6.0 Respiration

1. 高能磷酸鍵（phosphoanhydride bonds）。

6.1 An Overview of Glucose Oxidation

2. 呼吸作用開始於糖解：

(a) 植物內儲存的養分多為蔗糖（sucrose）和澱粉（starch）

(b) 他們水解（hydrolysis）產生的單醣（monosaccharides）：葡萄糖

（glucose）和果糖（fructose）是糖解的開始。

3. 葡萄糖的氧化包含：

(a) 分子被分解

(b) 氫原子（包含質子和電子）從碳原子上分離，與氧結合形成水。這個過

程電子從高能狀態移至低能狀態，能量因而釋出。

4. 呼吸作用（respiration）包含：

(a) 糖解作用（glycolysis）：

六碳葡萄糖→三碳丙酮酸 x2。

(b) 丙酮酸（pyruvate）轉化為乙醯輔酶 A（acetyl CoA）：

丙酮酸 x2→乙醯輔酶 A x2。

(c) 檸檬酸循環（citric acid cycle）：

乙醯輔酶 A 完全氧化成二氧化碳且將電子送至電子傳遞練。

(d) 電子傳遞鍊（electron transport chain）：

一、把粒線體基質的質子送至膜間腔。

二、氧作為最後的電子接受者。

(e) 化學滲透（chemiosmosis）：

ATP 合成酶（ATP synthesis）把質子運回膜間腔，藉由氧化磷酸化

（oxidative phosphorylation）形成 ATP。

5. 粒線體內膜的凹陷處稱嵴（Cristae），是合成 ATP 最多的地方。

6. 呼吸作用所釋出的能量並非皆存在 ATP 裡，而是大部分以熱量的形式散失。

6.2 Glycolysis

7. 糖解（glycolysis）：（詳細見紙）

(a) 包含一連串的 10 個步驟，每個步驟都有特定的酶負責。

(b) 所有的活細胞（細菌到真核多細胞）都會。

(c) 不涉及氧氣，在細胞質進行。

(d) 被視為是相當原始的一個過程，在地球沒有氧氣時就出現。

6.3 The Aerobic Pathway

8. 糖解之後，環境因子（氧的有無）決定了之後的路徑。

9. 粒線體：

(a) 嵴（cristae）：內膜凹陷處稱之。

(b) 基質（matrix）：富含酶、輔酶、磷酸及其他所需物質的濃溶液。

(c) 外膜幾乎自由允許所有小分子通過。

(d) 內膜只允許部分小分子通過，像是丙酮酸和 ATP。

(e) 大部分的酶、檸檬酸循環在基質發生。

(f) 電子傳遞鍊在嵴上。

10. 初步處理：丙酮酸進入粒線體後，會被脫酸（decarboxylated）和氧化

（oxidated）而形成乙醯輔酶 A：

(a) 脫酸：丙酮酸的COO−被 coenzyme A 取代。

(b) 氧化：被趕出去的COO−被氧化成CO2。

(c) 過程放出的能量還讓 NADH 形成。

11. 檸檬酸循環氧化乙醯輔酶 A 的乙醯基：

(a) 一開始被稱為克氏循環（Kreb’s cycle）。

(b) 全反應式：紙上。

(c) 糖解、檸檬酸循環中，形成 ATP 的方式是受質階層磷酸化（substrate-

level phosphorylation）。（電子傳遞鍊則是氧化磷酸化，後面會詳述）

12. 電子傳遞練最後會將電子傳給氧，過程中放出能量。

(a) 細胞色素（cytochromes）是電子接受者、捐贈者。

(b) 可以記一下一個叫做 coenzyme Q 的（CoQ），這個最多。

13. 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是藉由化學滲透（chemiosmotic）機

制達成，一些名詞：

(a) 電化學梯度（electrochemical gradient）。

(b) ATP 合成酶（ATP synthase）。

14. 整個影氧呼吸的過程，大概保留了 38%的能量在 ATP 中，其他皆以熱能的形

式散失。

15. 能量數的探討（能量損益表）：

注意：NADH 其實是看誰接它的電子，以決定 2ATP 或是 3ATP。

6.4 Other Substrates for Respiration

16. 除了醣類，蛋白質和脂質也可以做為呼吸作用的物質：

(a) Beta 氧化（beta oxidation）：把長鏈脂肪酸（fatty acid）切成兩個碳一組

一組的小分子。

(b) 兩個碳的分子可直接進入和 CoA 結合成 Acetyl CoA 的路徑。

6.5 Anaerobic Pathway

17. 乳酸發酵（lactate fermentation）。

18. 酒精發酵（alcohol fermentation）。

6.6 The Strategy of Energy Metabolism

19. 異化作用（lactate fermentation）。

20. 同化作用（alcohol fermentation）。

21. 檸檬酸循環是同化、異化作用之間的樞紐（hub）。

7.0 Photosynthesis, Light, and Life

22. 光合作用（photosynthesis）。

7.1 Photosynthesis: A Historical Perspective

23. 希爾反應（Hill reaction）：光能驅動、沒有CO2存在，而釋放O2的反應。可以

藉由光照葉綠體加上人工電子接受者（artificial electron acceptor）達成。

24. 光反應：

3CO2 + 𝟔H2𝐎Light→ C3H6O3 + 𝟑𝐎𝟐 + 3H2O

(a) 這樣寫的重點在於強調O2由H2O而來。

(b) 雖然葡萄糖（六碳糖）是最終產物，但其實最初的產物是三碳糖

（trioses），所以方程式產物不寫C6H12O6。

25. 暗反應：

F.F. Blackman 的研究顯示暗反應不需要光，由酶控制。（Blackman 的實驗，

沒有光，反應也能進行，但反應速率受溫度影響極大，故推測由酶控制）。

7.2 The Nature of Light

26. 近代物理，這部分應該很熟了。

7.3 The Role of Pigments

27. 光譜：

(a) 吸收光譜（absorption spectrum）：不同波長的光對不同的色素（pigment）

的相對吸收率的光譜。

(b) 動態光譜（actin spectrum）：不同波長的光對不同的光需性（light-

requiring）行為（像是光合作用、開花）的相對效率的光譜。

28. 電子吸收光進入受激態（excited state）後的三條路：

(a) 能量全部或部分以熱的形式散失，伴隨著螢光（fluorescence）散出，因

為部分能量以熱的形式散失，螢光光子的能量較吸收光低，波長較長。

(b) 共振轉移（resonance energy transfer）：受激的葉綠素把能量（能量，不是

電子）傳遞給隔壁的葉綠素，自己回到基態。（甚至還可繼續傳遞下去）

(c) 電子自己被轉移到鄰近的分子（電子接受者），成為電子傳遞鍊的一部

分，在原來的地方留下電洞（electron hole）。這其實就是氧化還原的概

念，電子捐贈者被氧化，電子接受者被還原。

對一個完整的葉綠體來說，(b)和(c)是有生產力的，(a)沒有生產力。

29. 行光合作用時，葉綠素跟疏水性的色素-蛋白複合物（pigment-protein

complex）鑲嵌在葉綠體的類囊膜（thylakoid）上。

30. 主要的光合色素是葉綠素（chlorophyll）、類胡蘿蔔素（carotenoids）、藻膽素

（phycobilins）：

(a) 葉綠素 a（Chlorophyll a）：在所有行光合作用的真核生物

和藍綠菌都有，跟氧原子有關的光合作用都會用到它。

注意，只有葉綠素 a 是主要色素，其他都是輔助色素

（accessory pigment）。

(b) 葉綠素 b（Chlorophyll b）：植物、綠藻、眼蟲（euglenoid

algae）含有這玩意，它跟葉綠素 a 有著稍微不同的吸收光

譜，它是個輔助色素（accessory pigment）：不直接參與光

能轉導，但可擴張能用在光合作用的光的範圍。也就是

當葉綠素 b 吸收光能後，它最終還是會把能量傳到含有

葉綠素 a 的分子上，再由葉綠素 a 參與將光能轉為化學

能的機制。一般來說，葉綠素 a 約佔葉綠素總量的 3/4。

(c) 葉綠素 c（Chlorophyll c）：有些物種沒有葉綠素 b，而是以葉綠素 c 代替

之，像是褐藻（brown algae）和矽藻（diatom）。

(d) 細菌葉綠素（bacteriochlorophyll）：紫細菌（purple bacteria）有。

(e) 將綠葉綠素（chlorobium chlorophyll）：綠硫菌（sulfur bacteria）有。

(f) 類胡蘿蔔素（carotenoids）：

一、植物常見的兩種類胡蘿蔔素有胡蘿蔔素（carotenes）、葉黃素

（xanthophylls）。

二、β-胡蘿蔔素（β-carotenes）分子對半切就是維生素 A，植物裡的這

色素是所有動物重要的維生素 A 的來源。

三、類胡蘿蔔素的顏色常常被含量豐富的葉綠素給蓋掉，但在溫帶地

區，秋天時可看到類胡蘿蔔素的顏色。

四、雖然類胡蘿蔔素也可以捕捉光能，但它最重要的功能是作為抗氧化

劑（anti-oxidant），防止葉綠素分子被光氧化。甚至可以這樣說，沒

有類胡蘿蔔素的存在，光合作用是不可能在有氧環境下進行的。

(g) 藻膽素（phycobilins）。

7.4 The Reactions of Photosynthesis

31. 光合作用主要可分為兩部分：

(a) 光反應（light reaction）

(b) 固碳反應（carbon-fixation reaction）

32. NADH（呼吸作用）和 NADPH（光合作用）的差異：

(a) 結構很像，只差在 NADPH 多接一個磷酸根。

(b) 角色完全不一樣：

一、NADH 負責把高能電子帶到電子傳遞鍊。

二、NADPH 負責提供生化合成的能量。

33. 光反對應牽涉兩個光系統：

(a) 每個光系統包含了約 250-400 個色素分子。

(b) 光系統的組成：

一、天線複合物（antenna

complex）：上面的色素分子會

吸光，然後漏斗流（funnel）

似地將能量送反應中心。

二、反應中心（reaction center）：包

含了由葉綠素 a 和蛋白質所組

成的分子，能把光能轉變為化

學能。

(c) 所有光系統上的葉綠素都能吸收光

能，但是只有光系統中心的反應中心上特別的一對（special pair）葉綠素

a 能進行光化學反應。其他的色素都只能捕捉光能，稱為天線色素

（antenna pigments）。

(d) 所有的光系統旁邊都還會有輔助捕捉光能的捕光複合物（light-harvesting

complex），根天線複合物一樣，它可以捕捉光能，差別的是它沒有反應

中心。通常光系統加上捕光複合物合稱為光系統複合物（photosystem

complex）。

(e) 天線複合物和捕光複合物所捕捉到的光能，都是藉由共振轉移

（resonance energy transfer）到隔壁的分子，最終傳到反應中心。

(f) 能量傳到反應中心後，反應中心的電子會傳遞到鄰近的電子接受者，形

成了氧化還原反應。

(g) 光系統 II（Photosystem II）和光系統 I（Photosystem I）：

一、I 和 II 命名由來是發現的時間順序。

二、兩者藉由電子傳遞鍊連結在一起。

三、光系統 I 的反應中心是𝐏𝟕𝟎𝟎，對波長 700 奈米的光有吸收高峰。

光系統 II 的反應中心是𝐏𝟔𝟖𝟎，對波長 680 奈米的光有吸收高峰。

四、光系統 I 可以獨立運作（循環式光合磷酸化）。

五、光系統分布：

光系統 I 多在葉綠餅緣，光系統 II 多在葉綠餅中（grana thylakoid）。

34. 在光系統 II，水被氧化釋出氧氣。

35. 細胞色素𝒃𝟔/𝒇複合物連接光系統 II 和光系統 I。

36. ATP 合成酶合成 ATP。

37. 在光系統 I，NADP+被還原成 NADPH。

38. 循環式光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）只合成 ATP 沒有 NADPH。

被認為是最原始的能量來源，因為遠古時代沒有氧。

7.5 The Carbon-Fixation Reactions

39. 在卡爾文循環（Calvin Cycle），CO2經由三碳路徑被固定。

(a) Rubisco 絕對是世界上最多的酶，葉子有約 40%的蛋白質是這玩意。

(b) 注意固碳反應需要的 ATP 比需要的 NADPH 來的多，這也可以解釋循環

式電子傳遞鍊存在的原因。

40. 大部分被固定的碳轉變為蔗糖（surcose）或澱粉（starch）。

(a) 雖然 PGAL 可轉變為葡萄糖，但其實大多轉變為蔗糖。

(b) 產出的 PGAL 會被送到細胞質中轉換成蔗糖→澱粉。

(c) 白天時蔗糖多轉為澱粉，晚上時澱粉會水解成蔗糖，經由維管束運輸。

41. 光呼吸（photorespiration）在 Rubisco 和O2而非CO2結合時發生。

(a) 充足的𝐂𝐎𝟐環境之下，rubisco 催化 RuBP→PGA 的效率非常高。

(b) 但是，rubisco 的結合位有O2和CO2這兩者在競爭，在CO2濃度不足時，

rubisco 會催化下列反應：

這是一個相當沒有用、相當浪費的代謝路徑，產生乙醇酸（glycolate）這

個沒用的產物，得花額外的能量代謝掉。如果光呼吸發生，大概 50%固

定的碳會被重新氧化為二氧化碳。

(c) 要代謝掉乙醇酸（glycolate）牽涉了三個胞器，反應如下：

(d) 因為消耗氧氣，又排出二氧化碳，故稱光呼吸。注意，它跟植物粒線體

的呼吸（又稱暗呼吸（dark respiration））完全不一樣。

(e) rubisco 這個酵素還沒演化出辨認O2和CO2的結合位，因此推論它應該是

個相當古老的酵素，在大氣充滿氧氣之前就已經存在。

(f) 造成CO2濃度降低的原因：

一、炎熱、乾旱，使植物的氣孔關閉。

二、植物生長得過度擁擠，使得氣體交換變得困難。

(g) 雖然光呼吸很浪費，但它還是有用處的：

一、從乙醇酸那裏挖回來大約 75%的碳。

二、對光合作用的器官、細胞有保護的作用：當光照太多產生過多

NADPH，可以消耗掉這些能量。

三、這是植物裡唯一可以代謝掉磷酸乙醇酸（對植物有毒）的路徑。

42. C4路徑是解決光呼吸的方式之一：

(a) PEP 酸化酶（PEP carboxylase）存在葉肉細胞的細胞質中。

(b) 不直接用CO2，而用溶於水的𝐇𝐂𝐎𝟑−，因為 PRP 酸化酶對HCO3

−的親和力

相當大，因此相較於 rubisco 不會受O2影響。

(c) C4植物的解剖構造稱為克蘭茲解剖構造（Kranz anatomy）。

(d) 相較於葉肉細胞，維管束鞘細胞葉綠餅很小很少（水就不會被分解，就

會讓氧氣少）。

(e) 相較於葉肉細胞，維管束鞘細胞形成的澱粉較大較多。

(f) 有些具有克蘭茲解剖構造的雙子葉植物（eudicot）也有C4路徑。

(g) C4路徑光合作用的效率較C3路徑來的高，因為即便消耗較多 ATP，但維

管束鞘細胞內的O2/CO2濃度比相當漂亮，可以有效減少光呼吸。

(h) C4植物對環境的耐受力較C3植物來的強。

(i) 存在一些構造介於C3和C4之間的植物，稱為𝐂𝟑 − 𝐂𝟒 intermediates。

43. 景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）可在黑暗中固碳：

(a) 晚上，氣孔打開，CO2→蘋果酸，儲存在液胞。

(b) 白天，釋出氧氣，蘋果酸→CO2，進入卡爾文循環

44. 每種固碳機制都有它的優缺點：

12.0 Systematics: The Science of Biological Diversity

45. 系統學（systematics）：研究生物多樣性和演化歷史的科學。

46. 最終目的是要完成生命演化樹（phylogenetic tree of life）。

12.1 Taxonomy: Nomenclature and Classification

47. 系統學的一個重點是分類學（Taxonomy）。

48. 林奈（Carl Linnaeus）是第一個想要有系統地命名植物、動物（其實還有礦

物）的人：

(c) 1753 年他發表了植物種志（Species Plantarum），想要用 12 個單字以內的

拉丁文命名物種，這種命名方式稱為多名法（polynomials）：一個屬名後

面加上很多描述它的拉丁字詞，總數不能超過 12 個單字。

(d) 到後來（其實植物種志裡就有用過好幾次），只用兩個單字的二名法

（binomial system）用到現在：屬名（genus）+種（小）名（Specific

Epithet）。

49. 學名書寫或印刷時要斜體（in italics）或畫底線（underlined）。

50. 假如發現一個物種其實是屬於別的屬，那麼改名時只改屬名，種名保留著一

起過去。但如果這樣一來會產生重複命名時，種名也要改。

51. 對植物來說，物種應該都有一個模式標本（type specimen）：通常是有個實物

標本還在博物館或是研究所，用來當作新物種命名或分類的參考。

52. 有時候會有亞種（subspecies）或變種（Varieties）：

(a) 有的植物學家認為其實都是同一種。

(b) 這也是雖然目前慣用二名法，有些物種名字會有三個字的由來。例如

Prunus persica var. persica 和 Prunus persica var. nectarina。（注意 var.沒有斜

體表示）

53. 物種有分類階層，物種在分類時，我們在稱呼一個階層裡的某一層時，該階

層叫做類別（category）（因此類別只有界、門、綱、目、科、屬、種）；而

一個類別裡面的某群物種叫做分類群（taxon）（像是犬科、貓科等等）。

54. 界門綱目科屬種（KPCOFGS: Kingdom, Phylum, Class, Order, Family, Genus,

Species），界是包含量最大的（most inclusive）。

55. 植物命名的有趣事項：植物在「科（family）」這層分類時，常常是-aceae 作

為節尾，很少有例外，例如玉米的禾本科（Poaceae）。在「目（order）」這層

分類時，常常是-ales 作為結尾，例如禾本目（poales）。

56. 植物的分類方式一直不斷演變：

(a) 泰奧弗拉斯（Theophrastus）被稱為植物學之父，把植物分為樹（tree）、

灌木（shrub）、下灌木（undershrub）、草（herb）。

(b) 林奈則是依據雄蕊（stamens）的排列方式將植物分類為 24 種。

(c) 不管是泰奧弗拉斯還是林奈，他們的分類法都是人工分類系統（artificial

system），他們只用部分特徵來分類物種。

(d) 直到達爾文的物種原始提出，才開始有演化歷史，或稱發展史

（phylogeny）的概念在物種分類裡出現。生物學家用的分類法不再是過

往的用途性分類法，而是強調精確的演化關係，這種分類法稱為自然分

類法（natural classifications）。演化的關係以圖形化表示會形成系統演化

樹（phylogenetic trees）。

(e) 但即便自然分類法的概念出來，還是會遇到一些問題，因為分類依據依

然是物種的特徵，那麼該如何決定不同特徵之間的重要性差別？變成端

賴特徵觀察者的心證，由他來決定甚麼特徵重要，甚麼特徵不重要。因

此，到這裡仍會出現，現今看來差異非常大的物種被分在同類的情形。

57. 分類應謹守單系原則（Monophyletic）：

(a) 單系群（monophyletic group, or clade）：包含單一祖先與其全部後代的群

體，後代不可有遺漏者，稱之。

(b) 謹守這分類的話，會發現該分類完成時，可以將該群漂亮完整地由演化

樹「切下來」而不會有缺損。

(c) 常常在經過研究後，會發現目前的分類不符合單系原則需要修改，而常

常出現的情形有下列兩種：

一、旁系群（paraphyletic group）：單一祖先，但未包含所有後代。

二、多系群（polyphyletic group）：不同祖先。

58. 同源特徵和同功特徵：

(a) 同源特徵（homologous features）：相同起源，未必相同功能。

同功特徵（analogous features）：相同功能，但不同起源。

(b) 同功特徵是趨同演化（convergent evolution）的結果

12.2 Cladistics

59. 現今最常用的分類法是分支系統學（cladistics），它本身是一種研究演化關係

的演化分析（phylogenetic analysis）。

60. 衍徵（Synapomorphy）是一個族群的祖先老大到所有成員皆有的特徵。

61. 要建立演化樹，必須要決定哪個特徵在演化上比較古老，哪個比較新。也就

是演化的方向一定有其根源（being rooted）。藉由外群（outgroup）和內群

（ingroup）的概念：內群和最靠近外群共同具有的特徵，被認為是祖徵的

（ancestral），只有內群有、最靠近的外群沒有的特徵，被認為是演化出來的

（derived）。分支系統學最後的成果就是演化樹（cladogram）：

(a) 注意，演化樹不能解讀為某一群演化成某另一群，要解讀為節點

（node）上相鄰的分支（branch）群有著共同的祖先。這樣的兩個分支群

稱為姊妹群（sister group）。

(b) 演化樹的建立要符合最簡約原則（principle, or rule, of parsimony）

12.3 Molecular Systematics

62. 以前的分類依據只能「依據外表」，因而分類能力有限，直到分子生物學發

展，「序列」提供更好的分類資訊。

63. 許多的不同群的同源基因變異，是經過一段時間所累積的中性突變（neutral

mutation）而來。這種變異不是天擇的結果，這是分支後，核苷酸改變的數

量的差異而來。利用中性突變，我們可以知道，較近代才分支的群會比較古

代分支的群，中性突變上的差異性小，因為累積的時間有差異。

64. non-coding DNA 的部位比較可以突變（coding 部突變幾乎無法存活），使生

物存活並保留演化，因此，故 non-coding DNA 的是相當好的演化依據。

65. 對植物來說，葉綠體 DNA 是很好的演化研究依據：

(a) 葉綠體 DNA 量最少，約 160kbp（粒線體約 200-2500kbp，細胞核約1.1 ×

106~1.1 × 1011kbp）（kbp = kilobase pairs）。

(b) 它上面有兩段相同但方向相反的基因序列，稱為反向重複段（inverted

repeat）、一段小單拷貝區（small single-copy region）、一段大單拷貝區

（large single-copy region）。

66. DNA 條碼掃描（DNA barcoding）可以很快地知道該物種是啥。（不過目前動

物較發達，植物的難度較高）：

(a) 動物：CO1

(b) 植物：rbcL or matK

12.4 The Major Groups of Organisms

67. 1970 年 Carl Woese 藉由分析核糖體 RNA，把生物分成三類（或稱域

（domain））：

(a) 細菌（bacteria）

(b) 古菌（archaea）

(c) 真核（eukarya）

68. 近年來的一些研究：

(a) 原生生物（protists）並非單系群（monophyletic group）。

(b) 細菌有七個超群（supergroup）（介於域和界之間）的存在。（不考）

12.5 Origin of the Eukaryotes

69. 內共生理論提供了粒線體和葉綠體的起源：

(a) 粒線體一定比葉綠體內共生來得早。

(b) 內膜系統被認為是由細胞膜演化而來。

(c) 最古老的寄主細胞（粒線體葉綠體的寄主）應該是個異營的吞噬細胞

（phagocyte），粒線體和葉綠體應該就是被它吞噬而內共生而來。

(d) 內共生到現在還是可以看到，尤其藻類。

70. 內共生的定義是兩個不同的生物，其中一個住在另一個體內。（但不需要變

為胞器），課本的例子是 Vorticella（鐘蟲）和 Chlorella（綠球藻）。

71. 從共生體（endosymbiont）到變為胞器需要經過一些過程：

(a) 丟掉細胞壁（假如有的話）和其他不需要的構造。

(b) 從自己的 DNA 上，轉移部分功能到寄主細胞核的 DNA 上。也因為如

此，和細胞核的 DNA 相比，粒線體葉綠體的 DNA 少得多。

72. 藻類的質體（algal plastids）牽涉三種內共生：（這應該不會考）

(a) 初級內共生

(b) 次級內共生

(c) 三級內共生

12.6 The Protists and Eukaryotic Kingdoms

73. 真菌（fungi）包含真核、多細胞的吸收者（absorber）。

74. 動物界（animalia）包含真核、多細胞的攝食者（ingester）。

75. 原生生物界（protist）包含單細胞、單細胞群體、簡單多細胞的真核生物。

76. 植物界（plantae）包含真核、多細胞光合成者（photosynthesizers）。

12.7 Life Cycles and Diploidy

77. 最早的真核生物應該是單倍體（haploid）且無性生殖（asexual）。

78. 三種不同減數分裂的生活史：

(a) 合子減數分裂（zygotic meiosis）：真菌、部分藻類

(b) 配子減數分裂（gametic meiosis）：動物、部分原生生物、部分藻類

(c) 孢子減數分裂（sporic meiosis）。植物、大部分藻類

79. 孢子減數分裂也稱世代交替（alternation of generations）：

(a) 配子體（gametophyte）。

(b) 孢子體（sporophyte）。

(c) 同構世代交替（isomorphic generations）。

(d) 異構世代交替（heteromorphic generations）。

80. 蘚苔植物（bryophytes）：配子體獨立且較孢子體大。而維管束植物相反。

13.0 Prokaryotes and Viruses

81. 細菌雖然很小，但在地球上的總質量加起來，可是遠遠超過其他所有生物加

起來的總合：

(a) 海中約占所有生物量的 90%。

(b) 1g 的土壤裡面大概有 25 億個細菌。

82. 從演化的觀點來看，原核生物是地球上最古老的生物。最早的化石是大約

35 億年前（3.5 billions）的原核生物。

83. 原核生物是地球上最佔優勢，最成功的物種：

(a) 他們可以代謝多種養分。

(b) 他們細胞分裂的速度極快。

(c) 他們可在許多惡劣的環境下生存。

13.1 Characteristics of the Prokaryotic Cell

84. 一些名詞：

(a) 擬核區（nucleoid）。

(b) 質體（plasmid）。

85. 雖然沒有膜狀胞器，但現在已知有許多小微間（microcompartments）：被蛋白

質外殼（可視為半透屏障（semipermeable barrier））包圍的酶。

86. 細胞質裡有許多粒狀核醣體，且較真核生物的小。

87. 細胞質裡還有一些顆粒狀的儲存物質，稱為 inclusion。（這不會考）

88. 藍綠菌和光合作用菌有類囊膜系（thylakoids），膜上有葉綠素和其他光合色

素鑲嵌其中。

89. 原核生物沒有細胞骨架，但是有功能類似微管、肌動蛋白絲的聚合物

（polymers），在細胞分裂分離染色體時會發揮作用。

90. 細胞膜是許多分子的附著處（site for attachment）：

(a) 也是脂雙層膜（lipid bilayer）構造，但上面沒有固醇（steroid）。

(b) 行呼吸作用（不論有氧或無氧）時，細胞膜上的電子傳遞鍊會發揮功

能，跟真核生物粒線體內膜幾乎一樣，更是內共生說的最佳證據。

(c) 紫細菌（purple bacteria）光合作用的地方也在細胞膜上，充滿皺褶以增

加表面積。

(d) 細胞膜上有 DNA 附著處，可以固定住染色體。

91. 大部分原核生物的細胞壁是肽聚醣（Peptidoglycans）所組成：

(a) 有的細胞壁很硬，有的細胞壁很軟，而極少數細菌（其實只有黴漿菌

mycoplasmas）、古細菌甚至沒有細胞壁！

(b) 細菌的細胞壁成分是肽聚醣，而古細菌的細胞壁則不是！因此這是區分

細菌和古細菌的一個重要依據。

(c) 依是否能保留結晶紫（crystal violet）的染色，細菌可分兩類：

一、葛蘭氏陽性（gram-positive）：保留染色。

二、葛蘭氏陰性（gram-negative）：不保留染色。

之所以會造成這種結果和細胞壁結構有關：

一、葛蘭氏陽性：細胞壁單層，約 10-80 奈米厚（極厚），外觀和組成

上，約 90%結構和肽聚醣一樣。

二、葛蘭氏陰性：細胞壁雙層，內層只有約 2-3 奈米厚，外層膜很像細

胞膜，是由脂多醣（lipopolysaccharides）、磷脂、蛋白質所組成的雙

層膜。

(d) 細菌會分泌潤滑物質在細胞壁表面，這些物質的成分主要是多醣

（polysaccharides）加上少許蛋白質。組成所謂莢膜（glycocalyx, or

capsule），莢膜和致病力有關：

一、讓細菌可以附著在寄主組織上。

二、讓細菌可以適應乾燥環境（避免失水？）。

92. 原核生物儲存許多顆粒狀（granules）的物質：

93. 原核生物有明顯的鞭毛（Flagella）：

(a) 鞭毛構造和真核的完全不同，沒有微管，也沒有細胞膜。

(b) 他們的鞭毛是由叫做 flagellin 的蛋白質次單元的三重螺旋（triple helix）

所組成，中間呈中央空腔。

(c) 他們的鞭毛先是形成一個小尖端（tip），形成鞭毛的組成分子由三重螺旋

的中央空腔送到尖端，再組合上去而增長鞭毛。

94. 菌毛（Fimbriae）和線毛（Pili）與附著有關：

(a) 菌毛非常短非常硬非常多，司附著。

(b) 線毛長，數量少，和基因重組有關，有的也和致病力有關。

95. 有一個最新發現的玩意叫做奈米管（nanotube）：

(a) 由細胞壁、細胞膜、細胞質的物質所組成。（所以可以說包含了這三個部

位的一部分！？？）

(b) 很細，超細，可以輕易區分出和線毛的差異。

(c) 可以在細菌之間傳輸物質分子，甚至有構成細菌網路的可能

13.2 Diversity of Form

96. 如果用形狀來分類細菌，可以分成三大類：

(a) 桿菌（bacillus）。

(b) 球菌（cocci）。

(c) 螺旋菌（spirilla）。

97. 幾乎所有地表上的細菌，都會形成一群的生物膜（biofilm）：

(a) 細菌們貼在地表，彼此之間以一層細菌們分泌的多醣、蛋白質、DNA 所

構成的膜連結

(b) 牙菌斑、水漬都算是生物膜的一種。

(c) 大部分生物膜都由細菌和古細菌共同組成。

(d) 生物膜讓細菌們可以彼此通訊溝通、增加存活的機會。

13.3 Reproduction and Gene Exchange

98. 大部分的細菌都採用二分裂法（binary fission），詳細如下：

99. 原核生物的環境適應力極高：

(a) 一定的突變率，加上極短的分裂時間（大腸桿菌約 20 分鐘一代），是原

核生物適應力極高的主因。

(b) 三種旁側基因重組（horizontal, or lateral, gene transfer）機制：

一、（性交）接合（conjugation）：

利用線毛，正交配型和負交配型，部分的染色體和部分的質體可以

傳送。而且這種遺傳物質的傳送甚至可以跨物種！細菌和真菌、植

物之間也會有這行為。

二、性狀轉變（transformation）：

細菌由環境中獲得自由的裸 DNA，但 DNA 在細胞外其實化學性質

非常不穩定，無法維持很久，因此比起性交接合，這個機制比較不

重要。最有名的實例是德弗烈的肺炎雙球菌實驗。

三、性狀引入（transduction）：

噬菌體（bacteriophages）所造成的。噬菌體也會攻擊古細菌，他們

之間是掠食者-獵物的關係，大約每兩天，全世界一半的原核生物，

都被噬菌體給幹掉了。

13.4 Endospores

100. 內孢子是一種休眠狀態（dormant），常發生在環境惡劣時，可以增加細菌

的存活機率：

(a) 最常見是缺乏食物的情形。

(b) 抵抗力超強，熱、輻射、化學、原生質脫水（dehydrated protoplasts）等等

都具有抵抗力。

(c) 可以撐超級久，目前有看過撐 7000 年的。

13.5 Metabolic Diversity

101. 原核生物自營、異營：

(a) 異營（heterotrophs）的占多數。

(b) 腐生菌（saprotroph）是主要的異營細菌，它和真菌是最重要的分解者。

(c) 光合自營菌（photosynthetic autotrophs）利用光能。

(d) 化學自營菌（chemosynthetic autotrophs）利用物質裡的化學能。

102. 原核生物對氧氣和溫度的耐受力差異相當大：

依對氧氣的需求：

(a) 好氧菌（aerobes）

(b) 厭氧菌（anaerobes），缺有氧路徑且不能用氧作為最終電子接受者（例如

有的最終電子接受者會是硫），又可分兩類；

一、極度厭氧菌（strict anaerobes）：遇到氧就死，只能存活無氧環境。

二、兼氧菌（facultative anaerobes）：不論環境有氧無氧都還可以存活。

依對溫度的耐受力：

(a) 嗜冷菌（psychrophiles）：0℃

(b) 嗜高溫菌（thermophiles）：45-80℃

(c) 嗜超高溫菌（extreme thermophiles）：100+℃

103. 原核生物對生態系的運作扮演超關鍵角色：

(a) 自營細菌對碳平衡貢獻最大。地球上大概超過 90%的二氧化碳（不考慮

人類亂搞的部分）是由細菌和真菌的代謝活動而來。

(b) 固氮也是相當重要的功能。

(c) 作為分解者亦相當重要。

(d) 他們還能分解有毒物質，像是石油、除草劑、染料。

104. 部分原核生物有致病力：

(a) …太多了。

105. 部分原核生物有商業用途：

(a) 製造抗生素（antibiotic）。

(b) 合成醋（vinegar）、胺基酸、酶。

(c) 製造起司牽涉了乳糖（lactose）→乳酸（lactic acid）。

13.6 Bacteria

106. 略。

107. 知道黴漿菌（Mycoplasmas）最小、沒有細胞壁就好。

13.7 Archaea

108. 古細菌可分為三大群：

(a) 極嗜鹽菌（extreme halophiles）：

一、所有嗜鹽菌都是有機化學自營（chemoorganotrophs），也就是分解有

機分子以獲得能量。

二、大部分都好氧。

(b) 甲烷菌（metanogens）：

一、製造甲烷，不是喜歡甲烷。原料是𝐇𝟐和𝐂𝐎𝟐，現存的天然氣很多是

他們從古自今合成保留下來的。

二、極端厭氧。

三、少數有固氮功能，氮的來源是NH4+。

四、下水道植物、沼澤、深海很多。

五、出現在動物消化道內的，可以幫助分解細胞壁。

(c) 極嗜熱菌（extreme thermophiles）：

一、酶耐高溫。

二、代謝路徑常常是用硫（sulfur）。

三、極度厭氧。

四、富含硫、高溫的熱泉地區，是他們的最愛。

109. 其實還有第四群，熱源體屬（Thermoplasma）：

(a) 跟黴漿菌一樣，最大的特徵是沒有細胞壁。

(b) 個體從球狀到線狀都有。

110. 古細菌曾經被認為是極端環境生存者，近來發現他們也是海洋超微型浮游

生物（oceanic picoplankton）的主要組成分子

13.8 Viruses

111. 略。

112. 植物對植物病原體的抗性：

(a) 過敏反應（hypersensitive response, HR）。

(b) 系統獲得性抗性（systemic acquired resistance, SAR)）。

(c) 後轉錄基因沉默（posttranscriptional gene silencing, PTGS）。

13.9 Viroids: Other Infectious Particles

113. 類病毒（Viroid）是目前已知最小的病原體。由單獨一段沒有蛋白質外殼的

環狀單鍊 RNA 所組成，長度大概是 246-399 個核苷酸。

114. 雖然它是小小一段的環狀單鍊 RNA，他可以形成像是雙鍊的次級結構。

115. 他完全不含合成蛋白質的編碼，因此它的複製完全依賴宿主，它的複製會

在細胞核進行，它會假裝（mimic）成 DNA，讓宿主的 RNA 聚合酶（RNA

polymerase）來複製它。

116. 他會藉由影響宿主的基因表現調節（gene regulation）來惡搞宿主。