5. fotosinteza

Fotosinteza

Katedra za Fiziologiju biljaka, Poljoprivredno - prehrambeni fakultet u Sarajevu

FOTOSINTEZA

fizioloki proces u kojem zelene biljke, transformacijom svjetlosne energije (uz pomo hlorofila) u hemijsku, sintetiziraju organske spojeve iz CO2 i H2O uz oslobaanje kisika

FOTOSINTEZA Znaaj fotosinteze najvaniji biohemijski proces za ivot na Zemlji osnovni organski spojevi nastali u procesu fotosinteze slue kao izvor hrane za sve organizme oslobaa se kisik neophodan za disanjeFOTOSINTEZA:

6 CO2 + 6 H2O energ> C6H12O6 + 6 O2

FOTOSINTEZA Gdje se odvija fotosintezamembrana tilakoida tilakoid

tilakoidi grana ( paketi ) stroma (matrix)lanac DNK

vanjska membrana unutranja membrana

skrobno zrno

tilakoidi stroma ribosom

FOTOSINTEZA Kako se odvija fotosintezaDvije faze: svijetla faza (za koju je neophodna svjetlost) - primarni procesi tamna faza (svjetlost nije neophodna) - sekundarni procesi

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZEmjesto odvijanja: tilakoidna membrana procesi koji se odvijaju: (primarni) apsorpcija svjetlosti preko klorofila sinteza ATP-a (ciklina i neciklina fotofosforilacija) fotoliza vode

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Apsorpcija svjetlostiSvjetlost dio elektromagnetskog zraenja od 380 nm do 780 nm tzv. vidljiva svjetlost Elektromagnetsko zraenje je oblik energije - prijenos energije u obliku elektromagnetskih valova vea valna duljina - svjetlost manje energije i manje frekvencije (uestalosti ponavljanja) kraa valna duljina - svjetlost vee energije i vee frekvencije) Kompletan spektar elektromagnetskog zraenja obuhvaa: gama zraenje (y - zrake) rendgensko zraenje (x zrake) ultraljubiasto zraenje vidljivo zraenje (svjetlost) infracrveno zraenje mikrovalno zraenje radio valovi

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Apsorpcija svjetlostiBijela svjetlost svjetlost sastavljena od kontinuiranog niza svih boja vidljivog spektra (380 - 780 nm) svjetlost se moe apsorbirati, transmitirati ili reflektirati, ovisno o objektu na koji dolazi svjetlost objekt crne boje u potpunosti apsorbira sva valna podruja bijele svjetlosti objekt bijele boje u jednakoj mjeri reflektira sva valna podruja bijele svjetlosti

objekt crvene boje - reflektira crveni dio svjetlosti, a upija ostali dio vidljive svjetlosti objekt plave boje - reflektira plavi dio svjetlosti, a upija ostali dio vidljive svjetlosti...

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Apsorpcija svjetlosti apsorpcija svjetlosti nune za fotosintezu odvija se u pigmentima hloroplasta djelotvorni dio spektra za fotosintezu je u podruju crvene i plave svjetlosti fotosintetski pigmenti nalaze se u membranama tilakoida hloroplasta najznaajniji pigment za apsorpciju svjetlosti je hlorofil a hlorofil jako apsorbira ljubiasto i crveno podruje spektra, dok zelene i infracrvene zrake reflektira posljedica toga je zelena boja listova i hladna sjena ume (refleksijom infracrvenih toplinskih zraka)a p s o r p c i j a

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Apsorpcija svjetlostiGraa hlorofila molekula hlorofila izgraena je iz etiri pirolova prstena meusobno povezanih u porfirinski prsten u centru porfirinskog prstena nalazi se atom magnezija na porfirinski prsten vezane su razliite funkcionalne skupine hlorofil a, na prvom pirolovom prstenu sadri vinilnu skupinu, a na drugom sadri metilnu skupinu umjesto metilne skupine na drugom pirolovom prstenu, kod klorofila b se nalazi aldehidna skupina

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Apsorpcija svjetlosti apsorpciju svjetlosti ne obavljaju sve molekule klorofila identino jedna molekula klorofila a razlikuje se od drugih jer apsorbira svjetlost valne duljine 700 nm ta molekula predstavlja zamku za fotone svjetlosti pa djeluje kao reakcijski centar (fotosustav 1, P700) Fotosustav 2 karakterizira jedna molekula hlorofila a, koja apsorbira svjetlost valne duljine 680 nm

ostale molekule hlorofila apsorbiraju svjetlost kraih valnih duljina i predstavljaju tzv. antenske pigmente koji apsorbiranu svjetlosnu energiju prenose do reakcijskog centra

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Apsorpcija svjetlosti Fotosustavi F1 i F2 djeluju sinergistiki - tzv. Emersonov efekt Emersonov efekt Ako oba sustava djeluju istovremeno, iskoristivost apsorpcije svjetlosti je vea od zbroja uinka svakog fotosustava zasebno

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Apsorpcija svjetlosti apsorpcija svjetlosti odvija se prema Stark-Einsteinovom zakonu pri emu jedna molekula hlorofila moe apsorbirati samo jedan foton svjetlosti

apsorpcijom kvanta svjetlosti pobuuje se samo jedan elektron koji dovodi molekulu klorofila (P700) u pobueno stanje u pobuenom stanju elektron ne moe dugo ostati (nestabilno stanje) taj pobueni elektron moe prihvatiti odreeni akceptor ili se on putem odreenog redoks sustava vraa u molekulu hlorofila (P700)

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZETransport elektrona

elektron izlazi iz pobuenog P700 i putuje preko feredoksina(x) i mobilnog feredoksina do konanog akceptora NADP+ koji se reducira u NADPH2 za stvaranje NADPH2 potrebna su dva elektrona (djelovanjem dva fotona svjetlosti na P 700) i dva protona(H+) , koja se dobijaju iz medija (fotolizom vode)

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Sinteza ATP-a predavi elektrone NADP-u, P700 je ostao bez dva elektrona izgubljene elektrone klorofilna molekula nadoknauje preko fotosustava P680 koji apsorbirajui foton svjetlosti prelazi u pobueno stanje i izbacuje elektron (potrebno dva elektrona-dva fotona)

izbaeni elektron iz P680 preko akceptora plastokinona, citokroma f i plastocijanina putuje do P700 kako bi nadoknadio manjak elektrona prelaskom sa vieg na nii energetski nivo elektron otputa dio energije koju prima ADP i pretvara se u ATP (neciklina fotofosforilacija) fotosustav P680 koji je predao elektrone na fotosustav P700 nadoknauje svoje elektrone iz fotolize vode

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Sinteza ATP-a u sluaju da pobueni P700 ne preda svoje elektrone NADP (zbog visokog omjera NADPH/NADP) tada se elektroni vraaju preko topljiva feredoksina, citokroma b6, citokroma f i plastocijanina natrag na P700 pri takvom krunom putovanju oslobaa se energija koja se ugrauje u ATP takvo stvaranje ATP-a naziva se ciklina fotofosforilacija

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Fotoliza vode do fotolize (bilo ega) dolazi kada je energija fotona vea od energije hemijske veze koju treba raskinuti

fotoliza vode koja se odvija u hloroplastima je fenomen u laboratorijskim uslovima fotoliza vode zahtijeva jako veliku energiju tetnih valnih duljina - UV i gama zrake (unitavaju ivot biljne elije) biljke su sposobne koristiti za fotolizu vode valne duljine koje nisu tetne za biljku (crvena svjetlost) vjerojatno se fotoliza vode obavlja postepeno u nekoliko koraka kako bi sistem nakupio dovoljno energije za cijepanje vode

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE Fotoliza vode pri fotolizi voda se razlae na elektrone, vodikove jone i kisik elektroni slue za nadoknaivanje gubitka elektrona u fotosustavu F680 vodikove ione prihvaa NADP i postaje NADPH2 kisik se isputa u atmosferu za biljku mnogo je vaniji nastanak protona i elektrona u fazi cijepanja vode, dok je stvaranje kisika u stvari nusprodukt za biljku

SVIJETLA FAZA FOTOSINTEZE

krajnji produkti svijetle faze su: kisik ATP reducirani NADPH2

to se dogaa sa produktima svijetle faze:

ATP i NADPH2 odlaze u tamnu fazu fotosinteze kisik se isputa u atmosferu

TAMNA FAZA FOTOSINTEZEsekundarni procesi (svjetlost nije neophodna za odvijanje ovih procesa) proizvodi svijetle faze, ATP (sadri energiju) i NADPH2 (donosi vodik porijeklom iz vode), se koriste u tamnoj fazi da bi se ugljik iz CO2 reducirao u organske spojeve (eer) ovaj proces je neovisan o svjetlosti i izvodi se u tzv. Kalvinovom ciklusu u stromi hloroplasta

KALVINOV CIKLUS

u Kalvinovom ciklusu kao produkt fiksacije CO2 stvaraju se u konanici tzv. C3 spojevi (3-fosfoglicerat) - C3 tip fotosinteze

KALVINOV CIKLUS

tri faze: fiksacija CO2 (akceptor ribuloza 1-5bifosfat) ugradnjom CO2 stvara se heksoza koja se raspada na dvije molekule 3 - fosfoglicerata redukcija 3 - fosfoglicerata 3 - fosfoglicerat se uz pomo ATP-a i NADPH2 reducira u 3 - fosfogliceraldehid 3 - fosfogliceraldehid je osnovni spoj pri nastajanju eera regeneracija akceptora CO2, ribuloze 1-5 bifosfata ponovo se omoguava fiksacija C02, a time i obnavljanje ciklusa

KALVINOV CIKLUS

fiksacija CO2 poetak Kalvinovog ciklusa vezan je uz fiksaciju ugljik - dioksida akceptor je ribuloza 1-5bifosfat - reakciju katalizira enzim ribuloza 1-5bifosfat karboksilaza (Rubisco) karboksilacijom nastaje heksoza koja se raspada na dvije molekule 3 - fosfoglicerata

CO2

+

RUBISCO ENZIM

2

KALVINOV CIKLUSredukcija 3 - fosfoglicerata

3 - fosfoglicerat se prvo uz pomo ATP-a fosforilira do 1,3 difosfoglicerata reakciju katalizira enzim 3 - fosfoglicerat kinaza3 FOSFOGLICERAT KINAZA

+ ATP

+ ADP

dobiveni 1,3 bifosfoglicerat se dehidrogenira u 3 - fosfogliceraldehid reakciju katalizira enzim 3 - fosfoglicerat dehidrogenaza3 FOSFOGLICERAT DEHIDROGENAZA

+ NADPH2

+ NADP+

KALVINOV CIKLUS

regeneracija akceptora CO2, ribuloze 1-5 bifosfata molekule 3 - fosfoglicerata ulaze u brojne reakcije pri emu nastaju eeri istovremeno jedan dio nastalih molekula 3 - fosfoglicerata se koristi za regeneraciju ribuloze 1-5 bifosfata, spoja neophodnog za fiksaciju CO2, ime se omoguava obnavljanje ciklusa

C4 TIP FOTOSINTEZE veina biljaka u optimalnim klimatskim uvjetima, gdje je prisutna dovoljna koliina ugljik dioksida i gdje je mogua normalna otvorenost stoma provodi C3 tip fotosinteze (enzim RuBP - karboksilaza u mogunosti provesti maksimalnu ugradnju CO2) meutim u sunijim predjelima, da bi se sprijeio gubitak vlage uslijed intenzivne svjetlosti i visokih temperatura, stome moraju biti veim dijelom dana zatvorene, te je mogunost ulaska CO2 ograniena pri visokoj temperaturi i fotorespiracija (oksigenacija Ru1-5 BP) je intenzivnija to dodatno umanjuje mogunost fiksacije ugljik dioksida od strane Ru1-5 BP karboksilaze (na aktivno mjesto Ru1-5 BP karboksilaze kompetiraju i CO2 i kisik)

stoga fiksaciju CO2 obavlja fosfoenolpiruvat karboksilaza koja ima sedam puta vei afinitet prema CO2 u odnosu na Ru1-5 BP-karboksilazu i na koju kisik uope ne utie kao prvi produkt takve fiksacije nastaju C4 spojevi - C4 tip fotosinteze

C4 TIP FOTOSINTEZE biljke koje obavljaju C4 tip fotosinteze po svojim morfolokim karakteristikama lista i strukture hloroplasta izdvajaju se kao posebna skupina biljaka u asimilacionom tkivu lista C4 biljaka razlikuju se dvije vrste elija: elije mezofila - (kao i kod drugih biljaka ali sa izraenijim intercelularima izmeu njih) Kranz elije - elije oko provodnih snopia (elije sare) su zbijene i imaju krupne hloroplaste

C4 TIP FOTOSINTEZE u mezofilnim elijama odvija se fiksacija CO2 iz vazduha i sinteza C4 organskih kiselina (dominantan enzim fosfoenol piruvat karboksilaza)

u elijama sare (Kranzove elije) odvija se reduktivni fotosintetiki ciklus (dominantan enzim RuBP - karboksilaza - Rubisco)

C4 TIP FOTOSINTEZEU okviru asimilacije CO2 razlikuju se sljedee faze: fiksacija CO2 (fosfoenol piruvat karboksilaza) i sinteza C4 kiselina u mezofilnim elijama - kao rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje C4 spoj (oksalacetat) koji je toksian i brzo prelazi u druge dvije kiseline malat i aspartat

transport C4 kiselina u elije sare dekarboksilacija C4 kiselina i ponovna fiksacija CO2 (Rubisco enzim) transport ostataka sa tri atoma ugljika u elije mezofila regeneracija fosfoenolpiruvata - akceptora CO2 u mezofilnim elijama

C4 TIP FOTOSINTEZE

prema kiselini koja se najvie sintetie u mezofilnim elijama C4 biljke se klasificiraju na malatne i aspartatne

kod malatnih biljaka oksalacetat djelovanjem malatne dehidrogenaze prelazi u malat (ovaj proces se odvija u hloroplastu mezofilnih elija) kod aspartatnih biljaka oksalacetat prelazi u aspartat (aminacijom uz glutaminsku kiselinu kao donora amino skupine (ovaj proces se odvija u citoplazmi mezofilnih elija) prema kiselinama koje se transportuju iz mezofila u elije sare kao i prema enzimima koji obavljaju dekarboksilaciju razlikuje se tri tipa C4 fotosinteze: NADP-malatni tip - sa jabunom kiselinom (malat) i NADP-malatnim enzimom NAD tip - sa asparaginskom kiselinom (aspartat) i NAD malatnim enzimom PCK-aspartatni tip - sa asparaginskom kiselinom i i PCK - enzimom (fosfoenolpiruvat karboksikinaza)

C4 TIP FOTOSINTEZENADP-malatni tip

kao rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat oksalacetat se potom reducira u malat koji se transportuje iz mezofilnih elija u elije sare (u hloroplaste) oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NADP) malat prelazi u CO2 i piruvat CO2 se ponovo vee (ulazi u Kalvinov ciklus) - akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza (Rubisco enzim) (daljnji slijed reakcija identian Kalvinom ciklusu kod C3 biljaka) piruvat se transportuje natrag u mezofilne elije gdje slui za regeneraciju fosfoenol piruvata (akceptora ugljik dioksida)

C4 TIP FOTOSINTEZENADP-malatni tip

C4 TIP FOTOSINTEZENAD-tip sa aspartatom i NAD malatnim enzimom kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat oksalacetat se potom aminira i prelazi u aspartat (uz glutaminsku kiselinu kao donora amino skupine) aspartat se potom transportuje iz mezofilnih elija u elije sare (u mitohondrije) djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminoskupina sa aspartata na a - keto glutarat pri emu nastaje oksalacetat i glutamat oksalacetat se reducira u malat (pomou NADP malatne dehidrogenaze) koji zatim oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat CO2 se ponovo vee (ulazi u Kalvinov ciklus) akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza (Rubisco enzim) (daljnji slijed reakcija identian Kalvinom ciklusu kod C3 biljaka) piruvat izlazi u citoplazmu i prima aminoskupinu od glutamata, te prelazi u alanin alanin se transportuje natrag u mezofilne elije gdje vraa aminoskupinu i prelazi u piruvat iz piruvata se potom regenerira fosfoenol piruvat (akceptor ugljik dioksida)

C4 TIP FOTOSINTEZENAD-tip sa aspartatom i NAD malatnim enzimom

C4 TIP FOTOSINTEZEPCK (fosfoenolpiruvat karboksikinaza) - aspartatni tip kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat iz oksalacetata nastaje djelomino aspartat (aminacijom oksalacetata koja se odvija u citosolu) i djelomino malat (redukcijom oksalacetata koja se odvija u hloroplastu) aspartat se potom transportuje iz mezofilnih elija u elije sare djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminoskupina sa aspartata na a-keto glutarat pri emu nastaje oksalacetat i glutamat oksalacetat djelovanjem PCK enzima prelazi u PEP (fosfoenolpiruvat) i CO2 PEP se vraa u mezofilne elije, a CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus malat se transportuje u mitohondrije elija sare gdje oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus, a piruvat prima aminoskupinu od glutamata, te prelazi u alanin alanin se vraa natrag u mezofilne elije i slui za regeneraciju fosfoenol piruvata

C4 TIP FOTOSINTEZEPCK (fosfoenolpiruvat karboksikinaza) - aspartatni tip

CAM TIP FOTOSINTEZE (kod sukulentnih biljaka) Crassulacean acid metabolism CAM tip fotosinteze je slian C4 tipu fotosinteze biljke koje provode CAM fotosintezu takoe imaju specifian nain fiksiranja CO2 samo to je kod njih ovaj proces odvojen vremenski, a kod C4 biljaka prostorno kod CAM biljaka se fiksacija CO2 obavlja nou, a sama redukcija CO2 u eere danju stome su kod ovih biljaka veim dijelom dana zatvorene (sprjeavanje transpiracije) pa se CO2 akceptira nou (akceptor PEP karboksilaza) oksalacetat koji nastaje tim vezivanjem, prelazi u malat (jabunu kiselinu) malat se nou koncentrira u vakuoli, a u toku dana vri se njegova oksidativna dekarboksilacija pri emu nastaje CO2 i piruvat tako nastali CO2 ne moe da izae iz lista jer su stome tokom dana zatvorene, a postepenim poveavanjem njegove koncentracije dolazi do fiksacije CO2 od strane Rubisco enzima ime zapoinje reduktivni pentoza fosfatni ciklus u CAM biljke ne spadaju iskljuivo sukulenti glavni kriterij za svrstavanje u CAM biljke je dnevna fluktuacija jabune kiseline ovaj tip fotosinteze je prvo uoen u biljaka iz por. Crassulaceae (odatle i naziv)

CAM TIP FOTOSINTEZE (kod sukulentnih biljaka) Crassulacean acid metabolism

C1 TIP FOTOSINTEZE vodene biljke ne mogu usvajati CO2 ni pomou Rubisco karboksilaze, ni pomou PEP karboksilaze jer je koncentracija otopljenog CO2 u vodi izrazito niska i nedovoljna za aktivaciju navedenih enzima i u tim uvjetima odreene biljke su razvile mogunost fiksacije ugljik dioksida

vodene biljke su razvile mehanizam za primanje HCO3- iz okolne vode u membrani je smjeten proteinski nosa za primanje HCO3 primljeni hidrogen-karbonantni ion se u citoplazmi pomou enzima karboanhidraze razgrauje na CO2 i vodu osloboeni CO2 zatim ulazi u Kalvinov ciklus

VANJSKI FAKTORI KOJI UTIU NA PROCES FOTOSINTEZE

Svjetlost svjetlost predstavlja onaj oblik energije zraenja koje ljudsko oko moe zamijetiti (380 - 760nm) svjetlost utjee na fotosintezu jainom i kvalitetom neke biljke trebaju veu osvjetljenost (heliofiti) nasuprut skiofitima (biljke sjene) poveanjem svjetlosti poveava se fotosinteza (vei je primitak CO2, a zatim opada)

Kompenzacijska toka svjetlosti je onaj intenzitet svjetlosti kod kojeg se sva koliina CO2 izluena fotorespiracijom i disanjem istovremeno fotosintezom vee u organske spojeve


Temperatura poveanjem temperature poveava se intezitet fotosinteze, dok se ne postigne temperaturni optimum, koji je razliit ovisno o biljci kod veine biljaka, temperaturni optimum je oko 20 - 300C, arktike biljke imaju optimum oko 80C, dok tropske biljke imaju temperaturni optimum 30 - 400C (vjenasta graa lista)


Koliina ugljik - dioksida koncentracija CO2 je u atmosferi oko 0,03% to je suboptimalno s obzirom na kapacitet ezima (rubisco karboksilaza) poveanjem koncentracije C02 (do 0,1-0,3%) u plastenicima i staklenicima poveava se fotosinteza koncentracije preko 0,3% djeluju tetno jer uzrokuju zatvaranje stoma


Mineralne tvari

intezitet fotosinteze ovisi o prisutnosti mineralnih tvari u biljci magnezij ulazi u sastav hlorofila eljezo omoguuje sintezu hlorofila mangan je sastavni dio enzimatskog kompleksa koji sudjeluje u fotolizi vode fosfati ulaze u sastav nukleotida koji ine koenzime, spojeve za prijenos energije


Mineralne tvari (tabela prof. Dr. V. Vukadinovi)

Proces Sinteza proteina Sinteza klorofila Prijenos elektrona PS II+I - fosforilacija Fiksacija CO2

Konstituent org. tvari

Aktivator enzima i osmoregulacija Mg, Zn, Fe, K, (Mn) Fe Mg, Mn, (K) Mg, (K, Zn) K, (Cl) Mg, P, (K)

Tvorba kloroplasta N, SN, Mg Mg, Fe, Cu, S, P Mehanizam rada pui Sinteza skroba i prijenos eera P


Voda o vodi ovisi ivotna aktivnost protoplazme jer je ona potrebna za odvijanje svih fiziolokih funkcija u eliji voda osigurava hidrataciju molekula, bubrenje koloida protoplazme, te je nuna za odravanje strukturnog jedinstva elije i organizma u cjelini otvorenost stoma odreuje ulazak CO2 u biljku od gubitka vode biljka se titi zatvaranjem stoma, ime se koi proces fotosinteze manjak vode nepovoljno utjee i na kretanje asimalata kroz biljku, te na uspostavu turgorskog koeficijenta

UNUTRANJI FAKTORI KOJI UTIU NA PROCES FOTOSINTEZE

anatomska graa lista veliina lista starost lista poloaj lista

5. fotosinteza

Documents