ΘρέψηΦυτών–Άζωτο · ΘρέψηΦυτών–Άζωτο...

Θρέψη Φυτών – ∆. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1

Θρέψη Φυτών – Άζωτο

Εισέρχεταιστο φυτικό κύτταρο

µε µεταφορέα

Νιτρικό άζωτο (ΝΟ3-Ν) ή νιτρικό ανιόν: NO3-

Το νιτρικό είναι κύρια πηγή ανόργανου αζώτου

Προσλαµβάνεται από τη ρίζα



αναγωγάσητου νιτρικού

νιτρώδες ανιόν: NO2-

Το νιτρικό ανιόν ανάγεται σε νιτρώδες ανιόν

Η µετατροπή γίνεται στο κυτταρόπλασµα



Το νιτρώδες ανιόν δεν πρέπει να συσσωρευτείεκεί που υπάρχουν νουκλεϊκά οξέα

ΝΟ2-



Το νιτρώδες ανιόν

µεταφέρεται αµέσως στο πλαστίδιο



Στο πλαστίδιο το νιτρώδες ανάγεται σε κατιόν αµµωνίου

1) στο πλαστίδιο της ρίζας

αναγωγάσητου νιτρώδους



Στο πλαστίδιο το νιτρώδες ανάγεται σε κατιόν αµµωνίου

2) στο χλωροπλάστη του µεσοφύλλου

αναγωγάσητου νιτρώδους



Το αµµώνιο δεσµεύεται από το γλουταµινικό

συνθετάσητης γλουταµίνης



Η δέσµευση του αµµωνίουισοδυναµεί µε προσθήκη αµινοµάδας (–ΝΗ2)

• στο γλουταµινικό

• στο α-κετογλουταρικό

Η δεύτερη αµινοµάδα της γλουταµίνηςµπορεί να µεταφερθεί στο α-κετογλουταρικό



‘Ετσι αναγεννάται το γλουταµινικό



Το γλουταµινικό και η γλουταµίνηείναι τα κύρια προϊόντα της αφοµοίωσης του νιτρικούκαι µεταφέρονται



Το νιτρικό διακινείταιµέσα από το ξυλώδες αγγειακό σύστηµαµε το διαπνευστικό ρεύµα



Το νιτρικό δεν µετακινείταιστο ηθµώδες αγγειακό σύστηµα

δεν ανακυκλώνεται



Το νιτρικό αποθηκεύεταιστο χυµοτόπιο

Η συσσώρευση νιτρικού στο χυµοτόπιοσυµβάλλει στην ισορροπία ανιόντων – κατιόντωνωσµωρύθµιση

των κυττάρων• της ρίζας

• του βλαστού• αποθηκευτικού οργάνου



Το αποθηκευµένο νιτρικό δεν ανακυκλώνεταιστις αυξανόµενες περιοχές

Είναι µεταβολικά άχρηστο ΑΝ

• δεν λειτουργεί η αναγωγάση του νιτρικού

• ΚΑΙ ο µηχανισµός αφοµοίωσής του



Περιορισµένος ρυθµός τροφοδοσίας φύλλου µε νιτρικό

Εξαγωγή νιτρικού από το χυµοτόπιο

Ο ρυθµός εξαγωγής του νιτρικούαπό το χυµοτόπιοείναι χαµηλός

και µπορεί να γίνειπεριοριστικός παράγοντας



Σε φυτό τύπου C4

Το κύτταρο του µεσοφύλλου (Μ)διαφέρει από το κύτταρο του παρεγχυµατικούκολεού της ηθµαγγειώδους δεσµίδας (Κ)

ως προς την κατανοµή του µηχανισµούαφοµοίωσης του νιτρικού

Η αναγωγάση του νιτρικού& η αναγωγάση του νιτρώδους

• βρίσκονται στο Μ• λείπουν από το Κ



Έτσι επιτυγχάνεται καταµερισµός έργου

Στο Μ η φωτεινή ενέργεια χρησιµοποιείταιγια αφοµοίωση του νιτρικού

Στο Κ η φωτεινή ενέργεια χρησιµοποιείταιγια αφοµοίωση του διοξειδίου του άνθρακα

Αποτέλεσµα του καταµερισµού έργου

υψηλότερη αποδοτικότηταστη χρήση του αζώτουστα φυτά τύπου C4



Στο πράσινο φύλλο

η ένταση του φωτισµού σχετίζεταιµε τον ρυθµό αναγωγής του νιτρικού

Ο ρυθµός αναγωγής του νιτρικού σχετίζεται:

µε τη στάθµη και µε τον ρυθµό τροφοδοσίας

• σε σκελετούς άνθρακα• και σε αναγωγική ισχύ



ανηγµένο άζωτοµmol gΞΜ-1 h-1

ώρα της ηµέρας

Υπάρχει ηµερήσια διακύµανσηστην αναγωγή του νιτρικού στο υπέργειο

∆εν υπάρχει αντίστοιχη ηµερήσια διακύµανσηστη ρίζα



Στο αναπτυσσόµενο φύλλο (οντογένεση φύλλου)

αυξηµένη στάθµη νιτρικού

Η δραστηριότητα της αναγωγάσης του νιτρικούείναι χαµηλή στο ώριµο φύλλο



Στη ρίζα

η δραστηριότητα αναγωγάσης του νιτρικούείναι υψηλή στα αναπτυσσόµενα κύτταρατης ζώνης του ακροριζίου

µειώνεται σηµαντικάκοντά στη βάση



∆ιακοπή της τροφοδοσίας της ρίζας µε νιτρικόσε συνδυασµόµε µειωµένη δραστηριότητατης αναγωγάσης του νιτρικού στο φύλλο

• υψηλή στάθµη νιτρικού στο υπέργειο µέρος• µειωµένο ρυθµό αύξησης του υπέργειου

Έχει σηµασία ο χρονισµός της λίπανσης µε νιτρικό



Αναγωγή του νιτρικού στη ρίζα ή στο υπέργειο µέρος;

Τόσο η ρίζα, όσο και το υπέργειοµπορούν να ανάγουν το νιτρικό

Με ποιό ποσοστό συµµετέχει το κάθε µέροςστην αναγωγή του νιτρικού που προσλήφθηκε;

Η ρίζα µπορεί να ανάγει το 5% έως 95%του νιτρικού που προσλαµβάνεται



Παράγοντες που καθορίζουν που θα αναχθεί το νιτρικό

• στάθµη τροφοδοσίας νιτρικού• φυτικό είδος• ηλικία φυτού

Επιπτώσεις:• στη θρέψη• στην οικονοµία άνθρακα



Στάθµη τροφοδοσίας της ρίζας µε νιτρικό

µεγάλο ποσοστό του εισερχόµενου νιτρικούανάγεται στη ρίζα

χαµηλή

Η ρίζα δεν επαρκείαυξανόµενο ποσοστό νιτρικούµεταφέρεται στο υπέργειο

υψηλή



1 mM τροφοδοτούµενου νιτρικού

15% του νιτρικού στο χυµό ΞΑΣ

10 mM τροφοδοτούµενου νιτρικού

65% του νιτρικού στο χυµό ΞΑΣ

περιεκτικότητατου χυµού ΞΑΣ

στάθµη τροφοδοσίαςτης ρίζας µε νιτρικό



Το ποσοστό του νιτρικού που ανάγεται στη ρίζααυξάνεται:• µε τη θερµοκρασία• µε την ηλικία

Το συνοδευτικό κατιόν κατά την πρόσληψηεπιδρά στο ποσοστό αναγωγής του νιτρικού στη ρίζα

κάλιο• γρήγορη η µεταφοράκαλίου και νιτρικού στο υπέργειο• η αναγωγή του νιτρικού στη ρίζα σχετικά αργή

ασβέστιο, νάτριο• η αναγωγή του νιτρικού στη ρίζα υψηλότερη



Το κάθε φυτικό είδος έχει:• το δικό του ποσοστό νιτρικού που ανάγει στη ρίζα• τη δική του απόκριση στην αυξανόµενη στάθµη

τροφοδοσίας µε νιτρικό

Το ανηγµένο άζωτο ανακυκλώνεται

Το ποσοστό του ανηγµένου αζώτου στο χυµό ΞΑΣπροέρχεται από:• ανηγµένο άζωτο από τη ρίζα• ανηγµένο άζωτο από ανακύκλωση

∆εν είναι καλός δείκτης της ικανότητας αναγωγήςτου νιτρικού από τη ρίζα



Η κυτοκινίνη αυξάνει την δραστηριότητατης αναγωγάσης του νιτρικού

• επιδρά στο γονίδιο της αναγωγάσης του νιτρικού• παράγεται περισσότερο mRNA του ενζύµου• παράγεται περισσότερο ένζυµο• γίνεται γρηγορότερα η αναγωγή

Μείωση της τροφοδοσίας των παλαιοτέρων φύλλωνσε κυτοκινίνη

µειώνει την µεταγραφή

Το αψισικό παρεµποδίζει την δραστηριότητατης αναγωγάσης του νιτρικού



Φυτό που αφοµοιώνει το νιτρικό στο υπέργειο µέροςπαράγει ανιόντα οργανικών οξέων στο κυτταρόπλασµα

και τα αποθηκεύει στο χυµοτόπιο

• για να διατηρήσει ισορροπία ανιόντων-κατιόντων• και ισορροπία ενδοκυτταρικού pH

αυτό είναι επικίνδυνογιατί µπορεί να οδηγήσει σε ωσµωτικό πρόβληµα

εφ’όσον συνεχίζεται η αναγωγή του νιτρικούκαι µετά την ολοκλήρωσητης ανάπτυξης του φύλλου



Υπάρχουν προστατευτικοί µηχανισµοίγια την αποµάκρυνση των ωσµωενεργών συστατικώνπου πλεονάζουν στο υπέργειο

1)Μετατροπή των ωσµωενεργών συστατικώνσε ωσµωτικά ανενεργή µορφή

Παράγεται οξαλικό οξύγια την αντιστάθµιση φορτίου κατά την αναγωγή του νιτρικούκαι δηµιουργείται ίζηµα οξαλικού ασβεστίου

2) Το ανηγµένο άζωτο (µεταφερόµενα αµινοξέα και αµίδια)

µεταφέρεται στις περιοχές νέας αύξησης

µέσα από το ΗΑΣ µαζί µε ευκίνητα κατιόντα στο ΗΑΣ(όπως το κάλιο και το µαγνήσιο)



Χαµηλός φωτισµός

Υψηλή στάθµησυσσωρευµένου νιτρικού (60 mM)

Η αναγωγάση του νιτρικού απενεργοποιείταιµέσα σε λίγα λεπτά

έτσι αποφεύγεται η συσσώρευση νιτρώδους



Στο φωτιζόµενο υπέργειοέντονος ρυθµός αναγωγήςτου νιτρικού από την αναγωγάση του νιτρικού

µπορεί να µειωθεί πολύ η στάθµη του νιτρικού

Η στάθµη του νιτρικού στο βλαστόείναι υψηλότερη από τη στάθµη στο έλασµαανεξάρτητα από το επίπεδο του φωτισµού



Στο φυτό που δέχεται χαµηλό επίπεδο φωτισµού(θερµοκήπιο, χειµώνας)

η στάθµη του νιτρικού είναι υψηλήλόγω χαµηλού ρυθµού αναγωγής

Στο φυτό που δέχεται υψηλό επίπεδο φωτισµού(αγρός, καλοκαίρι)

η στάθµη του νιτρικού είναι χαµηλήλόγω υψηλού ρυθµού αναγωγής



Όταν είναι περιορισµένη η τροφοδοσία• σε αναγωγική ισχύ• σε σκελετούς άνθρακα

είναι χαµηλή η ζήτηση για αύξηση

συσσωρεύονται αµινοξέα

γίνεται ρύθµιση µε ανάδραση(ρυθµιστικοί περιορισµοί)

ΘρέψηΦυτών–Άζωτο · ΘρέψηΦυτών–Άζωτο...

Documents