เอกสารประกอบการสอน

วิชา 2305361 CYTOLOGY

โดย

อาจารย ดร. อัญชลี ใจด ี

คํานํา

เอกสารประกอบการสอนวิชา 2305361 CYTOLOGY มีเนื้อหาประกอบดวย เรื่อง plasma membrane

และ organelles มีวัตถุประสงคเพ่ือใชเปนเอกสารประกอบการสอนในรายวิชานี้ เพ่ือใหนิสิตไดอานทบทวนสรุป

เนื้อหาท่ีสําคัญท่ีไดเรียนรูในชั้นเรียน และเปนตัวอยางการเขียนเพ่ืออธิบายดานโครงสรางและหนาท่ีของ plasma

membrane และ organelles ซ่ึงเปนความรูพ้ืนฐานทางดานเซลลวิทยาท่ีจําเปนสําหรับการทําความเขาใจและ

เชื่อมโยงกับเนื้อหาในรายวิชาอ่ืนๆ ตลอดจนในการศึกษาวิจัยได

อาจารย ดร. อัญชลี ใจดี

สารบัญ

เย่ือหุมเซลล (Plasma membrane) ................................................................................................................... 1

ออรแกเนลล (Organelles) .................................................................................................................................. 8

ไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต (Mitochondria and Chloroplast) .............................................................. 9

เพอรออกซิโซม (Peroxisome) .......................................................................................................................... 16

ไลโซโซมและแวคิวโอล (Lysosome and Vacuole) ........................................................................................ 19

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (Endoplasmic reticulum)........................................................................................ 24

กอลจิแอพพาราตัส (Golgi apparatus) ............................................................................................................ 26

เอกสารอางอิง ..................................................................................................................................................... 29

สารบัญรูปภาพ

รูปท่ี 1 ความหลากหลายของฟอสฟอลิปดท่ีเปนองคประกอบของเยื่อหุม .................................................................. 1

รูปท่ี 2 ลักษณะการมีคลอเรสเตอรอลแทรกอยูระหวางฟอสฟอลิปด .......................................................................... 2

รูปท่ี 3 lipid raft และ โปรตีน ................................................................................................................................... 2

รูปท่ี 4 รูปแบบท่ีโปรตีนแทรกหรือเกาะท่ีชั้นไขมัน ..................................................................................................... 3

รูปท่ี 5 ภาพถายอิเล็กตรอน (บน) และ ไดอะแกรม (ลาง) แสดงชั้นคารโบไฮเดรตท่ีเยื่อหุมเซลล ............................... 4

รูปท่ี 6 แบบจําลอง fluid mosaic model ............................................................................................................... 5

รูปท่ี 7 วิธีการท่ีใชศึกษาสมบัติและหนาท่ีของเยื่อหุม ................................................................................................. 6

รูปท่ี 8 กําเนิดนิวเคลียสและไมโทคอนเดรีย ............................................................................................................... 8

รูปท่ี 9 Mitochondrial plasticity (ซาย) และ โครงสรางภายในของไมโทคอนเดรีย (ขวา) ...................................... 10

รูปท่ี 10 ไดอะแกรมแสดงโครงสรางและหนาท่ีของ ATP synthase ในแบคทีเรีย ................................................... 11

รูปท่ี 11 กระบวนการสลายน้ําตาลและกรดไขมันในไมโทคอนเดรีย .......................................................................... 11

รูปท่ี 12 ภาพถายอิเล็กตรอน (ซาย, ขวาบน) และไดอะแกรม (ขวาลาง) แสดงโครงสรางคลอโรพลาสต ................... 13

รูปท่ี 13 ไดอะแกรมแสดง photosystem บนเยื่อไทลาคอยดและการรับและสงตอพลังงานแสง ............................... 14

รูปท่ี 14 กระบวนการสังเคราะหดวยแสง ................................................................................................................... 15

รูปท่ี 15 ภาพถายอิแล็กตรอนแสดง peroxisome ในเซลลมีโซฟลลของใบยาสูบ (ซาย) และ glyoxisome ใน

เซลลท่ีใบเลี้ยงของมะเขือเทศ (ขวา) .......................................................................................................................... 16

รูปท่ี 16 การเติบโต ขยายขนาด และการเพ่ิมจํานวนของเพอรออกซิโซม ................................................................... 17

รูปท่ี 17 signal sequence ท่ีจําเปนตอการนําโปรตีนเขาสูออรแกเนลลตางๆ รวมท้ังเพอรออกซิโซม ....................... 18

รูปท่ี 18 ภาพถายอิเล็กตรอนของไลโซโซมท่ีมีไมโทคอนเดรียและเพอรออกซิโซมปรากฏอยูภายใน ............................ 19

รูปท่ี 19 ภาพถายอิเล็กตรอนของไลโซโซม และ vesicle ท่ีคาดวาลําเลียงมาจากกอลจิ (ลูกศรชี้) .............................. 20

รูปท่ี 20 ไดอะแกรมแสดงเอนไซมท่ีพบอยูภายในและบนเยื่อหุมไลโซโซม .................................................................. 20

รูปท่ี 21 กระบวนการท่ีนําสาร ออรแกเนลลและสิ่งแปลกปลอมเขาสูไลโซโซมเพ่ือยอยสลาย ..................................... 21

รูปท่ี 22 ภาพถายอิเล็กตรอนของแวคิวโอลในเซลลพืช ............................................................................................... 22

รูปท่ี 23 เซลลพืชท่ีมีขนาดใหญและยาวข้ึนดวยการเพ่ิมปริมาตรของแวคิวโอล .......................................................... 23

รูปท่ี 24 ภาพถายอิเล็กตรอนแสดงเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมท่ีมีสวนของเยื่อหุมเชื่อมตอเนื่องกับเยื่อหุมนิวเคลียส ....... 24

รูปท่ี 25 ภาพถายอิเล็กตรอนแสดงเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมชนิดท่ีไมมีไรโบโซมเกาะท่ีผิวดานนอกของเยื่อหุม

(ซาย) และภาพวาดแสดง ER ท้ังสองแบบ (ขวา) ......................................................................................................... 24

รูปท่ี 26 การปรับแตงโปรตีนท่ีเกิดในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ..................................................................................... 25

รูปท่ี 27 ไดอะแกรม (บน) และภาพถายอิแล็กตรอน (ลาง) แสดงโครงสราง Golgi apparatus ................................. 26

รูปท่ี 28 ภาพถายจากกลองจุลทรรศนแบบใชแสงแสดงกอลจิในเซลล fibroblast ท่ียอมดวย fluorescent

antibody ท่ีจับกับโปรตีนในกอลจิ (ซาย) และเซลลพืชท่ีตัดตอพันธุกรรมใหมีการแสดงออกของเอนไซมในกอลจิ

ท่ีเชื่อมตอกับ green fluorescent protein (ขวา) ..................................................................................................... 27

รูปท่ี 29 ภาพถายอิแล็กตรอนแสดงองคประกอบภายในแตละหองยอยของ Golgi ท่ีแตกตางกัน ............................... 28

รูปท่ี 30 ไดอะแกรมแสดงกระบวนการท่ีเกิดภายในแตละหองยอยของ Golgi ............................................................ 28

เยื่อหุมเซลล (Plasma membrane)

เยื่อหุมเซลล (plasma membrane) เปนโครงสรางท่ีประกอบข้ึนจากกรดไขมันและโปรตีนเปนหลัก ในลักษณะของ

การเปนชั้นของไขมันท่ีมีโปรตีนแทรกอยู มีคุณสมบัติเรื่องความเสถียรและยืดหยุนท่ีโดดเดน สามารถทําหนาท่ีได

มากมาย เชน การกําหนดขอบเขตและสรางสภาวะภายในเซลลท่ีแตกตางไปจากสิ่งแวดลอม ใหเอ้ือตอการดํารงชีวิต

ของเซลล การสราง ion gradient ระหวางเยื่อหุมเซลลท่ีทําใหเซลลมี membrane potential ท่ีนําไปสูการสราง ATP

ตลอดจนการลําเลียงธาตุอาหารและไอออนท่ีจําเปนเขาสูไซโทซอล หนาท่ีตางๆเหลานี้ ลวนอธิบายไดจากลักษณะดาน

โครงสรางของเยื่อหุมเซลล

โครงสรางของเย่ือหุมเซลล

ไขมัน

เยื่อหุมเซลลประกอบดวยกรดไขมันมากมายหลายชนิด แตมีชนดิท่ีพบมากคือ ฟอสฟอลิปด (phospholipid) ชนิดของ

ฟอสฟอลิปดก็ยังมีความแตกตางกันในโครงสราง โดยเฉพาะอยางยิ่ง ความแตกตางท่ีบริเวณสวนหัวท่ีมีความเปนข้ัว

(polar head group) ของโมเลกุล (รูปท่ี 1) ซ่ึงอาจมีประจุหรือมีสภาวะเปนกลางก็ได สวนท่ีเปนหางของโมเลกุล

ฟอสฟอลิปดมี 2 หาง และมีคุณสมบัติการไมชอบน้ํา เม่ือฟอสฟอลิปดอยูในสภาวะท่ีลอมรอบไปดวยน้ํา โมเลกุลจะหัน

ดานหางเขาหากันและดานหัวท่ีมีข้ัวจะอยูดานนอกและสัมผัสกับน้ํา เกิดเปนชั้นไขมันท่ีเรียกวา phospholipid bilayer

นอกจากฟอสฟอลิปดท่ีเปนองคประกอบหลักแลว นี้ยังมีไขมันชนิดอ่ืนๆ อีกมากมาย ซ่ึงมีสวนหัวและหางแตกตางกันไป

สําหรับไขมันกลุม glycerol นั้นมีชนิดท่ีเปนท่ีรูจักคุนเคยไดแก คลอเรสเตอรอล (cholesterol) จากโครงสรางในรูปท่ี

2 จะเห็นวาสวนหัวของโมเลกุลคือหมูไฮดรอกซิลท่ีมีขนาดเล็ก และสวนหางของโมเลกุลมีลักษณะหางเดียวและเปนริง

ซ่ึงเม่ือมีคลอเรสเตอรอลเขาไปแทรกระหวางฟอสฟอลิปดก็จะมีผลลด fluidity และเพ่ิมความหนาของเยื่อหุมได

รูปท่ี 1 ความหลากหลายของฟอสฟอลิปดท่ีเปนองคประกอบของเยือ่หุม (Alberts et al. 2008)

1

ชั้นไขมันท่ีมีชนิดและปริมาณของไขมันแตกตางกันก็จะมีความหนาของชั้น ความยืดหยุน คาความเหลวหรือ fluidity

ตลอดจนคุณสมบัติการเปนเยื่อเลือกผานแตกตางกันได

lipid raft

ลิปดราฟท คือ สวนเล็ก ๆ ของเยื่อหุมท่ีมีความหนาของชั้นไขมันมากกวาบริเวณโดยรอบ โดยมีไขมัน ชนิด

sphingolipids และ chloresterol มากทําใหเปนบริเวณท่ีมีแรงยึดระหวางโมเลกุลมาก และมีโปรตีนรวมตัวกัน

หนาแนน เซลลสัตวมักมี lipid raft จํานวนมาก lipid raft มีเสนผานศูนยกลางประมาณ 70 nm หนาท่ีท่ีสําคัญของ

lipid raft คือ การจัดระเบียบโปรตีนใหสามารถทําหนาท่ีได โดยรวมโปรตีนท่ีตองทํางานดวยกันไวใกลกัน (รูปท่ี 3)

รูปท่ี 2 ลักษณะการมีคลอเรสเตอรอลแทรกอยูระหวางฟอสฟอลิปด (Alberts et al. 2008)

รูปท่ี 3 lipid raft และ โปรตีน (Alberts et al. 2008)

2

โปรตีน

โปรตีนท่ีอยูท่ีเยื่อหุม (membrane protein) แบงเปน 2 ประเภท ไดแก peripheral protein และ integral protein

ประเภท peripheral นั้น เปนโปรตีนท่ีจับกับผิวของเยื่อหุม โดยจับกับ head group ของ lipid หรือ จับกับ integral

membrane protein สวน integral membrane protein นั้น เปนโปรตีนท่ีมีสวนหนึ่งของโมเลกุลฝงในชั้นไขมัน

โปรตีนท่ีเยื่อหุมมีรูปแบบการแทรกหรือเกาะอยูกับชั้นไขมัน (lipid bilayer) ไดหลายลักษณะ ดังรูปท่ี 4

สําหรับโปรตีนท่ีแทรกอยูในชั้นไขมันนั้น อาจมีโครงสรางโมเลกุลท่ีมีสวนท่ีแทรกอยูใน bilayer เปนแบบ single-pass

หรือแบบ multiple-pass โดยสวนใหญแลวโปรตีนท่ีทําหนาท่ีเก่ียวกับการลําเลียงมักเปนแบบหลัง

1. โปรตีนแบบ single pass แทรกอยูท้ังสองช้ันของ lipid bilayer โดยมีพันธะโควาเลนตกับโมเลกุลไขมัน

2. โปรตีนแบบ multipass แทรกอยูระหวางสองช้ันของ lipid bilayer แบบไมสรางพันธะโควาเลนต

3. โปรตีนแบบ multipass ท่ีแทรกอยูท้ังสองช้ันของ lipid bilayer ในลักษณะท่ีทําใหเกิดเปนชอง

4. โปรตีนแบบ single pass ท่ีแทรกอยูช้ันในของ lipid bilayer แบบไมสรางพันธะโควาเลนต

5. โปรตีนแบบ peripheral ท่ีเกาะอยูท่ีช้ันในของ lipid bilayer แบบสรางพันธะโควาเลนตกับไขมัน

6. โปรตีนแบบ peripheral ท่ีเกาะอยูท่ีช้ันในของ lipid bilayer แบบสรางพันธะโควาเลนต อยูกับโมเลกุลอ่ืน ซึ่งโมเลกัลน้ัน

สรางพันธะโควาเลนตกับไขมัน เชน glycosylphosphatidylinositol anchor (GPI) protein

7. โปรตีนแบบ peripheral ท่ีเกาะกับโปรตีนอ่ืนและอยูดานใน cytosol

8. โปรตีนแบบ peripheral ท่ีเกาะกับโปรตีนอ่ืนและอยูดานนอก

คารโบไฮเดรต

เซลลยูแคริโอตทุกเซลลมีชั้นไขมันชั้นนอกประกอบดวย glycolipid และ glycoprotein จํานวนมาก โมเลกุลท้ังสอง

ประเภทเปนโมเลกุลไขมันและโปรตีนท่ีจับอยูกับคารโบไฮเดรตสายสั้น ๆ (oligosaccharide) การมีโมเลกุลดังกลาว

จํานวนมาก ประกอบกับการหลั่งโมเลกุลเหลานี้ออกมาสะสมภายนอกเซลล ทําใหเกิดเปนชั้นคารโบไฮเดรตคอนขาง

รูปท่ี 4 รูปแบบท่ีโปรตีนแทรกหรอืเกาะท่ีช้ันไขมัน (Alberts et al. 2008)

3

หนาท่ีผิวดานนอกเซลล (รูปท่ี 5) สามารถเห็นไดเม่ือใชเทคนิคยอมดวย ruthenium red หรือ lectin ท่ีตอกับ

fluorescent dye หรือ marker อ่ืน ๆ ลักษณะเชนนี้ ทําใหเยื่อหุมทําหนาท่ีสําคัญ เชน การรักษาระยะหางระหวาง

เซลลเพ่ือปองกันปฏิสัมพันธระหวาง membrane protein ท่ีไมควรเกิดข้ึน การจดจํากันไดของเซลล จากการท่ีเซลล

แตละชนิดมีชนิดของคารโบไฮเดรตท่ีแตกตางกัน และมีความจําเพาะตอชนิดเซลลสูง เชนหมูเลือด ABO การปองกัน

เซลลไมใหไดรับความเสียหายท้ังทางกายภาพและทางเคมีจากปจจัยสิ่งแวดลอม เปนตน

รูปท่ี 5 ภาพถายอิเล็กตรอน (บน) และ ไดอะแกรม (ลาง) แสดงช้ันคารโบไฮเดรตท่ีเยื่อหุมเซลล (Alberts et al. 2008)

4

แบบจําลองเย่ือหุมเซลล โครงสรางของเยื่อหุมเซลลรวมท้ังเยื่อหุมออรแกเนลลตาง ๆ มีการจัดเรียงตัวของโปรตีนและไขมันเปนไปตาม

แบบจําลองท่ีเรียกวา fluid mosaic model (รูปท่ี 6) โดยชั้นไขมันท่ีเกิดจากการยึดระหวางโมเลกุลดวยแรงแวนเดอร-

วาลสนั้นมีความยืดหยุนและมีสภาวะคลายของเหลว และมีโปรตีนแทรกอยูท่ัวไป ลักษณะดูคลายคลายกระเบื้องโมเสก

ท้ังไขมันและโปรตีนสามารถเคลื่อนยายไดอยางอิสระ ยกเวนเพียงบางบริเวณท่ีโปรตีนถูกควบคุมใหอยูท่ีตําแหนงเดิม

เชน โปรตีนในบริเวณ lipid raft ลักษณะท่ีไขมันกับโปรตีนจัดเรียงตัวเปนเยื่อหุมนี้ อาจเปรียบใหเขาใจอยางงายวามี

สภาวะคลายเปนทะเลของไขมันท่ีมีเกาะแกงของโปรตีนแทรกอยู

วิธีการท่ีใชศึกษาสมบัติและหนาท่ีของเย่ือหุม

การศึกษาเก่ียวกับคุณสมบัติและหนาท่ีของเยื่อหุมนั้นมีหลายเทคนิค ยกตัวอยางเชน การทําเยื่อหุมจําลอง (black

membrane) เพ่ือใชศึกษาสมบัติการเปนเยื่อเลือกผานตอสารชนิดตาง ๆ (รูปท่ี 7)

รูปท่ี 6 แบบจําลอง fluid mosaic model (Buchanan et al., 2000)

5

รูปท่ี 7 วิธีการท่ีใชศึกษาสมบัติและหนาท่ีของเยื่อหุม (Berg et al., 2002)

(1) การเตรียม liposome ท่ีมี glycine อยูภายใน (ซาย) ทําไดงายๆ โดย sonicate บัฟเฟอรท่ีมี glycine และ phospholipid การ

สั่นจะกระตุนการสราง liposome ท่ีมี glycine อยูขางใน จากน้ันแยก free glycine ออกดวยเทคนิค gel filtration

(2) การทําเยื่อหุมจําลอง (black membrane) (ขวา) และวัดคา permeability coefficient (P) ของไอออนและโมเลกุล

6

หนาท่ีของเย่ือหุมเซลล

Selective permeability:

เปนฉนวน (barrier) ท่ีควบคุมการเขาออกของไอออนและโมเลกุลได

Signal transduction:

มี lipidและ protein บางชนิดท่ีทําหนาท่ีเปน signal และreceptor การเปลีย่นแปลงของ cytoplasmic Ca2+ เกิดไดโดย

การทํางานของ Ca2+-ATPase และ Ca2+ channel บนเยื่อหุม นอกจากน้ี การเปลี่ยนแปลงของ membrane fluidity ตามอุณหภูมิ

อาจมีบทบาทเปน signal ในการตอบสนองตอภาวะอุณหภูมสิูงหรือต่ํากวาปกติของเซลล

Transport

จากคุณสมบัติการเปนเยื่อเลือกผานของเมมเบรน ทําใหสามารถควบคุมการผานเขาออกของสารได โดยบทบาทของ

transport proteins ตางๆ เชน H+-ATPase ท่ี plasma membrane ทําหนาท่ีลําเลียง H+ ออกนอกเซลลเพ่ือควบคุม pH ใน

cytoplasmใหคงท่ี ท่ีคา pH ประมาณ 7 aquaporin เปน channel protein ทําหนาท่ีลําเลียงนํ้าเขาสูภายในเซลล sucrose

transporter เปน transport protein ท่ีลําเลียง sucrose เขาสู cytoplasm เปนตน

Intercellular joining

เซลลท่ีอยูใกลกันมีการจับกันโดยบทบาทของ membrane protein ท่ีจับกันได เชน tight junction หรือ gap junction ใน

เซลลสตัว

Cell-cell recognition

Membrane preotein ท่ีเปน glycoprotein (คือ protein ท่ีมีคารโบไฮเดรตเปนองคประกอบ) มีบทบาทเก่ียวกับการจดจํา

ไดของเซลลแตละเซลล เชน membrane protein ท่ีเยื่อหุมเซลลเม็ดเลือดแดง ทําหนาท่ีจดจําเซลลเม็ดเลือดแดงท่ีเปนชนิดเดียวกัน

เราใชคุณสมบัติการจดจําไดน้ี ในการตรวจหมูเลือด (เชน ระบบ ABO)

Attachment to the cytoskeleton and extracellular matrix

โปรตีนบนเยื่อหุมจับกับ microfilament หรือ microtubule เพ่ือคงรูปรางเซลลและคงตําแหนงของโปรตีนบนเยื่อหุม อีกท้ัง

อาจมีปฏสิัมพันธกับโมเลกุลตางๆ ท่ี extracellular matrix เพ่ือการรับรูและแจงการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดลอมภายนอก ท่ีนําไปสูการ

ตอบสนองของเซลลตอไป

7

ออรแกเนลล (Organelles)

ตําราแตละเลมอาจใหนิยามของออรแกเนลลแตกตางกันไป แตโดยท่ัวไป เม่ือกลาวถึงออรแกเนลลจะหมายถึง

โครงสรางภายในเซลลท่ีเกิดจากการมีเยื่อหุมลอมรอบ และเม่ือจัดกลุมยอยตามจํานวนชั้นของเยื่อหุมจะไดวา ออร-

แกเนลลท่ีมีเยื่อหุมสองชั้นไดแก ไมโทคอนเดรียและพลาสติด สวนออรแกเนลลท่ีมีเยื่อหุมชั้นเดียวไดแก เพอรออกซิโซม

ไลโซโซม แวคิวโอล เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม และ กอลจิแอพพาราตัส

กําเนิดของออรแกเนลล

ออรแกเนลลพบเฉพาะในสิ่งมีชีวิตกลุมยูแคริโอต จากหลักฐานการศึกษาตางๆ นักวิทยาศาสตรไดเสนอแนวคิดวาออร-

แกเนลลเกิดข้ึนจากการท่ีเยื่อหุมเซลลบางสวนของเซลลยูแคริโอตโบราณไดยื่นเวาเขาไปภายใน และเกิดการหลุดแยก

ออกเปนถุงอยูภายในเซลล ในกรณีของการเกิดนิวเคลียส เยื่อหุมท่ีเวาเขาไปมีการลอมรอบสารพันธุกรรมเขาไวภายใน

รวมดวย สวนไมโทคอนเดรียนั้น เชื่อวาเกิดจากเยื่อหุมเซลลยื่นเขาไปพรอมกับไดหุมลอมรอบเซลลโปรแคริโอตชนิดท่ีมี

กระบวนการหายใจแบบใชออกซิเจนเขาไวภายในดวย (รูปท่ี 8) การมีออรแกเนลลซ่ึงเปนเหมือนหองยอย ท่ีภายในมี

สภาวะท่ีเหมาะสมตอการทํากิจกรรมของเซลลท่ีแตกตางไปจากไซโทซอลนั้น มีสวนสําคัญยิ่งตอการเพ่ิมศักยภาพในการ

เจริญเติบโตตลอดจนวิวัฒนาการของยูแคริโอตใหเกิดได

รูปท่ี 8 กําเนิดนิวเคลียสและไมโทคอนเดรีย (Alberts et al., 2008)

8

ไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต (Mitochondria and Chloroplast)

ไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสตมีหนาท่ีท่ีเหมือนกันประการหนึ่งคือ การสรางสารพลังงานสูง (energy-converting

organelles) เชน ATP ใหกับเซลล ความเหมือนกันดังกลาวสอดคลองกับลักษณะดานโครงสรางของออรแกเนลลบาง

ประการ ท่ีมีรูปแบบคลายคลึงกัน เชน การมีกลุมโปรตีนท่ีทําหนาท่ีในกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอนอยูท่ีเยื่อหุม

ภายในออรแกเนลล การสราง proton gradient ระหวางสองฝงของเยื่อหุมภายในออรแกเนลล และ การมีโปรตีน

ATP synthase ทําหนาท่ีสราง ATP ดวย proton motif force เปนตน

ไมโทคอนเดรีย

รูปรางปริมาตรและจํานวน

ไมโทคอนเดรียเปนออรแกเนลลท่ีมีปริมาตรรวมเปนสัดสวนตอปริมาตรของไซโทพลาซึมท่ีคอนขางมาก โดยเฉพาะอยาง

ยิ่งในเซลลท่ีเก่ียวของกับการสลายอาหารหรือสรางสารพลังงานสูง เชน เซลลตับเปนเซลลท่ีมีไมโทคอนเดรียเปนจํานวน

1000-2000 หนวย และมีปริมาตรรวมประมาณหนึ่งในหาของปริมาตรไซโทพลาซึม ไมโทคอนเดรียมีบทบาทสําคัญยิ่ง

สําหรับเซลลยูแคริโอต จากการทําหนาท่ีผลิต ATP จํานวนมาก โดยกระบวนการสลายกลูโคสและกรดไขมัน จึงทําให

เซลลมีพลังงานเพียงพอสําหรับใชในกระบวนการตาง ๆ ไมโทคอนเดรียมีรูปรางไมแนนอน มักพบในลักษณะ

ทรงกระบอก มีเสนผานศูนยกลางประมาณ 0.5 -1.0 µm คลายแบคทีเรีย จึงสามารถมองเห็นไดดวยกลองจุลทรรศน

แบบใชแสง (light microscope) อยางไรก็ดี มีหลักฐานวาไมโทคอนเดรียมีความยืดหยุน เคลื่อนไหว และเปลี่ยนแปลง

รูปรางไปมาได ตลอดจนสามารถแบงตัวหรือเชื่อมกันได ดังรูปท่ี 9 สิ่งท่ีกําหนดรูปรางหรือการเคลื่อนท่ีของไมโทคอนเด

รียนั้น ไดแก ชนิดของเซลลตลอดจนลักษณะของกิจกรรมในเซลล เชน ไมโทคอนเดรียอาจจัดเรียงตัวเปนระเบียบ

ระหวาง myofibril ในกลามเนื้อหัวใจ หรือ พบเชื่อมกันเปนโครงขายลอมรอบสวน flagellum ของสเปรม เปนตน การ

เคลื่อนท่ีของไมโทคอนเดรียในไซโทพลาซึมไดนั้น เก่ียวของกับการทํางานของไมโครทูบูล มีหลักฐานภาพถายท่ีแสดงให

เห็นวาไมโทคอนเดรียอยูท่ีตําแหนงเดียวกันกับไมโครทูบูล

องคประกอบของไมโทคอนเดรีย

ไมโทคอนเดรียมีเยื่อหุมสองชั้น คือ เยื่อหุมชั้นนอก (outer membrane) และ เยื่อหุมชั้นใน (inner membrane ) ทํา

ใหออรแกเนลลมีหองยอย (subcompartment) สองหอง คือ ชองวางระหวางเยื่อหุม (intermembrane space)

และ เมทริกซ (matrix) ดังรูปท่ี 9

Outer membrane

มีลักษณะเฉพาะคือ มีโปรตีนท่ีเรียกวาพอริน (porin) แทรกอยูท่ีเยื่อหุมชั้นนอกจํานวนมาก porin ทําหนาท่ีเปน

โปรตีนลําเลียง (transport protein) ท่ียอมใหไอออนและโมเลกุลขนาดไมเกิน 5 kD ผานเขาออกได ลักษณะของเหลว

ใน intermembrane space นั้นจึงคลายกับไซโทซอลมาก

9

Inner membrane

เปนเยื่อหุมท่ีมีลักษณะเฉพาะตัวสูง มีฟอสฟอลิพิดท่ีเรียกวาคารดิโอลิพิน (cardiolipin) ซ่ึงมีกรดไขมันถึง 4 หนวยเปน

องคประกอบ ทําใหเยื่อหุมนี้ทําหนาท่ีเปนฉนวนก้ันไมใหไอออนผานเขาสูเมทริกซไดอยางดี การลําเลียงไอออนและ

โมเลกุลตาง ๆ จึงเปนหนาท่ีของโปรตีนลําเลียงท่ีฝงอยูท่ัวไปบนเยื่อหุมชั้นในนี้ ภายในเมทริกซมีเอนไซมตาง ๆ มากมาย

หลายชนิด เชน เอนไซมท่ีทําหนาท่ีเรงปฏิกิริยาการเปลี่ยนไพรูเวตและกรดไขมันเปน acetyl coA และเอนไซมท่ีจําเปน

ตอกระบวนการใน citric acid cycle เปนตน นอกจากนี้ยังเปนท่ีอยูของ mitochondrial DNA ribosome tRNAs

และเอนไซมท่ีเก่ียวของกับการแสดงออกของยีนอีกดวย สวนของเยื่อหุมชั้นในท่ีแผยื่นเขาสูเมทริกซ จนมีลักษณะเปน

แผนเรียกวา cristae เปนลักษณะของการเพ่ิมพ้ืนท่ีของเยื่อหุมชั้นในใหมีมากข้ึน ท้ังนี้เพ่ือสงเสริมกิจกรรมท่ีเกิดท่ีเยื่อ

หุมชั้นใน ไดแก respiratory chain ใหสามารถเกิดไดมากท่ีสุด บนเยื่อหุมชั้นในนอกจากจะมีโปรตีนท่ีทําหนาท่ีลําเลียง

สารเขาออก โปรตีนท่ีเก่ียวของกับ respiratory chain แลว ยังมีโปรตีนท่ีทําหนาท่ีสราง ATP เรียกวา ATP synthase

หรือ F0F1 complex ดวย

ATP synthase

เปนโปรตีนท่ีแทรกตัวอยูท่ีเยื่อหุมชั้นใน เพ่ือทําหนาท่ีเรงปฏิกิริยาการสราง ATP โดยใชพลังงานท่ีเกิดจากความตางศักย

ของโปรตอน มีโครงสรางดังรูปท่ี 10 เปนโปรตีนท่ีประกอบดวยหนวยยอยจํานวนมาก (multisubunit) และมีขนาด

ใหญประมาณ 500 kD รูปรางของ ATP synthase นั้นประกอบดวยสวนฐานท่ีแทรกอยูท่ี lipid bilayer ของเยื่อหุม

ชั้นใน และสวนหัวท่ียื่นออกสูดานเมทริกซ สวนฐานนั้นประกอบข้ึนจากหนวยยอยจํานวน 10-14 หนวยซ่ึงเรียงตัวกัน

เปนวงเรียกวาสวน rotor (สวน c ในรูปท่ี 10) สวนหัวประกอบดวยหนวยยอยจํานวน 6 หนวย (2α 2β และ 2δ) และ

มีหนวยยอยอีกจํานวนหนึ่งท่ีทําหนาท่ีเชื่อมตอสวนฐานกับสวนหัว เรียกวา stator (สวน a และ b ในรูปท่ี 10) เม่ือ

โปรตอนไอออนเคลื่อนท่ีผานตามชองแคบท่ีสวนฐานไปสูสวนท่ีเรียกวา rotor จะทําใหเกิดการหมุนของ rotor พลังงาน

กลนี้สงตอไปสูสวนหัวตามกานเชื่อมตอ (γ) และถูกเปลี่ยนเปนพลังงานเคมี (chemical energy) ในรูปของพันธะเคมี

รูปท่ี 9 Mitochondrial plasticity (ซาย, Alberts et al., 2008) และ

โครงสรางภายในของไมโทคอนเดรีย (ขวา, Lodish et al., 2004)

10

ระหวาง ADP กับ Pi เกิดเปน ATP ไดในท่ีสุด ATP synthase ในแบคทีเรีย ในไมโทคอนเดรียและในคลอโรพลาสต มี

โครงสรางและกลไกการทํางานเหมือนกัน

กระบวนการเปล่ียนพลังงานท่ีไดจากการสลายอาหารเปน ATP

(A chemiosmotic process converts oxidation energy into ATP)

ในไมโทคอนเดรียมีกระบวนการหายใจระดับเซลลเกิดข้ึน กระบวนการดังกลาวมีเพ่ือสลายโมเลกุลของน้ําตาลและกรด

ไขมันใหไดสารพลังงานสูง คือ ATP (Adenosine 5’-triphosphate) เปนกระบวนการท่ีประกอบดวยข้ันตอนตาง ๆ

หลายข้ันตอน แตกระบวนการท่ีเกิดข้ึนท่ีไมโทคอนเดรียไดแก กระบวนการเปลี่ยน pyruvate และ กรดไขมันใหเปน

acetyl CoA กระบวนการ citric acid cycle กระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน (respiratory chain) และการสราง

ATP ดังรูปท่ี 11

รูปท่ี 10 ไดอะแกรมแสดงโครงสรางและหนาท่ีของ ATP synthase ในแบคทีเรีย (Lodish et al., 2004)

รูปท่ี 11 กระบวนการสลายนํ้าตาลและกรดไขมันในไมโทคอนเดรีย (Lodish et al., 2004)

11

ในเมทริกซ

สารตั้งตนซ่ึงไดแก pyruvate และ กรดไขมันถูกลําเลียงเขามาจากไซโทซอล ผาน intermembrane space เขามาใน

เมทริกซ กระบวนการเปลี่ยน pyruvate และกรดไขมันใหเปน acetyl CoA เกิดข้ึนท่ีนี่ (กรดไขมันถูกเปลี่ยนเปน fatty

acyl CoA ใน intermembrane space กอนเขาสูเมทริกซ) จากนั้น acetyl CoA ผานการแปรรูปดวยกระบวนการ

citric acid cycle ไดผลผลิตจากกระบวนการนี้ คือ NADH และ FADH2 และ CO2

ท่ีบริเวณ innermembrane

เกิดการถายทอดอิเล็กตรอน (high energy electron) จาก electron carrier ไดแก NADH และ FADH2 ไปยังตัวรับ

อิเล็กตรอนท่ีแทรกอยู ท่ี innermembrane รวมท้ังตัวรับอิเล็กตรอนท่ีอยูใน intermembrane space ตามลําดับ

จนถึงตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดทายคือ O2 การถายทอดอิเล็กตรอนนี้ทําใหเกิดการลําเลียงโปรตอนไอออนไปสะสมไว

ภายใน intermembrane space เกิดความตางของความเขมขนของโปรตอน และความตางของประจุ หรือความตาง

ศักยไฟฟาระหวางสองฝงของ inner membrane กลาวคือ ฝง intermembrane space มีความเขมขนของโปรตอน

สูงกวา และมีสภาวะเปนข้ัวบวกมากกวาฝงเมทริกซ จึงเกิดแรงขับดันท่ีทําใหโปรตอนเคลื่อนท่ีจากฝงท่ีมีความเขมขนสูง

มาสูฝงท่ีมีความเขมขนต่ํากวา สวนความแตกตางของประจุเปนแรงหนุนใหเกิดการเคลื่อนยายไอออนประจุบวกมาสู

ภายในเมทริกซและไอออนประจุลบออกสู intermembrane space ความตางศักยของความเขมขนและไฟฟาของ

โปรตอนท่ีเกิดข้ึนนี้ เรียกวา electrochemical proton gradient ท่ีทําใหเกิดแรงขับดันท่ีเรียกวา proton motive

force

คลอโรพลาสต

คลอโรพลาสตเปนออรแกเนลลกลุมพลาสติดท่ีทําหนาท่ีสังเคราะหดวยแสง พบเฉพาะในเซลลพืชและสาหราย คลอโร-

พลาสตมีความคลายกับไมโทคอนเดรียหลายอยาง ท้ังการมีวิวัฒนาการมาจาก endosymbiosis หนาท่ีในการสรางสาร

พลังงานสูงใหกับเซลล การมีดีเอ็นเอเปนของตัวเอง และการเพ่ิมจํานวนโดยการแบงตัว อยางไรก็ตาม คลอโรพลาสต

แตกตางจากไมโทคอนเดรียหลายอยางเชนกัน ท่ีเห็นไดชัดเจน ไดแก การมีขนาดท่ีใหญกวา โครงสรางภายในท่ีมีระบบ

เยื่อหุมชุดท่ีสาม เปนตน

รูปรางและโครงสรางของคลอโรพลาสต

คลอโรพลาสตมีรูปทรงรี มีขนาดใหญกวาไมโทคอนเดรีย ความยาวของคลอโรพลาสตอยู ในชวง 5-10 µm

ประกอบดวยเยื่อหุมชั้นนอกและเยื่อหุมชั้นใน (outer และ inner membrane) และเยื่อหุมชุดท่ีสามไดแก เยื่อไทลา

คอยด (thylakoid membrane) ท่ีจัดเรียงตัวเกิดเปนถุงแบน เรียกวาไทลาคอยด (thylakoid) ถุงแบนเหลานี้เรียงซอน

กันเปนชั้นเรียกวากรานา (grana) เยื่อหุมท้ังสามมี permeability แตกตางกันไป การมีเยื่อหุมท้ังสามชุดทําใหเกิดหอง

ยอยจํานวน 3 หอง ไดแก (1) intermembrane space ท่ีอยูระหวางเยื่อหุมชั้นนอกและเยื่อหุมชั้นใน (2) stroma คือ

12

หองยอยท่ีอยูระหวางเยื่อหุมชั้นในและเยื่อไทลาคอยด และ (3) lumen คือหองยอยชั้นในสุดท่ีเกิดจากการลอมรอบ

โดยเยื่อไทลาคอยด (รูปท่ี 12)

นอกจากนี้ คลอโรพลาสตมีจีโนมท่ีมีขนาดใหญและซับซอนกวาจีโนมของไมโทคอนเดรีย โดยมีลักษณะเปน circular

DNA ท่ีมีหลายโมเลกุล (multiple copies) โดยมีขนาดจีโนมประมาณ 120-160 kb และมียีนประมาณ 150 ยีน

ตัวอยางโปรตีนท่ีคลอโรพลาสตสังเคราะหข้ึนจากยีนของตัวเองคือ ribosomal RNAs และ transfer RNAs เปนตน

คลอโรพลาสตเพ่ิมจํานวนไดโดยการแบงตัวเชนเดียวกับไมโทคอนเดรีย นอกจากกระบวนการสังเคราะหดวยแสงแลว

ยังมีกระบวนการอ่ืน ๆ เกิดข้ึนท่ีคลอโรพลาสตดวย ไดแก การเปลี่ยนรูปไนไตรตเปนแอมโมเนีย การสังเคราะหแปงจาก

น้ําตาล เปนตน

กระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthesis)

คลอโรพลาสตทําหนาท่ีสังเคราะหดวยแสงได เพราะมีกลุมโปรตีนและรงควัตถุท่ีฝงตัวอยูท่ีเยื่อไทลาคอยด ท่ีเรียกวา

photosystem (รูปท่ี 13)

รูปท่ี 12 ภาพถายอิเล็กตรอน (ซาย, ขวาบน) และไดอะแกรม (ขวาลาง)

แสดงโครงสรางคลอโรพลาสต (Lodish et al., 2004)

13

photosystem นี้ประกอบดวยสวนท่ีทําหนาท่ีรับและสงตอพลังงานแสงซ่ึงเรียกวา light harvesting complex ซ่ึง

เปนกลุมของโปรตีนและรงควัตถุท้ังคลอโรฟลลและแคโรทีนอยด แตละหนวยรงควัตถุจะรับแสงและสงตอพลังงานแสง

ไปยัง reaction center ซ่ึงเปนกลุมโปรตีนท่ีจับอยูกับคลอโรฟลล เอ และโมเลกุลท่ีเปนตัวรับอิเล็กตรอน พลังงานแสง

จะถูกเปลี่ยนเปนพลังงานเคมีท่ี reaction center โดยผานกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนตาง

ๆ จนถึงตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดทายคือ NADP+ ไดเปน NADPH ในระหวางข้ันตอนการถายทอดอิเล็กตรอนนี้ มีการ

ปลดปลอยพลังงานออกมาและถูกใชในการลําเลียงโปรตอน (H+) จาก stroma ไปสะสมมากข้ึนใน thylakoid lumen

กอใหเกิดความตางของความเขมขนของโปรตอน (proton gradient) ข้ึนระหวางสองฝงของเยื่อไทลาคอยด เยื่อไทลา-

คอยดไมยอมใหโปรตอนแพรผานกลับไปยัง stroma ไดโดยตรง แตผานโปรตีนท่ีเรียกวา ATP synthase ได แตละ

ATP synthase ใชพลังงานกลท่ีเกิดจากการแพรกลับของโปรตอนนี้ ในการสรางพันธะเคมีระหวาง ADP กับ

phosphate ไดเปน ATP รวมเรียกกระบวนการท่ีเกิดข้ึนนี้วา ปฏิกิริยาแสง (รูปท่ี 14)

ใน stroma มีเอนไซมท่ีทําหนาท่ีเรงปฏิกิริยาการตรึงคารบอนไดออกไซด (Calvin cycle) คือเอนไซม ribulose

bisphosphate carcoxylase/ oxygenase หรือ รูบิสโก (rubisco) โดยใชพลังงานจาก ATP และ NADPH ท่ีสราง

จากปฏิกิริยาแสง มีวัตถุดิบ คือ แกสคารบอนไดออกไซด มีข้ันตอนการตรึงแกสคารบอนไดออกไซดหลายข้ันตอน จน

สุดทายไดน้ําตาลท่ีมีธาตุคารบอน 3 อะตอม คือ glyceraldehyde-3-phosphate ซ่ึงจะถูกนําไปสรางกลูโคสตอไป

(รูปท่ี 14)

รูปท่ี 13 ไดอะแกรมแสดง photosystem บนเยื่อไทลาคอยดและการรับและสงตอพลังงานแสง (Lodish et al., 2004)

14

รูปท่ี 14 กระบวนการสังเคราะหดวยแสง (Lodish et al., 2004)

15

เพอรออกซิโซม (Peroxisome)

เพอรออกซิโซมเปนออรแกเนลลท่ีมีหนาท่ีบางประการคลายคลึงกับไมโทคอนเดรีย ไดแก การสลายกรดไขมันสายยาว

ใหมีขนาดสั้นลง แตมีโครงสรางของออรแกเนลลท่ีแตกตางจากไมโทคอนเดรียอยางเห็นไดชัดเจน ไดแก การมีเยื่อหุมชั้น

เดียว และ มีโครงสรางท่ีเรียกวา paracrystalline core ท่ีมักพบในภาพถายอิเล็กตรอน

โครงสรางของเพอรออกซิโซม

เพอรออกซิโซมมีเยื่อหุมชั้นเดียว และมีโครงสรางท่ีเรียกวา paracrystalline core ท่ีมักพบในภาพถายอิเล็กตรอนดัง

รูปท่ี 15 (ซาย) โครงสรางท่ีเรียกวา paracrystalline core นี้เปนบริเวณท่ีมีเอนไซมสะสมอยูมาก และมีสมบัติขวางลํา

อิเล็กตรอน จึงถายภาพเห็นเปนดังรูป นอกจากนี้ ภาพดังกลาวยังแสดงใหเห็นตําแหนงของออรแกเนลล โดยจะเห็นวา

เพอรออกซิโซมมักอยูใกลกับคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรีย แสดงถึงบทบาทท่ีมีความเก่ียวของกันระหวาง

ออรแกเนลลท้ังสามชนิด ในกระบวนการ photorespiration ในเซลลใบของพืช เพอร-ออกซิโซมอาจมีโครงสรางเห็น

แตกตางไปจากนี้ เชน เพอรออกซิโซมซ่ึงเรียกวา glyoxysome ท่ีพบในเซลลของใบเลี้ยงของเมล็ดมะเขือเทศท่ีกําลัง

งอก โดยจะเห็นวามีลักษณะเปนถุงท่ีบรรจุสารท่ีขวางลําอิเล็กตรอนเห็นเปนดังภาพ และมีตําแหนงท่ีอยูใกลกันกับ lipid

bodies เนื่องจากทําหนาท่ีเก่ียวของกับปฏิกิริยาการสลายไขมัน ในกระบวนการ glyoxylate cycle (รูปท่ี 15 ขวา)

รูปท่ี 15 ภาพถายอิแล็กตรอนแสดง peroxisome ในเซลลมโีซฟลลของใบยาสูบ (ซาย) และ glyoxisome

ในเซลลท่ีใบเลี้ยงของมะเขือเทศ (ขวา) (Alberts et al., 2008)

การเพ่ิมจํานวนเพอรออกซิโซมในเซลล

การเติบโต ขยายขนาด และการเพ่ิมจํานวนของเพอรออกซิโซมแสดงดังรูปท่ี 16 จากหลักฐานทางวิทยาศาสตรทําให

เชื่อไดวาเพอรออกซิโซมเจริญมาจาก การเชื่อมกันของ peroxisomal precursor vesicle ท่ีสรางจากเอนโด-

พลาสมิกเรติคูลัม (ER) เขากับเพอรออกซิโซมท่ีมีอยูเดิม อีกท้ังมีการนําเขาโปรตีนและไขมันท่ีจําเพาะตอเพอรออกซิโซม

16

จากไซโทซอล ซ่ึงโปรตีนเหลานี้มีชนิดโปรตีนท่ีทําหนาท่ีในการขนสงสารเขาสูเพอรออกซิโซมดวย เม่ือเกิดการเชื่อมกันก็

จะไดเพอรออกซิโซมท่ีมีขนาดใหญข้ึน และสามารถเกิดการแบงตัวไดเปนเพอรออกซิโซมใหมจํานวนมากข้ึนได

รูปท่ี 16 การเติบโต ขยายขนาด และการเพ่ิมจํานวนของเพอรออกซิโซม (Alberts et al., 2008)

หนาท่ีของเพอรออกซิโซม

หนาท่ีของเพอรออกซิโซมแบงไดเปน 2 หนาท่ีหลัก ไดแก

(1) เปนท่ีเปลี่ยนรูปสารพิษ เชน H2O2, reactive oxygen species และ reactive nitrogen species ใหอยูใน

รูปท่ีไมเปนพิษ เชน เพอรออกซิโซมในเซลลมีโซฟลลในใบพืช

(2) เปนท่ีเกิดปฏิกิริยา β-oxidation ของกรดไขมันสายยาว เพ่ือใหไดกรดไขมันท่ีมีสายสั้นลงสําหรับเขาสู

กระบวนการหายใจระดับเซลลในไมโทคอนเดรียได เชน เพอรออกซิโซมในเซลลประสาท และเซลลในใบเลี้ยง

เซลลยูแคริโอตมีเพอรออกซิโซมเพ่ือเปนท่ีเกิดปฏิกิริยา peroxidation โดยเปนออรแกเนลลท่ีมีเอนไซมท่ีเก่ียวของและ

มีสภาวะท่ีเหมาะสม ปฏิกิริยา peroxidation ท่ีเกิดข้ึนมากในออรแกเนลลนี้นี่เอง เปนท่ีมาของชื่อของออรแกเนลล

สําหรับปฏิกิริยาท่ีเกิดข้ึนนั้น ในเพอรออกซิโซมมีเอนไซมท่ีใชโมเลกุลออกซิเจนในการเปลี่ยนสารอินทรียใหเปน

ไฮโดรเจนเพอรออกไซดได และมีเอนไซมท่ีใชไฮโดรเจนเพอรออกไซดในการเปลี่ยนสารพิษตางๆ เชน formic acid

formaldehyde และ alcohol ใหเปนสารท่ีไมเปนพิษและน้ําได ตัวอยางเอนไซมท่ีเปนท่ีรูจักเปนอยางดี เชน เอนไซม

catalase ในเซลลใบของพืชซ่ึงมีกระบวนการสังเคราะหดวยแสงเกิดข้ึน มักมีสารท่ีเปนพิษตอเซลลจําพวก reactive

oxygen species เกิดข้ึนมาก เพอรออกซิโซมท่ีพบอยูใกลกับคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรีย จึงมีบทบาทสําคัญใน

การสลายสารพิษเหลานี้

สําหรับบทบาทในการสลายกรดไขมันสายยาวนั้น เกิดไดเพราะมีเอนไซมในปฏิกิริยา β-oxidation ซ่ึงสลายกรดไขมัน

ไดเปน acetyl CoA และมีการเปลี่ยน acetyl CoA ใหเปน succinic acid กอนท่ีจะลําเลียงออกจากเพอรออกซิโซม

และเขาสูกระบวนการ gluconeogenesis ในไซโทซอลไดเปนน้ําตาลตอไป ในการทําหนาท่ีไดของเพอรออกซิโซมนั้น

17

ตองมีการนําเขาโปรตีนท่ีพรอมทํางานมาจากไซโทซอล โดยโปรตีนท่ีเขาสูเพอรออกซิโซมได จะมี signal sequence ท่ี

ปลายสายโพลีเปปไทดดานซี (C-terminus) คือ Ser-Lys-Leu (รูปท่ี 17) นอกจากนี้ท่ีเยื่อหุมของเพอรออกซิโซมจะมี

โปรตีนลําเลียงกลุม peroxin ท่ีมีจํานวนชนิดหลากหลายกวา 23 ชนิด ทําหนาท่ีในการนําเขาชีวโมเลกุลตางๆ

รูปท่ี 17 signal sequence ท่ีจําเปนตอการนําโปรตีนเขาสูออรแกเนลลตางๆ รวมท้ังเพอรออกซิโซม (Alberts et al., 2008)

ความสําคัญของเพอรออกซิโซม

เชนเดียวกับในเซลลพืช เพอรออกซิโซมมีบทบาทสําคัญในการสลายกรดไขมันดวยปฏิกิริยา β-oxidation ในเซลลของ

สัตวเลี้ยงลูกดวยนมดวย มีโรคพันธุกรรมท่ีมีความผิดปกติของเพอรออกซิโซมหลายโรคท่ีเปนอันตรายถึงชีวิต

ยกตัวอยางเชน โรค Zellweger syndrome เปนโรคท่ีมีความผิดปกติท่ีกระบวนการนําโปรตีนเขาสูเพอรออกซิโซม

โรค X-linked adrenoleukodystrophy (ALD) เปนโรคท่ีไมมียีนท่ีสรางโปรตีน ABC transporter (ABCD1) ทําใหไม

สามารถนํากรดไขมันเขาสูเพอรออกซิโซมได เปนตน

18

ไลโซโซมและแวคิวโอล (Lysosome and Vacuole)

ไลโซโซมและแวคิวโอลเปนออรแกเนลลท่ีโครงสรางและหนาท่ีบางอยางคลายกัน ไดแก การมีเยื่อหุมชั้นเดียว มี pH

ภายในลูเมนเปนกรดท่ีเอ้ือตอการทํางานของ hydrolytic enzymes แตก็โครงสรางและหนาท่ีท่ีแตกตางกันและมี

ความจําเพาะตอออรแกเนลลนั้นๆ ไลโซโซมมีบทบาทโดดเดนในเซลลสัตว ในดานการสลายโครงสรางเซลลท่ี

เสื่อมสภาพตลอดจนการกําจัดสิ่งแปลกปลอมท่ีเขาสูเซลล ซ่ึงไมมีรายงานการพบออรแกเนลลนี้ในพืชท่ัวไป สวนแวคิว

โอลนั้นมีบทบาทเดนในพืช โดยนอกจากหนาท่ีในการเก็บสารอาหารและสารท่ีอาจเปนพิษตอเซลลแลว ยังสําคัญยิ่งใน

การรักษาแรงดันเตงและคงรูปรางของเซลลพืช

ไลโซโซม

ไลโซโซมเปนออรแกเนลลท่ีมีเยื่อหุมชั้นเดียว ภายในมีเอนไซมท่ีทําหนาท่ีในการยอยสลายโมเลกุลขนาดใหญรวมท้ังออร-

แกเนลลท่ีเสื่อมสภาพได

โครงสรางของไลโซโซม

ไลโซโซมเปนออรแกเนลลท่ีมีเยื่อหุมชั้นเดียว มีรูปรางและขนาดรวมท้ังสารท่ีพบอยูภายในไดหลากหลาย จากภาพถาย

อิเล็กตรอนอาจพบไลโซโซมท่ีมีออรแกเนลลท่ีเสื่อมสภาพปรากฏอยูภายใน (รูปท่ี 18) เนื่องจากหนาท่ีของไลโซโซมคือ

การยอยสลายชีวโมเลกุล เซลลแปลกปลอม รวมท้ังออรแกเนลลท่ีหมดอายุเพ่ือการหมุนเวียนนําสารกลับมาใชไดใหม

นอกจากนี้ อาจพบไลโซโซมในรูปรางแบบอ่ืนได เชนในรูปท่ี 19 ซ่ึงแสดงภาพถายอิเล็กตรอนของไลโซโซมท่ีมีตะกอน

ของ lead phosphate ปรากฏอยูภายใน ตะกอนดังกลาวเปนอนุภาคท่ีขวางลําอิเล็กตรอน จึงปรากฏเปนจุดสีดําอยู

ภายในออรแกเนลลดังภาพ

รูปท่ี 18 ภาพถายอิเล็กตรอนของไลโซโซมท่ีมีไมโทคอนเดรียและเพอรออกซิโซมปรากฏอยูภายใน (Alberts et al., 2008)

19

จากหลักฐานการศึกษาตางๆทําใหทราบวาของเหลวภายในไลโซโซมมี pH เปนกรด และพบเอนไซมในกลุม acid

hydrolase อยูหลายชนิด เอนไซมเหลานี้จําเปนในการยอยสลายสารตางๆ เปนเอนไซมท่ีมีการขนสงมาจากกอลจิ การ

สรางสภาวะเปนกรดภายในไลโซโซมนี้เกิดไดโดยการทํางานของเอนไซม H+-ATPase ท่ีอยูบนเยื่อหุมไลโซโซม (รูปท่ี

20)

รูปท่ี 20 ไดอะแกรมแสดงเอนไซมท่ีพบอยูภายในและบนเยื่อหุมไลโซโซม (Alberts et al., 2008)

นอกจากนี้ โปรตีนท่ีอยูท่ีเยื่อหุมไลโซโซมยังมีลักษณะเฉพาะตัวประการหนึ่งคือ การเปนโปรตีนท่ีมีคารโบไฮเดรตขนาด

ใหญประกอบอยูในโครงสราง (unusually highly glycosylated) ท้ังนี้ก็เพ่ือปกปองโปรตีนไมใหเสียสภาพจากภาวะ

เปนกรดสูงภายในลูเมน นอกเหนือจากนี้ ยังพบโปรตีนท่ีทําหนาท่ีลําเลียงสารตางๆมากมายหลายชนิดบนเยื่อหุม เพ่ือ

ทําหนาท่ีในการลําเลียงโมเลกุลท่ีไดจากการยอยสลาย เชน กรดอะมิโน น้ําตาล นิวคลีโอไทด ออกสูไซโทซอลได

รูปท่ี 19 ภาพถายอิเล็กตรอนของไลโซโซม และ vesicle ท่ีคาดวาลาํเลียงมาจากกอลจิ (ลูกศรช้ี) (Alberts et al., 2008)

20

รูปท่ี 21 กระบวนการท่ีนําสาร ออรแกเนลลและสิ่งแปลกปลอมเขาสูไลโซโซมเพ่ือยอยสลาย (Lodish et al, 2004)

สวนการนําสาร ออรแกเนลล และสิ่งแปลกปลอมเขาสูไลโซโซมเพ่ือยอยสลายนั้นเกิดได 3 แบบ (รูปท่ี 21) ไดแก (1)

endocytosis โดยเยื่อหุมเซลลเวาเขามาเกิดเปนโครงสราง endosome ท่ีภายในบรรจุสารตางๆ ท่ีนําเขามาจาก

ภายนอกเซลล กอนท่ีจะรวมกับไลโซโซมปฐมภูมิ (2) phagocytosis เปนกระบวนการท่ีเยื่อหุมเซลลหอหุมเซลล

แปลกปลอมไวและเกิดเปนโครงสรางท่ีเรียกวา phagosome นําสิ่งแปลกปลอมนั้นไปรวมเขากับไลโซโซมปฐมภูมิ และ

(3) autophagy เกิดจาก ER เขาหุมลอมรอบออรแกเนลลท่ีเสื่อมสภาพ เกิดเปน autophagosome ไปรวมตัวเขากับ

ไลโซโซมปฐมภูมิ และเกิดการยอยสลายไดในท่ีสุด

ความสําคัญของไลโซโซม

ไลโซโซมมีความสําคัญตอเซลลยูแคริโอตเปนอยางยิ่ง โรคทางพันธุกรรมท่ีทําใหมีความผิดปกติของไลโซโซมหลายโรค

เปนอันตรายถึงชีวิต ตัวอยางเชน โรค Tay-Sachs เกิดจากการไมมียีนท่ีใชสรางเอนไซมเพ่ือสลายโมเลกุล ganglioside

จึงเกิดการสะสม glycolipid ในไลโซโซมในเซลลประสาท เซลลประสาทท่ีผิดปกติทําใหมีพัฒนาการทางสมองถดถอย

ตาบอดและเสียชีวิตเม่ืออายุไมเกิน 3 ป โรค Hurler's disease: เปนโรคท่ีขาดเอนไซมท่ีชวยเรงปฏิกิริยาการสลาย

glycosaminoglycans และ โรค Inclusion-cell disease (I-cell disease). เปนโรคท่ีขาดเอนไซมเกือบทุกชนิด เกิด

การสะสมสารตั้งตนในไลโซโซมในเซลล fibroblast โดยจะพบ inclusion ขนาดใหญ ภายในเซลล เปนท่ีมาของการตั้ง

ชื่อโรคนี้

21

แวคิวโอล

แวคิวโอลเปนออรแกเนลลท่ีมีขนาดใหญเกือบเต็มเซลล ภายในสะสมน้ํา ชวยรักษาแรงดันเตงและการคงรูปรางของเซลล

โครงสรางของแวคิวโอล

แวคิวโอลท่ีพบในเซลลพืช สาหราย และเห็ดรา เปรียบไดกับไลโซโซมท่ีมีหนาท่ีท่ีหลากหลาย เปนออรแกเนลลท่ีมีขนาด

ใหญและมีเยื่อหุมชั้นเดียว จากภาพถายอิเล็กตรอนจะเห็นแวคิลโอลในเซลลพืชคลายเปนท่ีวางภายในเซลล เนื่องจาก

ภายในมีน้ําและสารท่ีละลายน้ําได และไมมีสวนประกอบท่ีมีสมบัติขวางลําอิเล็กตรอนดังท่ีพบในในไซโทพลาซึม จึงเห็น

เปนภาพถายอิเล็กตรอนท่ีแตกตางไปในลักษณะเชนนั้น (รูปท่ี 22)

เยื่อหุมของแวคิวโอลมีชื่อเรียกวา tonoplast ท่ีเยื่อหุมนี้มีโปรตีนท่ีทําหนาท่ีลําเลียงไอออนตางๆหลายชนิด ชนิดท่ีโดด

เดนไดแก H+-ATPase ซ่ึงทําหนาท่ีสําคัญคือการลําเลียง H+ ออกจากไซโทพลาซึมเขาไปเก็บไวในแวคิวโอล ทําให

ไซโทพลาซึมมีสภาวะเปนกลางและในลูเมนมีสภาวะเปนกรด เปนสภาวะท่ีเหมาะสมตอการทํางานของเอนไซมท่ี

แตกตางกัน จึงกิจกรรมตางๆภายในเซลลได ชนิดของ H+-ATPase ท่ีพบท่ีเยื่อ tonoplast มีสองชนิด คือ H+-ATPase

และ H+-PPase ซ่ึงชนิดหลังนี้ยังไมมีรายงานวาพบในเซลลสัตวรวมท้ังท่ีเยื่อหุมเซลล นอกจาก H+-ATPase แลวแวคิว-

โอลยังมีโปรตีนท่ีทําหนาท่ีลําเลียงประเภท channels ท่ีทําหนาท่ีลําเลียงไอออนชนิดอ่ืนๆ เชน K+ Ca2+ และ Cl- ซ่ึง

สอดคลองกับหนาท่ีของแวคิลโอลในการควบคุมแรงดันเตงและรูปรางของเซลลพืชอีกดวย เพราะการควบคุมแรงดันเตง

นั้นเก่ียวของการการควบคุมคา water potential ภายในเซลลเพ่ือการนําน้ําเขาหรืออกจากเซลลไดตามท่ีตองการ ซ่ึง

เกิดไดจากการลําเลียงไอออนเขาออกจากแวคิวโอลไดอยางรวดเร็วนี่เอง

รูปท่ี 22 ภาพถายอิเล็กตรอนของแวคิวโอลในเซลลพืช

22

ดานบทบาทในการคงรูปรางเซลลพืชนั้นมีความนาสนใจยิ่ง ในดานท่ีเปนวิธีการท่ีทําใหพืชมีโครงสรางตนพืชขนาดใหญ

ไดโดยประหยัดพลังงาน เนื่องจากเซลลใชวิธีการเติมเต็มรูปรางแตละเซลลดวยการบรรจุน้ําไวในแวคิวโอล ซ่ึงมีปริมาตร

ขนาดใหญเกือบเต็มเซลลนั่นเอง (รูปท่ี 23) จากภาพ จะเห็นวาเซลลมีขนาดใหญและยาวข้ึนโดยท่ียังมีไซโทพลาซึมเทา

เดิมไดจากการเพ่ิมขนาดและจํานวนของแวคิลโอล

นอกจากบทบาทของแวคิวโอลดังกลาวมาแลว แวคิวโอลยังมีหนาท่ีอ่ืนๆท่ีสําคัญ ไดแก การสะสมอาหาร เชน food

vacuole ท่ีพบในเซลลสัตว protein bodies ท่ีพบในเซลลพืช ในดานการเก็บสะสมสารท่ีเปนพิษตอเซลลนั้น แวคิว

โอลเก็บธาตุตางๆท่ีมีมากเกินไปไวในแวคิวโอลและอยูในรูปท่ีไมเปนพิษ เชน ผลึกแคลเซียมออกซาเลต อีกท้ังพืชยัง

ใชแวคิวโอลเก็บแยกสารประกอบออกจากเอนไซมและใชเปนกลไกในการปองกันการกัดกินโดยแมลงและสัตว เชน

สารประกอบกลุมไกลโคไซดท่ีอยูในรูปท่ีไมเปนพิษภายในแวคิวโอล เม่ือสัตวหรือแมลงกัดกินสวนของพืชท่ีทําใหเกิดการ

แตกของเซลล จะทําใหเอนไซมในไซโทพลาซึมปนกับสารประกอบจากแวคิวโอล เกิดการเปลี่ยนรูปเปนสารพิษได เชน

ไซยาไนดในมันสําปะหลัง เปนตน นอกเหนือจากนี้ สารประกอบท่ีมีประโยชนทางยาหลายชนิดเก็บสะสมอยูในแวคิว

โอลในเซลลพืชอีกดวย

รูปท่ี 23 เซลลพืชท่ีมีขนาดใหญและยาวข้ึนดวยการเพ่ิมปริมาตรของแวคิวโอล

23

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (Endoplasmic reticulum)

เปนออรแกเนลลท่ีมีเยื่อหุมชั้นเดียวท่ีทําหนาท่ีหลักในการสังเคราะหและปรับแตงโปรตีนกลุมท่ีเปน membrane

protein และท่ีเปน protein ท่ีตองสงไปยังออรแกเนลลตางๆ รวมท้ังท่ีตองสงออกไปยังภายนอกเซลล หนาท่ีอ่ืนๆของ

ER ในดานอ่ืนๆ เชน การสังเคราะหกรดไขมัน และ steroid hormone การเติมคารโบไฮเดรตใหกับโปรตีนและไขมัน

รวมท้ัง การเปนแหลงเก็บและปลอยไอออน เชน Ca2+ สําหรับกระบวนการถายทอดสัญญาณ (signal transduction)

โครงสรางของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเปนออรแกเนลลท่ีมีโครงสรางเปนถุงท่ีเกิดจากการมีเยื่อหุมชั้นเดียวลอมรอบ พบไดท้ังชนิดท่ีมี

ไรโบโซมเกาะท่ีเยื่อหุม หรือ rough endoplasmic reticulum ดังรูปท่ี 24 และชนิดท่ีไมมีไรโบโซมเกาะท่ีเยื่อหุม หรือ

smooth endoplasmic reticulum ดังรูปท่ี 25

รูปท่ี 24 ภาพถายอิเล็กตรอนแสดงเอนโดพลาสมิกเรติคลูัมท่ีมสีวนของเยื่อหุมเช่ือมตอเน่ืองกับเยื่อหุมนิวเคลียส

รูปท่ี 25 ภาพถายอิเล็กตรอนแสดงเอนโดพลาสมิกเรติคลูัมชนิดท่ีไมมีไรโบโซมเกาะท่ีผิวดานนอกของเยื่อหุม (ซาย) และภาพวาดแสดง

ER ท้ังสองแบบ (ขวา)

24

หนาท่ีของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม

ท่ี rough endoplasmic reticulum (RER) เกิดการสังเคราะหโปรตีนและการปรับแตงโปรตีน การเติมคารโบไฮเดรตท่ี

โปรตีนท่ีเกิดข้ึนในออรแกเนลลนี้ ไดแก การเติม N-linked oligosacharide ดังรูปท่ี 26 โดยจะพบสารตั้งตนท่ีใชใน

กระบวนการดังกลาวมากใน RER คือ dolichol ซ่ึงจะให Glc3Man9(GlcNAc)2 precursor สําหรับตอกับ asparagine

บนสายโพลี เปปไทด สวนท่ี smooth endoplasmic reticulum (SER) มีการสังเคราะหสารกลุมฮอรโมนและ

glycolipid การสลายสารกลุมท่ีละลายในไขมันใหอยูในรูปท่ีไมเปนพิษ รวมท้ังการเปนแหลงเก็บแคลเซียมสําหรับใชใน

กระบวนการถายทอดสัญญาณ

ตัวอยางเซลลท่ีพบเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจํานวนมาก

เซลลท่ีพบเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจํานวนมาก ไดแก hepatocyte ในตับ จะมี SER ท่ีมีเอนไซมเรงปฏิกิริยาการผลิต

lipoprotein particle ท่ีใชขนสงไขมันในเลือด ตลอดจนมีเอนไซมท่ีใชในการเปลี่ยนรูปสารตาง ๆ ใหอยูในรูปท่ีไมเปน

พิษตอเซลล ยาตางๆท่ีเขาสูรางกายมนุษย มีการสลายไดดวยการทํางานของออรแกเนลลนี้ ในเซลลกลามเนื้อมี

sarcoplasmic reticulum ซ่ึงเปน SER ท่ีทําหนาท่ีโดดเดนในการควบคุมปริมาณ Ca2+ สําหรับกระบวนการหดตัวของ

กลามเนื้อ ในเซลลของตับออน พบ RER ท่ีภายในมีการสังเคราะหโปรตีนท่ีทําหนาท่ีในการยอยสลายอาหาร (digestic

enzymes) จํานวนมาก เปนตน

รูปท่ี 26 การปรับแตงโปรตีนท่ีเกิดในเอนโดพลาสมิกเรติคูลมั (Lodish et al. 2004)

25

กอลจิแอพพาราตัส (Golgi apparatus)

เม่ือพูดถึงออรแกเนลลท่ีทําหนาท่ีแตงเติม glycoprotein สราง glycolipid และคารโบไฮเดรตท่ีเปนองคประกอบของ

extracellular matrix และผนังเซลล อีกท้ังทําหนาท่ีลําเลียงโมเลกุลเหลานั้นไปยังสวนตาง ๆ ของเซลล เราจะนึกถึง

กอลจิแอพพาราตัส

โครงสรางของกอลจิ

กอลจิเปนออรแกเนลลท่ีมีโครงสรางประกอบดวยชุดของถุงแบนท่ีมีเยื่อหุมลอมรอบหนึ่งชั้น จํานวน 4-6 ถุงเรียงซอน

กันอยางมีรูปแบบจําเพาะ และมีทิศทาง (polarized organelle) ดังรูปท่ี 27

สวนท่ีมีลักษณะเปนถุงแบนนี้มีชื่อเรียกวาซิสเทอนา (cisterna) จากรูปท่ี 26 จะเห็นวาถุงแบนแตละถุงท่ีอยูตําแหนง

ตางกัน จะมีชื่อเรียกเฉพาะ ถุงดานใกล endoplasmic reticulum และ nucleus (ดาน cis face) มีชื่อเรียกวา cis-

Golgi network เปนสวนท่ีมีการเชื่อมตอกับ vesicle ท่ีมาจาก endoplasmic reticulum ชุดของถุงแบนท่ีอยู

รูปท่ี 27 ไดอะแกรม (บน) และภาพถายอิแล็กตรอน (ลาง) แสดงโครงสราง Golgi apparatus (Alberts et al., 2008)

26

สวนกลางมีชื่อเรียกรวมวา Golgi stack ท่ีประกอบดวย cis- cisterna medial- cisterna และ trans-cisterna

ซ่ึงจากชื่อเรียก trans-cisterna นี้ แสดงใหทราบวาเปน cisterna ท่ีอยูดานไกลจาก nucleus (ดาน trans face)

นอกจากตําแหนงท่ีตางกันแลว แตละ cisterna มีองคประกอบบนเยื่อหุมและภายในลูเมนไมเหมือนกัน ท้ังนี้เพ่ือทํา

หนาท่ีเฉพาะแตกตางกัน สวนของกอลจิดานนอกสุด มีชื่อเรียกวา trans-Golgi network เปนสวนท่ีเกิดกระบวนการ

ลําเลียงโมเลกุลท่ีอยูบนเยื่อและอยูภายในลูเมนไปยังสวนตางๆ ของเซลล ในรูปของ vesicle

โครงสรางของกอลจิมีรูปรางท่ีโดดเดนเฉพาะตัวและมีขนาดคอนขางใหญ สามารถสังเกตเห็นไดดวยกลองจุลทรรศน

แบบใชแสง (light microscope) เม่ือใชเทคนิคการยอมดวย fluorescent antibody ท่ีสามารถจับกับโมเลกุลท่ีพบได

ในกอลจิ หรือใชสิ่งมีชีวิตท่ีมีการตัดตอพันธุกรรมใหมี reporter gene ท่ีติดตามการแสดงออกได ดังตัวอยางในรูปท่ี 28

หนาท่ีของกอลจิ

กอลจิทําหนาท่ีคลายกับเปนโรงงานท่ีมีการปรับแตงโปรตีนใหอยูในรูปท่ีพรอมทํางาน เปนท่ีท่ีมีการสังเคราะหไขมันและ

คารโบไฮเดรตท่ีเปนโครงสรางของเยื่อหุมเซลลและผนังเซลล และเปนท่ีซ่ึงเกิดการลําเลียงขนสงโมเลกุลเหลานั้นไปยัง

แหลงท่ีตองการใช ซ่ึงไดแก ออรแกเนลลตาง ๆ รวมท้ังเยื่อหุมเซลล

นักวิทยาศาสตรทราบถึงหนาท่ีของกอลจิจากหลักฐานทางวิทยาศาสตรท่ีพบ ตัวอยางเชน จากหลักฐานภาพถาย

อิเล็กตรอน ดังรูปท่ี 29 เม่ือเปรียบเทียบภาพ (A) ท่ีแสดงกอลจิท่ีไมมีการยอมดวยโลหะ กับภาพ (B) ท่ียอมดวย

osmium จะพบการสะสมของอนุภาค osmium ท่ีถูกรีดิวซ เฉพาะดาน cis โดยไมพบการสะสมอนุภาคดังกลาวในกอล

จิสวน trans ทําใหทราบวาแตละสวนของกอลจิมีองคประกอบภายในแตกตางกัน ภาพ (C) และ (D) แสดงผลการยอม

ท่ีสามารถบอกถึงชนิดของเอนไซม ท่ีพบ ทําใหทราบวา สวน trans-Golgi cisternae มีเอนไซม nucleoside

diphosphatase มาก (C) และ สวน trans-Golgi network มีเอนไซม acid phosphatase มาก (D) เปนตน

รูปท่ี 28 ภาพถายจากกลองจลุทรรศนแบบใชแสงแสดงกอลจิในเซลล fibroblast ท่ียอมดวย fluorescent antibody ท่ีจับกับ

โปรตีนในกอลจ ิ(ซาย) และเซลลพืชท่ีตัดตอพันธุกรรมใหมีการแสดงออกของเอนไซมในกอลจิท่ีเช่ือมตอกับ green fluorescent

protein (ขวา) (Alberts et al., 2008)

27

จากหลักฐานตาง ๆ ทําใหทราบวาแตละหองยอยของกอลจิทําหนาท่ีในการปรับแตงโปรตีนแตกตางกัน สรุปไดดังรูปท่ี

29

รูปท่ี 29 ภาพถายอิแล็กตรอนแสดงองคประกอบภายในแตละหองยอยของ Golgi ท่ีแตกตางกัน

(Alberts et al., 2008)

รูปท่ี 30 ไดอะแกรมแสดงกระบวนการท่ีเกิดภายในแตละหองยอยของ Golgi (Alberts et al., 2008)

28

จากรูป ท่ี30 อธิบายโดยยอเก่ียวกับกระบวนการท่ี เกิด ข้ึนในกอลจิ ไดดั งนี้ (1) การเติมหมูฟอสเฟตให กับ

oligosaccharide ข อ ง lysosomal protein เ กิ ด ใน cis-Golgi network (2) ก า ร ตั ด mannose อ อ ก จ า ก

oligosaccharide เ กิ ด ใน cis-cisternae (3) ก า ร ตั ด mannose แ ล ะ ก า ร เติ ม N-acetyleglucosamine ท่ี

oligosaccharide เกิดใน medial-cisternae (4) การเติม galactose และ sialic acid ใหกับ oligosaccharide เกิด

ใน trans-cisternae (5) การเติม sulfate ใหกับ tyrosine และ carbohydrate และการจัดสงโมเลกุลท่ีพรอมใชไปยัง

สวนตาง ๆ ของเซลล (sorting) เกิดท่ี trans- Golgi network เปนตน

[หมายเหตุ- ไมจําเปนตองจดจําปฏิกิริยาท่ีเกิดข้ึนในแตละสวนของกอลจิ]

ตัวอยางเซลลท่ีพบกอลจิจํานวนมาก

เซลลท่ีมีกิจกรรมการหลั่งสารออกสูภายนอกเซลลมาก เชน goblet cell ในลําไสเล็ก เปนเซลลท่ีมีการหลั่งสารเมือก

(mucus) ซ่ึงเปนสารประกอบชนิด glycoprotein และ proteoglycan มาก เซลลพืชมีการสรางผนังเซลลจึงมีกอลจิ

คิดเปนสัดสวนตอเซลลสูง เปนตน

เอกสารอางอิง

Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. 2002. Molecular biology of the cell.

4th ed. Garland Science. New York.

Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. 2008. Molecular biology of the cell.

5th ed. Garland Science. New York.

Berg J. M., Tymoczko J. L., Stryer L. 2002. Biochemistry. 5th ed. W. H. Freeman and Company. USA.

Buchanan B. B., Gruissem W., Jones R. L. 2002. Biochemistry and Molecular Biology of Plants.

American Society of Plant Physiologists. USA

Evert R.F. 2006. Esau’s plant anatomy; meristems, cells, and tissues of the plant body: their

structure, function, and development. 3rd ed. John Willey & Sons, Inc. New Jersey.

Lodish H., Berk A., Matsudaira P., Kaiser C.A., Krieger M., Scott M.P., Zipursky S.L., Darnell J. 2 0 04 .

Molecular Cell Biology. 5th Ed. W.H. Freeman and Company. New York.

http://www.whfreeman.com/lodish/

29