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3.2 Gluconeogenese
phat den Phosphatrest an Position 1 abspal-tet, wodurch Fructose-6-Phosphat entsteht.
6. Nach der Umlagerung von Fructose-6-Phos-phat zu Glucose-6-Phosphat spaltet die Glu-cose-6-Phosphatase den letzten Phosphat-rest ab und es entsteht Glucose.
Übrigens …Glucose-6-Phosphat kann die Zellmem-bran NICHT überqueren. Daher kann die Muskulatur in der Gluconeogene-se entstandenes Glucose-6-Phosphat auch nicht an das Blut abgeben, um es dem Körper zur Verfügung zu stellen, wie Leber und Nieren es tun. Ziel der Gluconeogenese im Muskel ist daher die Deckung seines Eigenbedarfs.
Die Energiebilanz der Gluconeogenese beträgt -6 ATP (bzw. GTP), es muss also Energie aufge-wendet werden.
Merke!
Erklärung zu Abb. 53, S. 46
1. Im ersten Schritt wird Pyruvat mit Hilfe der Pyruvatcarboxylase Biotin- und ATP-abhän-gig zu Oxalacetat carboxyliert.
2. Um durch die Mitochondrienmembran zu gelangen, wird Oxalacetat zu Malat redu-ziert oder durch die GOT (s. Skript Bioche-mie 2) zu Aspartat transaminiert.
3. Im Zytosol reagieren Malat/Aspartat durch die gleiche Reaktion wie bei Punkt 2 zu Oxal-acetat zurück.
4. Die Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase wandelt Oxalacetat unter Verbrauch von GTP zu Phosphoenolpyruvat um. Dabei wird CO2 abgespalten.
5. Vom Phosphoenolpyruvat aus läuft im Prinzip die Glykolyse rückwärts ab, bis zur Stelle des Fructose-1,6-Bisphosphats. Hier muss in der Gluconeogenese die Phosphofructokinase-Reaktion der Glykolyse rückgängig gemacht werden. Dies gelingt, indem die Fructose-1,6-Bisphosphatase von Fructose-1,6-Bisphos-
Enzym Induktor Repressor Aktivator Inhibitor
Gly
koly
se
Glucokinase Insulin cAMP / /
Hexokinase / / / Glucose-6-Phosphat
Phosphofructokinase 1 Insulin, Glucose
cAMP Fructose-2,6-Bisphosphat, ADP, AMP
ATP, Citrat
Pyruvatkinase Insulin, Glucose
cAMP Fructose-1,6-Bisphosphat
Alanin
Glu
con
eoge
nes
e
Pyruvat-Carboxylase / Insulin Acetyl-CoA /
Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase
Glucocorticoide, cAMP
Insulin / /
Fructose-1,6-Bisphosphatase
Glucocorticoide Insulin / Fructose-2,6-Bisphosphat, AMP
Glucose-6-Phosphatase
Glucocorticoide Insulin / /
Tab. 5: Zusammenfassung Regulation von Glykolyse und Gluconeogenese