3 semana de desarrollo
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TERCERA SEMANA DE DESARROLLO:EL DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR
GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL MESODERMO Y EL ENDODERMO EMBRIONARIOS
Proceso que establece 3 capas germinales: Ectodermo Mesodermo Endodermo
La gastrulación se inicia con la línea primitiva en la superficie del epiblasto
Al principio esta mal definida 15 a 16 días es visible en forma de surco
estrecho El extremo cefálico de línea, nódulo
primitivo (área ligeramente elevada rodea la fosita primitiva)
Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva.
Al llegar a la línea, adopta forma de matraz, se separan del epiblasto y se deslizan debajo de el. Este movimiento de afuera hacia adentro se llama invaginación.
La migración y la especificación de las células están controladas por el Factor de crecimiento de los fibroblastos 8 (FGF-8) que las propias células de la línea sintetizan
El factor de crecimiento controla los movimientos celulares disminuyendo la cadherina E, proteína que mantiene las células epiblasticas juntas.
También controla la especificación celular en el mesodermo mediante la regulación de expresión de Brachyury
Después de invaginarse, algunas células las desplazan el hipoblasto y crean el endodermo
Otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo acabando de generar el mesodermo.
Las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.
El proceso de gastrulación , el epiblasto genera todas las capas germinales
Las células de estas capas originaran todos los tejidos y órganos del embrión
A medida que aumenta el numero de células que se desplazan entre las capas del epiblasto y el hipoblasto, estos empiezan a expandirse lateral y cranealmente.
Migran mas allá del borde del disco y entran en contacto con en mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios.
E dirección cefálica pasan ambos lados de la placa precordal. Esta placa se forma entre la punta de la notocorda y la membrana bucofaringea, procede de las primeras células que migran atreves del nódulo de la línea media en dirección cefálica
La placa precordal será importante para la inducción del procencefalo
La membrana buco faringea, extremo craneal del disco, esta formada por una pequeña región de células ectodermicas y endodermicas adheridas, representan la futura abertura de la cavidad bucal
FORMACIÓN LA NOTOCORDA
Células prenotocordales se han invaginado en el nódulo primitivo, se desplazan por la línea media y alcanzan la placa precordal.
Estas se intercalan en el hipoblasto, la línea media del embrión queda formada por 2 capas celulares que constituyen la placa notocordal
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA El hipoblasto es remplazado por
células endodermicas que migran hacia la línea, las células de la placa notocordal proliferan y se separan del endodermo
Forman un cordón de células solido, la notocorda definitiva, que pasa por debajo del tuvo neural y sirve como base para el esqueleto axial.
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
La elongación de la notocorda Forma el extremo craneal Las regiones caudales se van añadiendo a
medida que la línea primitiva asume una posición mas caudal.
Las células notocordales y prenotocordales, se extienden cranealmente hacia placa precordal ( posición caudal a la membrana bucofaríngea) y caudalmente hacia la fosita primitiva
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
En el punto en que la fosita primitiva forma una muesca en el epiblasto, el conducto neuroenterico conecta temporalmente la cavidad amniótica y el saco vitelino
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario
Esta es parecida a la membrana bucofaringea, formada por células extodermicas y endodermicas fuertemente adheridas y sin mesodermo entre ellas.
Cuando aparece la membrana cloacal, la pared del saco vitelino forman un divertículo que se extiende por el pedículo de fijación
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
Este divertículo alantoenterico o alantoides, aparece en el decimosexto día del desarrollo
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
Los ejes corporales se establecen antes y durante el periodo de gastrulación
Anteroposterior Dorsoventral Derecho-Izquierdo
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
El eje anteroposterior la determinan las células de la parte anterior (craneal) del disco embrionario. Se denomina endodermo visceral anterior Expresa genes para a formación de la cabeza
Incluidos los factores de transcripción OTX2, LIM1 y HESX1 y los factores secretados cerberus y lefty, inhiben la actividad nodal en el extremo craneal del embrion
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
Estos genes establecen el extremo craneal del embrión antes de la gastrulación.
La misma línea primitiva se empieza a formar y se mantiene gracias a la expresión nodal, un miembro de la familia del factor de transformación de crecimiento β (TGF-β)
Una vez formada la línea primitiva, Nodal regula el numero de genes responsables de la formación del mesodermo ventral y dorsal, y las estructuras de la cola y la cabeza.
El disco embrionario secreta otro miembro de la familia TGF-β, la proteina morfogenica osea 4 (BMP-4) y el factor de crecimiento de los fibroblastos (FGF), el mesodermo se desplaza hacia la parte ventral y contribuye a la formacion de los rinones (mesodermo intermedio), la sangre y el mesodermo de la pared del cuerpo (mesodermo de la placa lateral)
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
Si la actividad BMP-4 no fuera bloqueada por otros genes que se expresan en el nódulo primario
El mesodermo se desplazaría hacia la parte ventral, el nódulo es el organizador
Nodal interviene en el establecimiento y mantenimiento de la línea primitiva.
HNF-3β mantiene el nódulo primitivo, mas tarde induce la especificidad regional en las áreas del prosencéfalo y mesencéfalo
Sin HNF-3β los embriones no consiguen grastrular adecuadamente y carecen de estructuras prosencefálicas y mesencefálicas
En las regiones central y caudal, la formación del mesodermo dorsal esta regulada por el gen Brachyury (T) se expresa en el nódulo, las células precursoras de la notocorda y la notocorda.
Este gen es esencial para la migración de las células a través de la línea primitiva.
El gen Brachyury codifica una proteína de unión a un ADN de secuencia que actúa como factor de transcripción.
El dominio de unión al ADN se llama caja T y en la familia de esta caja existe 20 genes.
En las regiones central y caudal, la formación del mesodermo depende del producto de este gen, la ausencia de cual traduce en un acortamiento del eje embrionario (disgenesia caudal).
El grado de acortamiento depende del momento en el que la proteína se hace insuficiente
La lateridad derecha-izquierda, viene determinada por una cascada de genes
Cuando aparece la línea primitiva, las células del nódulo primitivo y de la misma línea secretan el factor de crecimiento de los trofoblastos que induce la expresión del gen nodal, pero solo en el lado izquierdo del embrión
Cuando se induce la formación de la placa neural, FGF-8 mantiene la expresión nodal en el mesodermo lateral, asi como la de LEFTY-2.
Estos dos genes regulan PITX2, que es un factor de transcripción que contiene una homosecuencia responsable del establecimiento de la lateridad izquierda
PITX2 se expresa en el lado izquierdo del corazon, estomago y el primordio intestinal, cuando se expresa e
ESTABLECIMIENTO DEL MAPA DE DESTINOS CELULARES DURANTE LA GASTRULACIÓN
Regiones del epiblasto que migran y penetran a través de la línea primitiva
Las células que entran por las regiones craneales del nódulo se convierten en la placa precordal y la notocorda
Las que migran a los márgenes laterales del nodulo y las que proceden del extremo craneal de la línea primitiva forman el mesodermo paraxial
Aquellas que migran a través de la región media de la línea primitiva se transforman en mesodermo intermedio
Las que lo hacen a través de una región un poco mas caudal forman el mesodermo de la placa lateral
Y la mas caudal de la línea primitiva contribuyen a la formación del mesodermo extraembrionario
CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO
El disco embrionario, plano y casi redondo, se va alargando de forma progresiva El extremo cefálico se ensancha Extremo caudal se estrecha La expansión del disco tiene lugar en la
región cefálica; la región de la línea primitiva conserva maso menos el mismo tamaño
El crecimiento y alargamiento de la parte cefálica del embrionario parte cefálica del disco embrionario están causados por la migración de las células procedentes de la línea primitiva que se mueven hacia la zona cefálica
La invaginación de las células superficiales de la línea primitiva y la subsiguiente migración hacia delante y hacia los lados continua hasta el final de la cuarta semana
En esta fase, la línea primitiva muestra cambios regresivos, se contrae rápidamente y desaparece
En la parte cefálica, las capas germinales empiezan su diferenciación hacia la mitad de la 3 semana
Parte caudal, la diferenciación inicia hacia el final de la 4 semana
Por esto el embrión se desarrolla cefalocaudalmente
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
Inicio de 3 semana, el trofoblasto se caracteriza por: Vellosidades primarias: formadas
por un núcleo citotrofoblastico cubierto por una capa de sincitio
Vellosidades secundarias: las celulas mesodermicas penetran el núcleo de las vellosidades primarias crecen hacia la decidua
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
Vellosidad terciaria: Al finalizar la 3 semana, las
células mesodermicas del núcleo de la vellosidad empiezan a diferenciarse en cellas sanguíneas y pequeños vasos sanguíneos para formar el sistema capilar velloso.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
Los capilares de la vellosidad terciaria están en contacto con los capilares que se desarrollan en el mesodermo de la placa coriónica y el pedículo de fijación.
Estos vasos están en contacto con el sistema circulatorio intraembrionario y unen la placenta con el embrión.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
Las células citotrofoblasticas van penetrando progresivamente en sincitio que la recubre hasta alcanzar el endometrio materno. Allí, entran en contacto con extensiones parecidas de los tallos vellosos contiguos y forman una delgada cubierta citotrofoblastica externa.
Esta cubierta va rodeando todo el trofoblasto y se une firmemente el saco coriónico al tejido endometrial materno.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO Las vellosidades que se
extienden desde la placa corionica hasta la decidua reciben el nombre de vellosidades de anclaje o troncales.
Aquellas que nacen de los lados de las mismas, vellosidades libres (terminales) y atravez de ellas se realiza el intercambio de nutrientes y otros productos.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
La cavidad coriónica se agranda y, hacia el día 19 o 20 el embrión queda anclado a su cubierta trofoblastica por un pedículo de fijación, este pedículo se convertirá en el cordón umbilical, que unirá a la placenta con el embrion.