122 · viii jornades sobre recerca al parc nacional d’aigüestortes … · 2016-06-15 · espot...

13
122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Upload: others

Post on 02-Aug-2020

2 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Page 2: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123

Paraules clau: Plecòpters, efemeròpters, rius, biodiversitat, altitud, canvi global

La biodiversitat dels plecòpters i els efemeròpters s’està estudiant als rius del Parc Nacionald’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici com a indicadora dels possibles efectes que el canviglobal pot tenir en les comunitats de macroinvertebrats aquàtics d’alta muntanya. Els nostresresultats, comparats amb treballs d’altres autors, mostren que algunes espècies d’altituds in-feriors ja han estès la seva distribució aigües amunt, mentre que d’altres com ara les espèciesdel gènere Rhithrogena han vist reduïts els seus límits altitudinals, tant inferiors com superiors,cosa que remarca un doble canvi degut a l’efecte tant de l’augment de la temperatura com dela reducció de cabals a les capçaleres.

Resum

Keywords: Stoneflies, mayflies, streams, biodiversity, altitude, global change

The diversity of stoneflies and mayflies is being studied in the river network of Aigüestortesand Estany de Sant Maurici National Park as indicators of the global change effects on aquaticmacroinvertebrates in high mountains. The results obtained, compared with precedent worksby other authors, show that some lower-altitude species have already extended their distribu-tion upstream, while others such as the species of the genus Rhithrogena have reduced theirdistributions, at their lower and upper limits, making clear a double change, due to the combi-ned effect of temperature increase and reduction of flow in the headwaters.

Abstract

Maria Àngels Puig,1 Valentina Amore,1,3 Nicolás Ubero-Pascal,2

Romolo Fochetti3

1. Centre d’Estudis Avançats de Blanes (CSIC), Biogeodynamics & Biodiversity Research Group, AccésCala Sant Francesc, 14, 17300 Blanes2. Departament de Zoologia, Facultat de Biologia, Universitat de Múrcia3. Institut de Zoologia, Universitat de Tuscia a Viterbo (Itàlia)

Biodiversitat de plecòpters i efemeròpters al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Page 3: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

124 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Introducció

Aquest estudi pretén esbrinar l’impacte que elcanvi climàtic pot haver tingut en els ecosiste-mes fluvials del Parc Nacional d’Aigüestortes iEstany de Sant Maurici (PN-Aigüestortes, a par-tir d’ara) fins ara, com a exemple de la respostadels rius pirinencs davant d’aquest procés. Peròen realitat el canvi climàtic ha estat potenciat/acompanyat per diferents canvis en els usos delsòl i de l’aigua en les conques pirinenques; con-cretament, dins del PN-Aigüestortes es trobenafectats per regulació hidrològica part dels llacsde capçalera i amb derivacions d’aigua algunstrams de riu (Catalán i Vilalta, 1997), de maneraque els cabals de part dels rius que surten d’a-quests llacs es troben modificats per l’ús hidro-elèctric de les seves conques, igual que elstrams amb derivacions. Aquesta gestió fa quecalgui considerar els possibles efectes del canviclimàtic dins del canvi global (figura 1), encaraque sense introduir altres efectes com ara l’aug-ment dels nutrients, ja que la regulació d’usosdins del territori del PN-Aigüestores no ho fa ne-cessari de moment.Com a indicadors d’aquests canvis cal seleccio-nar organismes especialment sensibles als seus

efectes en el medi fluvial, sobretot davant l’aug-ment de les temperatures i la reducció de cabals(figura 1). És per aquest motiu que s’han triat elsplecòpters, atès que molts d’ells es corresponenamb espècies estenotermes fredes, a més d’in-cloure un nombre elevat d’endemismes piri-nencs amb distribucions molt reduïdes. Per laseva banda, els efemeròpters han estat selec-cionats perquè inclouen espècies més estricta-ment reòfiles, especialment les del gènereRhithrogena, que són estenotermes fredes i re-òfiles estrictes. També cal tenir en compte ques’ha descobert recentment la presència de pro-teïnes respiratòries en plecòpters (Burmester,2004; Fochetti et al., 2006), fet que podria re-presentar un avantatge davant la reducció d’oxi-gen dissolt que es pot produir com a respostaindirecta del canvi global en ecosistemes flu-vials. Ambdós grups conjuntament permeten va-lorar els efectes que la variació en lestemperatures o en els cabals té en la distribucióaltitudinal de les espècies, com també en l’es-tructura de les seves comunitats. Cal recordarque plecòpters i efemeròpters són consideratsgrups indicadors de bona qualitat dels ecosiste-mes fluvials (Lenat, 1993; Barbour et al., 1999).

Page 4: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 125

Aquest treball forma part del projecte MAYS-TONS, encara sense concloure, que pretén co-nèixer la fragilitat de les comunitats deplecòpters i efemeròpters tenint en compte la to-lerància de les espècies davant l’augment de lestemperatures, la reducció de cabals, el dèficit d’o-xigen dissolt i el canvi en els recursos alimenta-ris disponibles, com també de l’aïllament de lesseves poblacions. Dins d’aquesta perspectivamés àmplia, aquest treball estudia la biodiversi-tat de plecòpters i efemeròpters, els canvis pro-duïts en la distribució altitudinal d’algunesespècies indicadores i quines espècies de ple-còpters presents al PN-Aigüestortes posseeixenpigments respiratoris (hemocianines) com a pre-adaptació davant els efectes indirectes del canviglobal.

Antecedents

Bona part dels treballs fets als Pirineus per tal deconèixer la seva fauna de plecòpters i efemeròp-ters han estat realitzats només al vessant fran-cès (Berthélemy, 1966), o són revisions querecullen la diversitat d’alguna família concreta d’a-quests ordres a partir de múltiples treballs d’al-tres autors (Vinçon i Ravizza, 2001). També estroba informació general en els reculls biogeo-gràfics de les faunes de França (Thomas i Mas-selot, 1996) i d’Espanya (Alba-Tercedor, 1981;

Sánchez-Ortega et al., 2002). Malauradament,tant en aquests treballs com en l’estudi generalfet per als rius catalans (Puig, 1984), bona part dela xarxa fluvial del Parc Nacional d’Aigüestortes iEstany de Sant Maurici no ha estat inclosa, en-cara que aquest darrer inclou altres conques delsPirineus lleidatans i andorrans amb rangs altitudi-nals similars. Cal arribar fins al final dels anys noranta per trobaruna primera aproximació a la composició faunís-tica i la distribució de les espècies de plecòptersi efemeròpters dels rius del Parc Nacional d’Ai-güestortes i Estany de Sant Maurici (Ventura,1998), dins d’un estudi general de les comunitatsde macroinvertebrats aquàtics fluvials. En aquestestudi se citaven dotze tàxons d’efemeròpters itretze espècies de plecòpters distribuïts dins d’unrang d’altituds de 1.600 m a 2.600 m.

Àrea d’estudi

S’han seleccionat un total de 28 punts de mos-treig, la major part a la conca del riu Sant Nicolauamb onze punts i del riu Escrita amb dotze punts,inclosos dos al riu de Peguera, per tal de tenir ungradient altitudinal consecutiu que permetés in-terpretar bé els canvis en les distribucions de lesespècies. Les localitats mostrejades s’han com-pletat amb alguns punts en altres conques. Enconjunt, fins ara s’ha mostrejat entre els 1.400 m

Figura 1. Diagrama del canvi global als rius del PN-Aigüestortes.

Page 5: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

i els 2.295 m d’altitud (taula 1).Mètodes

S’han fet dos mostreigs anuals, un l’any 2008 i unaltre el 2009, ambdós entre finals de juny i comen-çaments de juliol, encara que, atès que la primaverade 2008 va ser més freda, el mostreig d’aquest anycorrespon més a un mostreig de primavera qued’estiu. A cada punt de mostreig es van prendremostres d’adults aeris amb una mànega entomolò-gica estàndard i mostres de larves aquàtiques mit-jançant un mostrejador pentagonal de 25 cm de

cantó i amb xarxa de 250 m de forat de malla. Elsadults es van capturar durant 20 minuts a les duesbandes del riu, al llarg d’una secció de 80 m. Per laseva banda, per a les larves es van mostrejar duesseccions transversals durant 10 minuts cada una,les quals es van completar amb el mostreig selec-tiu de determinats hàbitats adients per a espèciesrares o que es capturen amb més dificultats amb lametodologia estàndard. Al camp es van destriar elsplecòpters i els efemeròpters de la resta de grupsde macroinvertebrats capturats en el mostreig. Tots

126 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Taula 1. Altituds i coordenades UTM dels punts de mostreig.

Punt

16

17

13

14

12

1

11

2

18

19

20

3

6

7

23

24

25

26

27

8

29

30

31

10

4

5

22

Conca

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Sant Nicolau

Noguera de Tor

Peguera

Peguera

Escrita

Escrita

Escrita

Escrita

Escrita

Escrita

Escrita

Escrita

Escrita

Escrita

Valarties

Aiguamòg

Bonaigua

Altitud

1.914

1.893

1.863

1.839

1.834

1.832

1.833

1.759

1.629

1.621

1.619

1.570

2.295

2.029

2.192

2.187

2.152

2.154

2.119

1.809

1.932

1.921

1.895

1.690

1.400

1.760

1.800

Coordenades

E 330759.83

E 330294.83

E 329926.33

E 329480.83

E 329228.83

E 328994.83

E 329058.83

E 328370.83

E 327110.83

E 327098.83

E 326940.83

E 323615.33

E 339699.83

E 340777.83

E 334746.33

E 334890.33

E 335184.33

E 335074.33

E 335724.33

E 337364.33

E 336561.83

E 336066.83

E 336722.33

E 338820.33

E 325473.83

E 330253.83

E 336658.83

UTM

N 4715506.9

N 4714965.9

N 4714438.9

N 4713581.9

N 4713373.9

N 4713225.9

N 4713291.9

N 4713223.9

N 4713303.9

N 4713273.9

N 4713203.9

N 4716094.9

N 4712708.9

N 4713358.9

N 4717867.9

N 4717835.9

N 4717403.9

N 4717369.9

N 4717223.9

N 4716416.9

N 4716642.4

N 4716762.4

N 4716140.9

N 4716474.9

N 4725096.4

N 4724671.4

N 4723981.4

Page 6: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 127

Leuctra hispanica).Les famílies més ben representades són Nemou-ridae i Leuctridae, ambdues amb tretze espècies(taula 2). És interessant el gran nombre d’espèciesde predadors grans i mitjans, nou en total pertan-yents a les dues famílies de perles (Perlidae i Per-lodidae; figura 2), i molt especialment el fet quefins a cinc espècies coincideixen en alguns punts.Això dóna una idea de la complexitat del conjuntde la comunitat de macroinvertebrats fluvials. Peròel que cal remarcar és la troballa del gènere endè-mic pirinenc Pachyleuctra, tant a la conca del riuSant Nicolau com del riu Escita. A més a més,s’han capturat les dues espècies citades prèvia-ment al vessant sud dels Pirineus, P. benllochi i P.bertrandi (Puig, 1984; Palau i Puig, 1992; Vinçon iRavizza, 2001): P. bertrandi només en un sol punt iP. benllochi (figura 3) en cinc punts de mostreig.Aquesta troballa és molt important perquè s’haconfirmat la desaparició de les poblacions d’aquestgènere en dues de les tres localitats on es conei-

els exemplars rebutjats es van tornar al riu.Les mostres d’adults es van fixar amb etanol ab-solut la major part, però alguns exemplars pertan-yents a espècies rares o endèmiques es van fixaramb RNA-later per a estudis moleculars. Les lar-ves aquàtiques es van fixar en etanol absolut, en-cara que algunes larves femelles a punt d’emergird’efemeròpters es van fixar amb etanol al 70% pera l’estudi de l’estructura dels seus ous. Finalment,vam destriar exemplars d’espècies endèmiques orares per a estudis moleculars; en aquest cas esvan fixar amb RNA-later. Totes aquestes mostreses van mantenir refrigerades fins a arribar al labo-ratori, on les mostres per a estudis moleculars i ge-nètics es van preservar a –20 ºC, les primeres, i a–80 ºC, part de les segones. La detecció d’hemocianines s’ha fet a partir del’ARNm, que analitza la transferència dels gens quecodifiquen aquestes molècules, mitjançant l’anàlisielectroforètica del sistema gen-enzim (gens Hc1 iHc2). A partir de l’extracció d’ARN d’individus sen-cers preservats en RNA-later, adults o nimfes, esclonen i se seqüencien els corresponents ADNc,emprant el sistema d’aïllament de l’ARN (PRO-MEGA). Per al clonatge i la posterior seqüenciaciós’han fet servir dos primers, un d’inici i un altre detancament per a un fragment de 580 pb, que co-rresponen a la part més conservativa de la se-qüència (Hagner-Holler et al., 2004). Posteriorments’ha utilitzat un RT-PCR, i els productes obtingutss’han visualitzat en gel d’agarosa amb bromur d’e-tidi. La seqüenciació final s’ha fet al Servei de Se-qüenciació Automàtica de l’DNA MWG-BIOTECH(Ebersberg, Alemanya). El mètode complet detallates pot consultar a Fochetti et al. (2006).

Resultats i discussió

Plecòpters

Fins ara s’han identificat 47 espècies de plecòptersa partir dels exemplars d’adults i larves capturatsen els dos anys mostrejats (taula 2). Tanmateix,creiem que la relació d’espècies que viuen al PN-Aigüestortes no és definitiva, ja que hi ha materialpendent d’estudis complementaris microscòpics ogenètics per tal de completar l’assignació d’espè-cies. A més a més, manca encara incorporar lescaptures que es faran aquest any 2010 en zonessense prospectar fins ara. Si comparem aquestesdades amb les dades prèvies obtingudes per Ven-tura (1998), en un mostreig extensiu amb 65 loca-litats repartides per tota la xarxa fluvial delPN-Aigüestortes fet el juliol de 1994, trobem ques’ha doblat el nombre d’espècies identificades: 47,

per vint en el treball de Ventura (1998). De fet, comque només quinze són coincidents, aquest estudiaporta 32 espècies noves per a la fauna de plecòp-ters del PN-Aigüestortes. Respecte a les cinc es-pècies no capturades fins ara dins del projecteMAYSTONS al qual pertanyen les dades d’aquestarticle (taula 2), creiem que tres encara poden sercapturades (Arcynopteryx compacta, Nemouracambrica i Nemoura mortoni), mentre que les res-tants són dubtoses, ja que no es coneix la seva pre-sència als Pirineus (Protonemura montana i

Figura 2. Perlodes intricata, vista dorsal del cap i part deltòrax.

Page 7: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

128 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

xia prèviament. Efemeròpters

Aquest ordre d’insectes es troba representat dinsla xarxa fluvial del PN-Aigüestortes per 31 espècies(taula 3). Aquí també creiem que la relació d’espè-cies no és definitiva, ja que hi ha exemplars moltpetits no identificables i d’altres pendents de l’es-tudi de l’estructura dels seus ous. Els més ben re-presentats són els heptagènids i els bètids, ambcatorze i deu espècies, respectivament (taula 3).Dins dels bètids, la major part d’espècies del gè-nere Baetis són reòfiles, mentre que també ho sónles espècies dels gèneres Ecdyonurus, Epeorus iRhithrogena (figura 4), dins dels heptagènids. Entot cas, les espècies d’aquesta família tenen el cosaplatat, deprimit dorsoventralment, i en algunscasos les traqueobrànquies estan disposades ven-tralment constituint una falsa ventosa que els per-met adherir-se amb força al substrat en zones defort corrent, com és el cas de les espècies deRhithrogena, que són reòfiles estrictes a més d’es-

Figura 3. Larva de Pachyleuctra benllochi de la conca del riuEscrita (punt 8).

Figura 4. Larva de Rhithrogena semicolorata en visió dorsal.

Figura 5. Larva de Rhithrogena semicolorata en visió ven-tral, per poder veure la pseudoventosa formada per les tra-queobrànquies.

tenotermes fredes (figura 5). En comparar els resultats obtinguts amb l’estudiprevi fet per Ventura (1998) al PN-Aigüestortes, ob-servem que només es van identificar dotze tàxons,

Page 8: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 129

davant les 31 espècies identificades actualment.Aquesta diferència es deu en part al fet que en l’es-tudi anterior només es van poder identificar algunstàxons a escala de grup d’espècies. Per exemple,l’estudi actual distingeix quatre espècies de Rhith-rogena que pertanyen al grup Semicolorata (R. cf.dorieri, R. cf. Iridina, R. semicolorata i R. sp. 1), queera l’únic tàxon reconegut a l’estudi de Ventura(1998). La mateixa situació es troba a la major partdels casos. Convé fer palesa la captura per primercop dins del PN-Aigüestortes d’espècies rares aCatalunya com ara Paraleptophlebia cincta i Siphlo-nurus lacustris, com també la presència del gènereCaenis (taula 3), pròpia de zones més baixes.Si considerem tots dos ordres, veiem que s’han tro-bat més espècies de plecòpters que no pas d’efe-meròpters. Aquesta situació és l’esperada per a lesxarxes fluvials de muntanya amb climes temperatsfreds, com ara els Pirineus i els Alps (Puig, 1984;Alba-Tercedor et al., 1992) i és possible perquè hiha més espècies estenotermes fredes de plecòp-ters que d’efemeròpters, atès que es considera queels plecòpters són originaris d’ambients de mun-tanya a partir d’on han irradiat (Fochetti i Tierno de Fi-gueroa, 2004 i 2008), mentre que els efemeròptersno (Puig, 1987; Sartori i Landolt, 1999).

Distribucions altitudinals

Atès que encara no s’ha prospectat completamenttot el rang altitudinal que està previst, s’ha optat enaquest apartat per fer una aproximació general pera tots dos ordres i analitzar detalladament un parellde casos com a indicadors dels canvis produïts els

darrers 25-30 anys. D’aquesta manera, es pot veure que hi ha tota unasèrie d’espècies àmpliament distribuïdes en toteso gairebé totes les altituds mostrejades (taules 3 i4), com ara Siphonoperla torrentium, Perla margi-nata i Isoperla acicularis acicularis (figura 6) entreels plecòpters, i Baetis alpinus dins dels efeme-ròpters (figura 7). Altres espècies tenen distribu-cions menys àmplies, com ara Protonemura risispinulosa i Habroleptoides confusa (figura 8). Fi-nalment, hi ha d’altres que s’han trobat només dinsde rangs altitudinals molt petits, no solament aque-lles rares que s’han capturat en un o dos punts de

Figura 6. Larva d’Isoperla acicularis acicularis.

Figura 7. Baetis alpinus, larva.

Figura 8. Larva d’Habroleptoides confusa.

Page 9: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

i semicolorata. Quan es comparen les distribucions actuals d’a-quests grups d’espècies amb les de l’any 1994(Ventura, 1998), s’observa que ambdós han reduïtconsiderablement les seves distribucions altitudi-nals: ara només viuen en uns rangs d’altituds ambamplituds inferiors als 400 m, de manera que hancanviat tant el límit inferior com el límit superiorde les seves distribucions. Si també comparemles dades amb els resultats anteriors obtingutsper a la part alta de la conca del riu Segre (Puig,1980 i 1984), es pot observar d’una banda que ladistribució altitudinal de Rhithrogena gr. loyolaeaera més reduïda que la de Rhithrogena gr. semi-colorata, fet que fa palès que el darrer grup d’es-pècie és més tolerant envers un cert grau de

Figura 11. Canvis en el rang d’altituds de Rhithrogena gr. lo-yolaea (L) i Rhithrogena gr. semicolorata (S) segons diferentsautors (1983 = Puig, 1984; 1994 = Ventura, 1998; 2009 =aquest estudi).

130 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

mostreig (taules 2 i 3). Alainites muticus enfront de Baetis alpinus

Quan es va fer l’estudi extensiu de les conques flu-vials catalanes i andorranes, entre el 1978 i el 1983(Puig, 1980 i 1984), l’espècie Alainites muticus(Ephemeroptera, Baetidae; figura 9) es va consi-derar com a característica de les comunitats decapçaleres de muntanya mitjana a les conques es-tudiades, ja que la seva distribució altitudinal erapetita i no depassava els 1.500 m, mentre que Bae-tis alpinus com a espècie característica de mun-tanya mitjana i alta presentava un ampli rang

d’altituds (figura 10). En canvi, actualment, Alainites muticus s’ha trobatdins d’un rang d’altituds que arriba fins a les màxi-mes mostrejades fins ara (2.295 m), el mateix rangque presenta Baetis alpinus. Sí les comparem ambles dades anteriors existents per al PN-Aigüestor-tes corresponents a l’any 1994 (Ventura, 1998),veiem que està present en un ampli rang altitudinalamb un límit superior als 2.300 m. Trobem tambéuna distribució altitudinal més alta en un estudi fetels anys 1999-2000 (Younes, 2004) a la mateixaàrea geogràfica que la recerca prèvia feta per Puig

Figura 9. Alainites muticus.

Figura 10. Canvis en el rang d’altituds de Baetis alpinus (B) iAlainites muticus (A) segons diferents autors (1983 = Puig,1984; 2000 = Younes, 2004; 1994 = Ventura, 1998).

a la conca del riu Segre (Puig, 1980).Creiem que la colonització de trams superiors perpart d’Alainites muticus està associada amb l’aug-ment de la temperatura de l’aire que s’ha enregis-trat en aquesta àrea dels Pirineus. Segons Catalánet al. (2002), des de finals de la dècada dels anyssetanta fins al 1997, la temperatura mitjana anualha augmentat en 3 ºC, i la mitjana primaveral, engairebé 6 ºC. Aquests increments, sobretot el pri-maveral, permet que espècies d’aigües més tem-perades puguin colonitzar altituds superiors.

Canvis en la distribució de Rhithrogena

Per comparar els canvis en la distribució del gènereRhithrogena cal analitzar-lo per grups d’espècies, jaque és l’única manera de fer la comparació amb lesdades prèvies obtingudes al PN-Aigüestortes (Ven-tura, 1998). En aquest darrer treball es van reco-nèixer exemplars que pertanyien als grups loyolaea

Distribució altitud

Distribució altitud

Page 10: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 131

contaminació que no pas les de l’altre grup (Puig,1980 i 1984). D’altra banda, es pot reafirmar lanotable reducció de les seves distribucions alti-tudinals ja observada amb les dades del PN-Ai-güestortes.El desplaçament amunt del límit inferior es pot as-sociar amb l’augment de les temperatures (Cata-lán et al., 2002), implementades per l’efecte debona part de les infraestructures hidràuliques exis-tents a les conques del PN-Aigüestortes (Cataláni Vilalta, 1997). Al seu torn, la reducció del límit su-perior es pot associar amb la reducció dels cabalsals trams de capçalera per l’efecte de l’augmentde les temperatures, reforçat també per la regu-lació i els transvasaments que hi ha a les capça-leres (Catalán i Vilalta, 1997). En conjunt, els dos exemples analitzats eviden-cien que les espècies estenotermes fredes es vandesplaçant cap amunt i comencen a perdre te-rreny respecte a les espècies de zones més tem-perades, com ara Alainites muticus. Aquestasituació és més greu encara per a les espèciesque a més d’estenotermes fredes són reòfiles es-trictes, ja que en aquest cas les seves distribu-cions veuen reduïts tant el límit superior com ellímit inferior.

Les hemocianines en plecòpters

S’ha descobert la presència d’hemocianines ensis de les quinze espècies analitzades que viuenal PN-Aigüestortes, inclosa Arcynopteryx com-pacta, espècie relicta citada per Ventura (1998)però encara no capturada en el nostre estudi. Pera l’estudi d’aquesta espècie s’ha emprat materialcapturat a la Cerdanya francesa (Amore, 2010).De les espècies endèmiques pirinenques analit-zades només una posseeix hemocianina, Isoperlaacicularis acicularis (taula 4). També en té Arcy-nopteryx compacta, l’espècie relicta. Ambduesespècies podrien tolerar a priori dèficits d’oxigendissolt a les aigües on viuen produïts per l’efectecombinat de l’augment de la temperatura i la re-

Taula 4. Relació d’espècies estudiades per detectar la pre-sència d’hemocianines (s’indiquen amb asterisc les espèciesendèmiques pirinenques o relictes)

Hemocianina

NO

NO

NO

NO

NO

NO

NO

NO

NO

Espècie

Dinocras cephalotes

Perla grandis

Perla marginata

Arcynopteryx compacta**

Isoperla acicularis acicularis**

Isoperla grammatica

Isoperla viridinervis**

Perlodes intricata

Siphonoperla torrentium

Xantoperla apicalis

Pachyleuctra benllochi**

Leuctra alosi

Amphinemura sulcicollis

Nemoura cinerea

Protonemura tuberculata**

ducció del cabal. En canvi, no tindrien aquesta preadaptació davant d’a-quests efectes del canvi global altres espècies endè-miques com ara Pachyleuctra benllochi, Protonemuratuberculata i Isoperla viridinervi. Per a aquesta última,és un handicap afegit que pot ser determinant de laseva supervivència si es té en compte que els adultsaeris són braquipters en la població present al PN-Ai-güestortes, de manera que la seva capacitat de dis-persió i, per tant, de colonització aigües amunt ésmolt minsa.

Agraïments

El projecte està finançat per l’Organisme AutònomParcs Nacionals (OAPN), del Ministeri de Medi Am-bient, Pesca i Agricultura, amb el cofinançament delprojecte Consolider GRACCIE del MICINN. El ParcNacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Page 11: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

132 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Taula 2. Relació d’espècies de plecòpters capturades (** indica endemisme pirinenc; s.c. = sense captures).

Espècies

Perlodidae

Accynopteryx compactaIsoperla acicularis acicularis**Isoperla grammaticaIsoperla viridinervis**Isoperla sp. 2Perlodes intricataPerlidae

Perla grandisPerla marginataDinocras cephalotesDinocras sp.Chloroperlidae

Siphonoperla torrentiumSiphonoperla cf. montanaChloroperla tripunctataChloroperla sp.Xantoperla apicalisNemouridae

Amphinemura standfussiAmphinemura sulcicollisAmphinemura triangularisNemoura cambricaNemoura cinereaNemoura linguata**Nemoura mortoniNemoura uncinataNemourella pictetiProtonemura intricata intricataProtonemura montanaProtonemura pyrenaica pyrenaica**Protonemura risi spinulosaProtonemura tuberculata**Protonemura vandeli**Protonemura sp. 1Capniidae

Capnia nigraCapnioneura sp.Leuctridae

Pachyleuctra benllocchi**Pachyleuctra bertrandi**Leuctra alosiLeuctra despaxiLeuctra hippopusLeuctra hispanicaLeuctra illiesiLeuctra inermisLeuctra kempnyi**Leuctra leptogasterLeuctra cf. lamellosaLeuctra cf. majorLeuctra rauscheri**Leuctra sp. 2

Distribució altitudinal

s.c.1.690-2.1521.400-1.8091.690-2.187

1.8092.154

2.154-2.1871.570-1.9141.400-2.154

1.760

1.570-2.2952.192

1.832-1.8342.192

1.914-2.154

1.629-2.2951.400-2.1871.629-1.914

s.c.2.2951.809s.c.

1.914-2.1541.690

1.400-2.192s.c.

1.621-1.9321.629-1.893

1.8091.834-2.0291.570-1.629

1.7601.833

1.621-1.9321.621-1.7601.400-2.295

1.4001.629-1.809

s.c.1.629

1.570-2.1921.863

1.570-2.1922.2952.1542.1192.295

Distribució dels punts de mostreig

s.c7, 8, 10, 16, 22, 25, 26, 314, 5, 88, 10, 24, 26, 30826

24, 261-3, 5, 12, 13, 16, 17, 19, 221-5, 12, 13, 16-20, 25-275

1-8, 10-14, 16, 17, 19, 20, 24, 29, 30231, 11, 12238, 16

6, 18, 23, 25, 271, 2-4, 7, 10-14, 16-20, 24, 26, 275, 16-18

s.c.68s.c.16, 26101, 3-5, 7, 8, 11, 16, 17, 19, 23, 25, 30

s.c.8, 13, 16, 19, 22, 29, 315, 8, 13, 17, 1887, 123, 5, 18

511

8, 18, 19, 24, 29, 305, 18, 191, 2, 4-8, 16, 18, 19, 22-24, 27, 30, 3145, 8, 18

s.c.182, 3, 5, 8, 11, 12, 16, 19, 23, 24, 30131-3, 12, 16-19, 23-27626276

Annexes

Page 12: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 133

Taula 3. Relació d’espècies d’efemeròpters capturades (** indica endemisme pirinenc; s.c. = sense captures)..

Espècies

Heptageniidae

Epeorus assimilis

Epeorus sylvicola

Epeorus sp. 1

Ecdyonurus angelieri

Ecdyonurus cf. aurantiacus

Ecdyonurus dispar

Ecdyonurus cf. macani

Electrogena lateralis

Rhithrogena diaphana

Rhithrogena cf. dorieri

Rhithrogena cf. iridina

Rhithrogena loyolaea

Rhithrogena semicolorata

Rhithrogena sp. 1 (gr. semicolorata)

Baetidae

Alainites muticus

Baetis alpinus

Baetis catharus

Baetis nicolae**

Baetis gadeai

Baetis gr. lutheri

Baetis rhodani

Baetis gr. niger

Baetis sp. 3

Cloeon schoenemundi

Leptophlebiidae

Habroleptoides berthelemyi

Habroleptoides confusa

Habroleptoides sp. 1

Paraleptophlebia cincta

Siphlonuridae

Siphlonurus lacustris

Caenidae

Caenis sp.

Ephemerellidae

Serratella ignita

Distribució altitudinal

1.759-2.187

1.570-1.800

1.863

1.570

1.759

1.570-2.192

2.029

s.c.

1.832

1.619-1.834

1.570-1.914

1.690-1.921

1.760-1.895

1.629

1.619-2.295

1.570-2.295

1.932

1.621

1.863-2.295

1.570-2.029

1.570-2.295

2.192

1.863

1.619

1.629-2.192

1.570-2.192

2.119

1.621-2.029

1.621

1.570

1.570-1.760

Distribució dels punts de mostreig

1, 2, 5, 12, 13, 16, 17, 24-27, 31

3, 18, 19, 22

13

3

2

1-3, 5, 7, 12, 16, 19, 20, 22-25, 31

7

s.c.

1

2, 12, 19, 20

3, 12, 13, 16, 17

10, 14, 30

5, 22, 31

18

1, 2, 5-7, 12, 13, 16-20, 23-27, 31

1-3, 5-8, 10, 12, 13, 16-20, 22-27, 30, 31

29

19

6, 13, 25

3, 7

1, 3, 5, 6, 8, 10, 16, 17, 27

23

13

20

18, 23

1-3, 5, 7, 16-19, 22, 23, 25, 27, 31

27

1, 7, 16, 18, 19

19

3

3, 5

Page 13: 122 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes … · 2016-06-15 · Espot (Pallars Sobirà), 14, 15 i 16 d’octubre de 2009 · 123 Paraules clau: Plecòpters,

134 · VIII Jornades sobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici

Bibliografia

ALBA-TERCEDOR J. Recopilación de citas de efemerópte-ros en la Península Ibérica e Islas Baleares. Departa-ment de Zoologia, Universitat de Granada, 1981; 4 (2):41-81. Treball monogràfic.

ALBA-TERCEDOR J, GONZÁLEZ G, PUIG MA. Present level ofknowledge regarding fluvial macroinvertebrate com-munities in Spain. Limnetica 1992; 8: 231-41.

AMOREV, BELARDINELLI M, GUERRA L, BUONOCORE F, FAUSTO

AM, UBERO-PASCAL N et al. Do really all stonefly nymphshave respiratori proteins? Futher data on the presenceof hemocyanin in the larval stage of Plecoptera species.Insect Molecular Biology 2009; 18: 203-11.

AMORE V, FOCHETTI R. Present knowledge on the pre-sence of hemocyanin in stoneflies (Insecta: Plecoptera).Aquatic Insects 2009; 31 Supl. 1: 577-84.

BARBOUR MT, GERRITSEN J, SNYDER BD, STRIBLING JB.Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams andWadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinverte-brates and Fish, 2a edició. EPA 841-B-99-002. Was-hington, DC: US Environmental Protection Agency,Officer of Water, 1999.

BERTHÉLEMY C. Recherches écologiques et biogéogra-phiques sur les Plécoptères et Coléoptères d’eau cou-rante (Hydraena et Elminthidae) des Pyrénées. Annalesde Limnologie 1966; 2 (2): 227-458.

BURMESTERT. Evolutionary history and diversity of artho-pod hemocyanins. Micron 2004; 35: 121-2.

CATALÁN J, VILALTA R, coordinador. L’obra hidràulica en els Pi-rineus. ENHER, Fundació La Caixa i FECSA, 1997; 583 p.

CATALÁN J et al. Lake Redó ecosystem response toan increasing warming in the Pyrenees during thetwentieth century. Journal of Paleolimnology 2002;28: 129-45.

FOCHETTI R, BELARDINELLI M, GUERRA L, BUONOCORE F,FAUSTO AM, CAPORALE C. Cloning and Structural Analysisof a Hemocyanin from the Stonefly Perla grandis. TheProtein Journal 2006; 25 (7-8): 443-54.

FOCHETTI R, TIERNO DE FIGUEROA JM. Plecoptera. FaunaEuropaea Web Service. <http://www.faunaeur.org>,2004 (Fauna Europaea project, ref. EVR1-CT-1999-2001).

FOCHETTI R, TIERNO DE FIGUEROA JM. Global diversityof stonflies in freshwater. Hydrobiologia 2008; 595:365-77.

HAGNER-HOLLER S, SCHOEN A, ERKERW, MARDEN JH, RUP-PRECHT R, DECKER H et al. A respiratory hemocyanin froman insect. PNAS 2004; 101 (3): 871-4.

LENAT DR. A biotic index for the southeastern UnitedStates: Derivation and list of tolerance values, with cri-teria for assigning water-quality ratings. J N Am BenthoSoc 1993; 12: 279-90.

PALAU A, PUIG MA. Distribució espacial i temporal delsplecòpters i els efemeròpters en el riu Segre (Lleida).Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural 1992;60: 121-7.

PUIG MA. Contribució a l’estudi de l’ecologia comparadadels plecòpters i els efemeròpters d’Andorra. Butll InstCat Hist Nat 1980; 45: 77-87.

PUIG MA. Efemerópteros y plecópteros de los ríos catala-nes. Universitat de Barcelona, 1984; 582 p. Tesi doctoral.

SÁNCHEZ-ORTEGA A, ALBA-TERCEDOR J, TIERNO DE FIGUEROA

JM. 2002. Lista faunística y bibliográfica de los plecóp-teros (Plecoptera) de la Península Ibérica e Islas Balea-res. Listas de flora y fauna de las aguas continentales dela Península Ibérica, 16. Madrid: AeL Eds, 2002; 198 p.

SARTORI M, LANDOLT P. Atlas de distribution des Ephe-meres de Suisse (Insecta, Ephemeroptera). A: FaunaHelvética, vol. 3, 1999; 214 p.

TIERNO DE FIGUEROA JM, SÁNCHEZ-ORTEGA A, MEMBIELA

P, LUZÓN-ORTEGA JM. Plecoptera. A: Ramos MA etal., editors. Fauna Ibérica, vol. 22. Madrid: MNCN,CSIC, 2003; 404 p.

THOMAS A, MASSELOT G. Les Ephémères de France: in-ventaire des espèces signalées et des espèces poten-tielles (Ephemeroptera). Bulletín de la Societéentomologique de France 1996; 101 (5): 467-88.

VENTURA M. Distribució de les comunitats de macroin-vertebrats als rius del Parc Nacional d’Aigüestortes i Es-tany de Sant Maurici (Pirineus Centrals). IV Jornadessobre Recerca al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estanyde Sant Maurici, 1998: 163-78.

VINÇON G, RAVIZZA C. Leuctridae (Plecoptera) of the Pyre-nees. Annales de Limnologie 2001; 37 (4): 293-322.

YOUNESY. Responses des communautes benthiques etpiscicoles des cours d’eau d’Andorre aux perturbationsd’origen anthropique. Role des microhabitats et recherced’outils de bioindication en milieu montagnard. TesisPhD, Université Paul Sabatier, Toulouse III, 2004, 253 p.