６章　細胞と外界　

溶液　solution

溶媒 solvent: 溶質を溶かし込む液体

溶質 solute: 溶けている物質�水溶液の場合

水�

気体同様に液体の場合もそこに存在する物質の分子は自由に動き回っている

ブラウン運動

拡散 diffusion

従って、水分子と溶質は自ずと混ざりあう

数研出版「視覚でとらえる生物図録」より�

浸透 osmosis　1膜を隔てた物質の移動�

この膜が全く溶質や水を通さないような膜の場合

変化無し

水やスクロースを自由に通す膜である場合

拡散

数研出版「視覚でとらえる生物図録」より�

浸透 osmosis　2

水は通すが溶質（スクロース）を通さない膜

半透膜　semipermeable membrane

水は半透膜を通過してスクロース溶液側に入る

水分子の拡散

浸透圧

静水圧（重力によって作られる圧力）

水が浸透して行く力

浸透圧 osmotic pressure

ファント-ホッフの公式�P = RCT

P　圧力R　気体定数　0.082C　溶液のモル濃度

T　絶対温度�

浸透圧と静水圧が等しくなるまで、水が浸透する

浸透 osmosis

液面の差�

溶質の濃度が相対的に高いもの

水の濃度が低い浸透圧が高い

溶質の濃度が相対的に低いもの

水の濃度が高い浸透圧が低い

高張液 hypertonic solution

低張液 hypotonic solution

低張液と高張液

溶質の濃度が相対的に等しいもの

等張液 isotonic solution

hemolysis�

細胞膜

細胞膜は差別的透過膜 differentially permeable membraneである

水や溶解ガス（CO2, O2） 細胞膜をとおって拡散する

大部分のイオンや分子 細胞膜にあるタンパク質によって細胞内外に輸送される

細胞膜は、かなり速い速度で水を拡散させる

有機分子無機イオン

分子の拡散は厳密に制限

細胞膜の脂質的性質1890年代細胞膜の様々な溶質に対する透過性に関する研究 油に溶ける物質ほど細胞膜を通過しやすい

主要な脂質分子

１）リン脂質 phospholipid疎水性の二つの脂肪酸

親水性の頭部にリン酸を結合

３）ステロール sterol　　　　疎水性の炭化水素

　　　　親水性はOH基だけ

コレステロール cholesterol

動物細胞：　最も共通なステロール

２）糖脂質 glycolipid　　　　　疎水性の二つの脂肪酸

　　　　　親水性の頭部に糖を結合

両親媒性 amphipathic

適当な条件化では脂質の2重層の形で

リポソーム liposome

両親媒性脂質分子

親水性の頭部は外側疎水性部分は内側

ミセルを形成

水を入れ子にしたような小胞の形態

シート状形態

リポソームliposome

細胞の原形

細胞膜の流動モザイク説1971年細胞膜の脂質分子 液体のような状態

横方向に拡散する�

回転する�

屈曲できる�

たまに層間で入れ替わる�

自由度

が高い�

個体の状態�低温�

液体相

�������個体相�相転移

相転移温度 transition temperature

脂肪酸の炭化水素部の不飽和度が増すほどに低くなる

不飽和度が高い　

屈曲する

（隣との距離が空く）

低い温度でも

固化しない

コレステロール分子

両親媒性

OH基のみ

親水部分が小さい　　　　2重膜とは成り得ない

疎水性相互作用

イオン結合� 膜の流動性下降

膜の透過性減少

固化しやすい

流動モザイク説（脂質）

親水性�

疎水性�

相転移温度を上げる

相転移温度以下

細胞は生き延びる事が出来ない

　　　結晶状態

力学的強度を高める

相転移温度　=　細胞が生き延びるための　　　下限の温度を定義する　　　重要な要因である

分子間の距離が縮まる�

流動モザイク説（タンパク質）生体膜　重量比　 50〜70％ タンパク質

30〜50％ 脂質

膜タンパク質

膜を塩溶液で洗うと簡単に解離する

膜貫通タンパク質 transmembrane protein

親水性領域を膜の内側と外側に突出

疎水性の領域はαヘリックス

両親媒性

膜の総タンパクの1/3　　　細胞膜の表面にイオン結合で付着

２）内在性タンパク integral protein

１）表在性タンパク peripheral protein

洗剤の皮膜を作ったような形タンパク質を可溶化

内在性タンパク質疎水性領域

塩溶液にて溶出できない

疎水性相互作用

脂質分子間との疎水性相互作用

界面活性剤（洗剤）

破壊�

両親媒性

内在性タンパク質疎水性部分

結合

疎水性部位

親水性部分

ドデシル硫酸ナトリウム

抗体を用いて、細胞表面のタンパク質を追跡することから証明された。

ヒト

細胞�

マウス

細胞� 流動モザイク説まとめ

脂質分子 液体のような状態

膜タンパク質 横方向に自由に移動

細胞融合�

センダイウイルス

両方の細胞に

感染可能

マウス

膜タンパク

に対する

抗体�ヒト

膜タンパク

に対する

抗体�

抗体標識抗体処理

0分�標識は混ざり合わない

抗体処理

40分�

標識が均質に混ざり合う 膜の表面のタンパク質が移動している

エネルギー消費は必要としない

物質の濃度差に依存濃度の高い方から低い方へ移動

細胞内外への物質の移動

１）単純拡散 simple diffusion

受動的 passive

３）能動輸送 active transport

２）促通拡散 facilitated diffusion

１次能動輸送 primary active transport ２次能動輸送 secondary active transport

チャンネル輸送 channel transport キャリア輸送 carrier transport

　水溶液の電位差と濃度差によって通過して行く　

単純拡散
 simple diffusion

（1）分子量に依存 大きい程、拡散速度は遅い

（2）脂質溶解性に依存 溶解度が大きい程、たやすく移動する

（3）電荷に依存 正に電荷したものが負に電荷を持つものより容易く移動する

（4）分子形状に依存 球状分子は非対称形分子より速く移動する

　膜を通過可能な小さな分子の移動　

物理化学的法則に従って膜を通過

（2）飽和が存在する

促通拡散
 facilitated diffusion �膜を通過できない小さな分子の移動��

特別なタンパク質がその輸送に関係�

輸送系� 担体 carrier チャンネル channelにより促進された輸送

直線グラフ拡散速度が濃度増加に比例

単純拡散

促進拡散 双曲線

ミカエリス・メンテン

Vmax を持つ

単純拡散よりはるかに速い

膜の両側での濃度が等しくなる速さを加速する

担体は特異的な基質分子しか運搬しない

（1）移動速度

（3）選択性が存在する

酵素反応的

チヤンネル輸送

　ゲートの種類　１）電位作動性２）リガンド作動性３）機械ストレス作動性

　

膜貫通タンパク質親水性孔 poreを形成

電荷を持ったイオンや水を通過させる

フィルター filter

物質の大きさ電荷の状態に依存して

選択的に通過させる

ゲートgate

確率論的におこる開閉を制御する

キャリア輸送

膜貫通型タンパク質 チャンネル輸送からすると極めて遅い酵素反応に類似Michaelis-Mentenの式に乗っ取った反応

単輸送 uniport

単一の物質を輸送

共輸送 co-toransport　　　　　

同時に複数の物質を��

共役的に運ぶ�

シンポート symport 　　　　同じ方向に物質を運ぶ輸送

アンチポート antiport 　　　　逆方向に運ぶ輸送

能動輸送

イオン� ：Na+

化学物質

電荷を持つ� 電気化学的ポテンシャル�

電気化学ポテンシャル勾配

能動輸送 active transport

エネルギーが必要

物質の濃度勾配に逆らう輸送

電気化学ポテンシャル勾配

に逆らって上坂 uphill に輸送

ATP

１次能動輸送 輸送分子自体がATP分解酵素を内在直接的間接的 ２次能動輸送 １次能動輸送で形成された電気化学的

ポテンシャル勾配を利用した輸送

Na-K pump

１次能動輸送 輸送体タンパク質がATPを分解する酵素ATPaseを内在している

ポンプのように上坂 uphill に汲み上げる

Na+ と結合�

ATP

加水分解�

リン酸化

構造変化� Na+ を放出�

脱リン酸化

K+ と結合�

構造復帰

K+ を放出�

運ぶイオンの名前をつけてナトリウムーカリウムポンプ

Na-K pumpカルシウムポンプ

Ca pumpと呼ばれる

tight junction

例）小腸上皮細胞�

２次能動輸送

2Na+

Glucose

Na+

Amino acid

[Na+]i Low

[Na+]o High

[Na+]o High

[AA]i High [AA]o Low

[Glu]i High [Glu]o Low

ATPの加水分解エネルギーを間接的に利用

3Na+

2K+

ATP

ADP + Pi

Na-K pump1次能動輸送� Fructose

促進拡散�

Glu

[Glu]o Low

促進拡散�

AA

[AA]o Low

促進拡散�

2次能動輸送�

2次能動輸送�

１次能動輸送で形成された電気化学的ポテンシャル勾配

を利用した輸送 Na+の濃度勾配�

上坂 uphill

膜を使った物質の移動　分子より大きなものの細胞への取り込み・放出　

細胞膜により包み込む

1) エクソサイトーシス 細胞外への放出

2) エンドサイトーシス 細胞内への取り込み

・飲作用 pinocytosis 　　　 巨大分子の取込み 受容体媒介飲作用 receptor medieated 特定有機物の取込み ・食作用 phagocytosis 　　 餌生物の取込み　自食作用 autophagy 細胞内小器官の消化

飲作用 
pinocytosis

アミノ酸タンパク質ウイルス等

巨大分子の膜を使った細胞内への取込み

+　無機イオン

融合�

初期エンドソーム�

後期エンドソーム�

消化�

ゴジル体�

酸性加水分解酵素 を含んだ小胞

リソソーム

消化酵素�

受容体媒介飲食作用　
receptor mediated pinocytosis

例）　コレステロール取込み

特定有機物の取込み

低密度リポタンパク質low density lipoprotein（LDL）

リン脂質とタンパクの複合体

コレステロール

コレステロール分子

タンパク質　　

リン脂質�

結合�血液中�

LDL受容体　 receptor

LDL結合部位　　

被覆結合部位

被覆

クラスリン clathrinLDL

LDL-コレステロール複合体と結合

細胞膜が内部に向かって陥入

被覆孔 coated pit　を形成

サッカーボールのような構造

被覆小胞coated vesicle

ヒト繊維芽細胞

ゾウリムシ�

Allen & Fok, 1993,

「Advances in Cell and

Molecular Biology of Membranes, Vol 2b」�

被覆小胞
coated vesicle

被覆小胞の消化

リソソームと融合

リポタンパク-コレステロールの分解

細胞膜新生の為のコレステロールが細胞に供給

受容体タンパクのリサイクル

クラスリンの離脱

エンドサイトーシス�

出芽budding

初期エンドソーム�

食作用
phagocytosis 顕微鏡で観察できるような大きな顆粒

細胞体のような餌生物の取込み

原生動物や白血球のような細胞で観察される

細胞膜�

細菌�

仮足�

白血球細胞 white blood cell

pseudopodia

アメーバ Amoeba の捕食�

細胞膜の一部を仮足 pseudopodia として伸ばし餌を捕獲

食胞　　food vacule

digestive vacuole

を形成する

食作用による消化例）　ゾウリムシ　Paramecium

排泄過程

食胞形成過程 円盤小胞

酸性化過程 酸性小胞 DV-Ⅱ pH低下

消化過程 ライソソーム DV-Ⅲ 消化酵素

DV- I　細胞口 エンドサイトーシス

DV-IV　細胞肛門　 エクソサイトーシス

細胞内小器官等の寿命は細胞のそれよりも短い

自食作用
autophagy 損傷して使用できなくなったオルガネラ等の消化

細胞内消化

飲作用

自食作用

自食作用

自食胞 autophagosome

消化して

分子の再利用

エクソサイトーシス　
開口分泌　exocytosis

小胞体で作られたタンパク質

細胞内から外への輸送

ゴルジ体で修飾

１）収縮胞による水分の放出２）神経伝達物質の放出

細胞内輸送

細胞内輸送

分泌

収縮胞
contractile vacuole

淡水にすむ原生動物

細胞質の塩類濃度　　外界より高い

外界の水が常に細胞内　　に入り込んでくる

放置すれば細胞は破裂

細胞内の水を小胞（収縮胞）に集め体外に放出している

医学書院「標準生理学」より

神経伝達物質の微量放出