HISTORIA E DESCORBERTA

Por vários anos, os fisiologistas de plantas suspeitaram que a dormência de gemas e de sementes era causada por compostos inibidores. Eles tentaram isolar e caracterizar estes compostos de vários tecidos de plantas, especialmente de gemas dormentes.

12.5 Ácido Abscísico

O último hormônio a ser tratado aqui é o ácido abscísico, que foi descoberto em 1963

por dois grupos de pesquisadores, simultaneamente. P. F. Wareing na Inglaterra

trabalhava com um hormônio que induzia a dormência de brotos em plantas lenhosas,

enquanto F. T. Addicott, na Califórnia, trabalhava com um hormônio que promovia a

abscisão de frutos de algodão.

Mais tarde, quando as estruturas de ambos hormônios encontrados mostraram se

idênticas, esta substância foi chamada de ácido abscísico. A denominação foi uma

infeliz escolha porque o ácido abscísico está primariamente envolvido na dormência,

não sendo a abscisão sua principal área de atuação.

Em 1963, três grupos de investigadores trabalhando independentemente, na Grã-

Bretanha, Estados Unidos da América e Nova Zelândia, descobriram uma hormona

inibidora do crescimento. Nos vários estudos realizados foram isoladas duas

substâncias, a dormina, que induzia a dormência em gomos de plantas, e a

abcisina, que promovia a abcisão de frutos. Em 1965, a dormina e a abcisina foram

identificadas como o mesmo composto, o qual foi oficialmente designado ácido

abcísico (ABA).

O ácido abscísico recebeu essa denominação porque, de início, se pensou

que ele fosse o principal responsável pela abscisão foliar, fenômeno de

queda das folhas de certas árvores, que ocorre no outono. Hoje, embora se

saiba que o ácido abscísico não é o responsável por esse fenômeno, seu

nome permaneceu.

OCORRENCIA DO ABA NAS PLANTAS

Ácido Abscísico - Ácido abscísico é um termo impróprio para este composto devido

ao seu pequeno efeito na abscisão, ele é sintetizado a partir do ácido mevalônico. É

sintetizado em folhas maduras em resposta ao estresse hidríco. Pode ser sintetizado

em sementes. ABA é exportado a partir das folhas pelo floema. Os efeitos são:

fechamento dos estômatos, indução do transporte de fotossintetizados das folhas para

as sementes em desenvolvimento, indução da síntese de proteínas de reserva em

sementes; embriogênese pode afetar a indução e manutenção da dormência em

sementes e gemas de certas espécies.

ESTRITURA E PRINCIPAIS FORMAS E ATIVIDADES

O ácido abscísico, ou simplesmente ABA, é composto por um anel de 6 carbonos com

um número variado de radicais (figura 12.6). Pode ser produzido na folha, raiz e caule,

sendo transportado no floema. O nível de ABA também é alto em sementes e frutos,

mas não está claro se ele é sintetizado por ou transportados para eles.

Figura 12.6: Ácido abscísico (dormina), o inibidor que bloqueia a ação de hormônios

promotores do crescimento.

O ABA é algumas vezes referido como o "hormônio do estresse", embora o etileno

também afete as respostas vegetais em certos casos de estresse. O ácido abscísico

promove mudanças nos tecidos vegetais que estão estressados ou expostos à condições

desfavoráveis, sendo que em plantas que sofrem estresse hídrico seu efeito é melhor

entendido. Há um aumento dramático de ABA em folhas de plantas que estão expostas

à condições severas de seca. Este aumento no nível hormonal nas folhas é o responsável

pelo início de um fluxo de íons K para fora das células guarda. Isso induz a água a

deixar as células por osmose, provocando o colapso das células-guarda (perda de

turgor). O fechamento estomático em plantas com estresse hídrico poupa uma grande

quantidade de água que normalmente seria transpirada, aumentando com isso a

probabilidade de sobrevivência da planta. Quando a água é restaurada na planta, os

estômatos não são capazes de abrir imediatamente, pois o nível de ABA nas células

foliares deve decrescer antes para que isso aconteça. O começo do inverno poderia

também ser considerado um tipo de estresse para o vegetal. Uma outra "adaptação" das

plantas ao inverno e que envolve o ácido abscísico é a dormência de sementes. Muitas

sementes que têm altos níveis de ABA em seus tecidos são incapazes de germinar

nessas condições, que geralmente coincidem com estações climáticas desfavoráveis à

germinação.

A giberelina é um hormônio que também está envolvido com a dormência de

sementes, mas ela aparece revertendo os efeitos do ABA. Em sementes, o nível de ABA

decresce durante o inverno, enquanto o nível de giberelina aumenta. As citocininas

também têm sido relacionadas ao fenômeno de dormência. Mais uma vez, vemos que

uma única atividade fisiológica em plantas pode ser controlada pela interação de vários

hormônios.

O ácido abcísico (ABA) é sintetizado a partir de um intermediário de carotenoides em células que possuem amiloplastos ou cloroplastos. Encontra-se em muitas partes das plantas, mas é particularmente comum nos frutos carnudos, onde evita a germinação das sementes. O seu transporte nas plantas ocorre através do xilema e do floema.Durante o desenvolvimento das sementes, o ácido abcísico atua promovendo a acumulação de proteínas de reserva e a resistência das sementes à desidratação.A dormência das sementes é regulada pela concentração relativa de ácido abcísico e de giberelinas. O ácido abcísico atua de forma a inibir a produção de α-amilase, a qual é induzida pelas giberelinas, promovendo o estado de dormência nas sementes. A quebra deste estado ocorre quando se verifica um decréscimo na concentração de ácido abcísico em relação à de giberelinas.A inibição provocada pelo ABA pode ser reversível pela aplicação de giberelinas.O ácido abcísico induz o estado de dormência em gomos ou botões. Quando aplicado em botões (florais ou foliares) ativos das plantas, a folha primordial origina escamas envolventes e o botão entra em dormência como se fosse inverno.Em situações de carência hídrica, o movimento de fecho dos estomas é promovido pelo ácido abcísico, que aumenta de concentração nas folhas, contribuindo para a diminuição da perda de água por transpiração. Esta fito-hormona interfere com o transporte ou retenção dos iões potássio nas células-guarda, provocando o fecho dos estomas.Outro efeito biológico do ácido abcísico durante períodos de secura é a inibição do crescimento do caule e a promoção do crescimento da raiz.Quando as condições se tornam favoráveis e a água se torna suficiente para as necessidades das folhas, o ácido abcísico é metabolicamente decomposto e os estomas reabrem.O ácido abcísico é inibidor do crescimento da célula. Inicialmente acreditava-se que o ácido abcísico provocava a formação da camada de abcisão nas folhas e frutos. Embora esta crença se mantivesse durante uns anos, verificou-se que é o etileno que desempenha um papel importante no processo de abcisão.

A forma como o ácido abcísico promove a senescência foliar é independente do modo como o etileno atua.

Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de células, tecidos e órgãos, como já vimos em nosso curso prático de botânica.

Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, incluindo o nitrogênio atmosférico (fixado por bactérias fixadoras e cianofíceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade.

Os fatores internos são basicamente químicos e serão discutidos neste texto. Os principais fatores internos são os chamados hormônios vegetais ou fitormônios, substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular.

Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do crescimento. No geral, são substâncias que atuam ou não diretamente sobre os tecidos e órgãos que os produzem (existem hormônios que são transportados para outros locais, não atuando em seus locais de síntese) , ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiológicas especificas (floração, crescimento, amadurecimento de frutos etc).

A palavra hormônio vem a partir do termo grego horman, que significa "excitar". Entretanto, existem hormônios inibitórios. Sendo assim, é mais conveniente considerá-los como sendo reguladores químicos. A atuação dos reguladores químicos depende não apenas de suas composições químicas, mas também de como eles são " percebidos" pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormônio vegetal pode causar diferentes efeitos dependendo do local no qual estiver atuando (diferentes tecidos e órgãos) , da concentração destes hormônios e da época de desenvolvimento de um mesmo tecido

Hormônio Local de síntese Transporte Efeitos

Ácido abscísico(ABA)

Em folhas maduras (velhas),

especialmente como resposta a estresse hídrico.

Pode ser sintetizado em

sementes.

ABA é exportado a

partir das folhas pelo floema.

Inibe o crescimento; fecha os estômatos

quando falta água; atua na quebra e dormência

das sementes.

Ácido Abscísico

O ácido abscísico, ao contrário dos hormônios que estudamos anteriormente, é um inibidor do crescimento das plantas. É produzido nas folhas, na coifa e no caule, sendo transportado através do tecido condutor. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, mas ainda não está claro se ele é produzido ou apenas transportado para esses órgãos.

Funções do ácido abscísico

O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento das plantas no inverno. Ele também é responsável pelas alterações que a planta sofre quando colocada em condições adversas. Por exemplo, quando o suprimento de água de uma planta diminui, a concentração de ácido abscísico aumenta muito nas folhas. Isso faz com as células-guardas dos estômatos eliminem potássio e se tornem flácidas, fechando a abertura estomática.

O ácido abscísico é também o principal responsável pelo fato das sementes não germinarem imediatamente após serem produzidas, fenômeno conhecido como dormência. Em certas plantas de regiões áridas, por exemplo, as sementes só germinam após serem lavadas por uma chuva, que remove o excesso de ácido abscísico nelas presente. Outro tipos de estímulos requeridos para quebrar a dormência das sementes de certas plantas atuam promovendo a degradação do ácido abscísico. Na maioria dos casos, é a relação entre as quantidades de ácido abscísico e de giberelina que determina se a semente irá continuar em dormência ou se ela começará a germinar.