samčí a
samičí)
• dozrávání tyčinek a pestíků v různou
dobu
• uměle při šlechtění – odstraňování
tyčinek
Opylení a (dvojité) oplození
• blizny – suché, vlhké
• prorůstání čnělkou – plné (douděložné
rostliny), duté (jednoděložné)
•rychlost růstu láčky 0,5 – 3 mm/h
•blizny – období receptivity
Dvojité oplození – dvě samčí gamety
splývají 1) s vaječnou buňkou, 2) s
centrální buňkou zárodečného vaku
- signalizace – ionty vápníku
produkované vaječnou buňkou –
zabránění polyspermie – budování
buněčné stěny
Pylová láčka Arabidopsis thaliana (vlevo)
Pylové láčky se zářícími spermatickými
buńkami, lilie (vpravo dole)(Foto E. Lord , Scott F. Gilbert – Developmental Biology, 2010 a
Pylová láčka
Katarzyna Šolcová – ÚEB AV ČR)
Stavba vajíčka krytosemenných rostlin a jeho přeměna
v semeno
• zásobní látky – endosperm (trávy, obiloviny), perisperm (řepa),
děložní listy (luskoviny)
• klíčení – kořínek (radikula), prodlužuje se hypokotyl, děložní listy
(kotyledony), vrcholový pupen
Yadegari et al., Plant Cell 6:1713-1729, 1994
Vývoj embrya
suspenzor
děložní listy- protoderm
- prokambium
- základní
meristém
embryogeneze – trvá různě dlouho – 20-25 dnů pšenice, 60-75 bavlník
-Klíčivost semen – 2-15 let
-Podmínky pro klíčení – teplota, vzduch, voda
- voda – absorpce 50-60%, klubíčka cukrovky až 130%
- teplota 15-20°C
- světlo – např. tabák, salát; tma – např. tykev
-Klíčivost – individuální – lotos 200-250 let; po vysemenění ihned ztrácejí
klíčivost – vrby, topoly, devětsily, koniklece
-pravá viviparie – klíčí již na mateřské rostlině (např. mangrovy)
Klíčení semen (germinace)
• Ovlivněno interakcí mezi semenem a prostředím, některá semena
vyklíčí až v dalším roce (rezerva pro nepříznivé podmínky)
• Podmínky: teplota, voda, světlo, kyslík
• Stratifikace – posklizňové dozrávání semen, např. požadavek
chladu (5°C) pro porušení dormance
• Teplotní maximum pro klíčení 25-30°C
• Některé rostliny vyžadují světlo, např. salát
• Imbibice – rehydratace semen (obsah vody v suchých semenech 5-
20%), objem semen se zvyšuje několikanásobně
• Radikula – primární kořínek – vyrůstá jako první- okamžitý příjem
vody
• Skarifikace – porušení odolného osemení vnějšími podmínkami
nebo trávícími šťávami frugivorních živočichů – prostup vody a
kyslíku, klíčivost až několik tisíců let
• Zásobní látky – endosperm, děložní listy
• Jednoděložné rostliny – k využití endospermu je potřeba kyseliny
giberelové – signál potřebný pro štěpení škrobu na jednoduché
cukry
• Nadzemní část – vlivem působení světla – diferenciace chloroplastů
(potmě se chloroplasty nevytvářejí)
Růst• rostlina roste dělením buněk po celý svůj život:
1. Embryonální fáze – malé tenkostěnné buňky, velká jádra, bez vakuol, rychlé dělení
2. Prodlužovací fáze – buňky se prodlužují do délky, tenká buň. stěna, začínají vakuoly, není diferenciace
3. Diferenciační fáze – buňky se již nezvětšují, vznik specializovaných buněk a pletiv
• typy růstu:
– pravý – buňka se zvětšuje přírůstkem cytoplasmy a organel
– nepravý – zvýšení objemu vody ve vakuolách – prodlužovací růst stonku a kořenů, kořenové vlášení
• růst zajištěn dělivými pletivy – meristémy – apikální, interkalární, laterální, regenerační
Vývoj rostlinného organismu – ontogeneze
1. Embryonální fáze – embryo se vyvíjí v mateřském sporofytu
(zygota dozrání semene)
2. Vegetativní fáze (trofická) – samostatná existence sporofytu – růst
a vývoj orgánů (klíčení semene tvorba vegetativních orgánů)
3. Generativní fáze – (reprodukční, rozmnožovací) tvorba sporofylů,
vznik gametofytu a základ nového sporofytu (embryí)
4. Fáze senescence – (klidová, odpočinková) - převládají
katabolické procesy, smrt (jednoleté rostliny) nebo klid (víceleté
rostliny, zásobní orgány)
Přechod z vegetativní do generativní fáze
• Vegetativní a reprodukční orgány jsou odvozeny z apikálního
meristému prýtu založeného již v embryonální fázi – „univerzální
buňky“
• Reprodukční schopnost závisí na správném načasování kvetení a
distribuci asimilátů do jednotlivých semen
• Indukce kvetení – předpokládá se signál z listů do vrcholu prýtu,
transport floémem – fytohormony, mRNA
• Fotoperioda – délka dne – závisí na zeměpisné šířce
– Krátkodenní – kvetou za krátkého dne (např. kukuřice,
rýže konopí, sója..)
- Dlouhodenní (ředkvička, salát, pšenice, žito, ječmen..)
- Neutrální – přechod nezávisí na délce dne – rostliny
z extrémních podmínek, např. kukuřice, slunečnice, tabák, brambor
– Někdy jen fakultativně krátkodenní/dlouhodenní
– Kritická délka dne
• Juvenilita - Především u semenáčků stromů – rostliny nepřejdou do
generativní fáze, i když jsou jinak splněny všechny podmínky – musí
nejdříve získat schopnost na vnější a vnitřní signály reagovat –
regulace např. gen EARLY PHASE CHANGE (EPC) u kukuřice
• Dormance – klidové období – nutné pro překonání nepříznivých
podmínek, zvýšení inhibičních látek (např. kys. abscisová)
Doba trvání ontogeneze:
různá - druhově specifická:
nahosemenné rostliny – vytrvalé rostliny s dlouhou juvenilní fází,
semena tvoří opakovaně po desetiletí
krytosemenné rostliny – monokarpické x polykarpické
(jednoleté, dvouleté, víceleté)
Regulace ontogeneze:
• vnitřní faktory:
– regulovaná exprese genů – např. EMF (embryonic flowering),
TFL (terminal flower), LEAFY, AP1, AP3, AG
– fytohormony – auxiny, cytokininy, gibereliny, kyselina
abscisová, etylén a další
– Inhibitory kvetení – u některých rostlin – v listech, stoncích,
kořenech – význam správného načasování kvetení pro optimální
produkci potomstva
– Pohyblivý protein FT (exprese v listech) – putuje vodivými pletivy
z listů do vrcholů – tam vyvolává kvetení v závislosti na délce
dne
• vnější faktory:
– teplota – teplotní optimum pro reakce
• dormance pupenů – nízké teploty, kvetení, klíčení semen
• jarovizace (vernalizace) – rostlina vykvete až poté co projde
obdobím nízké teploty (0-15°C)
– světlo – fotoperioda – soumrak a svítání, informace o ročním
období
• kritická délka dne - krátkodenní, dlouhodenní rostliny
• fytochtomy (660 nm), kryptochromy (730 nm)
Hormonální regulace růstu a vývoje rostlin
• Auxiny
– regulace růstu a reakce na vnější podněty
– polarita a koordinovaný růstu rostliny
– vzniká v růstovém vrcholu – transport do kořenůIAA - kyselina indol-3-octová
- přenos proteinovými komplexy
(PIN) – polární transport
- apikální dominance – gradient
auxinů ve stonku – větvení
- stimulace tvorby laterálních kořenů
- reguluje směr růstu - prodlužování
- reakce na vnější podmínky –
fototropismus, gravitropismus,
hydrotropismus, tigmotropismus
• Cytokininy
- deriváty adeninu
- poprvé popsány v endospermu kukuřice – (Zea mays) – „zeatin“
- syntetizují se převážně v kořenech
- ve vrcholech – podpora buněčného dělení – kmenových buněk
- inhibice apikální dominance
- stimulace tvorby kořenů
- stimulace sekundárního tloustnutí
- stimulace fotosyntézy
- oddálení senescence
Antagonismus
auxiny - cytokininy
Další fytohormony
• Gibereliny – funkce při prodlužování buněk i jejich dělení, porušení
dormance, štěpení škrobu v semenech při klíčení, spolu s auxiny –
tvorba plodů, odolnost k chladu
• Kyselina abscisová (ABA) – hormon vodního provozu rostliny
(uzavírá průduchy), regulace embryogeneze, potlačuje buněčné
dělení, přechod rostlin do zimního spánku, opad listů, zabraňuje
předčasnému rašení pupenů, regulace syntézy obranných látek proti
patogenům
giberelin kyselina abscisová
Brasinosteroidy – steroidní hormony rostlin – růst a vývoj, obrana proti
stresům (zasolení, nepříznivé teploty), hospodaření s vodou
Etylén – plynný hormon, zrání plodů, opad listů, apoptóza, obrana rostlin
Kyselina salicylová – obrana proti stresům
Kyselina jasmonová - obrana proti stresům
Rostlinné biotechnologie
kukuřice teosinte
Selekce kukuřice v neolitu Transgenní rostliny – vnesení cizího genu
- bavlník, kukuřice, brambory
- Bt – toxin z Bacillus thuringiensis –
hubení hmyzích škůdců
- bavlník, kukuřice, sója, cukrová třtina, pšenice
- tolerance vůči herbicidům
- „zlatá rýže“ – geny z narcisu – vitamin A
GM plodiny – záchrana nebo nebezpečí?
Biolistické vnášení genů
„genovou pistolí“