ชีวพลงังานศาสตร์ (Bioenergetics)

ปิยะนุช เนียมทรพัย์

ชว300 เมแทบอลิซึมและการควบคมุของส่ิงมีชีวิต

พลงังาน (Energy)Energy is defined as the capacity to do work or to cause

changeพลงังาน เป็นสิง่ทีส่ามารถทาํงานได ้รวมทัง้การเปลีย่นสภาพรปูแบบของพลงังาน1. พลงังานกล (Mechanic energy) 2. พลงังานไฟฟ้า (electric energy)3. พลงังานเคม ี(Chemical energy)4. พลงังานในรปูคลืน่ (Radiant energy)5. พลงังานปรมาณู (Atomic energy)

การเปล่ียนแปลงรปูพลงังาน การเปลีย่นแปลงรปูแบบของพลงังานในสิง่มชีวีติมอียู ่4 แบบ คอื1. การเปล่ียนแปลงทางเมคานิคลั (Mechanical)

เป็นการเปลีย่นแปลงพลงังานเคมใีหเ้ป็นพลงังานกล เชน่ การหดตวัของกลา้มเน้ือ การเคลื่อนไหวของพชื และการเคลื่อนทีข่องสตัว์

2. การเปล่ียนแปลงทางเคมิคลั (Chemical)เป็นการเปลีย่นแปลงทางองคป์ระกอบในโมเลกุลของสารเคม ีเชน่การ

เปลีย่นกลตูาเมตเป็นกลตูามนี หรอืกลโูคสเป็นฟรคุโตส

3. การเปล่ียนแปลงทางโฟโตเคมิคลั (Photochemical)เป็นการเปลีย่นแปลงจากพลงังาน

รงัสใีหเ้ป็นพลงังานเคม ีเชน่ การสงัเคราะหแ์สง

4. การเปล่ียนแปลงทางอิเลก็โตรเคมิคลั (Electrochemical) เป็นการถ่ายทอดสารเคมตีวัหน่ึงไปยงัอกีตวัหน่ึง เป็นการถ่ายทอด

พลงังานทีม่คีวามจาํเป็นในการดาํรงชพีองสิง่มชีวีติ

Adenosine triphosphate (ATP) เป็นสารอนิทรยีท์ีม่พีลงังานสงูซึง่พรอ้มทีจ่ะแตกตวัปลอ่ยให้พลงังานออกมาใชท้ีใ่ดทีห่น่ึงไดโ้ดยการนําพลงังานจากทีห่น่ึงไปใช้อกีทีห่น่ึง หรอืนําเอาพลงังานจากสารหน่ึงไปใหอ้กีสารหน่ึงภายในเซลล์ โมเลกุลของ ATP ประกอบดว้ย สารอนิทรยีส์องชนิดคอื adenine กบัน้ําตาลทีม่คีารบ์อนหา้ตวั คอื ribose และเชือ่มต่ออยูก่บัอนุมลูฟอสเฟต (phosphate) อกี 3 กลุม่

ATP ทาํหน้าทีเ่ป็น “ธนบตัรพลงังานอิสระ” (Free energy

currency) สาํหรบักระบวนการทุกกระบวนการของเซลล ์การ

แยกสลาย ATP ดว้ยน้ํา ไดถ้กูนําไปใชผ้ลกัดนัใหเ้กดิปฏกิริยิา

จาํนวนมากมาย

การเปล่ียนแปลงของพลงังานและปฏิกิริยาเคมี การเปลีย่นแปลงพลงังานในชว่งทีเ่กดิปฏกิริยิาเคม ีเมือ่สิน้สดุปฏกิริยิาแลว้จะไดส้ารขึน้มา สารนัน้อาจมพีลงังานมากหรอืน้อยกวา่สารเคมทีีเ่ริม่ตน้ก่อนเกดิปฏกิริยิากไ็ด้ จงึแบ่งปฏกิริยิาเคมอีอกเป็นสองแบบดว้ยกนั แลว้แต่วา่ได้พลงังานหรอืเสยีพลงังานออกไป

ในกรณีเกดิการปลอ่ยพลงังานออกไปในชว่งเกดิปฏกิริยิาเคม ีเรา

เรยีกปฏกิริยิาน้ีวา่เอกเซอรโ์กนิก (Exergonic) สว่นปฏกิริยิาทีต่อ้งใช้พลงังานจากภายนอกเขา้มาทาํ เรยีกวา่เอนเดอรโ์กนิก (Endergonic)

ATP สร้างขึน้มาได้อย่างไร การสรา้งพนัธะเคมทีีม่พีลงังานสงูของ ATP เรยีก

กระบวนการน้ีวา่ phosphorylation เป็นการเตมิหมูฟ่อสเฟตใหแ้ก่ ADP โดยสรา้งเป็นฟอสเฟตตวัทีส่ามใหแ้ก่ ADP

เปลีย่นเป็น ATP ม ี3 ลกัษณะ คอื1. Substrate-level phosphorylation2. Oxidative phosphorylation3. Photophosphorylation

1. Substrate-level phosphorylation เป็นการสรา้ง ATP โดยใชห้มูฟ่อสเฟตพลงังานสงูเป็นสารตวักลาง (intermediate) ทีเ่กดิขึน้ใน metabolism เชน่ Phosphoenolpyruvate

Phosphoenol pyruvate + ADP pyruvate + ATPPyruvate kinase

2. Oxidative phosphorylation เกดิขึน้ในขณะทีม่กีารถ่ายทอดอเิลค็ตรอน (electrontransport) ในระบบตอ้งประกอบดว้ย inorganic phosphate (Pi) สะสมอยูใ่น cytoplasm และเอนไซม ์ATPase ผา่น electron transport chain (ETC) ซึง่ใน eukaryote จะเกดิใน Mitochondria สว่นของ prokaryote เกดิขึน้ที ่plasma membrane ผลกัดนัให้ ADP รวมตวักบั Pi กลายเป็น ATP เน่ืองจากม ีelectrochemical proton gradient เกดิขึน้

3. Photophosphorylation เกดิขึน้เฉพาะในเซลลท์ีส่งัเคราะหแ์สงไดเ้ทา่นัน้ พลงังานแสงจะกระตุน้ให ้chlorophyll เกดิการถ่ายทอดอเิลค็ตรอน เกดิการสรา้ง ATP ขึน้จาก ADP

เมแทบอลิซึม (Metabolism) คอื ปฏกิริยิาทางชวีเคมทีุกชนิดทีเ่กดิขึน้ภายในเซลล ์หรอื ผลรวมของปฏกิริยิาเคมหีลายรปูแบบทีเ่กดิขึน้จากการสลายสารปฏกิริยิาทีเ่กดิขึน้ในกระบวนการเมแทบอลซิมึม ี2 ลกัษณะ 1. Catabolism คอืกระบวนการสลายสารทีม่ขีนาดใหญ่ใหม้ีขนาดเลก็ ซึง่ไดแ้ก่สารตัง้ตน้ (building block) สาํหรบัใชต่้อไปในกระบวนการ anabolism รวมทัง้ไดพ้ลงังานในรปูของ ATP โดยปฏกิริยิาเรยีกวา่ hydrolysis คอื การนําน้ําไปทาํลายพนัธะที่เชือ่มต่อระหวา่งอะตอมของโมเลกุลทีถ่กูสลาย2. Anabolism คอืกระบวนการสรา้งหรอืสงัเคราะหส์ารทีม่ขีนาดโมเลกุลใหญ่ (synthetic reaction) จากสารตัง้ตน้ทีม่ขีนาดเลก็ โดยมกีารสรา้งพนัธะเชือ่ม 2 โมเลกุลเขา้ดว้ยกนัซึง่การสรา้งพนัธะน้ีจะตอ้งอาศยัพลงังานในรปูของ ATP และเอนไซมเ์ป็นองคป์ระกอบ

การได้พลงังานมาจากส่ิงแวดล้อม สิง่มชีวีติแบ่งออกเป็น 2 พวกใหญ่ๆ ตามชนิดของสารอาหารที่สิง่มชีวีตินัน้ๆ สามารถนําไปใชไ้ด้

การสร้างพลงังานของส่ิงมีชีวิตกลุ่ม heterotrophs พวก heterotrophs จะมกีารสรา้งพลงังานโดย 3 ปฏกิรยิาหลกั คอื1. Aerobic respiration

เป็นการเปลีย่นกลโูคสใหเ้ป็น CO2 และมกีารสรา้งพลงังานจาํนวนมาก เกดิในสิง่มชีวีติทัว่ไป มสีามปฏกิริยิาหลกัคอื glycolysis, TCA cycle และ electron transport chain2. Anaerobic respiration สารอนิทรยีเ์ป็นตวัรบัอเิลค็ตรอนตวัสดุทา้ย และสรา้งพลงังานในปรมิาณน้อย3. Fermentation เกดิในพวก Facultative anaerobes และ aerotolerantanaerobes ใชเ้ฉพาะกระบวนการ glycolysis

1. Aerobic respiration

1. Glycolysis (1)

1. Glycolysis (2)

1. สมการสรุปของปฏกิริยิา Glycolysis คอื1 glucose + 2 ADP + 2 phosphate 2 pyruvate + 2 ATP + 2NADH ----- (1)

NADH ทีไ่ดจ้ากปฏกิริยิาน้ีจะถูก transfer ไปใชใ้นขัน้ตอน electron transport system

2. TCA cycle (1)

2. TCA cycle (2)

2. จากกระบวนการ TCA cycle ชว่งทีม่กีารสรา้ง Acetyl coenzyme A2 pyruvate + 2 coenzyme A 2 Acetyl coenzyme A + 2 CO2 + 4H ---(2)

3. จากกระบวนการ TCA cycle2 Acetyl CoA + 6H2O + 2 ADP + 2 phosphate 4 CO2 + 2 ATP + 16 H +

2 Coenzyme A ------ (3)

3.

Proton motive force (PMF)

4. กระบวนการ Electron transport system (ETS)24 H + 6 O2 + 34 ADP + 34 phosphate 12 H2O + 34 ATP ------ (4)

จากกระบวนการหายใจแบบใชอ้อกซเิจน (Aerobic respiratory) สามารถสรปุไดด้งัน้ี

1. จากกระบวนการ Glycolysis

1 glucose + 2 ADP + 2 phosphate 2 pyruvate + 2 ATP + 4 H ------- (1)

2. จากกระบวนการ TCA cycle ชว่งทีม่กีารสรา้ง Acetyl coenzyme A

2 pyruvate + 2 coenzyme A 2 Acetyl coenzyme A + 2 CO2 + 4H ------ (2)

3. จากกระบวนการ TCA cycle

2 Acetyl CoA + 6H2O + 2 ADP + 2 phosphate 4 CO2 + 2 ATP + 16 H +

2 Coenzyme A ------- (3)

4. กระบวนการ Electron transport system (ETS)

24 H + 6 O2 + 34 ADP + 34 phosphate 12 H2O + 34 ATP ------- (4)

สรปุ 1 glucose + 6 O2 + 38 ADP + 38 Phosphate 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

จาํนวน ATP ทีไ่ดแ้ต่ละกระบวนการสลายกลโูคส 1 โมเลกุล รวมทัง้กระบวนการได ้

38 ATP

2. Anaerobic respration กระบวนการทีเ่กดิขึน้ในการยอ่ยสลายแบบไมใ่ชอ้อกซเิจน การขนสง่

อเิลค็ตรอนใน respiratory chain ไมใ่ชอ้อกซเิจนเป็น terminal electron

acceptor แต่เป็นสารอนินทรยีอ์ื่น เชน่ NO3-, SO4

2- และ CO32- เป็นตน้ สว่น

ปรมิาณ ATP ทีไ่ด ้ขึน้กบั redox potential ของตวัใหแ้ละรบัอเิลค็ตรอน

แบคทเีรยีทีใ่ชซ้ลัเฟตเป็นตวัรบั

อเิลค็ตรอนจะรดีวิสใ์หเ้ป็นซลัไฟด ์

ไดแ้ก่ Desulfotobacterium,

Desulfococcus และ

Desulfovibrio

3. Fermentation เป็นปฏกิริยิาทีไ่มต่อ้งใชอ้อกซเิจน ไมม่ ีelectron transport chain ไม่

ผา่น TCA Cycle ไดพ้ลงังานจากกระบวนการ substrate level

phosphorylation ประมาณ 1-2 ATP/mole substrate ซึง่ผลผลติทีไ่ดข้ึน้อยู่

กบัชนิดของแบคทเีรยี ชนิดของเอนไซมแ์ละชนิดของสารเริม่ตน้ แบคทเีรยี

สามารถ ferment ได ้สว่นใหญ่เป็นพวก

facultative anaerobe

ซึง่เมือ่อยูใ่นสภาวะทีไ่มม่ี

ออกซเิจนจะมปีฏกิริยิา

fermentation แต่เมือ่อยู่

ในสภาวะทีม่อีอกซเิจนจะ

เปลีย่นไปทาํปฏริยิา

respiration

Lactic acid fermentation

ในกลา้มเน้ือลาย หรอืในแบคทเีรยีกลุ่มแลคตกิ หรอื Lactic acid

bacteria เชน่ Lactobacillus, Streptococcus สามารถผลติกรดแลคตกิหรอืมี

เมแทบอลซิมึในทศิทางเปลีย่นคารโ์บไฮเดรตไปเป็นกรดแลคตกิ โดยแบ่ง

กระบวนการน้ีได ้2 แบบ คอื

1) Homolactic acid fermentation (Embden-Meyerhorf pathway)

2) Heterolactic acid fermentation

เป็นการเปลีย่นน้ําตาลกลโูคสไปเป็น

ผลติภณัฑ ์จะใช ้Pentose Phosphate

Pathway

glucose lactate + ethanol

+ CO2 + ATP

Ethanolic fermentation

เป็นการเปลีย่นน้ําตาลกลโูคสไปเป็นผลติภณัฑ ์จะใช ้ Entner-Doudoroff

Pathway

glucose ethanol +

2 CO2 + ATP

การสร้างอาหารของพวก autotrophs สามารถแบ่งออกเป็น 2 แบบ คอื

1. การสงัเคราะหแ์สง ( Photosynthesis)

เป็นการสรา้งอาหารทีใ่ชค้ลอโรฟิลดแ์ละพลงังานแสง เปลีย่น CO2 และ

ไฮโดรเจนทีม่าจากน้ําหรอืแหล่งใหไ้ฮโดรเจนอื่นๆใหเ้ป็นสารอนิทรยี์

โดยเฉพาะน้ําตาล ไดอ้อกซเิจนเป็นผลพลอยได ้พบในพวกแบคทเีรยีที่

สงัเคราะหแ์สงได้

2. การสงัเคราะหเ์คมี (Chemosynthesis)

เป็นกระบวนการสรา้งอาหารโดยใชพ้ลงังานจากการเปลีย่นแปลงหรอื

ออกซไิดสส์ารอนินทรยี ์เชน่ แบคทเีรยีจาํพวกทีใ่ชเ้หลก็ (iron bacteria)

แบคทเีรยีใชไ้ฮโดรเจน (hydrogen bacteria) และแบคทเีรยีทีส่รา้งไนไตรต์

และไนเตรต (nitrifying bacteria)

1. การสงัเคราะหแ์สง (Photosynthesis)

ปฏกิริยิาการสงัเคราะหแ์สงประกอบดว้ย 2 สว่น คอื

1) Light reaction หรอื Photochemical reaction

2) Dark reaction หรอื Enzyme reaction

ปฏกิริยิาจะเกดิขึน้ไดต้อ้งม ี

1. พลงังานแสง

2. สารทีจ่ะใชร้บัพลงังาน คอืรงควตัถุ (pigments) ไดแ้ก่

chlorophyll a, bacteriochlorophyll a และ carotenoid

Anoxygenic photosynthesis มเีพยีง 1 photosystem ไมไ่ด ้

O2 เป็นผลผลติ พบในกลุ่มของ

anaerobic photosynthetic

bacteria เชน่ green sulfur

bacteria , purple sulfur

bacteria และ cyanobacteria ที่

เจรญิในบางสภาวะ ไดพ้ลงังาน

จากกระบวนการ “cyclic

photophosphorylation”

Oxygenic photosynthesis

Photolysis

ferredoxinPlastoquinone

Plastocyanin

สิง่เปรยีบเทยีบ Cyclic

photophosphorylation

Noncyclic

photophosphorylation

1. Photosystem

2. จาํนวน ATP/2e-

3. NADPH + H+

4. O2

Photosystem I

1 ATP

-

-

Photosystem I และ II

2 ATP

เกดิขึน้

เกดิขึน้

ผลลพัธร์วม เฉพาะ ATP เกดิ ATP, NADPH + H+

และ O2

ตารางสรปุข้อแตกต่างระหว่างการถ่ายทอดอิเลค็ตรอนแบบ

cyclic และ noncyclic photophosphorylation

2. การสงัเคราะหเ์คมี (Chemosynthesis)

เป็นกระบวนการสรา้งอาหารโดยใชพ้ลงังานจากการเปลีย่นแปลงหรอื

ออกซไิดสส์ารอนินทรยี ์เชน่ แบคทเีรยีจาํพวกทีใ่ชเ้หลก็ (iron bacteria)

แบคทเีรยีใชไ้ฮโดรเจน (hydrogen bacteria) และแบคทเีรยีทีส่รา้งไนไตรต์

และไนเตรต (nitrifying bacteria)

กระบวนการขนส่งอิเลก็ตรอนของจลิุนทรียก์ลุ่ม

chemoautotroph เพ่ือสรา้ง ATP ปฏกิริยิาทีเ่กีย่วขอ้งกบัตวัรบัอเิลก็ตรอน เชน่ NO3

- การออกซไิดส์

สารอนินทรยีเ์กดิควบคูก่บัการรดีวิซ ์NAD เป็น NADH และใชส้งัเคราะห์

เป็น ATP โดยผา่นกระบวนการขนสง่อเิลก็ตรอน