5.2 การหายใจระดับเซลล (cellular...
TRANSCRIPT
183 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 183 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
5.2 การหายใจระดบเซลล (Cellular respiration)
สงมชวตจาเปนตองใชพลงงานจากสารอาหารในการทากจกรรมตางๆ เชน การเคลอนไหวการ
ตอบสนองตอสงแวดลอม และการควบคมระบบการทางานตางๆ ของรางกาย แมแตในระดบเซลลกม
กจกรรมทจาเปนตองใชพลงงาน เชน การลาเลยงสารแบบแอกทฟ (Active transport) การสงเคราะหสาร
รวมถงปฏกรยาตางๆ ภายในเซลล แตอยางไรตามสารอาหารทลาเลยงมาสเซลลไมวาจะเปน
คารโบไฮเดรต ไขมน หรอโปรตน แมวาจะถกยอยหรอเปลยนแปลงจนเปนโมเลกลขนาดเลกทสดคอ
โมโนแซกคาไรด กรดอะมโน กรดไขมน และกลเซอรอล แลวกตาม เซลลกยงไมสามารถนาพลงงานจาก
สารอาหารนนไปใชไดโดยตรง แตจาเปนจะตองมกระบวนการสลายโมเลกลของสารอาหารซงเปนแหลง
ของพลงงานเหลานเสยกอน หลงจากนนพลงงานทถกเกบสะสมไวในรปของพลงงานเคมระหวางพนธะเคม
ในโมเลกลสารอาหาร จะถกนาไปสงเคราะหเปน ATP (Adenosine triphosphate) เพอทาหนาทเปนแหลง
พลงงานสาหรบกจกรรมตางๆ ในรางกายสงมชวต ATP เปนสารอนทรยประเภท นวคลโอไทด ท
ประกอบดวยเบสอะดนน (adenine) นาตาลไรโบส (ribose) และหมฟอสเฟต (phosphate group) จานวน
3 หม โดยหมฟอสเฟตจะเชอมตอกนดวยพนธะฟอสโฟแอนไฮไดรด (Phosphoanhydride bond) หรออก
ชอหนงคอพนธะไพโรฟอสเฟต (Pyrophosphate) ซงเปนพนธะพลงงานสง เมอสลายพนธะน ATP จะ
กลายเปน ADP (Adenosine diphosphate) และ AMP (Adenosine monophosphate) ตามลาดบ พรอม
ทงมการปลดปลอยหมฟอสเฟตอนนทรย (Inorganic phosphate หรอ Pi) และพลงงาน 7.3 กโลแคลอร/
โมล (kcal/mole) ซงพลงงานนเซลลจะนาไปใชในกจกรรมตางๆ สวนหมฟอสเฟตอนนทรยสามารถ
หมนเวยนกลบมาใชในกระบวนการฟอสโฟรเลชน (Phosphorylation) เพอสงเคราะห ATP จาก ADP ขน
ใหมตอไป ลกษณะโมเลกลของ ATP การสรางและสลายโมเลกล ATP แสดงในรปท 5.33
รปท 5.33 แสดงลกษณะโมเลกลของ ATP ซงประกอบดวยนาตาลไรโบส เบสอะดนน และหมฟอสเฟต จานวน 3 หม
การสลายโมเลกลของ ATP จะได ADP และ Pi พรอมทงปลดปลอยพลงงานเพอนาไปใชในกจกรรมตางๆ ของเซลล
ตอไป
184 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 184 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
5.2.1 การสลายโมเลกลคารโบไฮเดรต
สารหลกทเซลลใชเปนแหลงพลงงานคอ คารโบไฮเดรต โดยเฉพาะอยางยงกลโคส (Glucose) จะ
เปนสารสาคญในการเรมปฏกรยาการสลายสารอาหารของเซลล ในการสลายโมเลกลกลโคสในสภาวะปกต
ทมกาซออกซเจน โมเลกลกลโคสจะถกสลายและสนดาปกบกาซออกซเจนจนสมบรณไดกาซ
คารบอนไดออกไซดและนา และปลดปลอยพลงงานออกมาเพอนาไปสงเคราะห ATP พลงงานอกสวนหนง
สญเสยไปในรปของพลงงานความรอน ดงนนจะเหนไดวากระบวนการนเซลลไดนาออกซเจนจากการ
แลกเปลยนกาซกบบรรยากาศภายนอกอยางแทจรง ดงนนจงเรยกการสลายโมเลกลสารอาหารระดบเซลล
ไดอกอยางหนงวา การหายใจระดบเซลล (Cellular respiration) ซงการหายใจระดบเซลลในสภาวะท
ออกซเจนเขารวมปฏกรยาน จะถกเรยกวา การหายใจระดบเซลลแบบใชออกซเจน (Aerobic cellular
respiration) แตในสภาวะทไมมออกซเจนการสลายโมเลกลสารอาหารกสามารถเกดขนไดแตไมสมบรณ
และไดพลงงานออกมานอยกวา เราเรยกการสลายโมเลกลสารอาหารในสภาะทไมมออกซเจนนวา การ
หายใจระดบเซลลแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic cellular respiration) กระบวนการสลายโมเลกล
อาหารในสงมชวตสวนใหญจะคลายคลงกน ในเบองตนจะขอกลาวถงการสลายโมเลกลกลโคสเปนพนฐาน
สาหรบการสลายโมเลกลสารอาหารอนๆ
5.2.1.1 การหายใจระดบเซลลแบบใชออกซเจน (Aerobic cellular respiration)
การสลายกลโคสไมไดมเพยงขนตอนเดยวแตจะมลกษณะเปนปฏกรยาหลายๆ ขนตอนเชอมตอกน
เพอควบคมใหมการปลดปลอยพลงงานออกมาทละขนๆ ไมใหเซลลไดรบอนตรายจาการปลดปลอย
พลงงานมหาศาลออกมาพรอมกนในคราวเดยว โดยปฏกรยาเหลานจะแบงออกไดเปน 4 ขนตอนคอ
1. ไกลโคไลซส (Glycolysis)
2. การสรางแอซตลโคเอนไซม เอ (Acetyl CoA production)
3. วฏจกรเครบส (Krebs cycle) หรอวฏจกรกรดซตรก (Citric acid cycle)
4. ระบบการถายทอดอเลกตรอน (Electron transport system หรอ ETS)
ซงรายละเอยดของปฏกรยาตางๆ มดงน
1. ไกลโคไลซส (Glycolysis)
คาวา ไกลโคไลซส มความหมายวาการสลายนาตาล นนคอเปนการสลายโมเลกลของกลโคส
(C6H12O6) ใหกลายเปนกรดไพรวก (Pyruvic acid หรอ Pyruvate: C3H4O3) จานวน 2 โมเลกล
กระบวนการนศกษาโดยนกวทยาศาสตร 3 ทานคอ เอมเดน ( Emden) เมเยอรฮอฟ ( Meyerhof) และพาร
เนส (Parnas) จงสามารถเรยกไดอกชอหนงวา EMP pathway หรอ วถ EMP กระบวนการนเกดขนในเซลล
ของสงมชวตทกชนดไมวาจะอยในสภาพแวดลอมใด จะมหรอไมมออกซเจนกตาม กระบวนการนจะถกชก
นาใหเกดขนเสมอ ไกลโคไลซสเกดขนในไซโทซอล (Cytosol) ของเซลลทงโพรคารโอตกเซลล และยคาร
185 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 185 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
โอตกเซลล โดยประกอบดวยปฏกรยายอย 10 ขนตอน แตละขนมเอนไซมชนดตางๆ เรงปฏกรยา ดงรปท
5.34
รปท 5.34 กระบวนการไกลโคไลซส ซงประกอบดวยปฏกรยายอย 10 ขนตอน แตละขนตอนถกเรงปฏกรยาดวยไกล
โคไลตกเอนไซม (Glycolytic enzyme) 10 ชนด (ทมา : David and Michael, 2004, Lehninger Principle of
Biochemistry, 4th Edition)
186 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 186 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
จากรปขนไกลโคไลซสสามารถสรปไดดงน ไกลโคไลซสเปนการสลายกลโคสซงมคารบอน 6
อะตอมใหเปนกรดไพรวกหรอไพรเวต ซงมคารบอน 3 อะตอม จานวน 2 โมเลกล ในชวงแรกของ
ปฏกรยามการใชพลงงานจาก ATP จานวน 2 โมเลกลในการกระตนและจดลกษณะของโมเลกลให
เหมาะสมตอการเปลยนแปลงตอไป แตในชวงหลงจะมการสราง ATP ขนจานวน 4 โมเลกล (ตอนแรกใช
ไป 2 ATP สรางได 4 ATP เทากบไดพลงงานสทธ 2 ATP) การสราง ATP ในขนตอนของไกลโคไลซสน
เรยกวา สบเสตรตเลเวล ฟอสโฟรเลชน (Substrate level phosphorylation) นอกจากนระหวาง
เกดปฏกรยาสารตวกลางตวหนงซงกคอ กลเซอรอลดไฮด -3-ฟอสเฟต (Glyceroaldehyde-3-phosphate)
จะถกออกซไดซโดย NAD+ (Nicotinamide adenine dinucleotide) เกดเปน NADH + H+ 2 โมเลกล
ถงแมวากลโคสจะเปนแหลงพลงงานสะสมหลกของสงมชวต แตไกลโคเจน แปง ไดแซกคาไรด
และโมโนแซกคาไรดอนๆ กสามารถถกนาไปสลายเพอสรางพลงงานไดเชนเดยวกน ดงนนคารโบไฮเดรต
ชนดอน จงตองถกเปลยนแปลงใหเปนสารตวกลาง (intermediate) ของกระบวนการไกลโคไลซส ดงรปท
5.35 เพอเขาสกระบวนการในการสรางพลงงานของสงมชวตตอไป
รปท 5.35 การสลายไกลโคเจน แปง ไดแซกคาไรด และโมโนแซกคาไรดชนดอนนอกเหนอจากกลโคส เพอเขาส
กระบวนการไกลโคไลซส (ทมา: David and Michael, 2004, Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)
187 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 187 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
2. การสรางแอซตลโคเอนไซม เอ (Acetyl CoA production)
ขนตอนนเปนจดเชอมตอระหวางไกลโคไลซสกบวฏจกรเครบส โดยมกรดไพรวกเปนสารเรมตน ใน
สภาวะทมออกซเจนกรดไพรวกแตละโมเลกลจะผานเขาสไมโทคอนเดรยไดอยางอสระและจะถกออกซไดซ
โดย NAD+ และปลอยคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกล เกดเปนกรดอะซตก (Acetic acid: CH3COOH) ซง
หลงจากนนจะถกตรงเขากบโคเอนไซมเอ ( Coenzyme A: CoA) ดวยพนธะไทโอเอสเตอร (Thioester) ได
เปนอะเซทลโคเอนไซม เอ ( Acetyl CoA) ขนตอนทงหมดนมเอนไซมไพรเวตดไฮโดรจเนสคอมเพลกซ
(Pyruvate dehydrogenase complex) ซงอยในแมทรกซ (Matrix) ของไมโทคอนเดรย เปนตวเรงปฏกรยา
ดงนนเมอเรมตนจากกลโคส 1 โมเลกลจะไดเปนอะเซทลโคเอนไซม เอ 2 โมเลกล คารบอนไดออกไซด 2
โมเลกล และNADH+H+ 2 โมเลกล ลกษณะโมเลกลและขนตอนการสรางแอซตลโคเอนไซม เอ แสดงดงรป
ท 5.36
รปท 5.36 (A) โมเลกลของอะเซทลโคเอนไซมเอ และ (B) ขนการสงเคราะหอะเซทลโคเอนไซมเอ ในแมทรกซของไมโท
คอนเดรย โดยการทางานของเอนไซมไพรเวตดไฮโดรจเนสคอมเพลกซ (ทมา: Campbell and Reece, 2005, Biology,
7th Edition)
3. วฏจกรเครบส (Krebs cycle) หรอวฏจกรกรดซตรก (Citric acid cycle)
เปนวฎจกรเครบส (Krebs cycle) เปนขนตอนทเกดขนโดยการทางานของเอนไซมในแมทรกซ ของ
ไมโทคอนเดรย โดยเปนปฏกรยาทสลายอะเซทลโคเอนไซมเอไปเปนคารบอนไดออกไซดอยางสมบรณ ชอ
เรยกของขนตอนนตงเปนเกยรตแกผคนพบคอ เซอรฮนส อดอลฟเครบส ( Sir Hans Adolf Krebs) นก
ชวเคมชาวองกฤษ นอกจากนยงมชอเรยกอนอก ไดแก วฏจกรของกรดซตรก ( citric acid cycle) หรอวฏ
จกรของกรดไตรคารบอกซลก(tricarboxylic acid cycle หรอ TCA cycle)
วฏจกรเครบสเปนกระบวนการทตอเนองมาจากการสรางอะเซทลโคเอนไซมเอ โดยอะเซทลโค
เอนไซมเอจะรวมตวกบกรดออกซาโลแอซตก (oxaloacetic acid หรอ OAA, C4) ไดเปนสารตวใหมคอ
กรดซตรก (citric acid, C6) ซงจะมการเปลยนแปลงไปอกหลายขนตอนและมเอนไซมหลายชนดเปนตวเรง
(A) (B)
188 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 188 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
ปฏกรยา ในขณะเกดปฏกรยาจะมการดงแกสคารบอนไดออกไซด ออกจากกรดซตรกทาใหคารบอน
อะตอมของกรดซตรกลดลงจาก 6 คารบอนอะตอมเปน 5 คารบอนอะตอม กรดอลฟาคโต กลตารก (α-
ketoglutaric acid) และ 4 คารบอนอะตอม คอ กรดออกซาโลแอซตก (Oxaloacetic acid) ตามลาดบ
ซงเมอไดสารทมคารบอนอะตอม 4 อะตอมคอกรดออกซาโลแอซตก กสามารถรวมตวกบแอซตลโค
เอนไซมเอเปนกรดซตรกไดอก ซงกจะเกดการหมนเวยนเปนวฏจกรไดอก วฏจกรเครบสนอกจากจะมการ
ดงแกสคารบอนไดออกไซดออกแลวยงมการออกซไดซสารในวฏจกรเพอสราง NADH + H+ จาก NAD+
พรอมทงสราง FADH2 จาก FAD (Flavin adenine dinucleotide) และสราง GTP (Guanosine
triphosphate) จาก GDP + Pi โดย GTP ทไดจะสงตอหมฟอสเฟตใหกบ ADP เพอสรางเปน ATP อกท
หนง แตในเซลลพชจะสราง ATP โดยตรงโดยไมผาน GTP การสราง ATP ในวฏจกรเครบสนเปนการสราง
ATP โดยวธสบเสตรตเลเวล ฟอสโฟรเลชน เชนเดยวกบขนตอนไกลโคไลซส
จากรปท 5.37 จะเหนไดวาอะเซทลโคเอนไซมเอ 1 โมเลกลจะถกออกซไดซอยางสมบรณในวฏ
จกรเครบส 1 รอบ ดงนนถาจะออกซไดซกลโคส 1 โมเลกลใหเปนคารบอนไดออกไซดโดยสมบรณ วฏ
จกรเครบสจงตองดาเนนไป 2 รอบและจะไดคารบอนดออกไซด 2 โมเลกล NADPH+H+ 6 โมเลกล FADH2
2 โมเลกล และ ATP 2 โมเลกล
รปท 5.37 วฏจกรเครบส แสดงรายละเอยดการเปลยนแปลงของโมเลกลสารตงตนทใชและผลตภณฑทเกดขน เมอ
เรมตนจากกรดไพรวก 1 โมเลกลเปลยนแปลงเปนอะเซทลโคเอนไซมเอ และถกออกซไดซอยางสมบรณไดเปน
คารบอนไดออกไซด (ทมา: Raven, 2002, Biology 6th Edition)
189 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 189 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
4. กระบวนการถายทอดอเลกตรอน
จากขนตอนไกลโคไลซสและวฏจกรเครบสมการผลต ATP ขนตอนละ 2 ATP (รวม 4 ATP) เมอ
เรมตนจากกลโคส 1 โมเลกล โดยเกดจากวธสบเสตรตเลเวล ฟอสโฟรเลชนทงหมด จะเหนไดวาพลงงาน
สวนใหญยงคงถกเกบรกษาไวใน NADH+H+ และ FADH2 โดยสารทงสองชนดนจะถกนามาออกซไดซจน
สมบรณเพอนาพลงงานทไดไปสงเคราะหโมเลกล ATP
ในขนตอนน NADH + H+ และ FADH2 ในสภาพรดวซ ซงเปนตวรบอเลกตรอนและไฮโดรเจนจาก
การสลายกลโคส ตงแตขนไกลโคไลซสจนถงวฏจกรเครบส NADH + H+ และ FADH 2 จะถายทอด
อเลกตรอนของไฮโดรเจนไปยงตวรบอเลกตรอนอนๆ ซงฝงตวอยบนเยอหมชนในหรอ ครสต (Cristae) ของ
ไมโทคอนเดรย ตวรบอเลกตรอนสวนใหญเปนโปรตน และมหมพรอสเทตก (Prosthetic group) เปน
สวนประกอบสาคญชวยเรงปฏกรยาระหวางการสงถายอเลกตรอน โดยระหวางทมการรบ-สงอเลกตรอน
หมพรอสเทตกจะมการเปลยนสภาพระหวางรดวซและออกซไดซ โปรตนทเปนตวขนสงอเลกตรอนจะอย
รวมกนเปนระบบทเรยกวา ระบบการถายทอดอเลกตรอน ( electron transport system หรอ ETS)
หรอลกโซการหายใจ ( Respiratory chain) โดยโปรตนเหลานจะรวมตวกนเปนกลม multiprotein
complexes โดยการถายทอดอเลกตรอนจาก NADH+H+ จะถายทอดตงแต complex I ไปจนถง complex
IV ดงตารางท 5.4 และรปท 5.38 โดยใน complex I ไดแก เอนไซม NADH-dehydrogenase ซงประกอบ
ไปดวย ฟลาโวโปรตน (Flavoprotein) ทมหมพรอสเทตกเปน flavin mononucleotide (FMN) จากนนจะ
ถกออกซไดซโดย iron-sulfur protein (Fe-S) ตอมา Fe-S จะสงอเลกตรอนตอให Ubiquinone
(Coenzyme Q หรอ CoQ) ซงเปนสารประเภทไขมนเพยงตวเดยวในระบบการถายทอดอเลกตรอน และ
สามารถเคลอนทไดบนชนไขมน ซง Ubiquinone นจะตดตออยกบ complex II ซงเปนเอนไซม Succinate
dehydrogenase ทจะรบอเลกตรอนจาก succinic acid ในวฏจกรเครปส หลงจากนนอเลกตรอนจะถกสง
ตอไปยง complex III ( Ubiquinone cytochrome c oxidoreductase) ผาน cytochrome c ไปยง
complex IV (Cytochrome oxidase) โดย complex III และ IV นเปนระบบ cytochrome complex (cyt)
ซงมหม heme เปนหมพรอสเทตก (Fe เปนตวรบและจายอเลกตรอน ) cyt a3 เปน cytochrome ตวสดทาย
กอนทจะสงอเลกตรอนใหกบออกซเจน ซงจะรวมตวกบ H+ 1 ค เกดเปน H2O 1 โมเลกล แตอยางไรกตาม
หากการถายทอดอเลกตรอนเรมตนจาก FADH2 อเลกตรอน จะเรมตนถายทอดจาก complex II ไปยง
complex IV จากรปท5.38 จะสงเกตไดวา FADH2 จะสงผานอเลกตรอนเขาส E TS ในระดบพลงงานทตา
กวาท NADH+H+ สงผานดงนนพลงงานทไดจะมคาลดลงประมาณ 1/3 ของพลงงานทมาจาก NADH+H+
190 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 190 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
ตารางท 5.4 ระบบโปรตนคอมเพลกซซงเปนตวรบ-สงอเลกตรอนบนเยอหมชนในของไมโทคอนเดรย
รปท 5.38 ลาดบการถายทอดอเลกตรอน โดยโมเลกลทรบ
อเลกตรอนจะอยในสภาพถกรดวซ แตเมอสงอเลกตรอนใหโมเลกล
ถดไปกจะกลบมาอยในสภาพถกออกซไดซ เมอเรมตนจาก
NADH+H+ และ O2 เปนโมเลกลทรบอเลกตรอนเปนลาดบสดทาย
พบวาจะปลดปลอยพลงงานออกมาประมาณ 53 kcal/mol แตถา
เรมตนจาก FADH2 จะปลดปลอยพลงงานออกมาเพยง 40 kcal/mol
ซงนอยกวาการเรมตนดวย NADH+H+ ถง 1/3 เทา (ทมา: Campbell
and Reece, 2005, Biology, 7th Edition)
อยางไรกตามกระบวนการถายทอดอเลกตรอนไมไดสราง ATP โดยตรง แตทาหนาทชวยสงผาน
อเลกตรอนจากโมเลกลสารอาหารสออกซเจน ซงไมโทคอนเดรยจะทาหนาทเชอมโยงระบบการถายทอด
อเลกตรอนกบการสราง ATP โดยอาศยกลไกทเรยกวา เคมออสโมซส (Chemiosmosis) ดงแสดงในรปท
5.39
ในขณะทมการถายทอดอเลกตรอนบนเยอหมชนในของไมโทคอนเดรยนนจะเกดพลงงานอสระ ซง
ใชดงโปรตอน (H+) จากแมทรกซออกมาอยบรเวณชองวางระหวางเยอหมชนในและชนนอกของไมโทคอน
เดรย (intermembrane space) โดยโปรตอนจะเคลอนทผานมาทาง complex I, III, และ IV ดงนนเมอ
เวลาผานไป บรเวณ intermembrane space จะมสภาพเปนกรดและมประจเปนบวก และในแมทรกซม
สภาพเปนดางและมประจเปนลบ จงเกดความแตกตางของ pH (pH gradient) และศกยไฟฟา (electrical
191 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 191 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
potential) ขนระหวางสองบรเวณน ซงความแตกตางทงสองนจะทาใหเกดแรงขบเคลอน H+ (Proton
motive force) โดย H+ ถกสงกลบคนสแมทรกซผานทางเอนไซม ATP synthase ซงเปน protein complex
โดยในขณะทมการสงผาน H+ นนจะมการสงเคราะห ATP ขน 1 โมเลกล ดงนนหาก NADH+H+ สงผาน
อเลกตรอนจะสามารถสงเคราะห ATP ได 3 โมเลกล แตหาก FADH2 เปนตวเรมตนจะสามารถสงเคราะห
ATP ไดเพยง 2 โมเลกลเทานน
รปท 5.39 ทฤษฎเคมออสโมซส ซงใชอธบายการสราง ATP โดยวธออกซเดทฟฟอสโฟรเลชนทเกดควบคกบ (A) ระบบ
การถายทอดอเลกตรอน และ (B) การสงเคราะห ATP โดยการทางานของเอนไซม ATP synthase (ทมา: Campbell
and Reece, 2005, Biology, 7th Edition.)
ในสงมชวตพวกโพรคารโอต(Prokaryote) เชน แบคทเรย จะไมมไมโทคอนเดรย ดงนนกระบวนการ
หายใจระดบเซลลทงหมดจงเกดขนในไซโทพลาสซม และการขนสงอเลกตรอนจะเกดขนบน Respiratory
membrane หรอ Mesosome ซงเปลยนแปลงมาจากเยอหมเซลล ในพวกยคารโอต ( Eukaryote) ซงเปน
สงมชวตทมไมโทคอนเดรย การหายใจในชวงไกลโคไลซสเกดขนในไซโทพลาสซม สวนวฏจกรเครบสและ
ระบบการถายทอดอเลกตรอนจะเกดขนภายในไมโทคอนเดรย ดงนนจงตองมการนา NADH + H+ ซงเกด
จากกระบวนการไกลโคไลซสในไซโทพลาสซมเขาสแมทรกซของไมโทคอนเดรย แตเนองจากเยอหมชนใน
ของไมโทคอนเดรยไมยอมใหโมเลกลของ NADH+H+ ผานเขาสแมทรกซ ดงนนระบบของสงมชวตจงแกไข
ปญหานโดยการมระบบชตเทล (Shuttle system) ใชในการนา NADH+H+ เขาสแมทรกซทางออม โดย
ระบบทพบจะแตกตางกนสามารถแยกไดเปน 2 ชนดดงน
(A) (B)
192 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 192 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
1) มาเลต-แอสปารเตตชตเทล (Malate-aspartate shuttle) พบในเซลลกลามเนอหวใจ ไต และ
ตบ NADH+H+ จะอาศยมาเลตและแอสปารเทต เปนสารทหมนเวยนถายทอดอเลกตรอนจาก NADH+H+
จากไซโทพลาซมเขาสแมทรกซ โดยอเลกตรอนทถกสงตอไปกจะถก NAD+ ในแมทรกซมารบตอไป ดงนน
จงเสมอนวามการสงตอ NADH+H+ เขาสแมทรกซ รายละเอยดของชตเทลรปแบบนแสดงในรปท 5.40
รปท 5.40 มาเลต-แอสปารเทตชตเทล (malate-aspartate shuttle) ทพบในเซลลกลามเนอหวใจ ไต และต บ (ทมา:
David and Michael, 2004, Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)
2) กลเซอรอล-3-ฟอสเฟตชตเทล (Glycerol-3-phosphate shuttle) พบในเซลลกลามเนอลาย
และเซลลสมองโดย NADH + H+ จะตองถายทอดอเลกตรอนให FADH2 โดยม Glycerol-3-phosphate
และ Dihydroxyacetone phosphate เปนสารตวกลาง ดงนนในเซลลทใชชตเทลแบบนจงสงเคราะห ATP
ได 2 โมเลกลตออเลกตรอน 1 ค นอกจากนยงเปนทนาสงเกตวาชตเทลนไมไดขนสงอเลกตรอนโยอาศยการ
ขนสงผานเมมเบรน (Transport across membrane) แบบมาเลต-แอสปารเตตชตเทล รปท 5.41 แสดง
การขนสงอเลกตรอนจาก NADH + H+ ผานทาง กลเซอรอล-3-ฟอสเฟตชตเทล
ในการขนสงอเลกตรอนทเกดขนในปฏกรยาการหายใจระดบเซลล ซงจะมการสงเคราะห ATP โดย
อาศยหลกตามทฤษฎเคมออสโมซส นนพบวามขนตอนทคลายคลงกบการสงเคราะห ATP ในการถายทอด
อเลกตรอนของปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงของทงพชและแบคทเรย ซงขนตอนทเกดขนสรปไดดงรปท
5.42
193 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 193 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
รปท 5.41 กลเซอรอล- 3-ฟอสเฟตชตเทล
(glycerol-3-phosphate shuttle) ทพบใน
เซลลกลามเนอลาย และสมองเซลลสมอง
(ทมา : David and Michael, 2004,
Lehninger Principle of Biochemistry, 4th
Edition)
รปท 5.42 เปรยบเทยบการ
สงเคราะหโมเลกล ATP ของ (A)
แบคทเรยสมวง (Purple
bacteria) (B) คลอโรพลาสต และ
(C) ไมโทคอนเดรย โดยทฤษฎเคม
ออสโมซสซงอาศยถายทอด
อเลกตรอนผานตวรบ-สง
อเลกตรอนบนเมมเบรน ทาใหเกด
การไหลผานของโปรตอนมาสะสม
ในชอง และเมอเกดความตาง
ระดบของโปรตอนและศกยไฟฟา
จะทาใหเกดแรงผลกโปรตอนให
ไหลกลบผานทางเอนไซม ATP
synthase ซงจะทาใหเกดการ
สงเคราะห ATP ขน
194 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 194 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
การหายใจของเซลลแบบใชออกซเจนนน จะเหนวาเปนปฏกรยาทเกดขนหลายขนตอน มการ
ปลดปลอยอเลกตรอนและ การถายเทพลงงานจากกลโคสเพอนาไปสรางเปน ATP โดยสามารถสรป การ
ปลดปลอยอเลกตรอนและพลงงานในขนตอนตางๆ ไดดงรปท 5.43 และสมการดงตอไปน
1. ไกลโคไลซส
กลโคส 2 กรดไพรวก
กลโคส + 2ATP +2ADP+ 2Pi + 2 NAD+ 2กรดไพรวก + 4ATP + 2 NADH + H+
ดงนน ไดพลงงานในชวงน 2 ATP (NADH + H+ ยงไมใหพลงงาน)
2. การเปลยนกรดไพรวกเปนแอซตลโคเอนไซม เอ
2 กรดไพรวก + 2โคเอนไซม เอ + 2NAD+ 2แอซตลโคเอนไซม เอ + 2CO2 + 2NADH + H+
ดงนน ไมไดพลงงานเลย (NADH + H+ ยงไมใหพลงงาน)
3. วฏจกรเครบส
2แอซตลโคเอนไซม เอ + 6H2O + 2 GDP + 2Pi + 6NAD+ + 2FAD 2GTP + 4CO2+ 6NADH + H+ + 2FADH2
ดงนนไดพลงงาน 2 GTP ซงเทากบ 2 ATP (NADH + H+ และ FADH2 ยงไมใหพลงงาน)
4. ระบบการถายทอดอเลกตรอนหรอลกโซการหายใจ
NADH + H+ ทงหมด 10 โมเลกล (จากขนไกลโคไ ลซส 2 โมเลกล ขนการสรางแอซตลโคเอนไซม เอ 2 โมเลกลและขนวฏ
จกรเครบสอก 6 โมเลกล)
FADH2 ทงหมด 2 โมเลกล (จากวฏจกรเครบส) มการเปลยนแปลงดงน
10 NADH + H+ + 5O2 + 30ADP + 30Pi 30ATP + 10H2O + 10NAD+
2 FADH2 + O2 + 4ADP + 4Pi 4ATP +2H2O +2FAD
ดงนนพลงงานในระบบถายทอดอเลกตรอน = 34 ATP
พลงงานทไดทงสนในทกขนตอนคอ 2ATP + 2ATP + 34ATP = 38 ATP
(แตในกรณทนาอเลกตรอนจากไกลโคไลซสผานกลเซอรอล-3-ฟอสเฟตชตเทล จะไดพลงงานสทธเพยง 36 ATP)
สรปสมการการหายใจแบบใชออกซเจนทสมบรณ
C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi 6CO2 + 6H2O + 38ATP
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36 หรอ 38ATP
195 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 195 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
รปท 5.43 แผนภาพสรปกระบวนการและพลงงานทไดจากการสลายโมเลกลกลโคสแบบใชออกซเจนในสงมชวต
พวกยแครโอต (ทมา: Campbell and Reece, 2008, Biology, 7th Edition.)
5.2.2 การหายใจระดบเซลลแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic cellular respiration)
กระบวนการหมกทสรางแอลกอฮอลพบไดในพชทวไป และเปนกระบวนการเดยวกบทใชยสตผลต
เหลา เบยร และไวนเปนการคาแพรหลายทวโลก กระบวนการดงกลาวมขนตอนดงรปท 5.44 a
เซลลยสตในสภาพทไมมออกซเจน จะมการสลายกลโคสหรอการหายใจแบบไมใชออกซเจนโดย
กลโคสจะสลายเปนกรดไพรวก เชนเดยวกบกระบวนการไกลโคไลซส คอ
กลโคส + 2ATP + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 กรดไพรวก + 4 ATP +2NADH+H+
ตอจากนนกรดไพรวกจะถกเปลยนเปนแอซทลดไฮด ( acetyldehyde) และแกส
คารบอนไดออกไซด โดยเอนไซมไพรเวตดคารบอกซเลส (pyruvate decarboxylase)
2กรดไพรวก 2 แอซทลดไฮด + 2CO2
ปฏกรยาตอไปแอซทลดไฮดจะถกรดวซดวย NADH+H+ เปนเอทลแอลกอฮอล ( ethyl alcohol)
โดยเอนไซมแอลกอฮอลดไฮโดรจเนส (Alcohol dehydrogenase)
2 แอซตลดไฮด + 2 NADH+H+ 2 เอทลแอลกอฮอล + 2NAD+
Pyruvate decarboxylase
Alcohol dehydrogenase
196 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 196 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
สมการรวม
กลโคส + 2ADP + 2Pi 2 เอทลแอลกอฮอล + 2ATP + 2CO2
กระบวนการหมกทสรางกรดแลคตก (รปท 5.44 b) พบมากในแบคทเรยและราบางชนด กลามเนอ
ลายของสตว เมดเลอดแดงของสตวเลยงลกดวยนานม และอาจพบไดในพช โดยการสลายกลโคสในเซลล
จะไมสมบรณและไมเขาส วฏจกรเครบสและระบบถายทอดอเลกตรอน แตไพรเวตจะถกเปลยนเปนกรดแล
คตก (Lactic acid) โดยเอนไซม lactate dehydrogenase ดงนนจงไดพลงงานเพยง 2 ATP ตอกลโคส 1
โมเลกลซงมาจากขนไกลโคไลซส สมการรวม
กลโคส + 2ADP +2Pi กรดแลกตก + 2ATP +2H2O
รปท 5.44 การสลายโมเลกลกลโคสในสภาวะทไมมออกซเจน (a) การหมกเอทลอลกอฮอลทเกดขนในเซลลพช และ
ยสต (b) การหมกกรดแลกตกทเกดขนในเซลลแบคทเรยและราบางชนด เซลลกลามเนอลาย และเซลลเมดเลอดแดง
(ทมา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th Edition.)
พชทอยในสภาวะขาดออกซเจน พชจาเปนตองใชกระบวนการหมกเพอสราง ATP เชน ในสภาพนา
ทวมขง เพราะทาใหเนอเยอรากพชขาดแคลนออกซเจนทาใหการเคลอนยายออกซเจนไปยงรากพชลดลง
มาก การศกษาในรากขาวโพดพบวา ในระยะแรกพชใชกระบวนการหมกทสรางกรดแลคตก และตอมา
ภายหลงจงใชกระบวนการหมกทสรางเอทานอล นกวทยาศาสตรเชอวาเอทานอลเปนพษตอเซลลนอยกวา
กรดแลคตก เนองจากการสะสมกรดแลคตกมอทธพลทาให pH ของไซโตซอลลดลงมากกวา
จลนทรยทสามารถเกดการหมกกรดแลกตกได ถกนามาใชอตสาหกรรม เชน ผลตนมเปรยว ซอส
เปรยว เตาเจยว เตาหย ผกและผลไมดอง
Dehydrogenase
197 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 197 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
ในกลามเนอมนษยสภาวะทออกซเจนไมเพยงพอ จะเกดการหมกกรดแลกตกขนซงแตเดมเชอวา
เปนสาเหตของการปวดเมอยกลามเนอ ซงจรงๆ แลวอาการดงกลาวเกดจากการสะสมกรดตางๆ จาก
ขนตอนของไกลโคไลซส ดงนนแมวาจะมปรมาณกรดแลกตกสงกจะไมมอาการปวดเมอยกลามเนอหาก
รางกายยงสามารถรกษาสมดลกรด-เบสไวได นอกจากนแลวกรดแลกตกทเกดขนจะมการลาเลยงจาก
กลามเนอไปยงตบ เพอนาไปสงเคราะหเปนกลโคสซงรางกายสามารถนากลบมาใชไดใหม นอกจากนกรด
แลกตกสามารถจะเปลยนไปเปนกรดไพรวกหรอไพรเวตได ดงนนเมอมออกซเจนมากพอหรอเพมขนกรด
แลกตกกจะเปลยนเปนกรดไพรวกแลวเขาสวฏจกรเครบสตอไป
จากการหายใจระดบเซลล ในกรณของการสลายโมเลกลกลโคส จะเหนไดวากระบวนการหายใจ
โดยไมใชออกซเจนใหพลงงานเพยง 2 ATP ตอกลโคส 1 โมเลกล ซงการหายใจแบบไมใชออกซเจน ทาให
สงมชวตไดพลงงานนอยมากและนอยกวาการหายใจแบบใชออกซเจนถง 18-19 เทา ดงนนการหายใจแบบ
ใชออกซเจนจงมความสาคญตอสงมชวตมาก เพราะเปนตวใหพลงงานสวนใหญทนาไปใชในกจกรรมตางๆ
ของเซลลสงมชวต
5.2.2 การสลายโมเลกลกรดไขมน
กรดไขมนและกลเซอรอลทไดจากการยอยไขมน เมอลาเลยงเขาสเซลลจะเปนสารตงตนใน
กระบวนการสลายสารอาหาร โดยกลเซอรอลจะถกเปลยนไปเปนฟอสโฟกลเซอรอลดไฮด
(Phosphoglyceraldehyde, PGAL) ซงจะเขาสกระบวนการไกลโคไลซส สวนกรดไขมนจะมกระบวนการ
เปลยนแปลงทางเคมโดยปฏกรยาทเรยกวา เบตาออกซเดชน (β-oxidation) ซงเกดขนในไมโทคอนเด
รย โดยการตดสายไฮโดรคารบอนออกทละ 2 คารบอนอะตอม นาไปสรางเปนแอซตลโคเอนไซม เอ ซง
พรอมเขาสวฏจกรเครปสตอไป (รปท 5.45) แตในพชปฏกรยาการสลายโมเลกลกรดไขมนนมกจะเกดขนใน
เพอรอกซโซม (ไกลออกซโซม) โดยอะเซทลโคเอนไซมเอ อาจเขาสวฏจกรไกลออกซเลต (Glyoxylate
cycle) ดวยเพอนาไปสงเคราะหเปนกลโคส
จากรปท 5.45 จะสงเกตไดวาคารบอนในโมเลกลของกรดไขมนถกเปลยนเปนอะเซทลโคเอนไซมเอ
ทงหมดโดยไมมคารบอนไดออกไซดเกดขนเหมอนกบคารโบไฮเดรต นอกจากนสดสวนของไฮโดรเจนตอ
ออกซเจนมคาสง ทาใหสารอาหารประเภทไขมนเมอสลายแลวจะใหพลงงานสงกวาคารโบไฮเดรตและ
โปรตน
198 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 198 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
รปท 5.45 ปฏกรยาออกซเดชนของกรดไขมน แบงเปน
3 ขนตอน ขนท 1 คอปฏกรยาเบตาออกซเดชน โดยกรด
ไขมนซงประกอบดวยสายโซไฮโดรคารบอนจานวนมาก จะ
ถกออกซไดซออกเปนหมอะเซทล แลวถกสรางเปนอะเซทล
โคเอ ขนท 2 อะเซทลโคเอทไดจะถกออกซไดเปน CO2 ในวฏ
จกรกรดซตรก ขนท 3 อเลกตรอนทไดจากขนตอนท 1 และ 2
จะถกนาเขาสลกโซการหายใจในไมโทคอนเดรย เพอใชใน
การสงเคราะห ATP โดยกระบวนการ Oxidative
phosphorylation (ทมา: David and Michael, 2004,
Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)
5.2.3 การสลายโมเลกลกรดอะมโน
กรดอะมโนนนอาจถกเปลยนแปลงไดหลายแนวทางดวยกนตามชนดของกรดอะมโนนนๆ เชน
กรดอะมโนบางชนดเปลยนไปเปนกรดไพรวก บางชนดเปลยนไปเปนแอซตลโคเอนไซม เอ บางชนด
เปลยนไปเปนสารตวใดตวหนงในวฏจกรเครบส แตพบวาทกครงกอนทโมเลกลของกรดอะมโนจะ
เปลยนเปนสารประกอบตวใดตวหนงตามทกลาวมาจะตองมการกาจดหมอะมโน (-NH2 ) ออกจากโมเลกล
ของกรดอะมโนกอน ใหเหลอแตโครงของคารบอน (carbon skeleton) ซงสามารถนาไปใชในกระบวนการ
อนๆ ตอไป หมอะมโนสามารถกกาจดไดโดยการทางานของเอนไซม deaminase หรอยายหมอะมโนไปอย
กบโมเลกลของสารประกอบตวอนโดยการทางานของเอนไซม transaminase หมอะมโนทหลดออกมานจะ
เปลยนเปนแอมโมเนย ซงรางกายจะมกระบวนการเปลยนไปเปนยเรยหรอกรดยรค และกาจดอออกนอก
รางกายโดยระบบขบถายตอไป
จะเหนไดวาทงการสลายกลโคส กรดไขมน และกรดอะมโนจะใหสารซงเขาสกระบวนการหายใจ
ระดบเซลลในขนตอนตางๆ ไดซงกจะมผลในการสรางพลงงานใหแกเซลลและสงมชวต ดงนน
คารโบไฮเดรต ไขมน และโปรตนจงเปนสารอาหารทเปนแหลงพลงงานของเซลลและรางกายสงมชวตทก
ชนด การสลายโมเลกลกลโคส กรดไขมน และกรดอะมโน สรปไดดงรปท 5.46
199 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 199 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
รปท 5.46 แคทาโบลซมของคารโบไฮเดรต ไขมน และ
โปรตน ซงมอะเซทลโคเอนไซมเอ และวฏจกรเครบสเปน
ศนยกลาง โดยปฏกรยาทเกดขนแบงเปน 3 ขนตอน ขน
ท 1 คอปฏกรยาออกซเดชนของกรดไขมน กลโคส และ
กรดอะมโนบางชนด ไดอะเซทลโคเอ ออกมา ขนท 2 คอ
ปฏกรยาออกซเดชนของอะเซทลโคเอ ในวฏจกรกรดซ
ตรก อเลกตรอนทถกปลดปลอยจากปฏกรยาทง 2 ขน
จะถกนาพาโดย NADH และ FADH2 เขาสลกโซการ
หายใจ โดยอเลกตรอนจะถกสงตอใหกบตวรบ
อเลกตรอนบนเยอหมชนในของไมโทคอนเดรย (หรอบน
เยอมโซโซมของแบคทเรย) ซงในขนตอนสดทายจะม
การรดวซ O2 ใหกลายเปน H2O ระหวางทมการ
ถายทอดอเลกตรอนน จะมการปลดปลอยพลงงานซง
จะถกนาไปใชในการสงเคราะห ATP จาก ADP และ Pi
(ทมา : David and Michael, 2004, Lehninger
Principle of Biochemistry, 4th Edition)
รปท 5.47 ความสมพนธระหวางปฏกรยาการ
สงเคราะหดวยแสงซงเกดขนในคลอโรพลาสต
และปฏกรยาการหายใจระดบเซลลซงเกดขนใน
ไมโทคอนเดรย (ทมา : Biggs et. al., 2008,
Biology)
200 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 200 - สาขาวชาชววทยา
เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต
เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข
ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน
ตารางท 5.5 ขอเปรยบเทยบระหวางการสงเคราะหดวยแสงและการหายใจระดบเซลล (ทมา: Stern et. al., 2003,
Introductory Plant Biology, 9th Edition)
˹Öè§ÀÒ¾ á·¹¤íÒ ÅŒÒ¹¤íÒ¾Ù´ ˹Öè§ãº ÂÒ¾ٴ ¾ÃèíҺ͡ËÅÒ¹
˹Öè§àÃÕ¹ ãËŒÃÙŒ Ö§ÍÂÙ‹¹Ò¹ ˹Ö觤¹ ¶Ö§¡ÒŠ‹ÍÁâÃÂÅÒ
ÍÑ°¹Õé ÂÒ ʹ à ŒÒ Ö§ÍÔèÁ ÂÒÁ¹Õé à ŒÒÍÔèÁ ¨§à˧ËÒ
àÃÕ¹¹Õé ãËŒÃÙŒ Ãͺ»˜ÞÞÒ áµ‹¹Õé ÀÒÂ˹ŒÒ ໚¹¤¹ Õ
(ÀÒ¾ª¹Ð¡ÒûÃСǴ ¸.¡ÊÔ¡Ãä·Â à¹×èͧã¹ÇâáÒÊà©ÅÔÁ¾ÃÐà¡ÕÂõԾÃкҷÊÁà 稾ÃÐà ŒÒÍÂÙ‹ËÑÇ)