５章　エネルギーの流れと代謝２　

化学合成生物によるATPの産生

���� C6H12O6�+�6H2O +�6O2　　　→→→　 　6CO2 + 12H2O　　 　　

呼吸の式

光合成�

糖 アミノ酸 脂肪酸 ヌクレオチド ビタミン

�

有機分子は化学合成生物によって分解される

グルコースの分解は2段階で起こる��

解糖 glycolysis

呼吸 respiration

酸素を必要としない 全ての生物で観察される反応�

酸素を必要とする�

+　38ATP

解糖系　glycolysis

グルコース

グルコース6-リン酸

フルクトース6-リン酸

フルクトース1.6-2リン酸

グリセルアルデヒド3-リン酸

1,3-2ホスホグリセリン酸

ホスホグリセリン酸

ホスホエノールピルビン酸

ピルビン酸�

ジヒドロキシ アセトンリン酸�

H2O

NAD+ NADH + H+

ADP ATP

ADP ATP

C6

C3 C3 x 2

細胞質

で起こる10段階の 嫌気性の反応である�

x 2

x 2

4ATP

ATP ADP

ATP ADP

-2ATP

total 2ATP 合成

ミトコンドリア�

2x NADH

リン酸転移反応�

リン酸転移反応�

Nicotinamide adenine dinucleotide

NAD+

脱水素酵素の補酵素�

Flavin adenine dinucleotide FAD

酸化還元反応の補因子�

発酵 fermentation

CO2 CH3-CHO

アセトアルデヒド acetoaldehyde

CO2H | C=O | CH3

グルコース

解糖系�

ピルビン酸 pyruvae

乳酸 lactate

NADH NAD+

CO2H | HO-C-H | CH3

乳酸発酵（乳酸菌）�

嫌気性生物 anaerobe： 無酸素状態で生存する生物。

　　絶対嫌気性生物 obligate anaerobe： 酸素があると死滅する、ある種の細菌　　

　　通性嫌気性生物 facultative anaerobe： 酵母などの細菌に多くみられる

　通性嫌気性生物は、酸素が無い時は、解糖でグルコースを分解 　アルコール醗酵や乳酸醗酵を行う

好気性生物 aerobe： 酸素を必要とする

多くの単細胞生物と全ての動物細胞が含まれる 解糖も行うが、それだけでは生存できず、呼吸もして多くのATPを合成している 光合成生物もまた好気性生物であり、光合成能にくわえ解糖と呼吸能も備えている

アルコール発酵�（酵母菌）�

NAD+ NADH

CH3-CH2OH

エタノール ethanol

筋肉�肝臓�（飲酒時）�

細胞呼吸 １クエン酸回路 ���citric acid cycle�

アセチルCoA acetyl-coenzyme A

ピルビン酸�

NAD+

NADH2+

CO2

補酵素A(CoA)

酸化的 リン酸化

反応�

C6 C4

C2

C3　

=�クレブス回路 ���Krebs cycle���

=�TCAサイクル ���

tricarbonic acid cycle

ATP

CoA

クエン酸�citric acid

イソクエン酸�

α-ケトグルタル酸�

スクシニル CoA コハク酸�

フマル酸�

リンゴ酸�

オキサロ酢酸�

CO2

CO2

CoA

NAD+

NADH2+

NAD+

NADH2+

CoA

GTP GDP ADP

FADH2

FAD

H2O

NADH2+

NAD+ �

TCAサイクル

ミトコンドリア マトリックス

matrix

H2O

H2O

細胞呼吸 2 酸化的リン酸化 NADH2

+ NAD+

FAD FADH2

ユビキノン e- ユビキノン�

シトクロムb-c1 シトクロムb-c1 複合体 複合体�e-

シトクロム c e- シトクロム c

シトクロム シトクロム オキシダーゼ オキシダーゼ e-

H2O 1/2O2 + 2H+

ADP + Pi ATP

ADP + Pi ATP

ADP + Pi ATP

酸化的リン酸化 oxydative phosphorylation

ミトコンドリア クリステ cristae

電子伝達系�

H+ H+ H+ H+

電子伝達系模式図

I III cyt b-c1

Q

cyt c

ADP + Pi ATP

IV cyt-oxydase

プロトン ポンプ�

e- e- e-

NADH NAD+

FADH2 FAD

1/2O2 + 2H+ H2O

�

ミトコンドリア内膜���クリステ cristae

膜間腔 intermembrane space プロトン（ H+）一個につき

１ATPを合成

呼吸まとめ

ミトコンドリア�

クリステ cristae

ADP + Pi ATP

H+ H+ H+ H+

I III cyt b-c1

Q

cyt c IV

cyt-oxydase

NADH NAD+

プロトン ポンプ�

e- e- e-

FADH2 FAD

1/2O2 + 2H+ H2O

�

電子伝達系 酸化的リン酸化�

外膜�

内膜�

①　2 x2 ②　3 x2

③　3 x2

④　2 x2

⑤　3 x2

⑥　3 x2

ピルビン酸� C3　 グルコース�ATP ADP 解糖系� 細胞質

cytoplasm NADH2

+ NAD+ �

FAD FADH2

⑦ 2x

⑧ 2x

② ③  　　①　　　⑦ ⑤ 　　④　　　⑧ ⑥

24　+　8　+　4 = 36 ATP

ATP

CoA

クエン酸�

イソクエン酸�

α-ケトグルタル酸�

スクシニル CoA コハク酸�

フマル酸�

リンゴ酸�

オキサロ酢酸�

CO2

CO2

CoA

NAD+

NADH2+

NAD+

NADH2+

CoA

GTP GDP ADP

FADH2�

FAD

H2O

NADH2+

NAD+ �

TCAサイクル マトリックス matrix

アセチルCoA

NAD+

NADH2+

CO2

CoA

　　　　C6 　C4

C2

H2O

H2O

グルコース分解の概観

解糖系 2ATP 2FADH2 　

ピルビン酸分解 2NADH2+ 　

クエン酸回路 2ATP 　　　　 6NADH2 +

2FADH2　　

4ATP 6ATP

18ATP 4ATP

酸化的リン酸化 32ATP

4ATP 32ATP 　　　計 36ATP

エネルギー捕捉効率

グルコース発火 688 Kcal

ATP →　ADP + Pi 7.3　Kcal 約94倍 グルコース１分子で

94個のATPが作られる

呼吸� 36ATP + 2ATP(解糖系で消費された分）　=　38ATP

この値は一見低いように感じるかも知れないが、人類が設計した いかなる装置よりも効率のよい燃焼機関である　 （2011年の現在では、ほぼこれに近い燃焼効率のものも登場して来ている）

=　 ３８/９４x１００（％）=４０％

アセチルCoA acetyl-coenzyme A

ピルビン酸�

NAD+

NADH2+

CO2

補酵素A(CoA)

C6 C4

C2

C3　

ATP

CoA

クエン酸�citric acid

イソクエン酸�

α-ケトグルタル酸�

スクシニル CoA コハク酸�

フマル酸�

リンゴ酸�

オキサロ酢酸�

CO2

CO2

CoA

NAD+

NADH2+

NAD+

NADH2+

CoA

GTP GDP ADP

FADH2

FAD

H2O

NADH2+

NAD+ �

TCAサイクル

ミトコンドリア マトリックス

matrix

H2O

H2O

C6H12O6　+　6H2O +　6O2　→→→　 　6CO2 + 12H2O

グルコース�

解糖系�

細胞質 cytoplasm NAD+

NADH2+

FAD FADH2

H+

H+

H+

H+

I III

Q

cyt c

ADP + Pi ATP

IV

NADH NAD+

e- e-

e-

FADH2 FAD

1/2O2 + 2H+

H2O

�

4

8

8 + 4 = 12 12

X2

X2

X2

X2

X2

X2

12

糖の代謝と脂質・タンパク質の代謝

糖の代謝

解糖系� 糖合生�

ピルビン酸�

多糖類

単糖

アセチルCoA

クエン酸 C6 オキサロ酢酸 C4

コハク酸 C4

ケトグルタル酸 C5

Ala Asp Leu Glu

アミノ基転移反応

タンパク質の代謝

タンパク質

アミノ酸

タンパク質合成�加水分解� 加水分解� 糖転移反応�

脂質の代謝

複合脂質

脂肪酸

脂肪酸合成�

β-酸化�

加水分解�アシル基 転移反応

CO2H | C=O | CH3

CO2H | H - C - R | NH2

| H - C - H | H - C - H | H - C - H | CH3

ミトコンドリアの構造 1 発見者は不明

1882年　 フレミングが細胞内の顆粒をみつけ、フィラが命名 1940年代 エネルギー代謝の中心であることが判明

非光合成生物 ATPの９５％がミトコンドリアで合成されている

動力工場�power plant

ミトコンドリアの構造 �

基質�

内膜�

外膜�

膜間腔�

ミトコンドリアの構造 ２ 細胞骨格のレールに沿って細胞内を移動�

細胞骨格�ミトコンドリア�

変形�

融合�

分裂�

　　　　　マトリックス 　外膜 　内膜

　　膜間腔

スクロースを外液に添加 浸透圧により破壊

膜間腔

遠心分離

上澄

沈殿

遠心分離 上澄

沈殿

マトリックス 外膜 内膜

超音波処理→遠心分離

沈殿 上澄

ミトコンドリアの構造 ３

外膜　 透過性の高い膜

５０％がタンパク質　 ５０％が脂質

内膜　　　　　クリステ cristae　 不透過性　　　電気化学的勾配形成

８０％がタンパク質　 ２０％が脂質

６０種以上のタンパク質 膜状に10 nmの球状構造

電子伝達 ATPase 活性

マトリックス matrix（基質）

クエン酸回路の酵素群

リボソーム環状DNA

ミトコンドリアの維持と新生

葉緑体

ミトコンドリア�

維持�光が必要�

酸素が必要�

酸欠 クリステの減少 シトクロムの消失�

赤血球 生合成をしない（核が無い） エネルギーを必要としない�

ミトコンドリアは存在しない�

心筋細胞 常に運動 多量のエネルギーを必要�

ミトコンドリアが多く存在 多量の電子伝達系をもつ�

ミトコンドリアの新生�

環状 DNA 1.65 kbp

大部分は核の遺伝情報に依存している

半自律性オルガネラ�