9장 광합성: 생리적, 생태학적 고찰

|그림 9.1| 서로 다른 광 환경에서 자란 콩과 식물(Thermopsis montana) 잎의 주사전자현미경 사진.

빛 흡수를 위한 잎의 구조

표피세포: 볼록면에 의한 초점맞추기

책상세포: 체 효과, 빛의 집중화(light channeling)

해면세포: 불규칙한 큰 통기간극계면 광산란

과도한 빛 반사를 위한 해부학적 특징

|그림 9.4| 수관 상부와 하부에서 태양광의 스펙트럼 분포.

빛에 대한 경쟁

수관(canopy)의 형성

광반(sunfleck)의 이용

|그림 9.5| 태양추적 식물의 잎 운동.

빛 흡수를 위한 잎의 각도와 운동

빛과 잎의 각도를 이용한 빛 흡수

과열과 빛 흡수의 균형

태양추적 활동

청색광 반응

엽침에 의해 조절

수분 스트레스에 적응

횡일성과 부향일성

|그림 9.2| 잎의 각도에 대한 입사 태양광.

양지 및 음지 환경에 대한 순화와 적응 양엽

루비스코 더 많음

크산토필 회로 성분들이 더 많음

음엽

반응중심 당 총 엽록소 더 많음

엽록소 a에 대한 엽록소b의 높음

일부 음지식물: 광계I의 비율 증가 / 광계II의 안테나 엽록소 증가

|그림 9.6| C3 식물에서 광합성의 빛에 대한 반응.

광-반응 곡선과 광합성 특성 광보상점

빛과 이산화탄소의 제한

|그림 9.7| 양지식물과 음지식물의 광합성 탄소고정의 광-반응 곡선.

양지식물 및 음지식물의 광보상점

최대 양자수율: 직선의 기울기

|그림 9.8| 잎 온도의 함수로 표시한 C3 식물과 C4 식물의 광합성 탄소고정의 양자수율.

C3/C4식물의 광-반응 곡선

루비스코의 옥시게나아제/카르복실라아제 반응 비율 변화

온도와 이산화탄소 농도의 영향 때문

|그림 9.9| 양지 또는 음지조건에서 자란 양지식물 광합성의 광-반응 곡선.

광포화: 양지조건 vs 음지조건

이산화탄소의 제한

캘빈 회로 관여 효소들이

명반응(ATP/NADPH 생성)

속도에 뒤짐

|그림 9.10| 시트카 가문비나무(Picea sitchensis)의 바늘잎, 슈트, 삼림 수관에 서의 광합성(제곱미터당으로 표시한)의 변화를 광도의 함수로 나타낸 그래프.

빛과 식물의 생물량 관계

식물의 광합성 산물결과는

모든 잎의 광합성 활성의 합

생육기의 광량

작물생산성

|그림 9.11| 광합성 산소 발생의 광-반응 곡선과 관련된 과량의 빛에너지.

과량의 빛에너지 처리

비광화학적 소멸: 형광 및 열에 의한 소멸

크산토필 회로

|그림 9.12| 해바라기(Helianthus annuus)에서 광도의 함수로 표시한 크산토필 함량의 일중 변화.

크산토필 회로

제아크산틴의 열소산 효과

강한 햇빛 환경에서 높은 함량

양지 잎 vs 음지 잎

음지 잎의 지속적인 함량

계절별 일일순환의 변화

여름 vs 겨울

|그림 9.13| 개구리밥(Lemna) 광합성 세포의 엽록체 분포.

엽록체의 운동

엽록체의 배향 변화를 통한

엽록체의 빛 노출 조절

청색광 반응

액틴미세섬유를 따라 이동

: 칼슘에 의한 이동 조정 역할

잎의 운동

잎의 배향 변화

엽병의 기동세포 팽압변화

시듦

|그림 9.14| 잎에 의해 흡수된 광자들의 배분(allocation)에 대한 낮 동안의 변화.

지나친 빛 흡수에 의한 광저해

동적 광저해(dynamci photoinhibition)

지나치지 않은 과량의 빛에 노출

양자효율 감소, 광합성 속도 불변

일시적

만성 광저해(chronic p.)

강한 수준의 과량의 빛에 노출

광합성계의 손상

양자효율 및 최대 광합성률 감소

광계II 반응중심 D1의 손상 및 교체

|그림 9.15| 잎에 의한 태양광 에너지의 흡수와 소산.

잎의 열소산

복사열 소실

장파장 복사선 방출

현열 소실

전도 및 대류

잠열 소실

증산

보웬 비율=현열 소실/잠열 소실

기공 열림에 좌우

: 수분스트레스를 받는 식물은?

생장감소와 상관관계

|그림 9.16| 온도의 함수로 표시한 C3 식물과 C4 식물의 광합성의 변화.

온도에 따른 C3/C4 식물의 광합성

효소 활성의 온도 의존적 촉진

루비스코 효소의 모순적 측면: 효소활성과 이산화탄소 친화도

고온에서 순 광합성 감소 이유

전자전달 과정의 저해

광합성 최적 온도 범위의 변화: 적응과 순화

|그림 9.17| 북미 대평원(Great Plains)을 가로지르는 위도를 함수로 하여 동일한 C3 초본과 C4 초본의 수관에 대해 예측된 광합성 탄소 취득의 상대적 비율.

|그림 9.18| 42만 년 전부터 현재까지의 대기 CO2 농도.

대기 중 이산화탄소 농도의 증가

대기 중 이산화탄소 농도 매년 약1~3ppm 증가

화석 연료의 사용

C3식물의 빠른 생장

|그림 9.19| 잎 외부에서 엽록체에 이르는 CO2 확산에 대한 저항 지점들. 기공 개구는 CO2 확산의 주요 저항 지점이다.

엽록체로의 이산화탄소 확산 경계층 저항

잎의 크기와 바람의 속도 영향

현열 소실과의 상관성: 사막 식물 잎 vs 열대 음지 식물 넓은 잎

기공 저항

이산화탄소 확산의 주된 제한 요인

세포 간 통기 간극 저항

액체상 저항(엽육세포 저항)

|그림 9.20| 시금치의 양엽에서 흡수된 빛의 분포.

잎 조직 내 이산화탄소 고정의 패턴

빛 vs 이산화탄소

루비스코 함량

: 이산화탄소 동화 능력에 영향

잎 내부 광합성 탄소고정 분포

: 엽록소 분포와 유사

|그림 9.21| C4 식물인 애리조나 허니스위트(Arizona honeysweet, 학명은 Tidestromia oblongifolia)와 C3 식물인 크레오소트 부시(creosote bush, 학명은 Larrea divaricata)에서 세포간극 CO2 농도를 함수로 하여 조사한 광합성의 변화.

이산화탄소 농도에 따른 C3/C4식물의 광합성

이산화탄소 보상점

낮은 이산화탄소 농도: 루비스코 카르복시화 능력에 의한 제한

높은 이산화탄소 농도: RuBP의 재생성 능력에 의한 제한

C3

이산화탄소의 지속적 영향

광호흡의 영향

C4

효율적 이산화탄소 농축

낮은 광호흡 수준

|그림 9.22| C3 초본 혹은 C4 초본에 유리할 것으로 예측되는 생육기의 낮 온도 와 대기 이산화탄소 농도의 조합.

C3/C4식물의 진화 및 환경 적응

고온높은 광호흡과 이산화탄소 부족 환경

유리한 환경 조건: C3식물 vs C4식물

C4식물

상대적으로 적은 루비스코 양

생장에 필요한 질소량 적음

더 낮은 기공 전도도

CO2농축에 추가적인 에너지 비용

|그림 9.23| CAM 식물인 선인장 Opuntia ficus-indica의 24시간 동안의 광합성 탄소 동화, 증발, 기공 전도도.

CAM 식물과 광합성

CAM대사에 대한 광합성의 주된 제한

말산을 저장하는 능력

CAM 공회전

: 호흡으로 방출한 이산화탄소 말산 재고정

|그림 9.24| FACE(Free Air CO2 Enrichment) 실험은 식물과 생태계가 미래의 CO2 수준에 어떻게 반응하는지를 연구하는 데 이용된다.

FACE (Free Air CO2 Enrichment) 실험

|그림 9.25| 세계 전역의 C3 및 C4 분류군에서 관찰된 탄소 동위원소 비율에 관 한 빈도 히스토그램.

|그림 9.26| 강우량의 기울기를 따라 일어난 호주의 식생 변화.

안정성 동위원소 비율의 활용

수분 스트레스 및 기공개폐와의 관계

강수의 영향

이산화탄소 고정 효소의 차이

10장 체관부 수송

|그림 10.1| 토끼풀(Trifolium) 유관속의 횡단면. (130×)

|그림 10.2| 3년생 구주물푸레(Fraxinus excelsior) 나무 줄기의 횡단면. (27×)

체관부: 당의 수송 유관속 조직의 바깥쪽에 위치: 2차 생장 식물에서는 수피 구성 요소

체요소sieve element: 체관요소sieve tube element 와 사세포sieve cell

반세포companion cell

유조직 세포

섬유, 후벽세포, 유관

|그림 10.3| 성숙한 체요소(체관요소)들이 연결되어 체관을 형성한 모식도.

체요소: 수송에 전문화된 살아있는 세포

|그림 10.4| 보통 반세포와 성숙한 체관요소의 횡단면에 대한 전자현미경 사진. (3,600×)

핵, 액포막,

미세섬유, 미세소관, 골지체,

리보솜 결여

|그림 10.5| 체요소와 체판공.

체요소의 독특한 구멍 체역sieve area: 체역공sieve area pore 존재

체판sieve plate에 의해 체관요소의 연결체관

체요소의 밀폐 기작 단기적 밀폐: P-단백질

손상된 체요소의 밀폐에 관여하는 체관부 단백질

반세포에서 합성

원형질연락사 통해 체요소로 수송

손상된 체요소의 체판공에 쌓이면서 상처부위 밀봉

장기적 밀폐: 칼로오스

포도당 중합체

원형질막의 효소에 의해 합성

원형질막과 세포벽 사이에 쌓임

스트레스 및 손상, 휴면에 대응하여 합성

손상된 체요소 효율적 밀폐

칼로오스 가수분해

|그림 10.7| 성숙한 잎의 소엽맥에서 반세포의 전자현미경 사진.

반세포의 3가지 유형

보통 반세포

: 엽록체 틸라코이드 발달,

세포벽 매끈한 내부표면

주변 세포와의 원형질

연락사 일정치 않음

수송세포

: 세포벽의 내부 생장물,

주변 세포와의 원형질

연락사 거의 없음

중간세포

: 유관속초세포와 연결되는

원형질 연락사 풍부,

엽록체 내 틸라코이드 미

발달, 녹말과립 결여,

수많은 작은 액포

체관요소와 동일한 모세포에서 기원

체관요소와 다수의 원형질 연락사 형성

세포질 조밀, 미토콘드리아 풍부

체요소의 기능 보충

|그림 10.8| 체관부 수송의 공급원-수용부 패턴.

수송의 패턴: 공급원에서 수용부로

공급원

성숙한 잎

저장기관

수용부

뿌리, 괴경

발달 중인 열매

미성숙 잎

체관부에서 수송되는 물질들

탄수화물

아미노산

단백질

호르몬

일부 무기 이온들

RNA

일부 2차 화합물

|그림 10.9| (A) 체관부에서 통상적으로 수송되지 않는 화합물의 구조와 (B) 체관부에서 보편적으로 수송되는 화합물의 구조.

비환원형 당의 수송

: 설탕

|그림 10.10| 체관부 수송의 압류 모델. 물관부와 체관부에서의 Ψw , Ψp, Ψs의 가능한 값들이 나타나 있다. (Nobel 2005에서.)

체관부 수송의 수동적 기작으로서의 압류모델

삼투적으로

발생한

압력 기울기에

의해 추진되는

부피유동

|그림 10.11| 수송 중인 살아 있는 체요소의 체판공은 열려 있다.

체판공은 열린 채널

단일 체요소에서는 양방향 수송이

일어나지 않음

체관부 수송의 에너지 요구는 작다

체관부 내 양의 압력 기울기 형성

압류모델의 예측

|그림 10.14| 공급원 잎에서 체관부 적재 경로의 모식도.

체관부 적재 아포플라스트 적재

중합체 포획에 의한 심플라스트 적재

수동적 심플라스트 적재

|그림 10.15| 이 자동 방사선 사진은 표지된 당이 농도 기울기에 역행하여 아포 플라스트로부터 체요소 및 반세포로 이동하는 것을 보여준다.

|그림 10.16| 아포플라스트적 체요소 적재에 있어서 ATP 의존적 설탕의 수송.

아포플라스트로부터 체관요소 및 반

세포로 능동적으로 적재

설탕-H+ 동시수송체 작용

아포플라스트 적재

|그림 10.17| 체관부 적재의 중합체 포획 모델.

중합체 포획에 의한 심플라스트 적재

원형질 연락사를 통한 당의 확산

|그림 10.18| 체관부 하적과 단거리 수송의 경로.

체관부 하적과 단거리 수송의 두 종류 발달 중인 어린 잎과 뿌리

대사 에너지 소모

:호흡 및 생합성 반응

발달 중인 종자

에너지 의존적 막 수송

수용부에서 공급원으로 이행되는 잎

당의 적재와 하적

담당 엽맥의 차이

선단-기부 패턴

|그림 10.21| 공급원 조직으로부터의 반출은 능동적 설탕 수송체들의 배치와 활 성에 의존한다.

설탕 합성 유전자들의 발현광합성 산물의 충분한 합성

적재 담당 소엽맥의 성숙

설탕-H+동시 수송체의 발현

광합성 산물의 분배

배정(allocation, 배분): 고정된 탄소를 여러 대사 경로로 분배되도록 조절

저장 화합물 합성, 대사적 이용, 수송 화합물의 합성

수용부 조직의 핵심적 과정: 설탕/6탄당 또는 녹말로 축적, 호흡에 소모 및 생

장에 필요한 구조물 합성에 소비

배분(partitioning, 분할): 식물체 내 광합성 산물의 차등적 분배

수용부의 광합성 산물에 대한 경쟁수송 당의 분포 결정

수용부의 당 저장 및 대사 능력당에 대한 경쟁 능력에 영향

생장 패턴 결정: 환경에 대한 반응으로 슈트 생장과 뿌리 생장의 균형

공급 영역과 수용 영역 사이의 상호작용

체요소의 팽압 및 화학적 전달자

작물의 수확량 높이기

수용부 강도: 광합성 산물을 동원시키는 능력

= 수용부의 크기(수용부 조직의 총 생물량)

X 수용부의 활성

(수용부 조직의 단위 생물량당 광합성 산물을 흡수하는 속도)

예) 설탕 분해 효소(산성 인베르타아제와 설탕 합성효소)의 활성 변화

|그림 10.22| 낮 동안의 녹말과 설탕 합성의 단순화된 모식도.

공급원 잎의 배정 조절: 녹말 합성과 설탕 합성의 조절

|그림 10.23| SUC2 프로모터의 조절 하에 GFP를 발현하는 형질전환 애기장대 에서 공급원 잎과 수용부 잎의 GFP 형광.

신호전달 분자의 수송

체관부: 신호전달 분자 수송 통로 역할

물리적 신호: 팽압의 변화양성자 펌핑 ATPase 활성 변화

화학적 신호

호르몬

탄수화물 및 설탕 등의 대사산물

단백질 및 RNA 분자

원형질 연락사의 기능

수동적 혹은 선택적 조절