5.ascomycotina 2009 10 - biolozi · • obligatni paraziti biljaka – pepelnice • bela, sivkasta...

PodraPodrazdeo: zdeo:

AscomycotinaAscomycotina(Sac fungi eng. (Sac fungi eng. –– vrevreććaste gljive)aste gljive)

•• najvenajvećća grupa gljiva 30 000 vrsta u 2000 rodovaa grupa gljiva 30 000 vrsta u 2000 rodova

•• oko 75% od svih opisanih vrsta gljivaoko 75% od svih opisanih vrsta gljiva

•• ukljuuključčuje raznolike organizme kao uje raznolike organizme kao ššto su:to su:

oo gljive koje ulaze u sastav ligljive koje ulaze u sastav liššajevaajeva

oo kvasci, pepelnice, pekvasci, pepelnice, peččurke, krtolaste gljive .....urke, krtolaste gljive .....

UvodUvod

Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae –– pekarski i pivski kvasacpekarski i pivski kvasac

UvodUvod

PenicilliumPenicillium chrysogenumchrysogenum –– producent penicilinaproducent penicilina

UvodUvod

MorchellaMorchella esculentesculentaa –– jestivi smrjestivi smrččakak

UvodUvod

NeurosporaNeurospora crassacrassa –– jedan gen jedan enzimjedan gen jedan enzim

UvodUvod

•• Ovde pripadaju i gljive koje su na Ovde pripadaju i gljive koje su na ““lološšem glasuem glasu”” među među kojima su najgori:kojima su najgori:

AspergillusAspergillus flavusflavus –– producent gljiviproducent gljiviččnih kontaminanata nih kontaminanata plodova među kojima su i plodova među kojima su i žžitarice itarice –– aflatoksinaaflatoksina jednog jednog od najpotentnijih karcinogena od najpotentnijih karcinogena

UvodUvod

Candida Candida albicansalbicans –– izazivaizazivačč sora i vaginitisasora i vaginitisa

UvodUvod

CryphonectriaCryphonectria parasiticaparasitica –– odgovorna za odgovorna za odumiranje 4 milijardi stabala u istoodumiranje 4 milijardi stabala u istoččnom SADnom SAD--uudevedesetihdevedesetih godinagodina

OpOpššte karakteristike podrazdelate karakteristike podrazdela

•• TalusTalus –– veveććinom haploidna, razgranata i septirana inom haploidna, razgranata i septirana micelija koja se sastoji od jednojedarnih ili micelija koja se sastoji od jednojedarnih ili viviššejedarnih segmenataejedarnih segmenata


•• ććelijski zid elijski zid –– hitin (20hitin (20--25%) i glukani (polimeri d25%) i glukani (polimeri d--glukoze)glukoze)

• Pregrade između Pregrade između ććelija se razvijaju centripetalnoelija se razvijaju centripetalno

•• Pora Pora –– citoplazma i organelecitoplazma i organele

Septalna pora: SW- septalni ćelijski zid, wb – voronjino telo, p –pora, C-hitin, P-protein,


•• kvasci ne obrazuju pravu miceliju kvasci ne obrazuju pravu miceliju

•• jednojednoććelijski taluselijski talus

•• Obrazuju pseudomicelijuObrazuju pseudomiceliju


RazmnoRazmnožžavanjeavanje

•• Polni proces se zavrPolni proces se završšava obrazovanjem ava obrazovanjem sporonosnog organa sporonosnog organa –– askusa askusa –– osnovno obeleosnovno obeležžjeje


Gametangiogamija- spajanje gametangijaanteridije i arhikarpa


Obrazovanje askusa sa askosporama

dikarion


Obrazovanje askusa sa askosporama


Askusi se mogu podeliti na:

Prototunikatne – tanak zid koji se razlaže da bi se askospore oslobodile

Eutunikatne – kompaktan zid, sa prilagođenostima za otvaranje


Eutunikatni askusi se prema građi zida mogu podeliti na:Unitunikatne – jednoslojan tanak zidBitunikatne – spoljašnji čvrsti i unutrašnji elastičan sloj


• Oblik askusa - loptasti ili cilindrični


• Kod nižih gljiva ovog podrazdela nastaju neposredno na miceliji, a kod viših u plodnim telima (PT) ASKOKARPIMA (ASKOMIMA)

• PT sadrže veću ili manju količinu sterilnog tkivakoje nije dikariontsko – potpora polnim organima, askogenim hifama i askusima

Sterilno tkivo u plodnim telima - askokarpima

• sterilno tkivo daje potporu gametangijama i ostalim polnim strukturama:

o Parafize

o Perifize

o Pseudoparafize


• Parafize nalaze se između askusa, a krajevi su im slobodni


Parafize – (Peziza sp.)


•Perifize – dlačice koje se nalaze u kanalu peritecija


• Pseudoparafize – hife koje rastu silazno, od vrha plodnog tala na dole formirajući vertikalni palisad između askusa


• Zid askokarpa se razvija istovremeno kada i askogene hife i askusi i sagrađen je od čvrstog spleta haploidnih hifa

•Klasifikacija askokarpa

o Kleistotecije

o Peritecije

o Apotecije

oAskostrome - pseudotecije

KleistotecijeKleistotecije

• okrugla potpuno zatvorena PT • Askusi su uglavnom raspoređeni neuređeno bez sterilnih elemenata• nakon sazrevanja PT dolazi do pucanja peridije (spoljašnjeg omotača) – oslobađanje askusa i askospora

KleistotecijeKleistotecije

Peritecije

• okrugla ili kruškolika poluzatvorena PT• cilindrični askusi polaze sa dna ili bočnih zidova šupljine plodnog tela, a među njima se nalaze: parafize, perifize i pseudoparafize

Askusi i askospore se obično aktivno izbacuju kroz terminalnu poru (ostiolum)

Apotecije

• otvorena PT tanjirastog ili peharastog oblika

• cilindrični askusi sa sterilnim parafizama grade sloj na gornjoj površini koji se zove himenija

Apotecija - poprečni presek

subhimenijski sloj

spoljašnji ekscipulum

unutrašnji ekscipulum

himenijski sloj

Apotecije - otvorena plodna tela tanjirastog ili peharastog oblika

Askostrome (pseudotecije)

• slične peritecijama ali askusi nisu uređeni niti postoji peridija askusi razore plektenhim strome stvarajući u njoj lokule (šupljine)

Lokula(šupljina)

Askostrome (pseudotecije) - slične peritecijama ali askusi nisu uređeni niti postoji peridija

stromastroma

askusiaskusi

Bespolno razmnožavanje

• Konidijama – bespolnim, egzogenim sporama koje se obrazuju na konidioforima

Bespolno razmnožavanje u okviru podrazdela Ascomycotina

Konidiofori se mogu formirati:» Pojedinačno» U snopićima (koremije - sineme)» U obliku jastučića (sporodohije)» u kompaktnom sloju na površini spleta hifa (loža)» u loptastoj komorici sa otvorom na vrhu (piknidija)

Bespolno razmnožavanje u okviru podrazdela Ascomycotina

pojedinačno

koremije

loža

piknidija

Šema životnog ciklusa gljiva podrazdela Ascomycotina

Podrazdeo AscomycotinaPodrazdeo Ascomycotina

Većina gljiva u životnom ciklusu ima i bespolni i polni stadijum pa se označavaju kao holomorfi


Imaju samo askusni stadijum – teleomorfni stadijum


Imaju samo konidijski stadijum – anamorfni stadijum


-- taksonomija se bazira na morfologiji, anatomiji i taksonomija se bazira na morfologiji, anatomiji i nanaččinu inu žživota pojedinih organizama. Podrazdeo se ivota pojedinih organizama. Podrazdeo se deli na 6 klasa:deli na 6 klasa:

Hemiascomycetes, Hemiascomycetes,

Plectomycetes, Plectomycetes,

Pyrenomycetes, Pyrenomycetes,

Laboulbeniomycetes, Laboulbeniomycetes,

LoculoLoculoascoascomycetes i mycetes i

DiscomycetesDiscomycetes

Klasa Hemiascomycetes

klasaklasa HemiascomycetesHemiascomycetes

jednostavan talus ili redukovana micelija

nemaju arhikarp ni askogene hife

askusi se razvijaju direktno na miceliji

askusi proto- ili kod Taphrinales eutunikatni

Endomycetales

Protomycetales

Taphrinales

Asc

omyc

otin

a, H

emia

scom

ycet

es

redred EndomycetalesEndomycetales

askusi se obrazuju direktno iz zigota, prototunikatni, nema plodnih tela - kvasci

saprobi na susptratima bogatim šećerima

alkoholno vrenje ili producenti vitamina

Saccharomyces, Schizosaccharomyces, Lypomyces, Candida, Cryptococcus neofromans

Asc

omyc

otin

a, H

emia

scom

ycet

es

SchizosaccharomycesA

scom

ycot

ina,

Hem

iasc

omyc

etes

red red TaphrinalesTaphrinales

Taphrina deformanskovrdžavost listova breskve

Asc

omyc

otin

a, H

emia

scom

ycet

es

••

TaphrinaTaphrina sp.sp.A

scom

ycot

ina,

Hem

iasc

omyc

etes

••

red red TaphrinalesTaphrinales

• Produkuje eksponiran sloj askusa na površini listova domaćina

• Pošto nema okolnog fungalnog tkiva – nema askokarpa

• Vršni otvor bitunikatnog askusa

•Askospore često stvaraju pupoljke kao kvasci još u samom askusu

•Askospore se oslobađaju aktivno

• Anamorf roda Taphrina, je jednoćelijski kvasac koji je svrstan u rod Lalaria.

Klasa Plectomycetes

• osnovna karakteristika: formiranje askokarpa po tipu kleistotecije:

• zatvoren askokarp bez ostioluma

• loptasti prototunikatni askusi bez reda raspoređeni u unutrašnjosti

• nema sterilnih elemenata

• jednoćelijske askospore se oslobađaju pasivno

KlasaKlasa PlectomPlectomycetes ycetes (zatvorena plodna tela (zatvorena plodna tela -- kleistotecije)kleistotecije)

Asc

omyc

otin

a, P

lect

omyc

etes

KleistotecijaKleistotecijaA

scom

ycot

ina,

Ple

ctom

ycet

es

red Eurotialesred Eurotiales

• kolonije Aspergillus flavus(žućkaste, granularne) i Penicillium (sivo-zelene, glatke) anamorfi, rastu na hranljivom agaru

• konidiofori rodaAspergillus - anamorf

Asc

omyc

otin

a, P

lect

omyc

etes

• Aspergillus plesni na različitim supstratima

• Plesnivost semena, plodova i raznih proizvoda

• Neke vrste izazivaju bolesti tipa aspergiloza

• U industriji za dobijanje fermenata, org. kiselina i antibiotika

red Eurotialesred EurotialesA

scom

ycot

ina,

Ple

ctom

ycet

es

• Eurotium sp. – presek kleistotecije - teleomorf

• konidiofori rodaPenicillium sp. - anamorf

red Eurotialesred EurotialesA

scom

ycot

ina,

Ple

ctom

ycet

es

• Penicillium sp. konidijski stadijum malog broja rodova gljiva porodice Eurotiaceae

Asc

omyc

otin

a, P

lect

omyc

etes

red Eurotialesred Eurotiales

Klasa Pyrenomycetes

• 7000 vrsta

• peritecije (kod nekih kleistotecije)

• askusi su unitunikatni – himenijski sloj

• parafize i pseudoparafize – mogu biti prisutne između askusa

• askospore se aktivno odbacuju

• peritecije direktno na supstratu ili u stromi

• Redovi Erysiphales i Sphaeriales

Klasa PyrenomycetesA

scom

ycot

ina,

Pyr

enom

ycet

es

Red Erysiphales

• 128 vrsta svrstano u 28 rodova

• obligatni paraziti biljaka – pepelnice

• bela, sivkasta prevlaka na površini pre svega listova

• Micelija sa konidijama

• Zatim se razvijaju plodonosna tela kleistotecije

Asc

omyc

otin

a, P

yren

omyc

etes

Oidium - anamorf

Red ErysiphalesA

scom

ycot

ina,

Pyr

enom

ycet

es

anamorfni stadijumi ErysiphalesA

scom

ycot

ina,

Pyr

enom

ycet

es

ciklus razvića pepelnicaA

scom

ycot

ina,

Pyr

enom

ycet

es

Kleistotecije pepelnica

• Erysiphe – paraziti zeljastih biljaka (E. graminis, E. betae, E.cichoracearum)

red Sphaeriales

• 5000 vrsta

• saprobi u zemljištu na raznim biljnim i životinjskim ostacima, koprofili

• mnogo vrsta su paraziti biljaka, crvenih morskih algi, lišajevi, druge gljive i insekti

• antraknoza, rak kestena, grafioza bresta

• PT su uglavnom peritecije

Asc

omyc

otin

a, P

yren

omyc

etes

red Sphaeriales

• Sordaria – peritecije tamne sa askusima u sloju i parafiza kojih nema kada sazru askospore

• unitunikatni inoperkulatni askusi

• Sordaria fimicola koprofil u prirodi na izmetu

• peritecije male i crne, flašolikog oblika sa ostiolumom

Asc

omyc

otin

a, P

yren

omyc

etes

red Sphaeriales

Xylariaceae –raznovrsna grupa Pyrenomycetes koje produkuju peritecije u stromamaOblik strome varijabilan Primeri:Xylaria sp. (“đavolji prsti”) peritecije u stromama

Asc

omyc

otin

a, P

yren

omyc

etes

red Sphaeriales

Uzdužni i poprečni presek kroz stromu i peritecije vrste Xylaria polymorpha

Asc

omyc

otin

a, P

yren

omyc

etes

rod Claviceps – glavnica raži, ražuljaobrazuje tvrde sklerocije oblika koji zavisi od domaćina A

scom

ycot

ina,

Pyr

enom

ycet

es

Rod Claviceps

Životni ciklusClaviceps purpurea

Asc

omyc

otin

a, P

yren

omyc

etes

Klasa Discomycetes

• askokarp – apotecija

• peharastog (tanjirastog) oblika

•Askusi unitunikatni - operkulatni

Klasa Discomycetes

Unitunikatni –operkulatni askusA

scom

ycot

ina,

Dis

com

ycet

es

Asc

omyc

otin

a, D

isco

myc

etes

• apotecije mogu biti vrlo različitog oblika

Klasa Discomycetesred Pezizales

• Sarcoscypha, Peziza, Bulgaria...

• ravno plodno telo u obliku tanjira

Asc

omyc

otin

a, D

isco

myc

etes

• plodno telo diferencirano na šešir i dršku

Morchella

Gyromitra

Helvella

Klasa Discomycetesred Pezizales

Asc

omyc

otin

a, D

isco

myc

etes

• loptasto PT tipa apotecije - hipogeično

red Tuberales

Tuber – PT telo, askusi sa askosporama i askospore snimljene na elektronskom mikroskopu

Asc

omyc

otin

a, D

isco

myc

etes

Klasa Laboulbeniomycetes

• specijalizovani obligatni paraziti spoljašnjeg skeleta insekata i krpelja; 1700 vrsta, PT peritecije

Klasa LaboulbeniomycetesA

scom

ycot

ina,

Lab

oulb

enio

myc

etes

Klasa Loculoascomycetes

• ne obrazuju prava plodna tela

•strome u kojima se stvaraju lokule (šupljine) - askusi sa askosporama

•ne stvara peridiju koja ih odvaja od strome

• askusi su bitunikatni

Klasa Loculoascomycetes

Bitunikatni askus

Asc

omyc

otin

a, L

ocul

oasm

ycet

es

• Tri tipa razvoja askusa:

•Myriangium tip – askusi se pojavljuju pojedinačno u lokulama strome

•Dothidea tip – askusi nastaju u snopu u maloj lokulu koja liči na periteciju

•Pleospora tip – askusi se razvijaju između pseudoparafiza formirajućiudubljenu himeniju u bazi lokule

Tipovi razvoja askusaA

scom

ycot

ina,

Loc

uloa

smyc

etes

Red Pleosporales

Askostrome po tipu “pleospora”

Pseudotecije loptaste sa otvoroom na vrhu

Konidijski stadijum dobro razvijen

Saprobi ili paraziti biljaka – rodovi Venturia i Pleospora – “čađava krastavost”

Asc

omyc

otin

a, L

ocul

oasm

ycet

es

Rod Venturia –čađava

krastavost, živorni ciklus

5.ascomycotina 2009 10 - biolozi · • obligatni paraziti biljaka – pepelnice • bela, sivkasta...

Documents