40 лет научной

работы вместе с Виктором

Николаевичем Максимовым

Ранговые распределения

Ранг класса

Частота встречаемости класса

Закон Ципфа (Парето, Мандельброта…

Управление видовой структурой экологических сообществ

Видовая структура сообществ: {1, 2, …, }, где

– численности видов в сообществе, – число видов, = – полная численность организмов в сообществе.

Лимитационная структура сообщества: {1, 2, …, }, где

– запасы лимитирующих развитие сообщества ресурсов в среде.

Теорема вариационный модели роста и потребления для экологических сообществ:

Управление составом сообщества in labВ одном из опытов участвовали четыре вида хлорококковых водорослей Scenedesmus quadricauda (Turp.) Brеb., Сhlorella vulgaris Beyer, Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs и Ankistrodesmus sp., поликультура из которых росла на двух средах со следующими начальными концентрациями биогенных элементов: среда 1 — 11 мг/л азота и 3 мг/л фосфора (N/P = 3.5); среда 2 — 50 мг/л азота и 2.5 мг/л фосфора (N/Р = 20).   

 Относительные численности видов в поликультуре при двух отношениях азота к фосфору. А — рост с учетом запасов; Б — рост за счет среды. 1 — Scenedesmus quadricauda, 2 — Chlorella vulgaris, 3 — Ankistrodesmus sp., 4 — A. falcatus

Диссоцианты бактерийЭкспериментальные данные составляют результаты выращивания четырех типов смешанных культур диссоциантов P.aeruginosa на 14-ти средах. В процессе роста измеряли оптическую плотность (в начале опыта, через 18-22 часа, затем каждые 4-8 часов до наступления стационарной стадии). В предполагаемый момент остановки роста делали рассев для определения состава культуры.   

Номер среды Культура Состав по резуль татам эксперимента

(в процентах)

Состав по модель ным расчетам

(в процентах)

2 RS 67:33 69:31SM 66:34 54:46

3 RS 62:38 65:35RM 71:29 74:26SM 50:50 60:40

RSM 43:41:16 60:29:115 RS 70:30 69:31

SM 50:50 54:46RSM 67:11:22 62:23:15RSM 58:18:24 62:23:15

6 RM 60:40 73:27SM 42:58 54:46

7 RS 61:39 69:31RM 62:38 73:27SM 50:50 54:46

RSM 62:32:6 62:23:15

Регулирование состава природных сообществ фитопланктона in vitro

Эксперименты с природным фитопланктоном in vitro проводились в контролируемых условиях. Воду из рыбоводного пруда помещали в шесть аквариумов объемом 20 л, в которые затем добавляли суперфосфат и аммиачную селитру в разных количественных сочетаниях. С учетом природного фона в двух аквариумах отношение N/P составило 5, в двух — 12, в двух — 16. Исходные биомассы каждого вида во всех аквариумах были одинаковы. Полученная биомасса служила основным функциональным показателем различных систематических групп. Наблюдения за динамикой роста водорослей вели в течение 14 суток. Схема второго опыта с более широким набором исходных отношений биогенных элементов (отношение N/P составляло 2, 5, 20, 50 и 100) не имела принципиальных отличий за исключением того, что постановку опытов осуществляли в двухлитровых колбах.   

Зависимость усредненных конечных абсолютных биомасс от начального соотношения азота и фосфора. А – Protococcales; Б - Bacillariophyta (1), Cyanophyta (2), Volvocales (3)

Регулирование состава природных сообществ фитопланктона in situ

Динамика относительных биомасс хлорококковых (A) и синезеленых (Б) в прудовом фитопланктоне

Зависимость относительных биомасс размерных классов (до 0.1 нг (1), 0.1-0.3 нг (2), 0.4-1.0 нг (3), 1.1-3.2 нг (4), свыше 3.2 нг (5)) от отношения азота к фосфору

Парадоксальное деэвторфирование водРегулирование с помощью отношения N/P предоставляет при деэвтрофировании возможность парадоксального управления. А именно, обычный путь деэвтрофирования состоит в сниженнии фосфорной нагрузки. Но если для доминирования цианобактерий действительно существенно низкое отношение N/P, а не абсолютные дозы биогенных веществ, то добиться перехода от цветения водоема синезелёными к цветению, например, протококковыми можно и добавками в водоёмы азотных соединений, что технически и экономически гораздо доступнее, чем изъятие фосфора или его ограничение в стоках. Возникающая при повышенных дозах питательных веществ дополнительная первичная продукция (теперь уже в виде биомассы хлорококковых) легко может быть утилизирована и превращена во вторичную продукцию консументами (например, специально индуцируемыми в водоём фитопланктоядными рыбами), поскольку зелёные водоросли в отличие от многих таксонов синезелёных не являются трофическим тупиком и, как правило, не токсичны. Переход из области однофакторного лимитирования в область двухфакторного к тому же гарантирует, что биогенные вещества в среде не будут накапливаться ввиду их полного сбалансированного потребления. 

Государственная тема кафедр гидробиологии, зоологии позвоночных, общей экологии:

«Оценка состояния экосистем по данным экологического

мониторинга» (1975 - 2012 годы)

Руководитель: д.б.н. В.Н. Максимов

Концепция экологической толерантности

Эффект

ДозаВ.Н. Максимов. Проблемы комплексной оценки Качества природных вод (экологические аспекты). //Гидробиологический журнал. 1991. Т.27. №3. с. 8-18.

Постановка проблем1) Правомерно ли отождествление природных экосистем с лабораторными объектами при нормировании качества среды?

Позиция авторов:Оценку состояния природных экосистем следует проводить не по уровням факторов среды, а по биологическим индикаторам – характеристикам биотических компонент самих экосистем.Эту оценку следует проводить in situ, а не in vitro.

2) Как выбрать «правильный» биоиндикатор? (Существует ли «градусник» для экосистем?)

3) Что такое норма для состояний природных экосистем и как измерить ее нарушение? (Где расположена «красная черта» на «градуснике» для экосистем?) Возможен ли не экспертный (т.е. субъективный) выбор, а научно обоснованный расчёт границ классов качества сред?

4) Как согласовать границы классов качества сред по биологическим и физико-химическим характеристикам?

Методические проблемы анализа натурных данных

На биологические индикаторы одновременно влияет множество физико-химических факторов среды, из-за чего зависимости индикаторов от факторов оказываются неоднозначными и «размытыми». Необходимо научиться отыскивать связи между такими «плохо организованными» экологическими переменными природных объектов (в отличие от "хорошо организованных" зависимостей , обнаруживаемых в лабораторных экспериментах, легко поддающихся корреляционному, регрессионному и другим видам статистического анализа).

Необходимо научиться выделять из совокупного действия факторов влияние на индикаторы каждого из них.

От количественных значений к классам качества(детерминационный анализ данных)

Идеальный случай Реальные наблюдения

c da b c d

a b

Индикатор Y

неблагополучие

благополучие(норма)

Фактор Xдопустимыезначения

Границанормыфактора

Фактор X

Границанормы

индикатора

Индикатор Y

неблагополучие

благополучие(норма)

недопустимыезначения

допустимыезначения

недопустимыезначения

Границанормы

индикатора

Границанормыфактора

Метод расчета локальных экологических норм. Алгоритм

допустимыезначения

недопустимыезначения Абиотический

фактор

Границанормыфактора

Индикаторнаяхарактеристика

благополучие

неблагополучие

Границанормы

индикатораc da b

Существенность:

индС a a c

a b

n n nn n N

фактС d d c

d b

n n nn n N

рез инд фактС С С

In_situ методология установления экологических норм

Биоиндикация состояния экосистем

Экологическая диагностика

Выявление факторов, значимых и незначимых

для экологического неблагополучия

Экологическое нормирование

Установление для биологических инди-каторных характери-стик границы нормы состояния экосистемы

Установление границ нормы для

факторов среды. Выход за пределы

этих границ приводит к нарушению нормы

биологических индикаторов

Ранжирование факторов по их вкладу

в степень неблагополучия

Выявление неполноты программ экологического

мониторинга

Отбор биоиндикаторовсогласно целямисследования

От границ нормы к инструментам экологического контроля

Взаимосогласованные границы классов в классификаторах качества сред как по биологическим, так и по физико-химическим характеристикам.

«Натурные» нормативы качества сред как замена или дополнение к лабораторным ПДК.

Целевые показатели качества среды.

Адаптивные аналоги фоновых значений факторов среды.

Границы нормы абиотических факторов, установленные по показателям разнообразия и сапробности фитопланктона

бассейна реки Дон

ЭДУ Точность; полнота, %

ЭДУ Точность; полнота, %

Прозрачность (14) 84; 68 -Удельная электропроводность

0,0017 84; 22 -

БПК5 4,19 96; 31 5,24 82; 33 3 5,51Смолы и асфальтены 0 84; 26 -Фенолы летучие 0,005 93; 23 0,017 100; 18 0,001 0СПАВ 0,1 84; 22 0,11 77; 17 - 0,02Формальдегид 0,12 94; 19 0,1Нефтепродукты 0,85 79; 14 0,31 80; 30 0,05 0,17Альфа-гексохлоран 0 83; 27 0Гамма-гексохлоран 0 89; 18 0Хром шестивалентный 0,004 80; 29 0,02Цинк 0,016 86; 36 0,01 0,002Медь 0,018 87; 23 0,001 0,017Железо общее 0,28 78; 22 0,1 0,2Сульфаты 408 89; 25 100 195Хлориды 348 94; 27 282 80; 23 300 575Гидрокарбонатный анион

336 (162,9) 87; 39 135

Общая жесткость 11,1 (6,48) 81; 45 (94; 31) -Магний 61,80 (30,20) 89; 57 40Марганец общий 0,07 (0,0015) 84; 64 -Кальций 168 (52,1) 75; 34 180 43,5Кремний 17,4 (2,8) 85; 24 -Фосфор минеральный 0,34 (0,08) 80; 26 - 0,07Аммоний 2,14 (0,09) 82; 24 2,82 (0,22) 86; 31 (86; 29) 0,5 0,3Нитраты 3,71 (0,09) 84; 24 40Нитриты 0,34 (0,02) 81; 25 0,18 (0,01) 84; 26 0,08 0,21NaK 353 (35) 81; 32 -Сумма ионов 1660 (712,5) 77; 34 (89; 29) -рН 7,97 (7,6) 88; 30 7,9 (7,55) 94; 34 6,5 (8,5) 7,69Кислород (5,24) 81; 80 (6,58) 83; 84 6 (8,21)

ПДКЭДУ

по сапроб-ности

Физико-химическийпоказатель

Осенний и летний сезоны Весенний сезон

Результаты поиска границ нормы фактора, установленные по показателям разнообразия

фитопланктона Нижней Волги

Фактор

ГНФ верхняя (в

скобках ГНФ

нижняя)

Полнота фактора для

верхней ГНФ (в скобках

для нижней)

Результи-рующая

точность для верхней ГНФ

(в скобках для

нижней) Na+K, мг/л (19,8) (0,57) (0,97) Цветность по Pt-Co шкале, град (21,33) (0,54) (0,83) Растворенный кислород, мг/л 10 0,44 0,81 Взвешенные вещества, мг/л 21,33 0,44 0,90 Железо общее, мг/л (0,04) (0,44) (0,83) Запах, балл (1) (0,41) (0,86) рН 8,23 0,39 0,84 Азот суммарн. минеральн., мг/л 0,536 0,38 0,88 ДДТ, мкг/л 0,002 0,37 0,96 Азот нитратный, мг/л 0,465 (0,24) 0,35 (0,36) 0,86 (0,81) СПАВ, мг/л (0,013) (0,36) (0,84) Жёсткость, мг-экв/л 4 0,35 0,85 Кремнекислота, мг/л Si 2,7 0,35 0,83 Кальций, мг/л 57,2 (41,3) 0,35(0,31) 0,83 (0,85) Хлориды, мг/л 43,5 0,35 0,81 Прозрачность, см (12,5) (0,35) (0,84) Магний, мг/л 14 0,34 0,87 Фосфаты, мг/л Р (0,008) (0,34) (0,93) Углекислый газ, мг/л (1) (0,34) (0,92) Фенолы, мг/л 0,004 0,32 0,83 Нефтепродукты, мг/л 0,19 0,31 0,89 Гидрокарбонатный анион мг/л (84,9) (0,31) (0,91)

Преимущества «натурных» нормативов (НН) перед лабораторными ПДК

1. НН локальны, а не универсальны.2. НН учитывают фоновые концентрации веществ без необходимости

их измерения.3. НН учитывают не изолированные вредные воздействия, а реально

сложившиеся в природе их полные комплексы.4. НН учитывают многочисленные косвенные эффекты воздействий,

совокупное влияние которых может быть более сильным, нежели прямое.

5. НН могут быть рассчитаны не только для загрязняющих веществ, но и для факторов нехимической природы, например, для тепловых, радиационных, гидрологических и т.д.

6. Для НН могут быть рассчитаны как верхние, так и нижние значения.

7. НН могут быть дифференцированы для природных объектов различного целевого назначения и для различных требований к качеству среды.

Параметры ранговых распределений

• Параметр из экспоненциальной модели (Motomura, 1932)

где - численность особей i-го ранга - численность особей 1-го ранга

• Параметр β из гиперболической модели (Левич, 1978)

Максимов В.Н. О ранговых распределениях в экологии сообществ с точки зрения статистики // Известия РАН. Серия биологическая. – 2004. № 3. – с. 352-361.

1i

nni

11

iin n z

z

in1n

Использованные биоиндикаторы и методы их расчета

Показатели разм

ерной структуры

:

Средняя м

асса клеток в пробе:

Показатели разм

ерной структуры

, характеризую

щие

соотноше

ние в пробе разм

ерных классов (крупны

х, средних и м

елких клеток) :

nк – численность класса крупных клеток,

nм – численность класса мелких клеток,

nс – численность класса средних клеток,

nкс – численность класса

средних более крупных клеток,

nмс – численность класса

средних более мелких клеток.

Два размерных класса:

Три размерных класса:

Четыре размерных класса:Показатели рассчитаны как тангенсы углов наклона прямых, аппроксимирующих зависимости численности размерных классов от их порядкового номера (преобразованные в диапазон от 0 до 1)

Функция желательности

y(z) =

di = y (Fэксп(x))

Носов В.Н., Булгаков Н.Г., Максимов В.Н. Построение функции желательности при анализе данных экологического мониторинга // Изв. РАН. Сер. биол. 1997. № 1. С. 69-74.

ii

D d